Kratek opis:

Sazonov V.F. 1_1 Struktura celične membrane [Elektronski vir] // Kineziolog, 2009-2018: [stran]. Datum posodobitve: 6. 2. 2018 ..__. 201_). _Opisano je zgradba in delovanje celične membrane (sinonimi: plazmalema, plazmolema, biomembrana, celična membrana, zunanja celična membrana, celična membrana, citoplazmatska membrana). Te začetne informacije so potrebni tako za citologijo kot za razumevanje procesov živčnega delovanja: živčnega vznemirjenja, inhibicije, delovanja sinaps in senzoričnih receptorjev.

Celična membrana (plazma a lema ali plazma O lema)

Opredelitev pojma

Celična membrana(sinonimi: plazmalema, plazmolema, citoplazmatska membrana, biomembrana) je trojna lipoproteinska (tj. "maščobna beljakovina") membrana, ki ločuje celico od okolje ter izvajanje nadzorovane izmenjave in komunikacije med celico in njenim okoljem.

Glavna stvar v tej definiciji ni, da membrana loči celico od okolja, ampak ravno to, da povezuje kletka z okoljem. Membrana je aktiven strukturo celice, nenehno deluje.

Biološka membrana je ultratanek bimolekularni film fosfolipidov, obložen z beljakovinami in polisaharidi. Ta celična struktura je osnova za pregradne, mehanske in matrične lastnosti živega organizma (Antonov V.F., 1996).

Figurativni prikaz membrane

Meni se celična membrana zdi kot mrežasta ograja s številnimi vrati, ki obdaja določeno ozemlje. Vsako majhno živo bitje se lahko prosto premika naprej in nazaj skozi to ograjo. A večji obiskovalci lahko vstopijo le skozi vrata, pa še to ne vsi. Različni obiskovalci imajo ključe samo od svojih vrat in ne morejo skozi vrata drugih ljudi. Skozi to ograjo torej nenehno potekajo tokovi obiskovalcev sem ter tja, saj je glavna funkcija membranske ograje dvojna: ločiti ozemlje od okoliškega prostora in ga hkrati povezati z okoliškim prostorom. Za to je v ograji veliko lukenj in vrat - !

Lastnosti membrane

1. Prepustnost.

2. Polprepustnost (delna prepustnost).

3. Selektivna (sinonim: selektivna) prepustnost.

4. Aktivna prepustnost (sinonim: aktivni transport).

5. Nadzorovana prepustnost.

Kot lahko vidite, je glavna lastnost membrane njena prepustnost za različne snovi.

6. Fagocitoza in pinocitoza.

7. Eksocitoza.

8. Prisotnost električnih in kemičnih potencialov, natančneje, potencialne razlike med notranjo in zunanjo stranjo membrane. Figurativno lahko rečemo "membrana spremeni celico v" električna baterija"uporaba nadzora pretoka ionov"... Podrobnosti: .

9. Spremembe električnega in kemičnega potenciala.

10. Razdražljivost. Posebni molekularni receptorji, ki se nahajajo na membrani, se lahko vežejo na signalne (kontrolne) snovi, zaradi česar se lahko spremeni stanje membrane in celotne celice. Molekularni receptorji sprožijo bio kemične reakcije kot odgovor na povezavo z ligandi (kontrolne snovi). Pomembno je omeniti, da signalna snov na receptor deluje od zunaj, spremembe pa se nadaljujejo znotraj celice. Izkazalo se je, da je membrana prenašala informacije iz okolja v notranje okolje celice.

11. Katalizator encimska aktivnost... Encimi so lahko vgrajeni v membrano ali povezani z njeno površino (tako znotraj kot zunaj celice) in tam izvajajo svojo encimsko aktivnost.

12. Spreminjanje oblike površine in njene površine. To omogoča, da membrana oblikuje izrastke navzven ali, nasprotno, invaginacijo v celico.

13. Sposobnost tvorjenja stikov z drugimi celičnimi membranami.

14. Adhezija je sposobnost oprijema na trdne površine.

Kratek seznam lastnosti membrane

• Prepustnost.
• Endocitoza, eksocitoza, transcitoza.
• Potenciali.
• Razdražljivost.
• Encimska aktivnost.
• Stiki.
• Adhezija.

Funkcije membrane

1. Nepopolna izolacija notranje vsebine od zunanje okolje.

2. Glavna stvar pri delu celične membrane je menjava različno snovi med celico in medceličnim okoljem. To je posledica takšne lastnosti membrane, kot je prepustnost. Poleg tega membrana uravnava to izmenjavo z uravnavanjem njene prepustnosti.

3. Druga pomembna funkcija membrane je ustvarjanje razlike v kemičnih in električnih potencialih med njegovo notranjo in zunanjo stranjo. Zaradi tega ima notranjost celice negativno električni potencial - .

4. Izvaja se tudi skozi membrano izmenjava informacij med celico in njenim okoljem. Posebni molekularni receptorji, ki se nahajajo na membrani, se lahko vežejo na kontrolne snovi (hormone, mediatorje, modulatorje) in sprožijo biokemične reakcije v celici, kar vodi do različnih sprememb v delovanju celice ali v njenih strukturah.

video:Struktura celične membrane

Video predavanje:Podrobnosti o strukturi membrane in transportu

Struktura membrane

Celična membrana je vsestranska troslojni strukturo. Njegova srednja maščobna plast je neprekinjena, zgornja in spodnja beljakovinska plast pa jo prekrivata v obliki mozaika ločenih beljakovinskih območij. Maščobna plast je osnova, ki zagotavlja izolacijo celice od okolja in jo izolira od okolja. Sam po sebi zelo slabo prepušča vodotopne snovi, zlahka pa v maščobi topne. Zato je treba prepustnost membrane za vodotopne snovi (na primer ione) zagotoviti s posebnimi beljakovinskimi strukturami - in.

