Gore opisani pravci evolucije karakteriziraju fenomen biološki napredak.

Povećanje organizacije (aromorfoze) i divergencija interesa (idioadaptacija), kao glavni načini evolucije, isključuju organizme iz pretjerane konkurencije, smanjuju je, a istovremeno povećavaju njihovu otpornost prema eliminirajućim čimbenicima. Ti pravci evolucije u pravilu su popraćeni selekcijom za široku prilagodljivost modifikacijama, tj. za razvoj širokog "prilagodljivog fonda". Stoga aromorfoze i alomorfoze (kao i drugi putevi evolucije) povlače za sobom biološki napredak.

Glavni znakovi biološkog napretka su:

1. Povećanje brojki.
2. Zasićenost populacije vrsta raznolikim miksobiotipovima (kontrolirano selekcijom).
3. Proširenje područja (dometa) distribucije.
4. Diferencijacija na lokalne rase (ekološke i geografske).
5. Daljnja divergencija, pojava novih vrsta, rodova, obitelji itd.

Naravno, ako su idioadaptacije posebne prirode, preostale prilagodbe vrlo uskog telomorfnog značenja, onda su mogućnosti proširenja raspona ograničene. Međutim, ni u ovom slučaju, put ekološke diferencijacije nije zatvoren, a ako je postaja opsežna (na primjer, veliki trakt šume), onda se daljnje širenje raspona do granica postaje.

Pogledajmo dva primjera biološkog napretka.

2. Pasyuk (Rattus norvegicus) prodire u europsku Rusiju u 18. stoljeću. Pojavio se u Njemačkoj (Prusiji) oko 1750., u Engleskoj - od 1730., u Parizu nakon 1753., u Švicarskoj nakon 1780., u Irskoj od 1837. Sredinom 19. stoljeća u Zapadnom Sibiru nije bilo pasjuka. Godine 1887. Pasyuk se povremeno sastajao u blizini Tjumena. Godine 1897. sastao se u južnom dijelu Tobolske pokrajine i bio je uobičajen u Orenburgu i na cijelom Uralu, od Uralska do Orska. Prema Kašenku, pasjuk se pojavio na Orenburškom teritoriju nakon izgradnje željeznice. Godine 1889. nije bilo pasjuka do istočnih granica Tomske gubernije. Međutim, u istočnom Sibiru, njegova sorta već dugo postoji - Trans-Baikal Pasyuk. Shodno tome, krajem 19. stoljeća, otprilike u vrijeme otvaranja Sibirske željeznice. itd. Zapadni Sibir je bio slobodan od pasjuka. Kretanje po imenovanoj pruzi. Selo je otvoreno 1896-97, a 29. svibnja 1907. (nakon japanskog rata) u Omsku je ulovljen prvi primjerak pasjuka. Godine 1908. Kaščenko je primio veliki broj zapadnosibirskih pasjuka, a 1910. pasjuci su "počeli igrati ulogu prave katastrofe". Krećući se na istok, europski pasjuci na kraju su zauzeli cijeli zapadni Sibir (osim krajnjeg sjevera) i susreli se s transbajkalskom sortom.

“Usred najvećeg od kontinenata... željezni prsten koji su formirali Pasjuci širom svijeta konačno se zatvorio, a ja sam, piše Kaščenko (1912), morao biti prisutan ovom posljednjem činu njegovog pobjedničkog marša.”

Vrlo aktivan, promjenjiv i prilagodljiv u svom ponašanju različitim klimatskim zonama, Pasyuk svugdje gdje ima vode, hrane i ljudi, snažno širi svoj raspon.

Primjer biotički progresivne biljne vrste je kanadska kuga (Elodea canadensis), koja brzo napada nova staništa.

To su glavne značajke vrsta koje su u stanju biološkog napretka. Širenje raspona, osvajanje novih staništa njihova je najvažnija značajka koja omogućuje pristup unutarvrstnoj diferencijaciji i stvaranju novih oblika zbog toga.

