Yllä kuvatut evoluution suunnat kuvaavat ilmiötä biologista kehitystä.

Organisaation lisääntyminen (aromofoosit) ja etujen erot (idioadaptaatio) evoluution päätavoina sulkevat organismit pois liiallisesta kilpailusta, vähentävät sitä ja lisäävät samalla niiden vastustuskykyä eliminoivia tekijöitä vastaan. Pääsääntöisesti näihin kehityssuuntiin liittyy valinta laajaan modifikaatiosovitettavuuteen, ts. laajan "adaptiivisen rahaston" kehittämiseen. Siksi aromorfoosit ja allomorfoosit (sekä muut evoluution polut) edellyttävät biologista edistystä.

Tärkeimmät merkit biologisesta kehityksestä ovat:

1. Lukumäärän kasvu.
2. Lajipopulaation kylläisyys erilaisilla mixobiotyypeillä (valinnan hallinnassa).
3. Jakauma-alueen (alueen) laajentaminen.
4. Erottaminen paikallisiin rotuihin (ekologinen ja maantieteellinen).
5. Edelleen eroaminen, uusien lajien, sukujen, perheiden jne.

Tietysti, jos idioadaptaatiot ovat luonteeltaan erikoisempaa, jäljelle jäävät hyvin kapeat telomorfiset mukautukset, niin mahdollisuudet laajentaa valikoimaa ovat rajalliset. Ekologisen erilaistumisen polku ei kuitenkaan tässäkään tapauksessa ole suljettu, ja jos asema on laaja (esimerkiksi suuri metsäalue), niin kantama laajenee edelleen aseman rajoihin.

Katsotaanpa kahta esimerkkiä biologisesta kehityksestä.

2. Pasyuk (Rattus norvegicus) tunkeutuu Euroopan Venäjälle 1700-luvulla. Se ilmestyi Saksassa (Preussissa) noin 1750, Englannissa - vuodesta 1730, Pariisissa vuoden 1753 jälkeen, Sveitsissä vuoden 1780 jälkeen, Irlannissa vuodesta 1837. 1800-luvun puolivälissä Länsi-Siperiassa ei ollut pasyukia. Vuonna 1887 Pasyuk tapasi toisinaan Tjumenin lähellä. Vuonna 1897 tapasivat Tobolskin maakunnan eteläosassa ja olivat yleisiä Orenburgissa ja kaikkialla Uralissa Uralskista Orskiin. Kashenkon mukaan pasyuk ilmestyi Orenburgin alueelle rautatien rakentamisen jälkeen. Vuonna 1889 Tomskin läänin itärajoilla ei ollut pasjukkia. Itä-Siperiassa sen lajike on kuitenkin ollut olemassa pitkään - Trans-Baikal Pasyuk. Näin ollen 1800-luvun lopulla, noin Siperian rautatien avaamisen aikoihin. jne., Länsi-Siperia oli vapaa pasyukista. Liikkuminen nimettyä rautatietä pitkin. Kylä avattiin vuosina 1896-97, ja 29. toukokuuta 1907 (Japanin sodan jälkeen) ensimmäinen pasyuk-näyte saatiin kiinni Omskista. Vuonna 1908 Kashchenko sai suuren määrän Länsi-Siperian pasjukeja, ja vuonna 1910 pasjukit "alkoivat näytellä todellisen katastrofin roolia". Siirtyessään itään eurooppalaiset pasyukit miehittivät lopulta koko Länsi-Siperian (lukuun ottamatta äärimmäistä pohjoista) ja tapasivat Transbaikal-lajikkeen.

"Keskellä suurinta maanosaa... Pasyukin ympäri maapalloa muodostama rautarengas vihdoin sulkeutui, ja minun, kirjoittaa Kashchenko (1912), oli oltava läsnä tässä hänen voittomarssinsa viimeisessä näytöksessä."

Erittäin aktiivinen, vaihteleva ja käyttäytymisellään eri ilmastovyöhykkeisiin mukautuva Pasyuk kaikkialla, missä on vettä, ruokaa ja ihmisiä, laajentaa voimakkaasti valikoimaansa.

Esimerkki bioottisesti etenevästä kasvilajista on kanadalainen rutto (Elodea canadensis), joka tunkeutuu nopeasti uusiin elinympäristöihin.

Nämä ovat niiden lajien pääpiirteet, jotka ovat biologisesti edistyneessä tilassa. Alueen laajentaminen, uusien elinympäristöjen talteenotto on niiden tärkein ominaisuus, joka mahdollistaa lajinsisäisen erilaistumisen ja sen myötä uusien muotojen muodostumisen.