Spodaj so fotomikrografije pravih celičnih membran kontaktnih celic, pridobljene z elektronskim mikroskopom, pa tudi shematska risba, ki prikazuje troslojno membrano in mozaičnost njenih beljakovinskih plasti. Če želite sliko povečati, kliknite nanjo.

Ločena slika notranje lipidne (maščobne) plasti celične membrane, prežete z integralnimi vgrajenimi proteini. Zgornji in spodnji proteinski sloji so bili odstranjeni, da ne bi motili gledanja lipidnega dvosloja

Slika zgoraj: Nepopolna shematična predstavitev celične membrane (celična stena), kot je prikazano na Wikipediji.

Upoštevajte, da sta bili z membrane odstranjeni zunanji in notranji proteinski sloji, tako da lahko bolje vidimo osrednjo maščobno dvojno lipidno plast. V pravi celični membrani veliki beljakovinski "otoki" plavajo nad in spodaj vzdolž maščobnega filma (majhne kroglice na sliki), membrana pa se izkaže za debelejšo, troslojno: beljakovine-maščobe-beljakovine ... Tako je pravzaprav videti kot sendvič iz dveh beljakovinskih "rezin kruha" z debelo plastjo "masla" na sredini, t.j. ima troslojno strukturo, ne dvoslojno.

Na tej sliki majhne modre in bele kroglice ustrezajo hidrofilnim (omočljivim) lipidnim "glavam", nanje pritrjene "vrvice" pa hidrofobnim (neomočljivim) "repom". Od beljakovin so prikazani le integralni membranski proteini od konca do konca (rdeče kroglice in rumene spirale). Rumene ovalne pike znotraj membrane so molekule holesterola Rumeno-zelene verige kroglic na zunaj membrane - verige oligosaharidov, ki tvorijo glikokaliks. Glikokaliks je kot ogljikov hidrat ("sladkor") "puh" na membrani, ki ga tvorijo dolge molekule ogljikovih hidratov in beljakovin, ki štrlijo iz nje.

Alive je majhna "proteinsko-maščobna vrečka", napolnjena s poltekočo želejasto vsebino, ki je prepojena s filmi in cevmi.

Stene te vrečke tvori dvojni maščobni (lipidni) film, prekrit z beljakovinami od znotraj in zunaj - celična membrana. Zato naj bi membrana imela troslojna struktura : beljakovine-maščobe-beljakovine... V celici je tudi veliko podobnih maščobnih membran, ki jo delijo. notranji prostor na predelkih. Celične organele so obdane z enakimi membranami: jedro, mitohondriji, kloroplasti. Torej je membrana univerzalna molekularna struktura, ki je neločljivo povezana z vsemi celicami in vsemi živimi organizmi.

Na levi ni pravi, temveč umetni model koščka biološke membrane: to je trenutni posnetek maščobnega fosfolipidnega dvosloja (t.i. dvojne plasti) v procesu njegovega molekularnodinamičnega modeliranja. Prikazana je izračunana celica modela - 96 PC molekul ( f osfatidil NS olina) in 2304 molekule vode, skupaj 20544 atomov.

Na desni je vizualni model ene same molekule istega lipida, iz katere je sestavljen membranski lipidni dvosloj. Na vrhu ima hidrofilno (vodoljubno) glavo, na dnu pa dva hidrofobna (vode se bojita) repa. Ta lipid ima preprosto ime: 1-steroil-2-dokozaheksaenoil-Sn-glicero-3-fosfatidilholin (18: 0/22: 6 (n-3) cis PC), vendar vam ga ni treba zapomniti, razen če ste načrtujte, da boste svojega učitelja omedleli z globino svojega znanja.

Natančnejšo znanstveno definicijo celice lahko podamo:

Je omejen z aktivno membrano, urejen, strukturiran heterogeni sistem biopolimerov, ki sodeluje v enem samem nizu presnovnih, energetskih in informacijskih procesov ter izvaja tudi vzdrževanje in reprodukcijo celotnega sistema kot celote.

Znotraj celice je tudi prežeta z membranami, med membranami pa ni voda, ampak viskozni gel/sol spremenljive gostote. Zato medsebojno delujoče molekule v celici ne lebdijo prosto, kot v epruveti z vodno raztopino, temveč v glavnem sedijo (imobilizirane) na polimernih strukturah citoskeleta ali znotrajceličnih membran. In zato kemične reakcije potekajo znotraj celice skoraj kot v trdni snovi in ​​ne v tekočini. Tudi zunanja membrana, ki obdaja celico, je prekrita z encimi in molekularnimi receptorji, zaradi česar je zelo aktiven del celice.

Celična membrana (plazmalema, plazmolema) je aktivna membrana, ki loči celico od okolja in jo povezuje z okoljem. © Sazonov V.F., 2016.

Iz te definicije membrane sledi, da ne samo omejuje celico, ampak aktivno deluje povezovanje z okoljem.

Maščoba, ki sestavlja membrane, je posebna, zato njene molekule običajno imenujemo ne le maščoba, ampak "Lipidi", "fosfolipidi", "sfingolipidi"... Membranska folija je dvojna, torej je sestavljena iz dveh filmov, pritrjenih drug na drugega. Zato v učbenikih pišejo, da osnovo celične membrane sestavljata dve lipidni plasti (oz. dvoslojni", torej dvojna plast). Za vsako ločeno lipidno plast lahko eno stran zmočimo z vodo, drugo pa ne. Torej se ti filmi prilepijo drug na drugega prav s svojimi nemoočnimi stranicami.

Membrana bakterij

Prokariontska celična membrana gram-negativnih bakterij je sestavljena iz več plasti, prikazanih na spodnji sliki.
Plasti prevleke gram-negativnih bakterij:
1. Notranja troslojna citoplazmatska membrana, ki je v stiku s citoplazmo.
2. Celična stena, ki je sestavljena iz mureina.
3. Zunanja troslojna citoplazmatska membrana, ki ima enak sistem lipidov z beljakovinskimi kompleksi kot notranja membrana.
Komunikacija gram-negativnih bakterijskih celic z zunanjim svetom preko tako zapletene tristopenjske strukture jim ne daje prednosti pri preživetju v težkih razmerah v primerjavi z gram-pozitivnimi bakterijami, ki imajo manj močno membrano. Enako slabo se prenašajo. visoke temperature, povečana kislost in padec tlaka.

