Stanična membrana je ultratanak film na površini stanice ili stanične organele, koji se sastoji od bimolekularnog sloja lipida s ugrađenim proteinima i polisaharidima.

Funkcije membrane:

• · Barijera - osigurava regulirani, selektivni, pasivni i aktivni metabolizam s okolinom. Na primjer, membrana peroksisoma štiti citoplazmu od peroksida koji su opasni za stanicu. Selektivna propusnost znači da propusnost membrane za različite atome ili molekule ovisi o njihovoj veličini, električno punjenje I kemijska svojstva. Selektivna propusnost osigurava da su stanica i stanični odjeljci odvojeni od okoline i opskrbljeni potrebnim tvarima.
• · Transport – transport tvari u i iz stanice odvija se kroz membranu. Transport kroz membrane osigurava: dostavu hranjivih tvari, uklanjanje krajnjih produkata metabolizma, sekreciju razne tvari, stvaranje ionskih gradijenata, održavanje optimalnog pH i koncentracije iona u stanici, koji su neophodni za funkcioniranje staničnih enzima. Čestice koje iz bilo kojeg razloga ne mogu prijeći fosfolipidni dvosloj (primjerice, zbog hidrofilnih svojstava, budući da je unutarnja membrana hidrofobna i ne propušta hidrofilne tvari, ili zbog svoje velike veličine), ali su potrebne stanici , mogu prodrijeti kroz membranu preko posebnih proteina nosača (transportera) i proteina kanala ili endocitozom. U pasivnom transportu, tvari difuzijom prolaze lipidni dvosloj bez trošenja energije duž koncentracijskog gradijenta. Varijanta ovog mehanizma je olakšana difuzija, u kojoj određena molekula pomaže tvari da prođe kroz membranu. Ova molekula može imati kanal koji dopušta prolaz samo jednoj vrsti tvari. Aktivni transport zahtijeva energiju jer se odvija protiv koncentracijskog gradijenta. Na membrani postoje posebni proteini pumpe, uključujući ATPazu, koja aktivno pumpa ione kalija (K +) u stanicu i pumpa ione natrija (Na +) iz nje.
• · matrica - osigurava određeni relativni položaj i orijentaciju membranskih proteina, njihovu optimalnu interakciju.
• · mehanički – osigurava autonomiju stanice, njezinih unutarstaničnih struktura, kao i povezanost s drugim stanicama (u tkivima). Veliku ulogu u osiguravanju mehaničke funkcije imaju stanične stijenke, a kod životinja međustanična tvar.
• · energija - tijekom fotosinteze u kloroplastima i staničnog disanja u mitohondrijima u njihovim membranama djeluju sustavi prijenosa energije u čemu sudjeluju i proteini;
• · receptor - neki proteini smješteni u membrani su receptori (molekule uz pomoć kojih stanica percipira određene signale). Na primjer, hormoni koji cirkuliraju u krvi djeluju samo na ciljne stanice koje imaju receptore koji odgovaraju tim hormonima. Neurotransmiteri ( kemijske tvari, osiguravajući provođenje živčanih impulsa) također se vežu na posebne receptorske proteine ​​ciljnih stanica.
• · enzimatski – membranski proteini su često enzimi. Na primjer, plazma membrane crijevnih epitelnih stanica sadrže probavne enzime.
• · provedba stvaranja i provođenja biopotencijala. Uz pomoć membrane održava se stalna koncentracija iona u stanici: koncentracija iona K + unutar stanice mnogo je veća nego izvana, a koncentracija Na + znatno niža, što je vrlo važno, jer time se osigurava održavanje razlike potencijala na membrani i stvaranje živčanog impulsa.
• · označavanje stanica - na membrani se nalaze antigeni koji djeluju kao markeri - “oznake” koje omogućuju identifikaciju stanice. To su glikoproteini (to jest, proteini na koje su pričvršćeni razgranati oligosaharidni bočni lanci) koji igraju ulogu "antena". Zbog mnoštva konfiguracija bočnog lanca, moguće je izraditi specifičan marker za svaki tip stanice. Uz pomoć markera, stanice mogu prepoznati druge stanice i djelovati usklađeno s njima, na primjer, u formiranju organa i tkiva. Ovo također dopušta imunološki sustav prepoznati strane antigene.

