Les directions d'évolution décrites ci-dessus caractérisent le phénomène progrès biologique.

L'augmentation de l'organisation (aromorphoses) et la divergence des intérêts (idioadaptation), en tant que principales voies d'évolution, excluent les organismes d'une concurrence excessive, la réduisent et augmentent en même temps leur résistance aux facteurs d'élimination. En règle générale, ces directions d'évolution s'accompagnent d'une sélection pour une large adaptabilité de modification, c'est-à-dire pour le développement d'un large "fonds adaptatif". Par conséquent, les aromorphoses et les allomorphoses (ainsi que d'autres voies d'évolution) entraînent des progrès biologiques.

Les principaux signes de progrès biologique sont :

1. L'augmentation du nombre.
2. Saturation de la population d'espèces avec divers mixobiotypes (contrôlés par sélection).
3. Extension de la zone (gamme) de distribution.
4. Différenciation en races locales (écologiques et géographiques).
5. Nouvelle divergence, émergence de nouvelles espèces, genres, familles, etc.

Bien sûr, si les idioadaptations sont de nature plus spéciale, restant des adaptations d'une signification télomorphique très étroite, alors les possibilités d'élargir la gamme sont limitées. Cependant, même dans ce cas, la voie de la différenciation écologique n'est pas fermée, et si la station est étendue (par exemple, une grande étendue de forêt), alors l'expansion de la gamme jusqu'aux limites de la station.

Prenons deux exemples de progrès biologique.

2. Pasyuk (Rattus norvegicus) pénètre la Russie européenne au 18ème siècle. Il est apparu en Allemagne (Prusse) vers 1750, en Angleterre - depuis 1730, à Paris après 1753, en Suisse après 1780, en Irlande depuis 1837. Au milieu du XIXe siècle, il n'y avait pas de pasyuk en Sibérie occidentale. En 1887, Pasyuk se rencontrait occasionnellement près de Tyumen. En 1897, il s'est rencontré dans la partie sud de la province de Tobolsk et était commun à Orenbourg et dans tout l'Oural, d'Ouralsk à Orsk. Selon Kashenko, pasyuk est apparu dans le territoire d'Orenbourg après la construction du chemin de fer. En 1889, il n'y avait pas de pasyuk jusqu'aux frontières orientales de la province de Tomsk. Cependant, en Sibérie orientale, sa variété existe depuis longtemps - le Trans-Baïkal Pasyuk. Par conséquent, à la fin du XIXe siècle, à l'époque de l'ouverture du chemin de fer sibérien. etc., la Sibérie occidentale était exempte de pasyuk. Mouvement le long de la voie ferrée nommée. Le village a été ouvert en 1896-97 et le 29 mai 1907 (après la guerre japonaise), le premier spécimen de pasyuk a été capturé à Omsk. En 1908, Kashchenko a reçu un grand nombre de pasyuks de Sibérie occidentale et, en 1910, les pasyuks "ont commencé à jouer le rôle d'un véritable désastre". En se déplaçant vers l'est, les pasyuks européens ont finalement occupé toute la Sibérie occidentale (à l'exception de l'extrême nord) et ont rencontré la variété Transbaikal.

"Au milieu du plus grand des continents ... l'anneau de fer formé par le Pasyuk autour du globe s'est finalement fermé, et moi, écrit Kashchenko (1912), je devais être présent à ce dernier acte de sa marche victorieuse."

Très actif, variable et adaptable dans son comportement aux différentes zones climatiques, Pasyuk partout où il y a de l'eau, de la nourriture et des gens, élargit vigoureusement son aire de répartition.

Un exemple d'espèce végétale biotiquement progressive est la peste canadienne (Elodea canadensis), qui envahit rapidement de nouveaux habitats.

Ce sont les principales caractéristiques des espèces qui sont en état de progrès biologique. L'expansion de l'aire de répartition, la capture de nouveaux habitats est leur caractéristique la plus importante, qui donne accès à la différenciation intraspécifique et à la formation de nouvelles formes qui en découlent.