Video predavanje:Plazemska membrana. E.V. Cheval, dr.

Video predavanje:Membrana kot meja celice. A. Iljaskin

Pomen membranskih ionskih kanalov

Preprosto je razumeti, da lahko skozi maščobno membrano v celico vstopijo samo v maščobi topne snovi. To so maščobe, alkoholi, plini. Na primer, v eritrocitih kisik in ogljikov dioksid zlahka prehajata in izstopata neposredno skozi membrano. Toda voda in vodotopne snovi (na primer ioni) preprosto ne morejo preiti skozi membrano v nobeno celico. To pomeni, da potrebujejo posebne luknje. Če pa samo naredite luknjo v maščobnem filmu, se bo takoj potegnila nazaj. Kaj storiti? Najden je bil izhod v naravi: treba je izdelati posebne strukture za transport beljakovin in jih raztegniti skozi membrano. Tako nastanejo kanali za prehod v maščobi netopnih snovi - ionski kanali celične membrane.

Torej, da bi membrani dala dodatne lastnosti prepustnosti za polarne molekule (ione in vodo), celica sintetizira posebne beljakovine v citoplazmi, ki se nato vgradijo v membrano. So dveh vrst: transportne beljakovine (na primer transportne ATPaze) in proteini, ki tvorijo kanale (izdelovalci kanalov). Ti proteini so vključeni v dvojno maščobno plast membrane in tvorijo transportne strukture v obliki transporterjev ali ionskih kanalov. Skozi te transportne strukture lahko sedaj prehajajo različne v vodi topne snovi, ki sicer ne morejo skozi film maščobne membrane.

Na splošno se imenujejo tudi beljakovine, vgrajene v membrano integralni, prav zato, ker se zdi, da so vključeni v sestavo membrane in jo prodirajo skozi in skozi. Druge beljakovine, ki niso integralne, tvorijo tako rekoč otoke, ki "plavajo" na površini membrane: bodisi vzdolž njene zunanja površina, ali na notranji strani. Navsezadnje vsi vedo, da je maščoba dobro mazivo in da se po njej zlahka drsi!

sklepi

1. Na splošno je membrana troslojna:

1) zunanja plast beljakovinskih "otokov",

2) maščobno dvoslojno "morje" (lipidni dvosloj), t.j. dvojni lipidni film,

3) notranji sloj iz beljakovinskih "otokov".

Obstaja pa tudi ohlapna zunanja plast - glikokaliks, ki jo tvorijo glikoproteini, ki štrlijo iz membrane. So molekularni receptorji, s katerimi se vežejo signalna sredstva.

2. V membrano so vgrajene posebne beljakovinske strukture, ki zagotavljajo njeno prepustnost za ione ali druge snovi. Ne pozabite, da je ponekod morje maščob skozi in skoz prežeto z integralnimi beljakovinami. In prav integralni proteini tvorijo posebne transportne strukture celična membrana (glejte poglavje 1_2 Mehanizmi membranskega transporta). Skozi njih snovi vstopijo v celico, iz celice pa se tudi odstranijo navzven.

3. Na obeh straneh membrane (zunanji in notranji), pa tudi znotraj membrane se lahko nahajajo encimski proteini, ki vplivajo tako na stanje same membrane kot na življenje celotne celice.

Torej je celična membrana aktivna spremenljiva struktura, ki aktivno deluje v interesu celotne celice in jo povezuje z zunanjim svetom, in ni le »zaščitna lupina«. To je najpomembnejša stvar, ki jo moramo vedeti o celični membrani.

V medicini se membranske beljakovine pogosto uporabljajo kot tarče za zdravila... Kot take tarče delujejo receptorji, ionski kanali, encimi in transportni sistemi. V zadnji čas poleg membrane postanejo tarče za zdravila tudi geni, skriti v celičnem jedru.

video:Uvod v biofiziko celične membrane: Struktura membran 1 (Vladimirov Yu.A.)

video:Zgodovina, struktura in delovanje celične membrane: Struktura membrane 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Celične membrane

Strukturna organizacija celice temelji na membranskem principu strukture, to je, da je celica v glavnem zgrajena iz membran. Vse biološke membrane imajo skupno strukturne značilnosti in lastnosti.

Trenutno je splošno sprejet tekoči mozaični model strukture membrane.

Membrana temelji predvsem na lipidnem dvosloju fosfolipidi... Lipidi v povprečju ≈40% kemična sestava membrane. V dvosloju so repi molekul v membrani obrnjeni drug proti drugemu, polarne glave pa obrnjene navzven, zato je površina membrane hidrofilna. Lipidi določajo osnovne lastnosti membran.

Poleg lipidov membrana vsebuje beljakovine (v povprečju ≈60%). Določajo večino specifičnih funkcij membrane. Beljakovinske molekule ne tvorijo neprekinjene plasti (slika 280). Glede na lokalizacijo v membrani so:

© periferne beljakovine- beljakovine, ki se nahajajo na zunanji oz notranja površina lipidni dvosloj;

© polintegralne beljakovine- beljakovine, potopljene v lipidni dvosloj na različnih globinah;

© integralni, oz transmembranske beljakovine - beljakovine, ki prodirajo skozi membrano skozi in skozi, v stiku tako z zunanjim kot notranjim okoljem celice.

Membranski proteini lahko opravljajo različne funkcije:

© transport določenih molekul;

© kataliza reakcij, ki se pojavljajo na membranah;

© vzdrževanje strukture membrane;

© sprejemanje in pretvarjanje signalov iz okolja.