Neke proteinske molekule slobodno difundiraju u ravnini lipidnog sloja; u normalnom stanju dijelovi proteinskih molekula koji izlaze s različitih strana stanične membrane ne mijenjaju svoj položaj.

Posebna morfologija staničnih membrana određuje njihovu električne karakteristike, među kojima su najvažniji kapacitet i vodljivost.

Kapacitivna svojstva uglavnom su određena fosfolipidnim dvoslojem, koji je nepropustan za hidratirane ione, au isto vrijeme dovoljno tanak (oko 5 nm) da omogući učinkovito odvajanje i pohranu naboja te elektrostatsku interakciju kationa i aniona. Osim toga, kapacitivna svojstva staničnih membrana jedan su od razloga koji određuju vremenske karakteristike električnih procesa koji se odvijaju na staničnim membranama.

Vodljivost (g) -- recipročna električni otpor i jednaka omjeru ukupne transmembranske struje za određeni ion prema vrijednosti koja je odredila njegovu transmembransku razliku potencijala.

Različite tvari mogu difundirati kroz fosfolipidni dvosloj, a stupanj propusnosti (P), tj. sposobnost stanične membrane da propušta te tvari, ovisi o razlici u koncentracijama difuzirajuće tvari s obje strane membrane, njezinoj topljivosti u lipidima i svojstvima stanične membrane. Brzina difuzije nabijenih iona u uvjetima konstantnog polja u membrani određena je pokretljivošću iona, debljinom membrane i raspodjelom iona u membrani. Za neelektrolite, propusnost membrane ne utječe na njezinu vodljivost, budući da neelektroliti ne nose naboje, tj. ne mogu prenositi električnu struju.

Vodljivost membrane je mjera njezine ionske propusnosti. Povećanje vodljivosti ukazuje na povećanje broja iona koji prolaze kroz membranu.

Važno svojstvo bioloških membrana je fluidnost. Sve su stanične membrane pokretne fluidne strukture: većina njihovih sastavnih lipidnih i proteinskih molekula može se prilično brzo kretati u ravnini membrane.

Nije tajna da su sva živa bića na našem planetu sastavljena od stanica, tih bezbrojnih "" organskih tvari. Stanice su pak obavijene posebnim zaštitnim omotačem - membranom, koja ima vrlo važnu ulogu u životu stanice, a funkcije stanične membrane nisu ograničene samo na zaštitu stanice, već predstavljaju izuzetno složen mehanizam, uključeni u reprodukciju, prehranu i regeneraciju stanica.

Što je stanična membrana

Sama riječ "membrana" s latinskog se prevodi kao "film", iako membrana nije samo vrsta filma u koji je omotana stanica, već kombinacija dvaju međusobno povezanih filmova različitih svojstava. Zapravo, stanična membrana je troslojna lipoproteinska (masno-proteinska) membrana koja odvaja svaku stanicu od susjednih stanica i okoline, te vrši kontroliranu razmjenu između stanica i okoline, to je akademska definicija stanične membrane je.

Važnost membrane je jednostavno ogromna, jer ne samo da odvaja jednu stanicu od druge, već također osigurava interakciju stanice s drugim stanicama i okolinom.