Une excellente illustration de ce qui a été dit peut être fournie par le développement biologiquement progressif du lièvre (Folitarek, 1939). Rusak est adapté aux lieux ouverts, avec un enneigement moins profond ou plus dense. Par conséquent, il ne pouvait pas se propager vers le nord, dans la zone forestière avec une neige plus lâche et donc plus profonde. Cependant, à mesure que la forêt a été abattue, les conditions de la couverture de neige ont changé (elle est devenue plus petite et plus dense) et le lièvre a commencé à se propager rapidement vers le nord. Fait intéressant, pendant les années de croissance numérique, le rythme d'avancement vers le nord a également augmenté. Ayant pénétré au nord, le lièvre a formé ici une nouvelle forme écologique - un peu plus grande, avec de la laine d'hiver, qui est devenue nettement plus blanche par rapport à sa couleur d'hiver dans le sud. Il y avait une sélection (et éventuellement une modification adaptative) pour la taille (plus le poids corporel était élevé, plus la production de chaleur était élevée avec un rendement inférieur en raison de la surface relativement plus petite) et une sélection pour le blanchiment, sous laquelle le lièvre est moins perceptible pour le prédateur. (renard). Ainsi, les nouvelles conditions environnementales qui ont provoqué une augmentation du nombre ont ouvert la possibilité d'élargir la gamme, et l'expansion de la gamme a provoqué la formation d'une nouvelle forme.

régression biologique caractérisé par le contraire :

• une diminution du nombre
• rétrécissement et division de la gamme en points distincts,
• différenciation intraspécifique faible voire absente,
• l'extinction de formes, d'espèces, de groupes entiers de celles-ci, de genres, de familles, d'ordres, etc.

En règle générale, le "fonds adaptatif" des espèces en régression biologique est plus étroit que celui des formes en progrès biologique.

Du fait de ces caractéristiques, des espèces biologiquement régressives peuvent devenir endémiques, avec une portée très limitée voire ponctuelle, dont nous avons déjà donné des exemples.

Ces espèces biologiquement régressives comprennent (en partie sous l'influence humaine) le castor européen, le rat musqué, le bison européen, le tuatara de Nouvelle-Zélande et de nombreuses autres formes. Parmi les plantes, on peut citer le Ginkgo biloba déjà mentionné, qui n'a survécu que dans certains endroits d'Asie de l'Est, tandis qu'au Mésozoïque (surtout au Jurassique), les Ginkgos étaient répandus.

La réduction du nombre et le rétrécissement de l'aire de répartition conduisent l'espèce à un état de tragédie biologique, car dans ces conditions l'impact de formes d'élimination aveugles met l'espèce en danger d'extermination complète. Si la réduction des effectifs et le rétrécissement de l'éventail atteignent des proportions telles que celui-ci se concentre sur une petite surface, alors une élimination catastrophique unique ou répétée viendra couper son existence.

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Le développement de la nature vivante allait des formes les plus basses aux plus hautes, du simple au complexe, et avait un caractère progressif. Parallèlement à cela, il y a eu une adaptation des espèces à certaines conditions et leur spécialisation a été réalisée. Pour comprendre le développement historique du monde organique, il était important de déterminer les grandes directions de l'évolution. Nos scientifiques Severtsov et Schmalhausen ont grandement contribué au développement de ce problème.

Directions d'évolution - progrès, régression, stabilisation.

Le progrès est associé à une augmentation du nombre d'individus appartenant à une espèce; avec l'expansion de l'habitat; avec la formation de nouveaux types de populations.

La régression est associée à une diminution du nombre d'individus appartenant à la même espèce, à un rétrécissement de l'habitat, de nouveaux types de populations ne se forment pas.

La stabilisation biologique est la direction d'évolution associée à l'état stable d'un groupe taxonomique donné à un niveau donné.

Les directions principales du progrès biologique sont 1) l'arogenèse (progrès morphologique), 2) l'allogenèse, 3) la catagenèse (dégradation générale)

L'arogenèse est une direction évolutive, accompagnée de l'acquisition de changements structurels majeurs - les aromorphoses. L'aromorphose (du grec "airo" - j'élève, "morpho" - une forme, un échantillon) est un changement qualitatif dans lequel l'adaptabilité du groupe augmente de manière significative, son activité vitale augmente dans de nouvelles conditions de vie, ce qui donne de larges avantages à ce groupe et contribue à son expansion de gamme. Par exemple, l'apparition chez les vers plats d'une symétrie bilatérale du corps et de la troisième couche germinale a servi de base à la complication dans les groupes d'animaux suivants du système digestif, des muscles, des systèmes circulatoire et excréteur, ainsi qu'à l'émergence du squelette chez les vertébrés, etc. En ce qui concerne certains groupes, par exemple chez les mammifères , les aromorphoses ont conduit à la division du cœur en quatre chambres et à la différenciation de deux cercles de circulation sanguine avec une augmentation simultanée de la capacité de travail des poumons, le complication du cerveau et des organes sensoriels, et donc le développement de réactions comportementales complexes, une adaptation plus souple à un changement rapide de décor. Chez les plantes, les aromorphoses ont assuré le passage du milieu aquatique au sol, de la reproduction par les spores à la reproduction par les graines. Les aromorphoses ouvrent toujours un large champ d'évolution divergente et conduisent à des progrès biologiques.