Izvrsna ilustracija rečenoga može biti biološki progresivni razvoj zeca (Folitarek, 1939). Rusak je prilagođen otvorenim mjestima, s manje dubokim ili gustim snježnim pokrivačem. Stoga se nije mogao širiti prema sjeveru, u šumsku zonu s rahlijim, a time i dubljim snijegom. Međutim, kako je šuma bila posječena, promijenili su se i uvjeti snježnog pokrivača (postao je manji i gušći), a zec se počeo brzo širiti prema sjeveru. Zanimljivo je da se tijekom godina brojčanog rasta povećavao i tempo napredovanja prema sjeveru. Prodirući na sjever, zec je ovdje formirao novi ekološki oblik - nešto veći, sa zimskom vunom koja je znatno bjeljila u odnosu na zimsku boju na jugu. Postojala je selekcija (i eventualno adaptivna modifikacija) za veličinu (što je veća tjelesna težina, to je veća proizvodnja topline s manjim povratom zbog relativno manje površine) i odabir za izbjeljivanje, pod kojim je zec manje uočljiv grabežljivcu. (lisica). Tako su novi uvjeti okoliša koji su uzrokovali porast brojnosti otvorili mogućnost proširenja raspona, a proširenje raspona izazvalo je formiranje novog oblika.

biološka regresija karakterizira suprotno:

• smanjenje broja
• sužavanje i cijepanje raspona na zasebne točke,
• slaba ili čak odsutna intraspecifična diferencijacija,
• izumiranje oblika, vrsta, cijelih skupina potonjih, rodova, obitelji, redova itd.

U pravilu, "prilagodljivi fond" vrsta koje prolaze kroz biološku regresiju je uži od onih oblika koji doživljavaju biološki napredak.

Kao rezultat ovih značajki, biološki regresivne vrste mogu postati endemične, s vrlo ograničenim ili čak točkastim rasponom, čije smo primjere već naveli.

Takve biološki regresivne vrste uključuju (djelomično pod ljudskim utjecajem) europskog dabra, muskrata, europskog bizona, novozelandsku tuataru i mnoge druge oblike. Među biljkama se može ukazati na već spomenutu Ginkgo bilobu, koja je preživjela tek ponegdje u istočnoj Aziji, dok je u mezozoiku (osobito u juri) bio rasprostranjen ginko.

Smanjenje brojnosti i sužavanje raspona dovodi vrstu u stanje biološke tragedije, jer u tim uvjetima utjecaj neselektivnih oblika eliminacije dovodi vrstu u opasnost od potpunog istrebljenja. Ako smanjenje broja i sužavanje raspona dosegnu takve razmjere da se potonji koncentrira na malom području, tada će jednokratna ili ponovljena katastrofalna eliminacija prekinuti njegovo postojanje.

Ako pronađete pogrešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Razvoj žive prirode išao je od najnižih oblika prema najvišim, od jednostavnih do složenih, i imao je progresivni karakter. Uz to je došlo do prilagodbe vrsta na određene uvjete i izvršena je njihova specijalizacija. Za razumijevanje povijesnog razvoja organskog svijeta bilo je važno odrediti glavne smjerove evolucije. Naši znanstvenici Severtsov i Schmalhausen dali su veliki doprinos razvoju ovog problema.

Smjerovi evolucije - napredak, nazadovanje, stabilizacija.

Napredak je povezan s povećanjem broja jedinki koje pripadaju jednoj vrsti; s širenjem staništa; s formiranjem novih tipova populacija.

Regresija je povezana sa smanjenjem broja jedinki koje pripadaju istoj vrsti, sa sužavanjem staništa, ne stvaraju se nove vrste populacija.

Biološka stabilizacija je smjer evolucije povezan sa stabilnim stanjem dane taksonomske skupine na danoj razini.

Glavni pravci biološkog napretka su 1) arogeneza (morfološki napredak), 2) alogeneza, 3) katageneza (opća degradacija)

Arogeneza je evolucijski smjer, praćen stjecanjem velikih strukturnih promjena - aromorfoza. Aromorfoza (od grčkog "airo" - podižem, "morpho" - oblik, uzorak) je kvalitativna promjena u kojoj se značajno povećava prilagodljivost skupine, povećava se njezina vitalna aktivnost u novim životnim uvjetima, što daje široke prednosti ovu grupu i doprinosi njenom širenju raspona. Na primjer, pojava bilateralne simetrije tijela i trećeg zametnog sloja kod ravnih crva poslužila je kao osnova za komplikacije u sljedećim skupinama životinja probavnog sustava, mišića, krvožilnog i izlučnog sustava, kao i nastanak kostura. kod kralježnjaka itd. S obzirom na određene skupine, na primjer, kod sisavaca, aromorfoze su dovele do podjele srca na četiri komore i diferencijacije dva kruga cirkulacije krvi uz istovremeno povećanje radnog kapaciteta pluća, komplikacija mozga i osjetnih organa, a time i razvoj složenih bihevioralnih reakcija, fleksibilnija prilagodba na brzu promjenu krajolika. U biljkama su aromorfoze osigurale prijelaz iz vodenog okoliša u kopno, od razmnožavanja sporama do razmnožavanja sjemenom. Aromorfoze uvijek otvaraju širok prostor za divergentnu evoluciju i vode biološkom napretku.