Erinomaisen esimerkin sanotusta voi tarjota jänisen biologisesti etenevä kehitys (Folitarek, 1939). Rusak on sopeutunut avoimiin paikkoihin, joissa on vähemmän syvää tai tiheämpää lumipeitettä. Siksi se ei voinut levitä pohjoiseen, metsävyöhykkeelle, jossa oli löysää ja siten syvempää lunta. Metsän hakatessa lumipeite kuitenkin muuttui (se pieneni ja tiheni), ja jänis alkoi nopeasti levitä pohjoiseen. Mielenkiintoista on, että numeerisen kasvun vuosina myös etenemisvauhti pohjoiseen kiihtyi. Pohjoiseen tunkeutuessaan jänis muodosti täällä uuden ekologisen muodon - hieman suuremman, talvivillalla, joka muuttui huomattavasti valkoisemmaksi verrattuna sen talviväriin etelässä. Kokoon valittiin (ja mahdollisesti mukautuva muunnos) (mitä suurempi ruumiinpaino, sitä suurempi lämmöntuotanto pienemmällä tuotolla suhteellisen pienemmän pinnan takia) ja valkaisuun valittiin, jonka alla jänis on vähemmän havaittavissa petoeläimelle. (kettu). Näin ollen uudet ympäristöolosuhteet, jotka aiheuttivat määrän kasvua, avasivat mahdollisuuden laajentaa valikoimaa ja levinneisyys johti uuden muodon muodostumiseen.

biologinen regressio ominaista päinvastainen:

• määrän väheneminen
• alueen kaventaminen ja jakaminen erillisiin kohtiin,
• heikko tai jopa puuttuva spesifinen erilaistuminen,
• muotojen, lajien, viimeksi mainittujen kokonaisten ryhmien, sukujen, sukujen, lahkojen jne. sukupuuttoon.

Biologisen regression läpikäyvien lajien "sopeutuva rahasto" on pääsääntöisesti kapeampi kuin biologista kehitystä kokevien muotojen.

Näiden ominaisuuksien seurauksena biologisesti regressiivisistä lajeista voi tulla endeemisiä, hyvin rajoitetulla tai jopa pistealueella, mistä olemme jo antaneet esimerkkejä.

Tällaisia ​​biologisesti regressiivisiä lajeja ovat (osittain ihmisen vaikutuksen alaisena) euroopan majava, piisami, biisoni, uusiseelantilainen tuatara ja monet muut muodot. Kasveista voidaan mainita jo mainittu Ginkgo biloba, joka on säilynyt vain paikoin Itä-Aasiassa, kun taas mesotsoisella (erityisesti jurakaudella) neitsytpuut olivat yleisiä.

Luvun väheneminen ja levinneisyysalueen kaventuminen johtaa lajin biologisen tragedian tilaan, koska näissä olosuhteissa summittaisten eliminaatiomuotojen vaikutus saattaa lajin täydellisen tuhoutumisen vaaraan. Jos lukumäärän väheneminen ja alueen kaventuminen saavuttaa sellaiset mittasuhteet, että jälkimmäinen keskittyy pienelle alueelle, niin yksittäinen tai toistuva katastrofaalinen eliminointi katkaisee sen olemassaolon.

Jos löydät virheen, korosta tekstinpätkä ja napsauta Ctrl+Enter.

Elävän luonnon kehitys eteni alimmista muodoista korkeimpiin, yksinkertaisesta monimutkaiseen ja oli luonteeltaan progressiivista. Samalla tapahtui lajien sopeuttaminen tiettyihin olosuhteisiin ja niiden erikoistuminen. Orgaanisen maailman historiallisen kehityksen ymmärtämiseksi oli tärkeää määrittää evoluution pääsuunnat. Tutkijamme Severtsov ja Schmalhausen antoivat suuren panoksen tämän ongelman kehittämiseen.

Evoluution suunnat - edistyminen, regressio, vakiintuminen.

Edistyminen liittyy yhteen lajiin kuuluvien yksilöiden lukumäärän kasvuun; elinympäristön laajentumisen myötä; uudentyyppisten populaatioiden muodostumisen myötä.

Regressio liittyy samaan lajiin kuuluvien yksilöiden määrän vähenemiseen, elinympäristön kaventuessa uudentyyppisiä populaatioita ei muodostu.

Biologinen stabilointi on evoluution suunta, joka liittyy tietyn taksonomisen ryhmän vakaaseen tilaan tietyllä tasolla.

Biologisen kehityksen pääsuunnat ovat 1) arogeneesi (morfologinen eteneminen), 2) allogeneesi, 3) katageneesi (yleinen hajoaminen)

Arogeneesi on evoluution suunta, johon liittyy merkittävien rakenteellisten muutosten - aromorfoosien - hankkiminen. Aromorfoosi (kreikan sanasta "airo" - nostan, "morpho" - muoto, näyte) on laadullinen muutos, jossa ryhmän sopeutumiskyky kasvaa merkittävästi, sen elintärkeä aktiivisuus lisääntyy uusissa elinolosuhteissa, mikä antaa laajoja etuja tämä ryhmä ja myötävaikuttaa sen laajentamiseen. Esimerkiksi kehon ja kolmannen itukerroksen kahdenvälisen symmetrian ilmaantuminen lattamatoissa toimi perustana komplikaatioille myöhemmissä ruuansulatusjärjestelmän, lihasten, verenkierto- ja eritysjärjestelmän eläinryhmissä sekä luuston syntymiselle. selkärankaisilla jne. Tietyissä ryhmissä, esimerkiksi nisäkkäissä, aromorfoosit johtivat sydämen jakautumiseen neljään kammioon ja kahden verenkierron erilaistumiseen samalla kun keuhkojen työkyky lisääntyi, aivojen ja aistielinten komplikaatioita ja siten monimutkaisten käyttäytymisreaktioiden kehittymistä, joustavampaa sopeutumista nopeaan maiseman muutokseen. Kasveissa aromorfoosit varmistivat siirtymisen vesiympäristöstä maahan, itiöiden lisääntymisestä siementen lisääntymiseen. Aromorfoosit avaavat aina laajat mahdollisuudet erilaiselle kehitykselle ja johtavat biologiseen kehitykseen.