Membrana lahko vsebuje od 2 do 10 % ogljikovih hidratov. Ogljikovo hidratno komponento membran običajno predstavljajo oligosaharidne ali polisaharidne verige, povezane z beljakovinskimi molekulami (glikoproteini) ali lipidi (glikolipidi). V bistvu se ogljikovi hidrati nahajajo na zunanji površini membrane. Funkcije ogljikovih hidratov celične membrane niso popolnoma razumljene, lahko pa rečemo, da zagotavljajo receptorske funkcije membrane.

V živalskih celicah glikoproteini tvorijo supramembranski kompleks - glikokaliks z debelino nekaj deset nanometrov. V njem poteka zunajcelična prebava, nahaja se veliko celičnih receptorjev, z njegovo pomočjo očitno pride do celične adhezije.

Molekule beljakovin in lipidov so mobilne, sposobne se premikati , predvsem v ravnini membrane. Membrane so asimetrične , to pomeni, da je lipidna in beljakovinska sestava zunanje in notranje površine membrane različna.

Debelina plazemske membrane je v povprečju 7,5 nm.

Ena glavnih funkcij membrane je transport, ki zagotavlja izmenjavo snovi med celico in zunanjim okoljem. Membrane imajo lastnost selektivne prepustnosti, to je, da so dobro prepustne za nekatere snovi ali molekule in slabo prepustne (ali popolnoma neprepustne) za druge. Prepustnost membran za različne snovi odvisno od lastnosti njihovih molekul (polarnost, velikost itd.) in od značilnosti membran (notranji del lipidne plasti je hidrofoben).

Obstajajo različni mehanizmi za transport snovi čez membrano (slika 281). Glede na potrebo po porabi energije za transport snovi obstajajo:

© pasivni transport- prevoz snovi brez porabe energije;

© aktivni promet- prevoz s porabo energije.

Pasivni transport temelji na razliki v koncentracijah in nabojih. Pri pasivnem transportu se snovi vedno premikajo iz območja z višjo koncentracijo v območje z nižjo, torej po koncentracijskem gradientu. Če je molekula nabita, potem električni gradient vpliva tudi na njen transport. Zato pogosto govorimo o elektrokemičnem gradientu, ki združuje oba gradienta skupaj. Hitrost transporta je odvisna od velikosti naklona.

Obstajajo trije glavni pasivni transportni mehanizmi:

© Enostavna difuzija- transport snovi neposredno skozi lipidni dvosloj. Skozi njo zlahka prehajajo plini, nepolarne ali majhne nenaelektrene polarne molekule. Manjša kot je molekula in bolj kot je topna v maščobi, hitreje prodre skozi membrano. Zanimivo je, da voda, čeprav relativno netopna v maščobah, zelo hitro prodre v lipidni dvosloj. To je zato, ker je njegova molekula majhna in električno nevtralna. Difuzija vode skozi membrane se imenuje osmoza.

© Olajšana difuzija- prevoz snovi s posebnimi

transportne beljakovine, od katerih je vsak odgovoren za transport specifičnih molekul ali skupin sorodnih molekul. Vzajemno delujejo z molekulo prenašane snovi in ​​jo na nek način premikajo čez membrano. Tako se v celico transportirajo sladkorji, aminokisline, nukleotidi in številne druge polarne molekule.

Potreba po aktivnem transportu se pojavi, ko je potrebno zagotoviti prenos molekul čez membrano proti elektrokemičnemu gradientu. Ta transport izvajajo nosilne beljakovine, katerih aktivnost zahteva porabo energije. Molekule ATP služijo kot vir energije.

Eden najbolj raziskanih aktivnih transportnih sistemov je natrijevo-kalijeva črpalka. Koncentracija K znotraj celice je veliko višja kot zunaj nje, medtem ko je Na nasprotno. Zato K pasivno difundira iz celice skozi vodne pore membrane, Na - v celico. Hkrati je za normalno delovanje celice pomembno vzdrževanje določenega razmerja ionov K in Na v citoplazmi in v zunanjem okolju. To je mogoče, ker membrana zaradi prisotnosti (Na + K) -črpalke aktivno črpa Na iz celice in K v celico. Delovanje (Na + K) -črpalke porabi skoraj tretjino vse energije, potrebne za vitalno aktivnost celice.

Črpalka je poseben transmembranski membranski protein, ki je sposoben konformacijskih sprememb, zaradi česar lahko nase veže tako K ione kot Na ione. Cikel delovanja (Na + K) -črpalke je sestavljen iz več faz (slika 282):

© z notranje strani membrane v beljakovino črpalke vstopajo Na ioni in molekula ATP, z zunanje strani pa K ioni;

© Ioni Na se združujejo z beljakovinsko molekulo in beljakovina pridobi aktivnost ATP-aze, torej pridobi sposobnost, da povzroči hidrolizo ATP, ki jo spremlja sproščanje energije, ki poganja črpalko;

© fosfat, ki se sprosti med hidrolizo ATP, se veže na beljakovino, to pomeni, da je protein fosforiliran;

© fosforilacija povzroči konformacijske spremembe v proteinu, izkaže se, da ne more zadržati ionov Na - ti se sprostijo in gredo izven celice;

© nova konformacija proteina je taka, da je nanj mogoče pritrditi K ione;

© vezava K ionov povzroči defosforilacijo proteina, zaradi česar ponovno spremeni svojo konformacijo;

© sprememba konformacije beljakovin vodi do sproščanja K ionov znotraj celice;

© Beljakovina je zdaj pripravljena, da nase pritrdi ione Na.

V enem ciklu delovanja črpalka iz celice izčrpa 3 Na ione in načrpa ione 2 K. Takšna razlika v količini prenesenih ionov je posledica dejstva, da je prepustnost membrane za K ione višja kot za Na ione. . V skladu s tem K pasivno difundira iz celice hitreje kot Na v celico.

© pinocitoza - proces zajemanja in absorpcije kapljic tekočine s snovmi, ki so v njej raztopljene.