L'allogenèse est une direction évolutive, accompagnée de l'acquisition d'idioadaptations. L'idioadaptation (du grec "idios" - caractéristique, "adaptation" - adaptation) sont des adaptations évolutives à des conditions environnementales particulières qui se produisent après les aromorphoses. Dans le même temps, il n'y a pas d'augmentation générale du niveau d'organisation et de l'intensité de l'activité vitale des organismes. Par exemple, l'émergence des mammifères est devenue un changement évolutif au niveau de l'aromorphose, mais plus tard, sans changements fondamentaux d'organisation, un large rayonnement adaptatif de ce groupe s'installe et de nombreuses nouvelles espèces, genres, familles, etc. apparaissent, qui se sont adaptés à la vie dans une variété de conditions terrestres, aquatiques et atmosphériques.

38) Façons de réaliser des progrès et des régressions. aromorphose, idioadaptation, dégénérescence, leur corrélation.
Au niveau macroévolutif, on peut tracer les grandes directions de l'évolution organique : progrès biologique et morphophysiologique. Puisque la direction de l'évolution est déterminée par la sélection naturelle, les voies d'évolution coïncident avec les voies de formation des adaptations qui déterminent certains avantages de certains groupes par rapport à d'autres. L'apparition de tels signes détermine la progressivité de ce groupe.

progrès biologique,c'est-à-dire que l'expansion de l'aire de répartition, l'augmentation du nombre d'individus d'une espèce donnée et le nombre de nouvelles unités systématiques au sein d'une espèce ou d'une unité systématique plus grande, est réalisée de diverses manières. Il existe plusieurs voies d'évolution :

- arogenèse (aromorphose ou progrès morphophysiologique)

· allogénèse (idioadaptation)

catogenèse (catomorphose ou dégénérescence)

- hypergenèse

Arogénèse- une telle voie d'évolution, caractérisée par une augmentation de l'organisation, le développement d'adaptations de grande importance et l'expansion de l'habitat d'un groupe d'organismes donné. Un groupe d'organismes entre dans la voie arogénique du développement en développant certaines adaptations, qui dans ce cas sont appelées aromorphoses. Un exemple d'aromorphose chez les mammifères est la division du cœur en moitiés gauche et droite avec le développement de 2 cercles de circulation sanguine, ce qui a entraîné une augmentation des poumons et une amélioration de l'apport d'oxygène aux organes. Différenciation des organes digestifs, complication du système dentaire, apparition de sang chaud - tout cela réduit la dépendance du corps à l'environnement. Les mammifères et les oiseaux ont la capacité de supporter une diminution de la température ambiante beaucoup plus facilement que, par exemple, les reptiles, qui perdent leur activité avec le début d'une nuit froide et d'une saison froide. À cet égard, l'activité nocturne des reptiles est en moyenne inférieure à celle diurne. Le sang chaud des mammifères et des oiseaux leur a permis de maîtriser la surface du globe entier. La différenciation de l'appareil dentaire chez les mammifères, son adaptation à la fonction de mastication, ce qui n'était le cas dans aucune des classes précédentes de cordés, offrait une plus grande possibilité d'utilisation de la nourriture. Ils ont des hémisphères cérébraux bien développés, qui fournissent le comportement du type intelligent F, permettent aux organismes de s'adapter aux changements rapides de l'environnement sans changer leur organisation morphologique.