Povijest istraživanja stanične membrane

Važan doprinos proučavanju stanične membrane dala su dva njemačka znanstvenika Gorter i Grendel još 1925. godine. Tada su uspjeli izvesti složeni biološki eksperiment na crvenim krvnim zrncima – eritrocitima, tijekom kojeg su znanstvenici dobili takozvane “sjene”, prazne ljuske eritrocita, koje su složili u jednu hrpu i izmjerili površinu, te izračunali količina lipida u njima. Na temelju količine dobivenih lipida znanstvenici su došli do zaključka da se oni nalaze upravo u dvostrukom sloju stanične membrane.

Godine 1935. još jedan par istraživača stanične membrane, ovaj put Amerikanci Daniel i Dawson, nakon niza dugih pokusa, utvrdili su sadržaj proteina u staničnoj membrani. Nije bilo drugog načina da se objasni zašto je membrana imala tako visoku površinsku napetost. Znanstvenici su domišljato predstavili model stanične membrane u obliku sendviča u kojem ulogu kruha igraju homogeni lipidno-proteinski slojevi, a između njih je umjesto ulja praznina.

Godine 1950., s pojavom elektronike, teorija Daniela i Dawsona potvrđena je praktičnim opažanjima - na mikrofotografijama stanične membrane jasno su vidljivi slojevi glava lipida i proteina, kao i prazan prostor između njih.

Godine 1960. američki biolog J. Robertson razvio je teoriju o troslojnoj strukturi staničnih membrana, koja se dugo vremena smatrala jedinom istinitom, no daljnjim razvojem znanosti počele su se javljati sumnje u njezinu nepogrešivost. Tako bi, primjerice, sa stajališta bilo teško i naporno za stanice transportirati potrebne hranjive tvari kroz cijeli "sendvič"

I tek 1972. američki biolozi S. Singer i G. Nicholson uspjeli su objasniti nedosljednosti u Robertsonovoj teoriji koristeći novi fluidno-mozaični model stanične membrane. Konkretno, otkrili su da stanična membrana nije homogena po svom sastavu, štoviše, asimetrična je i ispunjena tekućinom. Osim toga, stanice su u stalnom pokretu. A ozloglašeni proteini koji su dio stanične membrane imaju različite strukture i funkcije.

Svojstva i funkcije stanične membrane

Sada pogledajmo koje funkcije obavlja stanična membrana:

Barijerna funkcija stanične membrane je membrana kao pravi čuvar granice, čuvajući granice stanice, zadržavajući i ne dopuštajući prolazak štetnih ili jednostavno neprikladnih molekula.

Transportna funkcija stanične membrane - membrana nije samo granični stražar na vratima ćelije, već i svojevrsna carinska kontrolna točka; kroz nju stalno prolaze razmjene korisne tvari s drugim stanicama i okolinom.

Funkcija matrice - stanična membrana je ta koja određuje međusobni položaj i regulira međusobnu interakciju.

Mehanička funkcija - odgovorna je za ograničavanje jedne stanice od druge i istovremeno za pravilno međusobno povezivanje stanica, za njihovo oblikovanje u homogeno tkivo.

Zaštitna funkcija stanične membrane temelj je za izgradnju zaštitnog štita stanice. U prirodi, primjer ove funkcije može biti tvrdo drvo, gusta kora, zaštitni omotač, a sve zbog zaštitne funkcije membrane.

Enzimska funkcija je još jedna važna funkcija koju obavljaju određeni proteini u stanici. Na primjer, zahvaljujući ovoj funkciji, sinteza probavnih enzima javlja se u crijevnom epitelu.

Također, uz sve to, kroz staničnu membranu dolazi do stanične izmjene koja se može odvijati u tri različite reakcije:

• Fagocitoza je stanična izmjena u kojoj fagocitne stanice ugrađene u membranu hvataju i probavljaju razne hranjivim tvarima.
• Pinocitoza je proces hvatanja tekućih molekula u dodiru s staničnom membranom. Da bi se to postiglo, na površini membrane formiraju se posebne vitice, koje kao da okružuju kap tekućine, tvoreći mjehurić, koji membrana kasnije "proguta".
• Egzocitoza je obrnuti proces kada stanica ispušta sekretornu funkcionalnu tekućinu kroz membranu na površinu.