Allogeneesi on evoluution suunta, johon liittyy idioadaptaatioiden hankkiminen. Idioadaptaatio (kreikan sanasta "idios" - ominaisuus, "sopeutuminen" - sopeutuminen) ovat evolutionaarisia mukautuksia erityisiin ympäristöolosuhteisiin, jotka tapahtuvat aromorfoosien jälkeen. Samaan aikaan organismien organisoitumisen ja elintärkeän toiminnan intensiteetissä ei tapahdu yleistä nousua. Esimerkiksi nisäkkäiden ilmaantumisesta tuli evoluutiomuutos aromorfoosin tasolla, mutta myöhemmin ilman perustavanlaatuisia organisaatiomuutoksia tulee tämän ryhmän laaja adaptiivinen säteily ja ilmaantuu monia uusia lajeja, sukuja, perheitä jne. ovat sopeutuneet elämään erilaisissa olosuhteissa: maassa, vedessä ja ilmassa.

38) Tapoja edistymisen ja taantumisen saavuttamiseksi. aromorfoosi, idioadapaatio, degeneraatio, niiden korrelaatio.
Makroevolutionaarisella tasolla voidaan jäljittää orgaanisen evoluution pääsuuntia: biologista ja morfofysiologista edistystä. Koska evoluution suunta määräytyy luonnollisen valinnan avulla, evoluution polut osuvat yhteen sopeutumispolkujen kanssa, jotka määrittävät joidenkin ryhmien tietyt edut muihin nähden. Tällaisten merkkien esiintyminen määrittää tämän ryhmän progressiivisuuden.

biologinen kehitys,eli levinneisyysalueen laajentaminen, tietyn lajin yksilöiden lukumäärän kasvu ja uusien systemaattisten yksiköiden lukumäärä lajin tai suuremman systemaattisen yksikön sisällä saavutetaan eri tavoin. Evoluutiotapoja on useita:

- arogeneesi (aromorfoosi tai morfofysiologinen kehitys)

· allogeneesi (idioadaptaatio)

katogeneesi (katomorfoosi tai degeneraatio)

- hypergeneesi

Arogeneesi- sellainen evoluution polku, jolle on ominaista organisaation lisääntyminen, laajalti merkittävien sopeutumisten kehittyminen ja tietyn organismiryhmän elinympäristön laajentaminen. Joukko organismeja astuu arogeeniselle kehityspolulle kehittämällä tiettyjä mukautuksia, joita tässä tapauksessa kutsutaan aromorfooseiksi. Esimerkki nisäkkäiden aromorfoosista on sydämen jakaminen vasempaan ja oikeaan puoliskoon, jolloin muodostui 2 verenkiertoa, mikä johti keuhkojen lisääntymiseen ja elinten hapen saatavuuden paranemiseen. Ruoansulatuselinten erilaistuminen, hammasjärjestelmän komplikaatiot, lämminverisyyden ilmaantuminen - kaikki tämä vähentää kehon riippuvuutta ympäristöstä. Nisäkkäät ja linnut kestävät ympäristön lämpötilan laskua paljon helpommin kuin esimerkiksi matelijat, jotka menettävät aktiivisuuden kylmän yön ja kylmän vuodenajan tullessa. Tässä suhteessa matelijoiden yöaktiivisuus on keskimäärin pienempi kuin päiväsairaus. Nisäkkäiden ja lintujen lämminverisyys antoi heille mahdollisuuden hallita koko maapallon pintaa. Nisäkkäiden hammaslaitteiston erilaistuminen, sen sopeutuminen pureskelutoimintoon, mitä ei ollut missään aikaisemmissa chordaattiluokissa, tarjosi suuremman mahdollisuuden ruuan käyttöön. Niillä on hyvin kehittyneet aivopuoliskot, jotka tarjoavat älykkään tyypin F käyttäytymisen, mahdollistavat organismien sopeutumisen ympäristön nopeisiin muutoksiin muuttamatta niiden morfologista organisaatiota.

Aromorfoositsillä oli tärkeä rooli kaikkien eläinluokkien kehityksessä. Esimerkiksi hyönteisten evoluutiossa henkitorven hengitysjärjestelmän ilmaantuminen ja suun laitteen muutos olivat erittäin tärkeitä. Henkitorvijärjestelmä lisäsi jyrkästi kehon oksidatiivisten prosessien aktiivisuutta, mikä yhdessä siipien ilmestymisen kanssa tarjosi heille pääsyn maahan. Hyönteisten suun laitteiston poikkeuksellisen monimuotoisuuden (imeminen, puukottaminen, pureminen) ansiosta ne ovat sopeutuneet syömään monenlaista ruokaa Monimutkaisen hermoston kehittyminen sekä haju-, näkö- ja kosketuselimet , oli merkittävä rooli niiden kehityksessä.