Eksocitoza- postopek odstranitve različne snovi iz kletke. Med eksocitozo se membrana vezikula (ali vakuole) v stiku z zunanjo citoplazemsko membrano zlije z njo. Vsebina mehurčka se odstrani izven zareze, njegova membrana pa je vključena v zunanjo citoplazmatsko membrano.

Vsi živi organizmi so glede na zgradbo celice razdeljeni v tri skupine (glej sliko 1):

1. Prokarioti (nejedrski)

2. evkarionti (jedrski)

3. Virusi (necelični)

riž. 1. Živi organizmi

V tej lekciji bomo začeli preučevati zgradbo celic v evkariontskih organizmih, ki vključujejo rastline, glive in živali. Njihove celice so največje in bolj zapleteno urejene v primerjavi s celicami prokariotov.

Kot veste, so celice sposobne samostojne dejavnosti. Z okoljem lahko izmenjujejo snov in energijo ter zato rastejo in se razmnožujejo notranja struktura celice so zelo kompleksne in odvisne predvsem od funkcije, ki jo celica opravlja v večceličnem organizmu.

Načela gradnje vseh celic so enaka. V vsaki evkariontski celici lahko ločimo naslednje glavne dele (glej sliko 2):

1. Zunanja membrana, ki ločuje vsebino celice od zunanjega okolja.

2. Citoplazma z organeli.

riž. 2. Glavni deli evkariontske celice

Izraz "membrana" je bil predlagan pred približno sto leti za označevanje meja celice, vendar je z razvojem elektronske mikroskopije postalo jasno, da je celična membrana del strukturnih elementov celice.

Leta 1959 je J. D. Robertson oblikoval hipotezo o strukturi elementarne membrane, po kateri so celične membrane živali in rastlin zgrajene po istem tipu.

Leta 1972 sta Singer in Nicholson predlagala, kar je zdaj splošno sprejeto. Po tem modelu je osnova vsake membrane dvojna plast fosfolipidov.

V fosfolipidih (spojine, ki vsebujejo fosfatno skupino) so molekule sestavljene iz polarne glave in dveh nepolarnih repov (glej sliko 3).

riž. 3. Fosfolipidi

V fosfolipidnem dvosloju so hidrofobni ostanki maščobne kisline obrnjene navznoter, hidrofilne glave, vključno s preostankom fosforne kisline, pa navzven (glej sliko 4).

riž. 4. Fosfolipidni dvosloj

Fosfolipidni dvosloj je predstavljen kot dinamična struktura; lipidi se lahko premikajo in spreminjajo svoj položaj.

Dvojna plast lipidov zagotavlja zaščitno funkcijo membrane, preprečuje širjenje celične vsebine in preprečuje vstop strupenih snovi v celico.

Prisotnost mejne membrane med celico in okoljem je bila znana že dolgo pred pojavom elektronskega mikroskopa. Fizikokemiki so zanikali obstoj plazemske membrane in verjeli, da obstaja vmesnik med živimi koloidnimi vsebinami in okoljem, vendar je Pfeffer (nemški botanik in rastlinski fiziolog) leta 1890 potrdil njen obstoj.

V začetku prejšnjega stoletja je Overton (britanski fiziolog in biolog) odkril, da je hitrost prodiranja številnih snovi v rdeče krvne celice premo sorazmerna z njihovo topnostjo v lipidih. V zvezi s tem je znanstvenik predlagal, da membrana vsebuje veliko količino lipidov in snovi, ki se v njej raztopijo, preidejo skozi njo in se znajdejo na drugi strani membrane.

Leta 1925 sta Gorter in Grendel (ameriška biologinja) izolirala lipide iz celične membrane eritrocitov. Dobljene lipide so porazdelili po vodni površini z debelino ene molekule. Izkazalo se je, da je površina, ki jo zaseda lipidna plast, dvakratna več površine sam eritrocit. Zato so ti znanstveniki zaključili, da celična membrana ni sestavljena iz ene, ampak iz dveh plasti lipidov.

Dawson in Danielle (angleška biologinja) sta leta 1935 predlagala, da je v celičnih membranah lipidna bimolekularna plast zaprta med dvema slojema beljakovinskih molekul (glej sliko 5).

riž. 5. Model membrane, ki sta ga predlagala Dawson in Danielle

S prihodom elektronskega mikroskopa se je postalo mogoče seznaniti s strukturo membrane, nato pa je bilo odkrito, da so membrane živalskih in rastlinskih celic videti kot troslojna struktura (glej sliko 6).

riž. 6. Celična membrana pod mikroskopom

Leta 1959 je biolog J. D. Robertson, ki je združil takrat dostopne podatke, postavil hipotezo o strukturi "elementarne membrane", v kateri je postavil strukturo, skupno vsem biološkim membranam.

Robertsonovi postulati o strukturi "elementarne membrane"

1. Vse membrane so debele približno 7,5 nm.

2. V elektronskem mikroskopu se zdi, da so vsi trislojni.

3. Troslojni videz membrane je rezultat prav razporeditve beljakovin in polarnih lipidov, ki sta jo predvidela model Dawson in Danielly – osrednji lipidni dvosloj je zaprt med dvema slojema beljakovin.

Ta hipoteza o strukturi "elementarne membrane" je doživela različne spremembe in leta 1972 je bila predstavljena Model tekoče mozaične membrane(glej sliko 7), kar je zdaj splošno sprejeto.

riž. 7. Model tekoče mozaične membrane

Proteinske molekule so potopljene v lipidni dvosloj membrane in tvorijo mobilni mozaik. Glede na njihovo lokacijo v membrani in način interakcije z lipidnim dvoslojem lahko beljakovine razdelimo na:

- površinsko (ali periferno) membranski proteini, povezani s hidrofilno površino lipidnega dvosloja;

- integralna (membrana) beljakovine, potopljene v hidrofobno območje dvosloja.

Integralni proteini se razlikujejo po stopnji potopljenosti v hidrofobno območje dvosloja. Lahko so popolnoma potopljeni ( integralni) ali delno potopljen ( polintegralni), in lahko tudi skozi membrano prodre skozi in skozi ( transmembranski).