Građa stanične membrane

Tri su klase lipida u staničnoj membrani:

• fosfolipide (koji su kombinacija masti i fosfora),
• glikolipidi (kombinacija masti i ugljikohidrata),
• kolesterol

Fosfolipidi i glikolipidi se pak sastoje od hidrofilne glave, u koju se protežu dva duga hidrofobna repa. Kolesterol zauzima prostor između ovih repova, sprječava ih da se savijaju, a sve to u nekim slučajevima čini membranu pojedinih stanica vrlo krutom. Uz sve to, molekule kolesterola organiziraju strukturu stanične membrane.

No, kako god bilo, najvažniji dio strukture stanične membrane je protein, odnosno različiti proteini koji imaju različite važne uloge. Unatoč raznolikosti proteina sadržanih u membrani, postoji nešto što ih ujedinjuje - prstenasti lipidi nalaze se oko svih membranskih proteina. Prstenasti lipidi su posebne strukturirane masti koje služe kao neka vrsta zaštitne ljuske za proteine, bez kojih oni jednostavno ne bi funkcionirali.

Struktura stanične membrane ima tri sloja: osnovu stanične membrane čini homogeni tekući bilipidni sloj. Proteini ga prekrivaju s obje strane poput mozaika. Proteini, uz gore opisane funkcije, također igraju ulogu osebujnih kanala kroz koje tvari koje ne mogu prodrijeti kroz tekući sloj membrane prolaze kroz membranu. Tu spadaju, na primjer, ioni kalija i natrija, za njihov prodor kroz membranu priroda osigurava posebne ionske kanale u staničnoj membrani. Drugim riječima, proteini osiguravaju propusnost staničnih membrana.

Promotrimo li staničnu membranu kroz mikroskop, vidjet ćemo sloj lipida kojeg tvore male kuglaste molekule po kojima kao po moru plivaju proteini. Sada znate koje tvari čine staničnu membranu.

Video o staničnoj membrani

I za kraj, edukativni video o staničnoj membrani.

9.5.1. Jedna od glavnih funkcija membrana je sudjelovanje u prijenosu tvari. Taj se proces ostvaruje putem tri glavna mehanizma: jednostavnom difuzijom, olakšanom difuzijom i aktivnim transportom (Slika 9.10). Zapamtiti najvažnije karakteristike ovih mehanizama i primjere transportiranih tvari u svakom slučaju.

Slika 9.10. Mehanizmi transporta molekula kroz membranu

Jednostavna difuzija- prijenos tvari kroz membranu bez sudjelovanja posebni mehanizmi. Prijenos se odvija duž gradijenta koncentracije bez potrošnje energije. Jednostavnom difuzijom transportiraju se male biomolekule - H2O, CO2, O2, urea, hidrofobne niskomolekularne tvari. Brzina jednostavne difuzije proporcionalna je koncentracijskom gradijentu.

Olakšana difuzija- prijenos tvari kroz membranu pomoću proteinskih kanala ili posebnih proteina nosača. Provodi se uz gradijent koncentracije bez potrošnje energije. Prenose se monosaharidi, aminokiseline, nukleotidi, glicerol i neki ioni. Karakteristična je kinetika zasićenja - pri određenoj (zasićenoj) koncentraciji transportirane tvari u prijenosu sudjeluju sve molekule nosača i brzina transporta doseže maksimalnu vrijednost.

Aktivni transport- također zahtijeva sudjelovanje posebnih transportnih proteina, ali se transport odvija protiv koncentracijskog gradijenta i stoga zahtijeva utrošak energije. Ovim mehanizmom ioni Na+, K+, Ca2+, Mg2+ prenose se kroz staničnu membranu, a protoni kroz membranu mitohondrija. Aktivni transport tvari karakterizira kinetika zasićenja.