allogeneesi- evoluution polku nostamatta yleistä organisaatiotasoa. Organismit kehittyvät sopeutumalla erityisiin ympäristöolosuhteisiin. Tämäntyyppinen evoluutio johtaa lajikoostumuksen määrän ja monimuotoisuuden nopeaan lisääntymiseen. Minkä tahansa suuren systemaattisen ryhmän monimuotoisuus on seurausta allogeneesistä. Riittää, kun muistelee nisäkkäiden monimuotoisuutta, jotta nähdään, kuinka erilaisia ​​ovat niiden sopeutumistavat erilaisiin ympäristötekijöihin. Allogeneesi tapahtuu pienten evoluutiomuutosten vuoksi, jotka lisäävät organismien sopeutumista tiettyihin ympäristöolosuhteisiin. Näitä muutoksia kutsutaan idioadaptaatioksi. Hyviä esimerkkejä idioadaptaatioista ovat eläinten suojaava väritys, erilaiset sopeutumiset tuulen ja hyönteisten aiheuttamaan ristipölytykseen, hedelmien ja siementen sopeutuminen leviämiseen, sopeutuminen pohjakalojen elämäntapaan (rungon litistyminen) monilla kaloilla. Allogeneesi johtaa usein yksittäisten ryhmien kapeaan erikoistumiseen.

hypergeneesi- evoluution polku, joka liittyy kehon koon kasvuun ja elinten suhteettomaan uudelleenkehitykseen. Jättiläiset muodot ilmestyivät eri aikoina eri organismiluokissa. Mutta yleensä ne kuolivat nopeasti sukupuuttoon ja pienempien muotojen dominointi tuli. Jättimäisten muotojen sukupuutto selittyy useimmiten ravinnon puutteella, vaikkakin jonkin aikaa sellaisilla organismeilla voi olla etua niiden suuren vahvuuden ja tästä syystä vihollisten puutteen vuoksi.

Evoluutiosuuntausten korrelaatio.Orgaanisen maailman evoluution polut yhdistyvät toisiinsa tai korvaavat toisiaan, ja aromorfoosit esiintyvät paljon harvemmin kuin idioadaptaatio. Mutta juuri aromorfoosit määräävät uusia vaiheita orgaanisen maailman kehityksessä. Aromorfoosin seurauksena uudet, organisaatioltaan korkeammat organismiryhmät asuvat eri elinympäristössä. Lisäksi evoluutio seuraa idioadaptaatiota ja joskus rappeutumista, mikä tarjoaa organismeille niille uuden elinympäristön.

Myöhemmin Severtsov (1922) nosti esiin biologisen, morfologisen ja fysiologisen edistyksen orgaanisen maailman asteittaisessa kehityksessä.

Näin ollen edistymisen ongelma esitettiin monimutkaisena ongelmana, jonka tyhjentävä ratkaisu on mahdollista vain syntetisoimalla useiden biologisten tieteenalojen tietoja. Hän osoitti, että organismin kokonaiskehityksessä erityyppisiä edistysaskeleita voidaan yhdistää, edetä rinnakkain ja toisiinsa yhteydessä. Hän antoi evoluution johtavan roolin biologiselle edistykselle, joka määrää voiton olemassaolotaistelussa. Samaan aikaan biologiseen kehitykseen voi liittyä morfologista ja fysiologista regressiota. Kaikissa edellä mainituissa teoksissa Severtsov käsitteli ohimennen edistymisen ongelmaa. Hänen ensimmäinen erityisraporttinsa tästä aiheesta ilmestyi vuonna 1925 pienen kirjan muodossa, joka painettiin vuonna 1934 paljon laajennetussa muodossa. Se sisälsi opin evoluution pääsuunnista.

A. N. Severtsovin opetukset sisällytettiin darwinismin oppikirjoihin. Riittää, kun muistutetaan vain sen tärkeimmistä säännöksistä. Darwinin lajitteluteorian mukaisesti biologinen edistyminen tapahtuu Severtsovin mukaan peräkkäin muodostamalla ensin uusia rotuja, sitten lajikkeita ja lopulta uusia lajeja. Monen tyyppiset morfologiset muutokset johtavat voittoon olemassaolotaistelussa: aromorfoosi, idioadaptaatio, cenogeneesi ja yleinen rappeutuminen. Aromorfoosilla aikuisten jälkeläisten elintärkeän toiminnan kokonaisenergia kasvaa. Tämä saavutetaan erilaistumalla ja monimutkaisemalla elinten toimintoja ja vastaavalla muutoksella niiden rakenteessa.

Jälkimmäinen ilmenee histologisissa muutoksissa, elinten koon ja muodon muutoksissa, elinten erilaistumisessa ja lukumäärän lisääntymisessä sekä toistuvasti toistuvien elinten jakautumisessa ja järjestelyssä sekä niiden keskittymisessä. Esimerkkejä aromorfoosista ovat selkärankaisten sydämen evoluutio, raajojen muuttuminen kelluvista ryömimisestä maaselkärankaisten crossopterygian muuttumisen aikana. Severtsovin mainitsemat esimerkit aromorfoosista ovat muutoksia yksittäisten elinten rakenteessa. Miten nämä muutokset vaikuttavat kehoon kokonaisuutena? Severtsovin mukaan joidenkin osien progressiivisten muutosten yhdistäminen toisten staattiseen asemaan johtaa koko organisaation nousuun. Tapauksissa, joissa joidenkin osien edistyminen yhdistetään toisten taantumiseen, organisaation muutosten suunta voidaan arvioida progressiivisten ja regressiivisten merkkien vertailulla.