Aromorphosesa joué un rôle important dans l'évolution de toutes les classes d'animaux. Par exemple, dans l'évolution des insectes, l'émergence du système respiratoire trachéal et la transformation de l'appareil buccal ont eu une grande importance. Le système trachéal a fourni une forte augmentation de l'activité des processus oxydatifs dans le corps, ce qui, associé à l'apparition d'ailes, leur a permis d'accéder à la terre. En raison de l'extraordinaire diversité de l'appareil buccal chez les insectes (sucer, poignarder, ronger), ils se sont adaptés à la consommation d'une grande variété d'aliments.Le développement d'un système nerveux complexe, ainsi que les organes de l'odorat, de la vision et du toucher, joué un rôle important dans leur évolution.

allogénèse- la voie de l'évolution sans augmenter le niveau global d'organisation. Les organismes évoluent grâce à des adaptations particulières à des conditions environnementales spécifiques. Ce type d'évolution conduit à une augmentation rapide du nombre et de la diversité de la composition des espèces. Toute la diversité d'un grand groupe systématique est le résultat de l'allogenèse. Il suffit de rappeler la diversité des mammifères pour voir à quel point sont diverses les modalités de leur adaptation aux facteurs environnementaux les plus divers. L'allogenèse est réalisée en raison de petits changements évolutifs qui augmentent l'adaptation des organismes à des conditions environnementales spécifiques. Ces changements sont appelés idioadaptation. Un bon exemple d'idioadaptations est la coloration protectrice chez les animaux, diverses adaptations à la pollinisation croisée par le vent et les insectes, l'adaptation des fruits et des graines à la dispersion, l'adaptation au mode de vie démersal (aplatissement du corps) chez de nombreux poissons. L'allogenèse conduit souvent à une spécialisation étroite des groupes individuels.

Hypergenèse- la trajectoire d'évolution associée à une augmentation de la taille du corps et à un redéveloppement disproportionné des organes. Des formes géantes sont apparues à différentes périodes dans différentes classes d'organismes. Mais, en règle générale, ils se sont rapidement éteints et la domination des formes plus petites s'est installée. L'extinction des formes gigantesques s'explique le plus souvent par le manque de nourriture, bien que pendant un certain temps de tels organismes puissent avoir un avantage en raison de leur grande force et du manque d'ennemis pour cette raison.

Corrélation des directions d'évolution.Les voies d'évolution du monde organique se combinent ou se remplacent, et les aromorphoses sont beaucoup moins fréquentes que l'idioadaptation. Mais ce sont les aromorphoses qui déterminent de nouvelles étapes dans le développement du monde organique. Apparus par aromorphose, de nouveaux groupes d'organismes d'organisation plus élevée occupent un habitat différent. De plus, l'évolution suit la voie de l'idioadaptation, et parfois de la dégénérescence, qui fournit aux organismes l'habitation d'un nouvel habitat pour eux.

Plus tard, Severtsov (1922) a distingué les progrès biologiques, morphologiques et physiologiques dans le développement progressif du monde organique.

Ainsi, le problème du progrès s'est posé comme un problème complexe, dont la solution exhaustive n'est possible qu'en synthétisant les données de plusieurs disciplines biologiques. Il a montré que dans le développement d'un organisme dans son ensemble, différents types de progrès peuvent être combinés, se dérouler en parallèle et de manière interconnectée. Il a attribué le rôle principal dans l'évolution au progrès biologique, qui détermine la victoire dans la lutte pour l'existence. Parallèlement, le progrès biologique peut s'accompagner d'une régression morphologique et physiologique. Dans tous les travaux mentionnés ci-dessus, Severtsov a traité le problème du progrès en passant. Son premier rapport spécial sur ce sujet parut en 1925 sous la forme d'un petit livre, qui fut réimprimé en 1934 sous une forme très développée. Il contenait la doctrine des directions principales de l'évolution.

Les enseignements de A. N. Severtsov ont été inclus dans les manuels du darwinisme. Il suffit de rappeler seulement ses principales dispositions. Conformément à la théorie de la spéciation de Darwin, le progrès biologique, selon Severtsov, se déroule séquentiellement à travers la formation de nouvelles races, puis de variétés et enfin de nouvelles espèces. Plusieurs types de changements morphologiques mènent à la victoire dans la lutte pour l'existence : l'aromorphose, l'idioadaptation, la cénogenèse et la dégénérescence générale. Avec l'aromorphose, l'énergie totale de l'activité vitale de la progéniture adulte augmente. Ceci est réalisé par la différenciation et la complication des fonctions des organes et une modification correspondante de leur structure.