Po svoji funkciji lahko membranske beljakovine razdelimo v dve skupini:

- strukturno beljakovine. So del celičnih membran in sodelujejo pri ohranjanju njihove strukture.

- dinamično beljakovine. Nahajajo se na membranah in sodelujejo v procesih, ki potekajo na njej.

Obstajajo trije razredi dinamičnih beljakovin.

1. Receptor... S pomočjo teh beljakovin celica zaznava različne vplive na svoji površini. To pomeni, da na zunanji strani membrane specifično vežejo spojine, kot so hormoni, nevrotransmiterji, toksini, kar služi kot signal za spremembo različnih procesov znotraj celice ali same membrane.

2. Prevoz... Te beljakovine prenašajo določene snovi skozi membrano, tvorijo pa tudi kanale, po katerih se različni ioni prenašajo v celico in iz nje.

3. Encimsko... To so encimski proteini, ki se nahajajo v membrani in so vključeni v različne kemične procese.

Prenos snovi skozi membrano

Lipidni dvosloji so v veliki meri neprepustni za številne snovi, zato je za transport snovi skozi membrano potrebna velika količina energije, potrebne so tudi različne strukture.

Obstajata dve vrsti prevoza: pasivni in aktivni.

Pasivni transport

Pasivni transport je prenos molekul po koncentracijskem gradientu. To pomeni, da je določena samo z razliko v koncentraciji prenesene snovi na nasprotnih straneh membrane in se izvaja brez porabe energije.

Obstajata dve vrsti pasivnega prevoza:

- preprosta difuzija(glej sliko 8), ki se pojavi brez sodelovanja membranskega proteina. Mehanizem preproste difuzije je transmembranski transport plinov (kisika in ogljikov dioksid), vodo in nekaj preprostih organskih ionov. Preprosta difuzija je počasna.

riž. 8. Enostavna difuzija

- olajšana difuzija(glej sliko 9) se od preprostega razlikuje po tem, da poteka s sodelovanjem nosilnih beljakovin. Ta proces je specifičen in poteka hitreje kot preprosta difuzija.

riž. 9. Olajšana difuzija

Obstajata dve vrsti membranskih transportnih beljakovin: nosilni proteini (translokaze) in proteini, ki tvorijo kanale. Transportne beljakovine vežejo specifične snovi in ​​jih prenašajo čez membrano vzdolž gradienta njihove koncentracije, zato za ta proces, kot pri preprosti difuziji, energija ATP ni potrebna.

Delci hrane ne morejo preiti skozi membrano, vstopijo v celico z endocitozo (glej sliko 10). Med endocitozo plazemska membrana tvori invaginacije in izrastke, zajame trden delec hrane. Okoli kepe hrane nastane vakuola (ali mehurček), ki se nato loči od plazemske membrane, trdni delček v vakuoli pa je znotraj celice.

riž. 10. Endocitoza

Obstajata dve vrsti endocitoze.

1. Fagocitoza- absorpcija trdnih delcev. Imenuje se specializirane celice, ki izvajajo fagocitozo fagociti.

2. Pinocitoza- absorpcija tekoči material(raztopina, koloidna raztopina, suspenzije).

Eksocitoza(glej sliko 11) - proces, nasproten endocitozi. V celici sintetizirane snovi, kot so hormoni, se pakirajo v membranske vezikle, ki se prilegajo celični membrani, vanjo vgrajujejo in vsebina mehurčka se iztisne iz celice. Na enak način se lahko celica znebi odpadnih produktov, ki jih ne potrebuje.

riž. 11. Eksocitoza

Aktivni transport

Za razliko od olajšane difuzije je aktivni transport gibanje snovi proti koncentracijskemu gradientu. V tem primeru se snovi premikajo iz območja z nižjo koncentracijo v območje z višjo koncentracijo. Ker se to gibanje dogaja v nasprotni smeri od normalne difuzije, mora celica v tem primeru porabiti energijo.

Med primeri aktivnega transporta je najbolje raziskana tako imenovana natrijevo-kalijeva črpalka. Ta črpalka črpa natrijeve ione iz celice in črpa kalijeve ione v celico z energijo ATP.

1. Strukturni (celična membrana ločuje celico od okolja).

2. Transport (transport snovi poteka skozi celično membrano, celična membrana pa je visoko selektiven filter).

3. Receptor (receptorji, ki se nahajajo na površini membrane, zaznavajo zunanje vplive, prenašajo te informacije v celico, kar ji omogoča, da se hitro odzove na spremembe v okolju).

Poleg zgoraj naštetih opravlja membrana tudi presnovne funkcije in funkcije preoblikovanja energije.

Presnovna funkcija

Biološke membrane so neposredno ali posredno vključene v procese presnovnih transformacij snovi v celici, saj je večina encimov povezana z membranami.

Lipidno okolje encimov v membrani ustvarja določene pogoje za njihovo delovanje, nalaga omejitve aktivnosti membranskih beljakovin in tako regulacijsko vpliva na presnovne procese.

Funkcija pretvorbe energije

Najpomembnejša funkcija mnogih biomembran je pretvorba ene oblike energije v drugo.

Med membrane za pretvorbo energije sodijo notranje membrane mitohondrije, kloroplastne tilakoide (glej sliko 12).

riž. 12. Mitohondriji in kloroplast

Bibliografija

1. Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. Splošna biologija 10-11 razred Drofa, 2005.
2. biologija. 10. razred. Splošna biologija. Osnovna raven / P.V. Izhevsky, O.A. Kornilova, T.E. Loshchilina et al. - 2. izd., revidirano. - Ventana-Graf, 2010 .-- 224 str.
3. Belyaev D.K. Biologija 10-11. Splošna biologija. Osnovna stopnja. - 11. izd., Stereotip. - M .: Izobraževanje, 2012 .-- 304 str.
4. Agafonova I.B., Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Biologija 10-11. Splošna biologija. Osnovna stopnja. - 6. izd., dodaj. - Droha, 2010 .-- 384 str.