Alogeneza je evolucijski smjer, praćen stjecanjem idioadaptacija. Idioadaptacija (od grčkog "idios" - značajka, "prilagodba" - prilagodba) su evolucijske prilagodbe na posebne uvjete okoliša koji se javljaju nakon aromorfoza. Istodobno, nema općeg porasta razine organiziranosti i intenziteta vitalne aktivnosti organizama. Na primjer, pojava sisavaca postala je evolucijska promjena na razini aromorfoze, ali kasnije, bez temeljnih promjena u organizaciji, dolazi do širokog adaptivnog zračenja ove skupine i pojavljuju se mnoge nove vrste, rodovi, obitelji itd. prilagodili su se životu u raznim uvjetima.zemlja, vode i zraka.

38) Načini postizanja napretka i nazadovanja. aromorfoza, idioadaptacija, degeneracija, njihova korelacija.
Na makroevolucijskoj razini mogu se pratiti glavni pravci organske evolucije: biološki i morfofiziološki napredak. Budući da je smjer evolucije određen prirodnom selekcijom, putovi evolucije podudaraju se s putovima formiranja prilagodbi koje određuju određene prednosti jednih skupina nad drugima. Pojava takvih znakova određuje progresivnost ove skupine.

biološki napredak,odnosno proširenje raspona, povećanje broja jedinki određene vrste i broja novih sustavnih jedinica unutar vrste ili veće sustavne jedinice, postiže se na različite načine. Postoji nekoliko načina evolucije:

- arogeneza (aromorfoza ili morfofiziološki napredak)

· alogeneza (idioadaptacija)

katogeneza (katomorfoza ili degeneracija)

- hipergeneza

Arogeneza- takav put evolucije, koji karakterizira povećanje organizacije, razvoj prilagodbi od širokog značaja i širenje staništa određene skupine organizama. Skupina organizama ulazi na arogeni put razvoja razvijanjem određenih prilagodbi, koje se u ovom slučaju nazivaju aromorfozama. Primjer aromorfoze kod sisavaca je podjela srca na lijevu i desnu polovicu s razvojem 2 kruga krvotoka, što je dovelo do povećanja pluća i poboljšanja opskrbe organa kisikom. Diferencijacija probavnih organa, komplikacija zubnog sustava, pojava toplokrvnosti – sve to smanjuje ovisnost tijela o okolišu. Sisavci i ptice su mnogo lakše podnijeli smanjenje temperature okoliša nego, na primjer, gmazovi, koji gube aktivnost s početkom hladne noći i hladne sezone. S tim u vezi, noćna aktivnost gmazova u prosjeku je niža od dnevne. Toplokrvnost sisavaca i ptica omogućila im je da ovladaju površinom cijelog svijeta. Diferencijacija zubnog aparata kod sisavaca, njegova prilagodba funkciji žvakanja, što nije bio slučaj ni u jednom od prethodnih razreda hordata, dalo je veću mogućnost korištenja hrane. Imaju dobro razvijene moždane hemisfere, koje osiguravaju ponašanje Inteligentnog tipa F, omogućuju organizmima da se prilagode brzim promjenama u okolišu bez promjene njihove morfološke organizacije.