Ce dernier se traduit par des modifications histologiques, des modifications de la taille et de la forme des organes, de la différenciation des organes et de l'augmentation de leur nombre, ainsi que de la distribution et de la disposition des organes à répétition et de leur concentration. Des exemples d'aromorphose sont l'évolution du cœur des vertébrés, la transformation des membres flottants en rampants lors de la transformation de la crossoptérygie chez les vertébrés terrestres. Les exemples d'aromorphose cités par Severtsov sont des changements dans la structure des organes individuels. Comment ces changements affectent-ils le corps dans son ensemble ? Selon Severtsov, la combinaison de changements progressifs dans certaines parties avec la position statique d'autres conduit à l'essor de l'ensemble de l'organisation. Dans les cas où le progrès de certaines parties est combiné avec la régression d'autres, la direction des changements dans l'organisation peut être jugée par une comparaison des signes progressifs et régressifs.

(d'après : Severtsov, 1939). Les aromorphoses (a) sont représentées comme une ascension vers un niveau supérieur (plans II et III) ; idioadaptation (6) - sous la forme d'écarts dans un plan donné; spécialisations - S; la régression est marquée par les lettres r comme une descente vers le plan sous-jacent (I).

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Spécialement développé la question de la direction du développement A.N. Severtsov. Il appelait progrès biologique l'augmentation quantitative du nombre de descendants et leur établissement au-delà des anciennes frontières de distribution à la suite de l'acquisition par les organismes de toute nouvelle adaptation. Il a donné une classification des directions de développement et a montré que des changements tels que l'adaptation, la dégénérescence, etc. sont des processus par lesquels, dans certains cas, un processus biologique peut être réalisé. Severtsov caractérise le progrès biologique et la régression biologique comme des changements dans des groupes systématiques séparés.

L'idée de progrès biologique a reçu une base solide en paléontologie, qui étudie les restes d'organismes fossiles. Les données paléontologiques indiquent que dans le passé, le monde organique n'était pas si diversifié et se composait de créatures simples et primitives. Au cours de l'évolution, il y a eu une différenciation des êtres vivants en formes animales et végétales, ce qui a conduit à une connexion interne plus étroite entre différents types d'organismes. L'émergence des plantes a entraîné une modification du type de métabolisme des organismes primaires, l'apparition de pigments en eux, la capacité d'effectuer la photosynthèse.

Le monde végétal a évolué des algues aux champignons, des plantes aquatiques aux plantes terrestres. Les premiers colons sur terre étaient des psilophytes - des plantes qui ne se différencient pas en racines, tiges et feuilles. Les psilophytes ont donné naissance à des plantes de clown, de fougère et de prêle. Les gymnospermes sont venus les remplacer, puis les angiospermes. Les angiospermes ont formé des combinaisons - les phytocénoses - avec une grande perméabilité et saturation biologiques, et avec une très grande production de masse végétale.

Les micro-organismes et les animaux étaient des compagnons constants des plantes. À partir de colonies de plantes unicellulaires, des animaux à deux couches se sont progressivement formés. Actuellement, ce sont des éponges et des coelentérés. Les animaux qui menaient un style de vie attaché ont été retardés dans leur développement. Une nouvelle étape dans le développement des animaux est associée à l'apparition de coelentérés nageant librement. Des animaux à trois couches en sont issus - les protostomes (vers, arthropodes et mollusques) et les deutérostomes (échinodermes et cordés). Les chordés sont divisés en embranchements tels que tuniciers, non crâniens, crâniens et vertébrés.

Quelle est la nécessité du développement progressif général du monde organique ? La réponse a été donnée par Darwin : "Puisque la sélection naturelle opère uniquement en préservant les changements de structure bénéfiques, et que les conditions d'existence en tout lieu, en règle générale, deviennent de plus en plus complexes, en raison de l'augmentation du nombre de formes vivant là et du fait que la plupart de ces formes acquièrent une structure de plus en plus parfaite, nous pouvons alors accepter avec confiance le progrès général de l'organisation. Cependant, une forme très simple, adaptée à des conditions d'existence très simples, peut rester inchangée et améliorée indéfiniment ; quel bénéfice une organisation élevée apportera-t-elle, par exemple, aux ciliés ou aux vers viscéraux ? Les membres d'un groupe de haut rang peuvent même s'adapter à des conditions de vie plus simples, et cela semble s'être souvent produit ; dans ce cas, la sélection naturelle tendra à simplifier ou abaisser l'organisation, puisque l'organisme complexe sera inutile voire désavantageux pour des fonctions simples. Ainsi, en ce qui concerne les espèces organiques individuelles, la question du progrès doit être résolue de manière strictement concrète, en tenant compte, en premier lieu, des conditions d'existence des organismes.