1. Ayzdorov.ru ().
2. Youtube.com ().
3. Doctor-v.ru ().
4. Animals-world.ru ().

Domača naloga

1. Kakšna je struktura celične membrane?
2. Kakšne lastnosti so lipidi sposobni tvoriti membrane?
3. Zaradi katerih funkcij lahko proteini sodelujejo pri transportu snovi skozi membrano?
4. Naštej funkcije plazemske membrane.
5. Kako poteka pasivni transport skozi membrano?
6. Kako poteka aktivni transport skozi membrano?
7. Kakšna je funkcija natrijeve kalijeve črpalke?
8. Kaj je fagocitoza, pinocitoza?

Celične membrane: njihova zgradba in funkcija

Membrane so izjemno viskozne, a plastične strukture, ki obdajajo vse žive celice. Funkcije celične membrane:

1. Plazemska membrana je pregrada, s pomočjo katere se ohranja različna sestava zunaj- in znotrajceličnega okolja.

2. Membrane tvorijo specializirane predelke znotraj celice, t.j. številne organele - mitohondrije, lizosomi, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, jedrske membrane.

3. Encimi, ki sodelujejo pri pretvorbi energije v procesih, kot sta oksidativna fosforilacija in fotosinteza, so lokalizirani v membranah.

Struktura membrane

Leta 1972 sta Singer in Nicholson predlagala tekoči mozaični model strukture membrane. Po tem modelu so delujoče membrane dvodimenzionalna raztopina globularnih integralnih beljakovin, raztopljenih v tekočem fosfolipidnem matriksu. Tako je osnova membran bimolekularna lipidna plast z urejeno razporeditvijo molekul.

V tem primeru hidrofilno plast tvorita polarna glava fosfolipidov (fosfatni ostanek s pritrjenim holinom, etanolaminom ali serinom) kot tudi ogljikovi del glikolipidov. Hidrofobno plast tvorijo ogljikovodiki radikali maščobnih kislin in sfingozin fosfolipidov in glikolipidov.

Lastnosti membrane:

1. Selektivna prepustnost. Zaprt dvosloj zagotavlja eno od glavnih lastnosti membrane: je neprepustna za večino vodotopnih molekul, saj se ne raztopijo v njenem hidrofobnem jedru. Plini, kot so kisik, CO2 in dušik, lahko zlahka prodrejo v celico zaradi majhne velikosti molekul in šibke interakcije s topili. Tudi molekule lipidne narave, na primer steroidni hormoni, zlahka prodrejo v dvosloj.

2. Likvidnost. Dvojna lipidna plast ima tekočo kristalno strukturo, saj je lipidna plast na splošno tekoča, vendar ima področja strjevanja, podobna kristalnim strukturam. Čeprav je položaj lipidnih molekul urejen, ohranjajo sposobnost premikanja. Možni sta dve vrsti gibanja fosfolipidov - to je salto (v znanstvena literatura imenovano »flip flop«) in bočna difuzija. V prvem primeru se molekule fosfolipidov, ki si nasprotujejo v bimolekularni plasti, obrnejo (ali naredijo preobrat) druga proti drugi in zamenjajo mesta v membrani, t.j. zunanje postane notranje in obratno. Ti skoki so energetsko intenzivni in zelo redki. Pogosteje opazimo rotacije okoli osi (rotacija) in stransko difuzijo - gibanje znotraj plasti, vzporedno s površino membrane.

3. Asimetrija membran. Površine iste membrane se razlikujejo po sestavi lipidov, beljakovin in ogljikovih hidratov (prečna asimetrija). Na primer, v zunanji plasti prevladujejo fosfatidilholini, v notranji plasti pa fosfatidiletanolamini in fosfatidilserini. Ogljikove hidratne komponente glikoproteinov in glikolipidov pridejo na zunanjo površino in tvorijo neprekinjeno oblogo, imenovano glikokaliks. Na notranji površini ni ogljikovih hidratov. Beljakovine - hormonski receptorji se nahajajo na zunanji površini plazemske membrane, encimi, ki jih uravnavajo - adenilat ciklaza, fosfolipaza C - na notranji površini itd.

Membranski proteini

Membranski fosfolipidi delujejo kot topilo za membranske beljakovine in ustvarjajo mikrookolje, v katerem lahko delujejo. Število različnih beljakovin v membrani se giblje od 6-8 v sarkoplazmatskem retikulumu do več kot 100 v plazemski membrani. To so encimi, transportni proteini, strukturni proteini, antigeni, vključno z antigeni glavnega sistema histokompatibilnosti, receptorji za različne molekule.

Glede na lokalizacijo v membrani so beljakovine razdeljene na integralne (delno ali v celoti potopljene v membrano) in periferne (nahajajo se na njeni površini). Nekateri integralni proteini navzkrižno povezujejo membrano. Na primer, fotoreceptor mrežnice in β2-adrenergični receptor prečkata dvosloj 7-krat.

Prenos snovi in ​​informacij skozi membrane

Celične membrane niso tesno zaprte pregrade. Ena od glavnih funkcij membran je uravnavanje prenosa snovi in ​​informacij. Transmembransko gibanje majhnih molekul poteka 1) z difuzijo, pasivno ali olajšano, in 2) z aktivnim transportom. Transmembransko gibanje velikih molekul poteka 1) z endocitozo in 2) z eksocitozo. Prenos signala čez membrane se izvaja z uporabo receptorjev, ki se nahajajo na zunanji površini plazemske membrane. V tem primeru se signal bodisi spremeni (na primer glukagon cAMP) ali pa pride do njegove internalizacije skupaj z endocitozo (na primer LDL - LDL receptor).

Enostavna difuzija je prodiranje snovi v celico vzdolž elektrokemičnega gradienta. V tem primeru stroški energije niso potrebni. Hitrost preproste difuzije je določena z 1) transmembranskim koncentracijskim gradientom snovi in ​​2) njeno topnostjo v hidrofobni plasti membrane.