(jälkeen: Severtsov, 1939). Aromorfoosit (a) esitetään nousuna korkeammalle tasolle (tasot II ja III); idioadaptaatio (6) - tietyn tason poikkeamien muodossa; erikoisalat - S; regressio on merkitty kirjaimilla r laskeutumisena alla olevalle tasolle (I).

Lisää mielenkiintoisia artikkeleita

Erityisesti kehittänyt kysymyksen kehityksen suunnasta A.N. Severtsov. Hän kutsui biologiseksi edistykseksi jälkeläisten määrän kvantitatiivista kasvua ja heidän asettumistaan ​​vanhojen levinneisyysrajojen ulkopuolelle, kun organismit ovat hankkineet uusia mukautuksia. Hän antoi kehityssuuntien luokituksen ja osoitti, että sellaiset muutokset kuin sopeutuminen, rappeutuminen jne. ovat prosesseja, joiden kautta joissakin tapauksissa voidaan suorittaa biologinen prosessi. Severtsov luonnehtii biologista edistystä ja biologista regressiota muutoksiksi erillisissä systemaattisissa ryhmissä.

Ajatus biologisesta kehityksestä sai vankan perustan paleontologiassa, joka tutkii fossiilisten organismien jäänteitä. Paleontologiset tiedot osoittavat, että aiemmin orgaaninen maailma ei ollut niin monimuotoinen ja koostui yksinkertaisista, primitiivisistä olennoista. Evoluution aikana tapahtui elävien olentojen erilaistumista eläin- ja kasvimuotoihin, mikä johti tiiviimpään sisäiseen yhteyteen erityyppisten organismien välillä. Kasvien ilmestyminen johti muutokseen primaaristen organismien aineenvaihdunnan tyypissä, pigmenttien esiintymiseen niissä, kykyyn suorittaa fotosynteesiä.

Kasvimaailma on kehittynyt levistä sieniksi, vesikasveista maaperän kasveiksi. Ensimmäiset maalla asukkaat olivat psilofyyttejä - kasveja, jotka eivät erotu juuriksi, varreksi ja lehtiksi. Psilofyytit synnyttivät klovni-, saniaisia, kortekasveja. Korvasiemenet tulivat tilalle ja sitten koppisiemenet. Angiospermit ovat muodostaneet yhdistelmiä - fytokenoosit - joilla on suuri biologinen läpäisevyys ja kylläisyys ja joilla on erittäin suuri kasvimassan tuotanto.

Mikro-organismit ja eläimet olivat kasvien jatkuvia kumppaneita. Yksisoluisten kasvien pesäkkeistä muodostui vähitellen kaksikerroksisia eläimiä. Tällä hetkellä nämä ovat sieniä ja coelenteraatteja. Kiintynyttä elämäntapaa harjoittaneiden eläinten kehitys viivästyi. Uusi askel eläinten kehityksessä liittyy vapaasti uivien coelenteraattien ilmestymiseen. Niistä syntyivät kolmikerroksiset eläimet - protostomit (madot, niveljalkaiset ja nilviäiset) ja deuterostomit (piikkanahkaiset ja chordatit). Chordaatit jaetaan fylaihin, kuten vaippaeläimiin, ei-kalloeläimiin, kalloon ja selkärankaisiin.

Mikä on orgaanisen maailman yleisen progressiivisen kehityksen välttämättömyys? Darwin antoi vastauksen: "Koska luonnollinen valinta toimii pelkästään säilyttämällä hyödyllisiä muutoksia rakenteessa ja koska olemassaolon olosuhteet missä tahansa paikassa yleensä muuttuvat yhä monimutkaisemmiksi elävien muotojen määrän lisääntymisen vuoksi. siellä ja johtuen siitä, että useimmat näistä muodoista saavat yhä täydellisemmän rakenteen, voimme luottavaisesti hyväksyä organisaation yleisen edistymisen. Hyvin yksinkertainen muoto, joka on mukautettu hyvin yksinkertaisiin olemassaolon olosuhteisiin, voi kuitenkin pysyä muuttumattomana ja parantua loputtomiin; mitä hyötyä korkeasta organisoinnista on esimerkiksi väreille tai sisäelinten madoille? Joidenkin korkea-arvoisten ryhmien jäsenet saattavat jopa sopeutua yksinkertaisempiin elämänoloihin, ja näin näyttää usein tapahtuneen; tässä tapauksessa luonnonvalinta pyrkii yksinkertaistamaan tai alentamaan organisaatiota, koska monimutkainen organismi on hyödytön tai jopa haitallinen yksinkertaisille toiminnoille. Näin ollen yksittäisten orgaanisten lajien osalta edistymiskysymys on ratkaistava tiukasti konkreettisesti ottaen huomioon ennen kaikkea organismien olemassaolon olosuhteet.