Le monde organique est un système matériel ouvert qui peut se développer grâce à l'assimilation constante des conditions de la nature inanimée environnante. Cependant, avec une tendance illimitée à augmenter la masse de la nature vivante, les conditions de la nature inanimée qui l'entourent s'avèrent limitées. En conséquence, le développement des organismes peut passer non pas tant par la simple assimilation des éléments de la nature inanimée nécessaires à la vie, mais par leur reproduction constante.

La ligne ascendante du cycle biologique est l'accumulation d'énergie chimique des composés organiques. La ligne descendante du cycle biologique est la destruction de la matière organique.

Plus le niveau d'organisation de la matière vivante est élevé, c'est-à-dire plus les organismes sont complexes dans leur structure, plus ils ont de possibilités de se propager dans un nouvel environnement.

Certains auteurs prennent comme critère de progrès dans le développement des animaux et des plantes le degré de leur rapprochement avec la société humaine. Cependant, le développement des formes individuelles ne suit pas la voie du développement direct des caractéristiques inhérentes à l'homme. Les animaux peuvent développer des organes, des qualités qui sont absentes chez les humains. De nombreux organes, bien développés chez les animaux, se sont révélés sous-développés chez l'homme. Par exemple, les muscles de l'oreille, très développés chez les ongulés, se sont presque complètement atrophiés chez l'homme. La vision de certains oiseaux de proie est plus développée que celle des humains.

Est-il possible de répondre à la question - laquelle des plantes est la plus proche de l'homme : arbre, arbuste ou algue planctonique ? La tendance interne du développement des organismes est plutôt une tendance à l'autoconservation des espèces qu'à leur transformation en espèces supérieures. Le développement progressif des espèces est un processus forcé, résultat d'une violation de la tendance à l'auto-préservation.

UN. Severtsov a avancé une idée différente du critère de progrès. Son essence est que ces changements dans les formes organiques sont plus progressifs, ce qui augmente leur vitalité et leur permet de se répandre plus rapidement à la surface de la terre, pour déplacer d'autres espèces. Cependant, le concept de progressivité s'identifie ici essentiellement au concept de fitness. Comment peut-on, par exemple, comparer des espèces adaptées à différents milieux ?

Ce qui suit peut être considéré comme un critère de progrès dans le développement de la nature vivante. Les changements dans les organismes qui leur assurent l'auto-renouvellement, la reproduction et la reproduction dans des conditions externes plus complexes et diverses doivent être considérés comme plus progressifs. La progressivité du monde organique dans son ensemble est déterminée par la richesse et la diversité des formes organiques et les liens entre elles, ainsi qu'entre elles et les conditions de vie. La progressivité de telle ou telle forme organique est déterminée par la richesse et la variété de ses relations effectives. Ainsi, la complication de l'organisation, l'établissement d'une harmonie entre la forme et la structure de chaque organe et sa fonction, l'établissement d'une harmonie entre l'organisme et son environnement sont les critères du progrès biologique global.

Un insecte naît pratiquement déjà complètement formé, ses possibilités d'adaptation en ontogénie aux spécificités de l'environnement sont extrêmement réduites. L'évolution des insectes s'est déroulée selon le principe suivant: avoir à l'avance tout ce dont vous avez besoin pour toutes sortes de situations. Cela excluait la possibilité que les insectes se déplacent vers le plus haut niveau d'organisation. Les vertébrés sont caractérisés par l'achèvement de la morphogenèse au cours du développement embryonnaire. Un autre principe a fonctionné ici : n'avoir à l'avance que la base et pour la première fois, et acquérir tout le reste en fonction de conditions précises. C'est la possibilité de compliquer l'organisation du fait de la plasticité évolutive.

Le progrès du monde organique dans son ensemble s'accomplit grâce au progrès biologique des directions individuelles, des branches, des formes organiques. D'après A.N. Severtsov, le progrès biologique s'effectue par l'aromorphose, l'idioadaptation, la cénogenèse et la dégénérescence générale.

Les aromorphoses sont des changements morphophysiologiques progressifs forcés de l'une ou l'autre forme organique, assurant sa vie et sa distribution dans des conditions environnementales plus complexes et diverses. Par exemple, la formation de sacs pulmonaires appariés et l'apparition d'un septum dans l'oreillette. Avec d'autres changements, ces changements ont permis aux vertébrés d'atterrir sur terre. Chez les oiseaux, un tel changement est l'apparition de duvet et de plumes, qui offrent la possibilité de mouvements de vol.