Aromorfozeigrao je važnu ulogu u evoluciji svih klasa životinja. Primjerice, u evoluciji insekata od velike je važnosti bila pojava trahealnog dišnog sustava i transformacija usnog aparata. Sustav dušnika omogućio je nagli porast aktivnosti oksidativnih procesa u tijelu, što im je, zajedno s pojavom krila, omogućilo pristup kopnu. Zbog iznimne raznolikosti usnog aparata kod insekata (sisanje, ubadanje, grizenje) prilagodili su se prehrani raznolike hrane.Razvoj složenog živčanog sustava, kao i organa njuha, vida i dodira. , igrao je značajnu ulogu u njihovoj evoluciji.

alogeneza- put evolucije bez povećanja ukupne razine organizacije. Organizmi se razvijaju kroz posebne prilagodbe specifičnim uvjetima okoliša. Ova vrsta evolucije dovodi do brzog povećanja broja i raznolikosti sastava vrsta. Sva raznolikost bilo koje velike sustavne skupine rezultat je alogeneze. Dovoljno je prisjetiti se raznolikosti sisavaca da vidimo koliko su različiti načini njihove prilagodbe najrazličitijim čimbenicima okoliša. Alogeneza se provodi zbog malih evolucijskih promjena koje povećavaju prilagodbu organizama specifičnim uvjetima okoliša. Te se promjene nazivaju idioadaptacijom. Dobar primjer idioadaptacije su zaštitna obojenost životinja, različite prilagodbe na unakrsno oprašivanje vjetrom i kukcima, prilagodba plodova i sjemena na rasipanje, prilagodba pridnenom načinu života (spljoštenost tijela) kod mnogih riba. Alogeneza često dovodi do uske specijalizacije pojedinih skupina.

Hipergeneza- put evolucije povezan s povećanjem veličine tijela i nerazmjernim ponovnim razvojem organa. Divovski oblici pojavili su se u različitim razdobljima u različitim klasama organizama. No, u pravilu su brzo izumrle i nastupila je dominacija manjih oblika. Izumiranje divovskih oblika najčešće se objašnjava nedostatkom hrane, iako takvi organizmi neko vrijeme mogu imati prednost zbog svoje velike snage i nedostatka neprijatelja iz tog razloga.

Korelacija smjerova evolucije.Putevi evolucije organskog svijeta međusobno se kombiniraju ili zamjenjuju, a aromorfoze se javljaju mnogo rjeđe od idioadaptacije. Ali upravo aromorfoze određuju nove stupnjeve u razvoju organskog svijeta. Nastale aromorfozom, nove, više organizacijske skupine organizama zauzimaju drugačije stanište. Nadalje, evolucija slijedi put idioadaptacije, a ponekad i degeneracije, što organizmima osigurava novo stanište za njih.

Kasnije je Severtsov (1922) izdvojio biološki, morfološki i fiziološki napredak u progresivnom razvoju organskog svijeta.

Tako je problem napretka postavljen kao složen problem čije je iscrpno rješenje moguće samo sintetiziranjem podataka niza bioloških disciplina. Pokazao je da se u razvoju organizma u cjelini mogu kombinirati, teći paralelno i međusobno povezane različite vrste napretka. Vodeću ulogu u evoluciji pripisao je biološkom napretku, koji određuje pobjedu u borbi za postojanje. Istodobno, biološki napredak može biti popraćen morfološkom i fiziološkom regresijom. U svim gore spomenutim djelima, Severtsov se bavio problemom napretka u prolazu. Njegovo prvo posebno izvješće o ovoj temi pojavilo se 1925. u obliku male knjige, koja je ponovno tiskana 1934. u znatno proširenom obliku. Sadržavao je doktrinu o glavnim smjerovima evolucije.

Učenje A. N. Severtsova bilo je uključeno u udžbenike darvinizma. Dovoljno je podsjetiti se samo na njegove glavne odredbe. U skladu s Darwinovom teorijom specijacije, biološki napredak, prema Severtsovu, odvija se uzastopno kroz formiranje najprije novih rasa, zatim sorti i konačno novih vrsta. Nekoliko tipova morfoloških promjena vodi do pobjede u borbi za postojanje: aromorfoza, idioadaptacija, cenogeneza i opća degeneracija. S aromorfozom se povećava ukupna energija vitalne aktivnosti odraslih potomaka. To se postiže diferencijacijom i kompliciranjem funkcija organa i odgovarajućom promjenom njihove strukture.

Potonje dolazi do izražaja u histološkim promjenama, u promjeni veličine i oblika organa, u diferencijaciji organa i povećanju njihova broja, kao i u raspodjeli i rasporedu organa koji se više puta ponavljaju i njihovoj koncentraciji. Primjeri aromorfoze su evolucija srca kralježnjaka, transformacija udova iz lebdećih u puzeći tijekom transformacije crossopterygia u kopnenih kralježnjaka. Primjeri aromorfoze koje navodi Severtsov su promjene u strukturi pojedinih organa. Kako te promjene utječu na tijelo u cjelini? Prema Severtsovu, kombinacija progresivnih promjena u nekim dijelovima sa statičnim položajem drugih dovodi do uspona cijele organizacije. U onim slučajevima kada se napredak nekih dijelova kombinira s nazadovanjem drugih, smjer promjena u organizaciji može se suditi usporedbom progresivnih i regresivnih znakova.