Pri olajšani difuziji se snovi prenašajo skozi membrano tudi po koncentracijskem gradientu, brez porabe energije, vendar s pomočjo posebnih proteinov membranskih nosilcev. Zato se olajšana difuzija od pasivne razlikuje po številnih parametrih: 1) za olajšano difuzijo je značilna visoka selektivnost, saj nosilni protein ima aktivno mesto, ki je komplementarno preneseni snovi; 2) hitrost olajšane difuzije lahko doseže plato, ker število nosilnih molekul je omejeno.

Nekateri transportni proteini preprosto prenašajo snov z ene strani membrane na drugo. Ta preprost prenos se imenuje pasivni uniport. Primer uniforme je GLUT - transporterji glukoze, ki prenašajo glukozo čez celične membrane. Druge beljakovine delujejo kot soprenosni sistemi, v katerih je prenos ene snovi odvisen od hkratnega ali zaporednega prenosa druge snovi, bodisi v isto smer - ta prenos se imenuje pasivni simptom, ali v nasprotni smeri - ta prenos se imenuje pasivni protipristanišče. Translokaze notranje mitohondrijske membrane, zlasti ADP / ATP-translokaza, delujejo po mehanizmu pasivnega antiporta.

Pri aktivnem transportu se prenos snovi izvaja proti koncentracijskemu gradientu in je zato povezan s stroški energije. Če je prenos ligandov čez membrano povezan s porabo energije ATP, se ta prenos imenuje primarni aktivni transport. Primer sta Na + K + -ATPaza in Ca 2+ -ATPaza, lokalizirana v plazemski membrani človeških celic in H +, K + -ATPaza želodčne sluznice.

Sekundarni aktivni promet. Prenos nekaterih snovi proti koncentracijskemu gradientu je odvisen od hkratnega ali zaporednega transporta Na + (natrijevih ionov) vzdolž koncentracijskega gradienta. Poleg tega, če se ligand prenese v isto smer kot Na +, se proces imenuje aktivni simptom. Glede na mehanizem aktivnih simptomov se glukoza absorbira iz črevesnega lumna, kjer je njena koncentracija nizka. Če se ligand prenese v nasprotni smeri na natrijeve ione, potem ta proces imenujemo aktivna antiport. Primer je Na +, Ca 2+ -izmenjevalec plazemske membrane.

Celična membrana - molekularna struktura, sestavljena iz lipidov in beljakovin. Njegove glavne lastnosti in funkcije:

• ločitev vsebine katere koli celice od zunanjega okolja, ki zagotavlja njeno celovitost;
• nadzor in vzpostavitev izmenjave med okoljem in celico;
• znotrajcelične membrane razbijejo celico v posebne predelke: organele ali predelke.

Beseda "membrana" v latinščini pomeni "film". Če govorimo o celični membrani, potem je to kombinacija dveh filmov, ki imata različne lastnosti.

Biološka membrana vključuje tri vrste beljakovin:

1. Periferno - nahaja se na površini filma;
2. Integralni - popolnoma prodrejo v membrano;
3. Polintegralni - z enim koncem prodrejo v bilipidno plast.

Kakšne funkcije opravlja celična membrana?

1. Celična stena - močna celična membrana, ki se nahaja zunaj citoplazemske membrane. Opravlja zaščitne, transportne in strukturne funkcije. Prisoten je v številnih rastlinah, bakterijah, glivah in arhejah.

2. Zagotavlja pregradno funkcijo, torej selektivno, regulirano, aktivno in pasivno presnovo z zunanjim okoljem.

3. Sposoben je prenašati in shranjevati informacije ter sodeluje tudi v procesu razmnoževanja.

4. Izvaja transportno funkcijo, ki lahko prenaša snovi skozi membrano v celico in iz nje.

5. Celična membrana ima enosmerno prevodnost. Zaradi tega lahko molekule vode brez odlašanja prehajajo skozi celično membrano, molekule drugih snovi pa lahko selektivno prodrejo.

6.S pomočjo celične membrane, vode, kisika in hranila, preko nje pa se odstranijo produkti celične presnove.

7. Izvaja celično izmenjavo skozi membrane in jih lahko izvaja z uporabo 3 glavnih vrst reakcij: pinocitoza, fagocitoza, eksocitoza.

8. Membrana zagotavlja specifičnost medceličnih stikov.

9. Membrana vsebuje številne receptorje, ki so sposobni zaznati kemične signale – mediatorje, hormone in številne druge biološko aktivne snovi. Tako je sposobna spremeniti metabolično aktivnost celice.

10. Osnovne lastnosti in funkcije celične membrane:

• Matrika
• Pregrada
• Prevoz
• Energija
• Mehanski
• Encimsko
• Receptor
• Zaščitni
• Označevanje
• Biopotencial

Kakšna je funkcija plazemske membrane v celici?

1. Omejuje vsebino celice;
2. Izvaja pretok snovi v celico;
3. Zagotavlja odstranitev številnih snovi iz celice.

Struktura celične membrane

Celične membrane vključujejo lipide 3 razredov:

• glikolipidi;
• fosfolipidi;
• holesterola.

V bistvu je celična membrana sestavljena iz beljakovin in lipidov ter ima debelino največ 11 nm. Od 40 do 90 % vseh lipidov so fosfolipidi. Pomembno je omeniti tudi glikolipide, ki so ena glavnih sestavin membrane.

Struktura celične membrane je troslojna. V središču je homogena tekoča bilipidna plast, na obeh straneh pa jo prekrivajo beljakovine (kot mozaik), delno prodrejo v debelino. Prav tako so beljakovine potrebne, da membrana prehaja v celice in prenaša iz njih na zunanjost posebne snovi, ki ne morejo prodreti v maščobno plast. Na primer, natrijevi in ​​kalijevi ioni.

• Zanimivo je -

Struktura celic - video