Les idioadaptations fournissent la vie non pas de manière plus complexe, mais simplement dans d'autres conditions de vie, dans d'autres relations avec d'autres organismes. Fondamentalement, il s'agit d'une adaptation aux conditions spécifiques de la vie. Donc, il y a des tortues terrestres et des marais. Certaines tortues mangent des aliments végétaux, tandis que d'autres mangent différents types d'aliments pour animaux. Cela inclut également les modifications des membres en fonction des différentes formes de mouvement des mammifères : une chauve-souris (volant), une baleine (nageant), un ours (marchant).

Les cœnogénoses sont des adaptations embryonnaires qui se déroulent au cours de l'embryogenèse, puis disparaissent et sont absentes de l'organisme adulte. Cela inclut l'amnios (membrane embryonnaire) des reptiles. Les larves de moustiques et de libellules ont des adaptations spéciales pour un mode de vie aquatique, tandis que chez les adultes, elles sont remplacées par des organes pour un mode de vie aérien.

Le monde biologique s'est développé et continue de se développer dans une direction progressive depuis sa création. Le développement des formes organiques et leur propagation entraînent inévitablement la complication des conditions de vie et des relations entre les espèces. Mais à mesure que les conditions de vie et les relations entre les espèces deviennent plus complexes, des formes aux fonctions et à la structure plus complexes apparaissent.

Sur la base des données d'études embryologiques comparatives, A. N. Severtsov a montré les faiblesses de la loi biogénétique et apporté des modifications importantes à son contenu et à la compréhension de la relation entre l'ontogenèse et la phylogenèse.

La base du progrès biologique est l'augmentation de la forme physique des descendants par rapport à leurs ancêtres. Si une espèce est mieux adaptée, la population de cette espèce augmente. L'augmentation persistante des effectifs est le premier critère du progrès biologique. Une meilleure condition physique permet à l'espèce d'élargir son aire de répartition - c'est le deuxième critère de progrès biologique. Face à de nouvelles conditions environnementales, une spéciation se produit, ce qui conduit à terme à une augmentation du nombre de taxons filles. Le dernier critère est applicable non seulement aux espèces, mais aux groupes systématiques de tout rang, jusqu'aux types.

Contrairement au progrès biologique, avec la régression biologique, le nombre d'espèces diminue, la gamme diminue et le nombre de taxons filles diminue sur de longues périodes, car certains d'entre eux disparaissent.

Deux ordres d'oiseaux peuvent servir d'exemple de taxons biologiquement progressifs et régressifs: les passereaux, comprenant plus de 4000 espèces, réunis en environ 900 genres et 40 familles, et les huards - 1 famille, composée de 1 genre, comprenant 4 espèces.

Selon Severtsov, le progrès biologique peut être réalisé de différentes manières: par aromorphose - élévation du niveau d'organisation, par idioadaptation - développement d'adaptations particulières, et par spécialisation - adaptation à des conditions d'existence plus étroites que celles des ancêtres.

Aromorphose- la formation d'adaptations de grande portée, permettant à des taxons aromorphes d'exister dans des conditions plus diverses. Par exemple, les ancêtres des mammifères - les reptiles, ne sont pas capables de maintenir une température corporelle constante. En plus des crocodiles, ils ont un cœur à trois chambres et du sang mixte artério-veineux est transporté dans tout le corps. Le manque d'oxygène ne fournit pas le niveau de métabolisme nécessaire pour maintenir la température. Par conséquent, les reptiles sous les tropiques sont actifs toute l'année, dans un climat tempéré, ils hibernent pour l'hiver, mais ils ne le sont pas dans l'Arctique. Un cœur à quatre chambres et une séparation complète du sang artériel et veineux permettent aux mammifères d'être actifs toute l'année de l'Arctique à l'Antarctique. L'hiver, et même l'été pour certains, l'hibernation n'est pas due au froid, mais au manque de nourriture.