(po: Severtsov, 1939). Aromorfoze (a) prikazane su kao uspon na višu razinu (ravnine II i III); idioadaptacija (6) - u obliku odstupanja unutar zadane ravnine; specijalizacije - S; regresija je označena slovima r kao spuštanje u osnovnu ravninu (I).

Više zanimljivih članaka

Posebno je razvio pitanje smjera razvoja A.N. Severcov. Biološkim napretkom nazvao je kvantitativno povećanje broja potomaka i njihovo naseljavanje izvan starih granica rasprostranjenosti kao rezultat stjecanja od strane organizama bilo kakvih novih prilagodbi. Dao je klasifikaciju razvojnih pravaca i pokazao da promjene kao što su prilagodba, degeneracija itd. su procesi kroz koje se u nekim slučajevima može provesti biološki proces. Severtsov karakterizira biološki napredak i biološku regresiju kao promjene u zasebnim sustavnim skupinama.

Ideja biološkog napretka dobila je čvrstu osnovu u paleontologiji, koja proučava ostatke fosilnih organizama. Paleontološki podaci pokazuju da organski svijet u prošlosti nije bio toliko raznolik i da se sastojao od jednostavnih, primitivnih stvorenja. Tijekom evolucije došlo je do diferencijacije živih bića na životinjske i biljne oblike, što je dovelo do tješnje unutarnje povezanosti različitih vrsta organizama. Pojava biljaka dovela je do promjene vrste metabolizma u primarnim organizmima, pojave pigmenata u njima, sposobnosti provođenja fotosinteze.

Biljni svijet je evoluirao od algi do gljiva, od vodenih biljaka do biljaka prilagođenih zemljištu. Prvi doseljenici na kopno bili su psilofiti - biljke koje nemaju diferencijaciju na korijenje, stabljike i lišće. Psilofiti su iznjedrili biljke klauna, paprati, preslice. Na zamjenu su došli golosjemenci, a potom i kritosjemenke. Kritosjemenjače su formirale kombinacije - fitocenoze - velike biološke propusnosti i zasićenosti te s vrlo velikom produkcijom biljne mase.

Mikroorganizmi i životinje bili su stalni pratioci biljaka. Od kolonija jednostaničnih biljaka postupno su se formirale dvoslojne životinje. Trenutno su to spužve i koelenterati. Životinje koje su vodile privržen način života kasnile su u svom razvoju. Novi korak u razvoju životinja povezan je s pojavom koelenterata koji slobodno plivaju. Od njih su nastale troslojne životinje - protostomi (crvi, člankonošci i mekušci) i deuterostomi (bodljokožaci i hordati). Hordati se dijele na tipove kao što su plaštaste, nekranijalne, kranijalne i kralježnjake.

Što je nužnost općeg progresivnog razvoja organskog svijeta? Odgovor je dao Darwin: „Budući da prirodna selekcija djeluje isključivo očuvanjem korisnih promjena u strukturi, i budući da uvjeti postojanja na bilo kojem mjestu u pravilu postaju sve složeniji, zbog povećanja broja oblika koji žive tu i zbog činjenice da većina ovih oblika postaje sve savršenija struktura, tada možemo pouzdano prihvatiti opći napredak organizacije. Međutim, vrlo jednostavna forma, prilagođena vrlo jednostavnim uvjetima postojanja, može ostati nepromijenjena i poboljšavati se u nedogled; kakvu će korist visoka organizacija donijeti, na primjer, cilijatima ili visceralnim crvima? Članovi neke visokorangirane skupine mogu se čak i prilagoditi jednostavnijim uvjetima života, a čini se da se to često događalo; u ovom slučaju, prirodna selekcija će težiti pojednostavljenju ili smanjenju organizacije, budući da će složeni organizam biti beskorisan ili čak nepovoljan za jednostavne funkcije. Dakle, u odnosu na pojedine organske vrste, pitanje napretka mora se rješavati strogo konkretno, uzimajući u obzir, prije svega, uvjete postojanja organizama.