Orgaaninen maailma on avoin materiaalijärjestelmä, joka voi kehittyä ympäröivän elottoman luonnon olosuhteiden jatkuvan assimiloitumisen ansiosta. Kuitenkin rajattomalla taipumuksella lisätä elävän luonnon massaa, sitä ympäröivän elottoman luonnon olosuhteet osoittautuvat rajallisiksi. Seurauksena on, että organismien kehitys ei voi edetä niinkään yksinkertaisella elämän kannalta välttämättömien elottoman luonnon elementtien assimilaatiolla, vaan niiden jatkuvalla lisääntymisellä.

Biologisen kierron nouseva viiva on orgaanisten yhdisteiden kemiallisen energian kertyminen. Biologisen kierron laskeva linja on orgaanisen aineen tuhoutuminen.

Mitä korkeampi elävän aineen organisoitumistaso, ts. Mitä monimutkaisempia organismit ovat rakenteeltaan, sitä enemmän niillä on mahdollisuuksia levitä uuteen ympäristöön.

Jotkut kirjoittajat pitävät eläinten ja kasvien kehityksen kriteerinä niiden lähentymisen astetta ihmisyhteiskuntaan. Yksittäisten muotojen kehitys ei kuitenkaan seuraa ihmiselle luontaisten piirteiden suoran kehityksen polkua. Eläimet voivat kehittää elimiä, ominaisuuksia, joita ihmisiltä puuttuu. Monet eläimet, jotka ovat hyvin kehittyneet eläimillä, osoittautuivat alikehittyneiksi ihmisillä. Esimerkiksi sorkka- ja kavioeläinten korvalihakset ovat lähes täysin surkastuneet ihmisillä. Joidenkin petolintujen näkökyky on kehittyneempi kuin ihmisillä.

Onko mahdollista vastata kysymykseen - mikä kasveista on lähempänä ihmistä: puu, pensas vai planktonlevä? Organismien sisäinen kehityssuuntaus on pikemminkin taipumus lajien itsesäilyttämiseen kuin niiden muuttumiseen korkeammiksi lajiksi. Lajien asteittainen kehitys on pakotettu prosessi, joka on seurausta itsesäilyttämistäipumusten rikkomisesta.

A.N. Severtsov esitti toisenlaisen käsityksen edistymisen kriteeristä. Sen ydin on, että ne muutokset orgaanisissa muodoissa ovat progressiivisempia, mikä lisää niiden elinvoimaisuutta ja mahdollistaa niiden nopean leviämisen maan pinnalla, syrjäyttäen muita lajeja. Progressiivisuuden käsite on kuitenkin tässä pohjimmiltaan samaistettu kunto-käsitteeseen. Miten voidaan esimerkiksi verrata eri ympäristöihin sopeutuneita lajeja?

Seuraavaa voidaan pitää kriteerinä elävän luonnon kehityksen edistymiselle. Muutoksia organismeissa, jotka tarjoavat niille itsensä uusiutumista, lisääntymistä ja lisääntymistä monimutkaisemmissa ja monimuotoisemmissa ulkoisissa olosuhteissa, tulisi pitää progressiivisempana. Orgaanisen maailman progressiivisuuden kokonaisuutena määrää orgaanisten muotojen rikkaus ja monimuotoisuus ja niiden väliset yhteydet sekä niiden ja elämän olosuhteet. Tämän tai toisen orgaanisen muodon progressiivisuuden määrää sen todellisten suhteiden rikkaus ja monimuotoisuus. Joten organisaation monimutkaisuus, harmonian luominen kunkin elimen muodon ja rakenteen ja sen toiminnan välille, harmonian luominen organismien ja sen ympäristön välille ovat yleisen biologisen kehityksen kriteereitä.

Hyönteinen syntyy käytännössä jo täysin muodostuneena, sen mahdollisuudet sopeutua ontogeneesissä ympäristön erityispiirteisiin ovat erittäin kapeat. Hyönteisten evoluutio eteni periaatteen mukaan: kaikki tarvittava on etukäteen valmiina kaikenlaisiin tilanteisiin. Tämä sulki pois mahdollisuuden hyönteisten siirtymiseen organisaation korkeimmalle tasolle. Selkärankaisille on ominaista morfogeneesin päättyminen alkionkehityksen aikana. Toinen periaate toimi tässä: saada etukäteen vain perus ja ensimmäistä kertaa, ja kaikki muu hankitaan erityisolosuhteiden mukaan. Tämä on mahdollisuus monimutkaistaa organisaatiota evoluution plastisuuden vuoksi.

Orgaanisen maailman edistyminen kokonaisuutena tapahtuu yksittäisten suuntien, haarojen, orgaanisten muotojen biologisen kehityksen ansiosta. A.N:n mukaan Severtsovin mukaan biologinen kehitys tapahtuu aromorfoosin, idioadaptoinnin, cenogeneesin ja yleisen rappeutumisen kautta.

Aromorfoosit ovat pakotettuja progressiivisia morfofysiologisia muutoksia tietyssä tai toisessa orgaanisessa muodossa, mikä varmistaa sen elämän ja jakautumisen monimutkaisemmissa ja monipuolisemmissa ympäristöolosuhteissa. Esimerkiksi parillisten keuhkopussien muodostuminen ja väliseinän ilmaantuminen eteiseen. Muiden muutosten ohella nämä muutokset mahdollistivat selkärankaisten laskeutumisen maahan. Linnuissa tällainen muutos on untuvien ja höyhenten ilmaantuminen, jotka tarjoavat mahdollisuuden lentoliikkeisiin.