9.5.2. Primjer transportnog sustava koji provodi aktivni transport iona je Na+,K+-adenozin trifosfataza (Na+,K+-ATPaza ili Na+,K+-pumpa). Ovaj protein se nalazi duboko u plazma membrani i sposoban je katalizirati reakciju hidrolize ATP-a. Energija koja se oslobađa tijekom hidrolize 1 molekule ATP-a koristi se za prijenos 3 iona Na+ iz stanice u izvanstanični prostor i 2 iona K+ u suprotnom smjeru (slika 9.11.). Uslijed djelovanja Na+,K+-ATPaze stvara se koncentracijska razlika između citosola stanice i izvanstanične tekućine. Budući da prijenos iona nije ekvivalentan, javlja se razlika električni potencijali. Tako nastaje elektrokemijski potencijal koji se sastoji od energije razlike električnih potencijala Δφ i energije razlike koncentracija tvari ΔC s obje strane membrane.

Slika 9.11. Dijagram crpke Na+, K+.

9.5.3. Prijenos čestica i spojeva visoke molekularne težine kroz membrane

Uz prijenos organskih tvari i iona koji obavljaju prijenosnici, u stanici postoji vrlo poseban mehanizam namijenjen apsorbiranju visokomolekularnih spojeva u stanicu i uklanjanju visokomolekularnih spojeva iz nje promjenom oblika biomembrane. Ovaj mehanizam se zove vezikularni transport.

Slika 9.12. Vrste vezikularnog transporta: 1 - endocitoza; 2 - egzocitoza.

Tijekom prijenosa makromolekula dolazi do sekvencijalnog stvaranja i spajanja membranom okruženih vezikula (vezikula). Na temelju smjera transporta i prirode transportiranih tvari razlikuju se sljedeći tipovi vezikularnog transporta:

Endocitoza(Slika 9.12, 1) - prijenos tvari u stanicu. Ovisno o veličini nastalih vezikula, razlikuju se:

A) pinocitoza — apsorpcija tekućih i otopljenih makromolekula (proteina, polisaharida, nukleinskih kiselina) pomoću malih mjehurića (promjera 150 nm);

b) fagocitoza — apsorpcija velikih čestica, poput mikroorganizama ili staničnih ostataka. U tom slučaju nastaju velike vezikule koje se nazivaju fagosomi promjera većeg od 250 nm.

Pinocitoza je karakteristična za većinu eukariotskih stanica, dok velike čestice apsorbiraju specijalizirane stanice – leukociti i makrofagi. U prvoj fazi endocitoze tvari ili čestice se adsorbiraju na površini membrane; taj se proces odvija bez potrošnje energije. U sljedećoj fazi, membrana s adsorbiranom tvari produbljuje se u citoplazmu; nastale lokalne invaginacije plazma membrane odvajaju se od površine stanice, tvoreći vezikule, koje zatim migriraju u stanicu. Taj je proces povezan sustavom mikrofilamenata i energetski je ovisan. Vezikule i fagosomi koji ulaze u stanicu mogu se spojiti s lizosomima. Enzimi sadržani u lizosomima razgrađuju tvari sadržane u vezikulama i fagosomima u produkte niske molekularne težine (aminokiseline, monosaharide, nukleotide), koji se transportiraju u citosol, gdje ih stanica može iskoristiti.

Egzocitoza(Slika 9.12, 2) - prijenos čestica i velikih spojeva iz stanice. Ovaj proces, poput endocitoze, događa se uz apsorpciju energije. Glavne vrste egzocitoze su:

A) lučenje - uklanjanje iz stanice spojeva topivih u vodi koji se koriste ili utječu na druge stanice tijela. Mogu ga izvesti i nespecijalizirane stanice i stanice endokrinih žlijezda, sluznice gastrointestinalni trakt, prilagođeni za izlučivanje tvari koje proizvode (hormoni, neurotransmiteri, proenzimi) ovisno o specifičnim potrebama organizma.