Idioadaptation- adaptation due à des changements privés dans la structure et les fonctions des organes tout en maintenant le niveau d'organisation - la voie la plus courante d'évolution progressive. Elle peut durer indéfiniment, comme les requins, mais elle peut être remplacée par la spécialisation. Souvent, l'évolution des grands taxons commence par une période d'aromorphose, qui est ensuite toujours remplacée par une idioadaptation. Le taxon, qui a maîtrisé un habitat plus large en raison de l'aromorphose, connaît une divergence rapide - le soi-disant rayonnement adaptatif se produit. Diverses branches de son évolution - les taxons filles s'adaptent à une variété de nouvelles conditions. Cependant, tous les grands taxons ne sont pas issus de l'aromorphose. Par exemple, les poissons osseux, qui représentent environ 95% de la faune piscicole moderne, sont nés par idioadaptation. Le progrès biologique de cette classe de poissons était assuré par la présence d'une vessie natatoire, qui permettait aux poissons de réguler leur flottabilité, et l'allégement de la couverture d'écailles, qui rendait le corps plus mobile.

A. N. Severtsov a été le premier à séparer les concepts de progrès biologique et morphophysiologique (ce dernier signifie la complication de l'organisation). Le progrès biologique, contrairement au progrès morphophysiologique, peut être réalisé non seulement en augmentant le niveau d'organisation (aromorphose) et des adaptations particulières (idioadaptation), mais aussi par une simplification secondaire de l'organisation - la dégénérescence générale, qui est l'une des formes de spécialisation. Les ténias peuvent servir d'exemple de taxon biologiquement progressif, dont l'évolution a suivi la voie de la dégénérescence générale.

Trois critères et trois façons de réaliser des progrès biologiques

Le progrès biologique est la ligne principale de l'évolution. Le progrès biologique caractérise des groupes individuels d'organismes à certains stades du développement du monde organique. Les critères de progrès biologique sont les indicateurs (critères) suivants :

1. Une augmentation du nombre d'individus du groupe considéré.

2. Élargissement de la gamme.

3. Forme intensive et spéciation.

En conséquence, il y a une sortie vers une nouvelle zone adaptative avec un rayonnement adaptatif ultérieur, c'est-à-dire une distribution dans diverses conditions d'habitat.

Actuellement, les angiospermes, les insectes, les oiseaux et les mammifères sont certainement dans un état de progrès biologique.

Il existe trois voies principales pour réaliser le progrès biologique : l'arogénèse, l'allogenèse et la catagénèse, qui se remplacent naturellement.

· L'arogenèse est une direction évolutive, accompagnée de l'acquisition de changements majeurs dans la structure - les aromorphoses. L'aromorphose (du grec "airo" - j'élève, "morpho" - forme, motif) est un changement qualitatif dans lequel la forme physique du groupe augmente de manière significative, son activité vitale augmente dans de nouvelles conditions de vie, ce qui donne de larges avantages à ce groupe et contribue à son expansion. Par exemple, l'apparition chez les vers plats d'une symétrie bilatérale du corps et de la troisième couche germinale a servi de base à la complication dans les groupes d'animaux suivants du système digestif, des muscles, des systèmes circulatoire et excréteur, ainsi qu'à l'émergence du squelette chez les vertébrés, etc. En ce qui concerne certains groupes, par exemple chez les mammifères , les aromorphoses ont conduit à la division du cœur en quatre chambres et à la différenciation de deux cercles de circulation sanguine avec une augmentation simultanée de la capacité de travail des poumons, le complication du cerveau et des organes sensoriels, et donc le développement de réactions comportementales complexes, une adaptation plus souple à un changement rapide de décor. Chez les plantes, les aromorphoses ont assuré le passage du milieu aquatique au sol, de la reproduction par les spores à la reproduction par les graines. Les aromorphoses ouvrent toujours un large champ d'évolution divergente et conduisent à des progrès biologiques.

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L'allogenèse est une direction évolutive, accompagnée de l'acquisition d'idioadaptations. L'idioadaptation (du grec "idios" - caractéristique, "adaptation" - adaptation) sont des adaptations évolutives à des conditions environnementales particulières qui se produisent après les aromorphoses. Dans le même temps, il n'y a pas d'augmentation générale du niveau d'organisation et de l'intensité de l'activité vitale des organismes. Par exemple, l'émergence des mammifères est devenue un changement évolutif au niveau de l'aromorphose, mais plus tard, sans changements fondamentaux d'organisation, un large rayonnement adaptatif de ce groupe s'installe et de nombreuses nouvelles espèces, genres, familles, etc. apparaissent, qui se sont adaptés à la vie dans une variété de conditions terrestres, aquatiques et atmosphériques.