Idioadapaatiot eivät tarjoa elämää monimutkaisemmissa, vaan yksinkertaisesti muissa elämän olosuhteissa, muissa suhteissa muiden organismien kanssa. Pohjimmiltaan tämä on sopeutumista erityisiin elämänolosuhteisiin. Joten on olemassa maa- ja suokilpikonnia. Jotkut kilpikonnat syövät kasvisruokaa, kun taas toiset syövät erityyppistä eläinruokaa. Tämä sisältää myös muutokset raajoissa riippuen nisäkkäiden eri liikemuodoista: lepakko (lentävä), valas (uinti), karhu (kävely).

Cönogenoosit ovat alkion mukautuksia, jotka avautuvat alkion synnyn aikana, sitten katoavat eikä niitä esiinny aikuisessa organismissa. Tämä sisältää matelijoiden amnionin (alkiokalvon). Hyttysten ja sudenkorentojen toukilla on erityisiä mukautuksia vesielämään, kun taas aikuisilla ne korvataan ilmaelämän elimillä.

Orgaaninen maailma on kehittynyt ja kehittyy edelleen edistykselliseen suuntaan perustamisestaan ​​lähtien. Orgaanisten muotojen kehittyminen ja leviäminen johtavat väistämättä elinolosuhteiden ja lajien välisten suhteiden monimutkaisuuteen. Mutta koska elämänolosuhteet ja lajien väliset suhteet monimutkaistuvat, syntyy muotoja, joilla on monimutkaisempi toiminta ja rakenne.

Vertailevien embryologisten tutkimusten tietojen perusteella A. N. Severtsov osoitti biogeneettisen lain heikkoudet ja teki merkittäviä muutoksia sen sisältöön ja ymmärrykseen ontogeneesin ja fylogeneesin välisestä suhteesta.

Biologisen kehityksen perusta on jälkeläisten kunnon nousu esi-isiensä verrattuna. Jos laji on paremmin sopeutunut, lajin kanta kasvaa. Jatkuva lukumäärän kasvu on ensimmäinen biologisen kehityksen kriteeri. Parempi kunto mahdollistaa lajin laajentamisen - tämä on biologisen kehityksen toinen kriteeri. Uusien ympäristöolosuhteiden edessä tapahtuu lajittelua, joka lopulta johtaa tytärtaksonien määrän kasvuun. Viimeinen kriteeri ei sovellu vain lajeihin, vaan minkä tahansa tason systemaattisiin ryhmiin tyyppeihin asti.

Päinvastoin kuin biologinen edistyminen, biologisen regression myötä lajien lukumäärä vähenee, levinneisyys vähenee ja tytärtaksonien määrä vähenee pitkien ajanjaksojen kuluessa, koska osa niistä kuolee sukupuuttoon.

Kaksi lintulajia voivat toimia esimerkkinä biologisesti progressiivisista ja regressiivisistä taksoneista: passeriinit, mukaan lukien yli 4000 lajia, jotka yhdistyvät noin 900 sukuun ja 40 perheeseen, ja kuikkalintu - 1 perhe, joka koostuu yhdestä suvusta, mukaan lukien 4 lajia.

Severtsovin mukaan biologista edistystä voidaan saavuttaa eri tavoin: aromorfoosilla - nostamalla organisaatiotasoa, idioadaptaatiolla - kehittämällä erityisiä mukautumisia ja erikoistumalla - sopeutumalla esi-isien kapeampiin olemassaolon olosuhteisiin.

Aromorfoosi- laajasti merkittävien adaptaatioiden muodostuminen, jotka mahdollistavat aromorfisten taksonien olemassaolon monipuolisemmissa olosuhteissa. Esimerkiksi nisäkkäiden esi-isät - matelijat - eivät pysty ylläpitämään tasaista kehon lämpötilaa. Heillä on krokotiilien lisäksi kolmikammioinen sydän, ja valtimo-laskimoverta kulkeutuu koko kehoon. Hapen puute ei takaa aineenvaihdunnan tasoa, joka tarvitaan lämpötilan ylläpitämiseen. Siksi tropiikissa matelijat ovat aktiivisia ympäri vuoden, lauhkeassa ilmastossa ne talvehtivat talven, mutta eivät ole arktisella alueella. Nelikammioinen sydän ja täydellinen valtimo- ja laskimoveren erottaminen mahdollistavat nisäkkäiden aktiivisuuden ympäri vuoden arktiselta alueelta Etelämantereelle. Talvi, ja joidenkin jopa kesä, lepotila ei johdu kylmyydestä, vaan ruuan puutteesta.