Organski svijet je otvoreni materijalni sustav koji se može razviti zbog stalne asimilacije uvjeta okolne nežive prirode. Međutim, s neograničenom tendencijom povećanja mase žive prirode, uvjeti nežive prirode koji je okružuju pokazuju se ograničenim. Kao rezultat toga, razvoj organizama može se odvijati ne toliko jednostavnom asimilacijom elemenata nežive prirode potrebnih za život, već kroz njihovu stalnu reprodukciju.

Uzlazna linija biološkog ciklusa je akumulacija kemijske energije organskih spojeva. Silazna linija biološkog ciklusa je uništavanje organske tvari.

Što je viši stupanj organizacije žive tvari, t.j. što su organizmi složeniji u svojoj građi, to imaju više mogućnosti za širenje u novu okolinu.

Neki autori kao kriterij za napredak u razvoju životinja i biljaka uzimaju stupanj njihove približavanja ljudskom društvu. Međutim, razvoj pojedinih oblika ne ide putem izravnog razvoja osobina svojstvenih čovjeku. Životinje mogu razviti organe, osobine koje su odsutne kod ljudi. Mnogi organi, dobro razvijeni kod životinja, pokazali su se nerazvijenim kod ljudi. Na primjer, ušni mišići, jako razvijeni u kopitara, kod ljudi su gotovo potpuno atrofirali. Vid je kod nekih ptica grabljivica razvijeniji nego kod ljudi.

Je li moguće odgovoriti na pitanje - koja je od biljaka bliža čovjeku: stablo, grm ili planktonske alge? Unutarnja tendencija razvoja organizama prije je sklonost ka samoočuvanju vrsta nego prema njihovoj preobrazbi u više vrste. Progresivni razvoj vrsta je prisilan proces, rezultat kršenja sklonosti samoodržanju.

A.N. Severtsov je iznio drugačiju ideju o kriteriju napretka. Njegova je suština da su te promjene u organskim oblicima progresivnije, koje povećavaju njihovu vitalnost i omogućuju im da se brže šire na površini zemlje, da istiskuju druge vrste. Međutim, koncept progresivnosti ovdje se u biti poistovjećuje s konceptom fitnessa. Kako, na primjer, usporediti vrste prilagođene različitim sredinama?

Kao kriterij za napredak u razvoju žive prirode može se uzeti sljedeće. Promjene u organizmima koje im omogućuju samoobnavljanje, razmnožavanje i razmnožavanje u složenijim i raznolikijim vanjskim uvjetima treba smatrati progresivnijim. Progresivnost organskog svijeta u cjelini određena je bogatstvom i raznolikošću organskih oblika i veza između njih, kao i između njih i uvjeta života. Progresivnost ovog ili onog organskog oblika određena je bogatstvom i raznolikošću njegovih stvarnih odnosa. Dakle, usložnjavanje organizacije, uspostavljanje sklada između oblika i strukture svakog organa i njegove funkcije, uspostavljanje sklada između organizama i njegove okoline kriteriji su ukupnog biološkog napretka.

Kukac se rađa praktički već potpuno formiran, njegove mogućnosti prilagodbe u ontogenezi na specifične značajke okoliša su izrazito sužene. Evolucija insekata odvijala se prema principu: imati unaprijed pripremljeno sve što vam je potrebno za sve vrste situacija. Time je isključena mogućnost prelaska kukaca na najvišu razinu organizacije. Kralježnjake karakterizira završetak morfogeneze tijekom embrionalnog razvoja. Ovdje je djelovao još jedan princip: unaprijed imati samo osnovno i po prvi put, a sve ostalo stjecati ovisno o konkretnim uvjetima. To je mogućnost kompliciranja organizacije zbog evolucijske plastičnosti.

Napredak organskog svijeta u cjelini ostvaruje se zahvaljujući biološkom napretku pojedinih pravaca, grana, organskih oblika. Prema A.N. Severtsov, biološki napredak se provodi kroz aromorfozu, idioadaptaciju, cenogenezu i opću degeneraciju.

Aromorfoze su prisilne progresivne morfofiziološke promjene jednog ili drugog organskog oblika, koje osiguravaju njegov život i rasprostranjenost u složenijim i raznolikijim uvjetima okoliša. Na primjer, stvaranje sparenih plućnih vrećica i pojava septuma u atriju. Uz ostale promjene, ove promjene omogućile su kralježnjacima slijetanje na kopno. Kod ptica je takva promjena pojava paperja i perja koji pružaju mogućnost letećih pokreta.

Idioadaptacije ne osiguravaju život u složenijim, već jednostavno u drugim uvjetima života, u drugim odnosima s drugim organizmima. U osnovi, ovo je prilagodba specifičnim uvjetima života. Dakle, postoje kopnene i močvarne kornjače. Neke kornjače jedu biljnu hranu, dok druge jedu različite vrste životinjske hrane. To također uključuje promjene na udovima ovisno o različitim oblicima kretanja sisavaca: šišmiš (letenje), kit (plivanje), medvjed (hodanje).

Koenogenoze su embrionalne prilagodbe koje se odvijaju tijekom embriogeneze, zatim nestaju i izostaju u odraslom organizmu. To uključuje amnion (embrionalnu membranu) gmazova. Ličinke komaraca i vretenaca imaju posebne prilagodbe za vodeni način života, dok ih kod odraslih osoba zamjenjuju organi za zračni način života.

Organski svijet se razvijao i nastavlja se razvijati u progresivnom smjeru od svog nastanka. Razvoj organskih oblika i njihovo širenje neminovno rezultira kompliciranjem životnih uvjeta i odnosa među vrstama. Ali kako uvjeti života i odnosi među vrstama postaju složeniji, nastaju oblici sa složenijim funkcijama i strukturom.

Na temelju podataka iz komparativnih embrioloških studija, A. N. Severtsov je pokazao slabosti biogenetskog zakona i unio značajne izmjene u njegov sadržaj i razumijevanje odnosa između ontogeneze i filogeneze.

Temelj biološkog napretka je povećanje sposobnosti potomaka u odnosu na njihove pretke. Ako je vrsta bolje prilagođena, populacija te vrste raste. Trajni porast broja prvi je kriterij biološkog napretka. Bolja kondicija omogućuje vrsti da proširi svoj raspon – to je drugi kriterij biološkog napretka. Kada se suoče s novim uvjetima okoliša, dolazi do specijacije, što na kraju dovodi do povećanja broja svojti kćeri. Posljednji kriterij nije primjenjiv samo na vrste, već na sustavne skupine bilo kojeg ranga, do tipova.

Za razliku od biološkog napretka, s biološkom regresijom, broj vrsta se smanjuje, rasprostranjenost se smanjuje, a broj svojti kćeri opada tijekom dugog vremenskog razdoblja, budući da neke od njih izumiru.

Dva reda ptica mogu poslužiti kao primjer biološki progresivnih i regresivnih svojti: vrapci, uključujući više od 4000 vrsta, ujedinjenih u oko 900 rodova i 40 obitelji, i lubenice - 1 obitelj, koja se sastoji od 1 roda, uključujući 4 vrste.

Prema Severtsovu, biološki napredak može se postići na različite načine: aromorfozom - podizanjem razine organizacije, idioadaptacijom - razvojem pojedinih prilagodbi i specijalizacijom - prilagodbom na uže uvjete postojanja od onih predaka.

Aromorfoza- formiranje prilagodbi od širokog značaja, koje omogućuju postojanje aromorfnih svojti u raznolikijim uvjetima. Na primjer, preci sisavaca - gmazova, nisu u stanju održavati stalnu tjelesnu temperaturu. Oni, osim krokodila, imaju srce s tri komore, a po tijelu se raznosi miješana arterijsko-venska krv. Nedostatak kisika ne osigurava razinu metabolizma potrebnu za održavanje temperature. Stoga su gmazovi u tropima aktivni tijekom cijele godine, u umjerenoj klimi hiberniraju zimi, ali nisu na Arktiku. Srce s četiri komore i potpuno odvajanje arterijske i venske krvi omogućuju sisavcima da budu aktivni tijekom cijele godine od Arktika do Antarktika. Zima, a nekima i ljeto, hibernacija nije zbog hladnoće, nego zbog nedostatka hrane.