Idioadaptaatio- elinten rakenteen ja toimintojen yksityisistä muutoksista johtuva sopeutuminen organisoitumistasoa ylläpitäen - yleisin tapa progressiiviseen kehitykseen. Se voi kestää loputtomasti, kuten hait, mutta se voidaan korvata erikoistumalla. Usein suurten taksonien evoluutio alkaa aromorfoosijaksolla, joka korvataan aina idioadaptaatiolla. Aromorfoosin vuoksi laajemman elinympäristön hallinnut taksoni kokee nopean hajoamisen - tapahtuu niin sanottua adaptiivista säteilyä. Sen evoluution eri haarat - tytärtaksonit sopeutuvat erilaisiin uusiin olosuhteisiin. Kaikki suuret taksonit eivät kuitenkaan synny aromorfoosin kautta. Esimerkiksi luiset kalat, jotka muodostavat noin 95 % nykyajan kalalajista, syntyivät idioadaptaatiosta. Tämän luokan kalojen biologisen edistymisen varmisti uimarakko, joka loi kaloille kyvyn säädellä kelluvuutta, sekä suomukannen keventäminen, mikä teki kehosta liikkuvamman.

A. N. Severtsov oli ensimmäinen, joka erotti biologisen ja morfofysiologisen edistyksen käsitteet (jälkimmäinen tarkoittaa organisaation monimutkaisuutta). Biologista edistystä, toisin kuin morfofysiologista edistystä, voidaan saavuttaa paitsi lisäämällä organisoitumistasoa (aromofoosi) ja erityisiä mukautuksia (idioadaptaatio), vaan myös toissijaisella organisaation yksinkertaistamisella - yleisellä degeneraatiolla, joka on yksi erikoistumisen muodoista. Heisimadot voivat toimia esimerkkinä biologisesti progressiivisesta taksonista, jonka kehitys seurasi yleisen rappeutumisen polkua.

Kolme kriteeriä ja kolme tapaa saavuttaa biologinen edistys

Biologinen kehitys on evoluution päälinja. Biologinen kehitys luonnehtii yksittäisiä organismiryhmiä orgaanisen maailman tietyissä kehitysvaiheissa. Biologisen kehityksen kriteerit ovat seuraavat indikaattorit (kriteerit):

1. Tarkasteltavana olevan ryhmän yksilöiden lukumäärän kasvu.

2. Valikoiman laajentaminen.

3. Intensiivinen muoto ja erittely.

Seurauksena on uloskäynti uudelle mukautuvalle vyöhykkeelle, jota seuraa mukautuva säteily, eli jakautuminen erilaisiin elinympäristöolosuhteisiin.

Tällä hetkellä koppisiemeniset, hyönteiset, linnut ja nisäkkäät ovat varmasti biologisen kehityksen tilassa.

Biologisen kehityksen saavuttamiseksi on kolme päätapaa: arogeneesi, allogeneesi ja katageneesi, jotka luonnollisesti korvaavat toisensa.

· Arogeneesi on evoluution suunta, johon liittyy merkittävien rakenteellisten muutosten - aromorfoosien - hankkiminen. Aromorfoosi (kreikan sanasta "airo" - nostan, "morpho" - muoto, kuvio) on laadullinen muutos, jossa ryhmän kunto kasvaa merkittävästi, sen elintärkeä aktiivisuus lisääntyy uusissa elinolosuhteissa, mikä antaa tälle ryhmälle laajoja etuja. ja myötävaikuttaa sen valikoiman laajentamiseen. Esimerkiksi kehon ja kolmannen itukerroksen kahdenvälisen symmetrian ilmaantuminen lattamatoissa toimi perustana komplikaatioille myöhemmissä ruuansulatusjärjestelmän, lihasten, verenkierto- ja eritysjärjestelmän eläinryhmissä sekä luuston syntymiselle. selkärankaisilla jne. Tietyissä ryhmissä, esimerkiksi nisäkkäissä, aromorfoosit johtivat sydämen jakautumiseen neljään kammioon ja kahden verenkierron erilaistumiseen samalla kun keuhkojen työkyky lisääntyi, aivojen ja aistielinten komplikaatioita ja siten monimutkaisten käyttäytymisreaktioiden kehittymistä, joustavampaa sopeutumista nopeaan maiseman muutokseen. Kasveissa aromorfoosit varmistivat siirtymisen vesiympäristöstä maahan, itiöiden lisääntymisestä siementen lisääntymiseen. Aromorfoosit avaavat aina laajat mahdollisuudet erilaiselle kehitykselle ja johtavat biologiseen kehitykseen.

·
Allogeneesi on evoluution suunta, johon liittyy idioadaptaatioiden hankkiminen. Idioadaptaatio (kreikan sanoista "idios" - ominaisuus, "sopeutuminen" - sopeutuminen) ovat evoluution mukautuksia erityisiin ympäristöolosuhteisiin, jotka tapahtuvat aromorfoosien jälkeen. Samaan aikaan organismien organisoitumisen ja elintärkeän toiminnan intensiteetissä ei tapahdu yleistä nousua. Esimerkiksi nisäkkäiden ilmaantumisesta tuli evoluutiomuutos aromorfoosin tasolla, mutta myöhemmin ilman perustavanlaatuisia organisaatiomuutoksia tulee tämän ryhmän laaja adaptiivinen säteily ja ilmaantuu monia uusia lajeja, sukuja, perheitä jne. ovat sopeutuneet elämään erilaisissa olosuhteissa: maassa, vedessä ja ilmassa.