Idioadaptacija- prilagodba zbog privatnih promjena u strukturi i funkcijama organa uz održavanje razine organizacije - najčešći način progresivne evolucije. Može trajati u nedogled, kao morski psi, ali ga može zamijeniti specijalizacija. Često evolucija velikih svojti počinje razdobljem aromorfoze, koje se tada uvijek zamjenjuje idioadaptacijom. Takson, koji je zbog aromorfoze ovladao širim staništem, doživljava brzu divergenciju - javlja se tzv. adaptivno zračenje. Različite grane njegove evolucije - kćeri svojte prilagođavaju se raznim novim uvjetima. Međutim, ne nastaju sve velike svojte aromorfozom. Primjerice, koštane ribe, koje čine oko 95% suvremene riblje faune, nastale su idioadaptacijom. Biološki napredak ove klase riba osiguran je prisustvom plivajućeg mjehura, koji je omogućio ribama da reguliraju uzgonu, te posvjetljenjem pokrova ljuske, što je tijelo učinilo pokretljivijim.

A. N. Severtsov je prvi razdvojio koncept biološkog i morfofiziološkog napretka (potonji znači komplikaciju organizacije). Biološki napredak, za razliku od morfofiziološkog napretka, može se postići ne samo povećanjem razine organizacije (aromorfoza) i partikularnih prilagodbi (idioadaptacija), već i sekundarnim pojednostavljenjem organizacije – općom degeneracijom, što je jedan od oblika specijalizacije. Trakavice mogu poslužiti kao primjer biološki progresivne svojte, čija je evolucija išla putem opće degeneracije.

Tri kriterija i tri načina za postizanje biološkog napretka

Biološki napredak je glavna, glavna pravca evolucije. Biološki napredak karakterizira pojedine skupine organizama u određenim fazama razvoja organskog svijeta. Kriteriji biološkog napretka su sljedeći pokazatelji (kriteriji):

1. Povećanje broja pojedinaca razmatrane skupine.

2. Proširenje asortimana.

3. Intenzivna forma i specijacija.

Kao rezultat toga, dolazi do izlaza u novu adaptivnu zonu s naknadnim adaptivnim zračenjem, odnosno distribucijom u različitim stanišnim uvjetima.

Trenutno su kritosjemenjice, kukci, ptice i sisavci sigurno u stanju biološkog napretka.

Tri su glavna načina postizanja biološkog napretka: arogeneza, alogeneza i katageneza, koje se prirodno zamjenjuju.

· Arogeneza je evolucijski smjer, praćen stjecanjem velikih promjena u strukturi – aromorfozama. Aromorfoza (od grčkog "airo" - dižem, "morpho" - oblik, uzorak) je kvalitativna promjena u kojoj se kondicija grupe značajno povećava, njezina vitalna aktivnost povećava u novim životnim uvjetima, što ovoj skupini daje široke prednosti. te pridonosi njegovom širenju.domet. Na primjer, pojava bilateralne simetrije tijela i trećeg zametnog sloja kod ravnih crva poslužila je kao osnova za komplikacije u sljedećim skupinama životinja probavnog sustava, mišića, krvožilnog i izlučnog sustava, kao i nastanak kostura. kod kralježnjaka itd. S obzirom na određene skupine, na primjer, kod sisavaca, aromorfoze su dovele do podjele srca na četiri komore i diferencijacije dva kruga cirkulacije krvi uz istovremeno povećanje radnog kapaciteta pluća, komplikacija mozga i osjetnih organa, a time i razvoj složenih bihevioralnih reakcija, fleksibilnija prilagodba na brzu promjenu krajolika. U biljkama su aromorfoze osigurale prijelaz iz vodenog okoliša u kopno, od razmnožavanja sporama do razmnožavanja sjemenom. Aromorfoze uvijek otvaraju širok prostor za divergentnu evoluciju i vode biološkom napretku.

·
Alogeneza je evolucijski smjer, praćen stjecanjem idioadaptacija. Idioadaptacija (od grčkog "idios" - značajka, "prilagodba" - prilagodba) su evolucijske prilagodbe posebnim uvjetima okoliša koji se javljaju nakon aromorfoza. Istodobno, nema općeg porasta razine organiziranosti i intenziteta vitalne aktivnosti organizama. Na primjer, pojava sisavaca postala je evolucijska promjena na razini aromorfoze, ali kasnije, bez temeljnih promjena u organizaciji, dolazi do širokog adaptivnog zračenja ove skupine i pojavljuju se mnoge nove vrste, rodovi, obitelji itd. prilagodili su se životu u raznim uvjetima.zemlja, vode i zraka.