Izlučeni proteini se sintetiziraju na ribosomima povezanim s membranama hrapavog endoplazmatskog retikuluma. Ti se proteini zatim prenose u Golgijev aparat, gdje se modificiraju, koncentriraju, razvrstavaju i zatim pakiraju u vezikule, koje se otpuštaju u citosol i potom spajaju s plazmatskom membranom tako da sadržaj vezikula bude izvan stanice.

Za razliku od makromolekula, male izlučene čestice, poput protona, prenose se izvan stanice pomoću mehanizama olakšane difuzije i aktivnog transporta.

b) izlučivanje - uklanjanje iz stanice tvari koje se ne mogu iskoristiti (na primjer, tijekom eritropoeze, uklanjanje iz retikulocita mrežaste tvari, koja je agregirani ostatak organela). Čini se da je mehanizam izlučivanja taj da se izlučene čestice prvo zarobe u citoplazmatskoj vezikuli, koja se zatim spaja s plazma membranom.

Velika većina organizama koji žive na Zemlji sastoji se od stanica koje su uvelike slične po svom kemijskom sastavu, strukturi i vitalnim funkcijama. Metabolizam i pretvorba energije odvijaju se u svakoj stanici. Dioba stanica je temelj procesa rasta i razmnožavanja organizama. Dakle, stanica je jedinica građe, razvoja i razmnožavanja organizama.

Stanica može postojati samo kao cjelovit sustav, nedjeljiv na dijelove. Integritet stanice osiguravaju biološke membrane. Stanica je element sustava višeg ranga – organizma. Dijelovi i organele stanice, koji se sastoje od složenih molekula, su kompletni sustavi niži rang.

Ćelija - otvoreni sustav, povezan s okolišem, metabolizmom i energijom. To je funkcionalni sustav u kojem svaka molekula obavlja specifične funkcije. Stanica ima stabilnost, sposobnost samoregulacije i samoreprodukcije.

Stanica je samoupravni sustav. Kontrolni genetski sustav stanice predstavljen je složenim makromolekulama - nukleinske kiseline(DNA i RNA).

Godine 1838.-1839 Njemački biolozi M. Schleiden i T. Schwann saželi su spoznaje o stanici i formulirali glavno stajalište stanične teorije, čija je bit da se svi organizmi, i biljni i životinjski, sastoje od stanica.

Godine 1859. R. Virchow opisao je proces diobe stanica i formulirao jednu od najvažnijih odredbi stanične teorije: "Svaka stanica dolazi iz druge stanice." Nove stanice nastaju kao rezultat diobe matične stanice, a ne iz nestanične tvari, kako se dosad mislilo.

Otkriće jaja sisavaca od strane ruskog znanstvenika K. Baera 1826. dovelo je do zaključka da je stanica u osnovi razvoja višestaničnih organizama.

Moderna stanična teorija uključuje sljedeće odredbe:

1) stanica - jedinica strukture i razvoja svih organizama;

2) stanice organizama iz različitih kraljevstava žive prirode slične su po građi, kemijskom sastavu, metabolizmu i osnovnim manifestacijama životne aktivnosti;

3) nove stanice nastaju kao rezultat diobe matične stanice;

4) u višestaničnom organizmu stanice tvore tkiva;

5) organi se sastoje od tkiva.

Uz uvod u biologiju suvremenih bioloških, fizikalnih i kemijske metode Istraživanja su omogućila proučavanje strukture i funkcioniranja različitih komponenti stanice. Jedna od metoda za proučavanje stanica je mikroskopija. Moderni svjetlosni mikroskop povećava objekte 3000 puta i omogućuje vam da vidite najveće stanične organele, promatrate kretanje citoplazme i diobu stanica.

Izumljen u 40-ima. XX. stoljeća Elektronski mikroskop daje povećanje od desetaka i stotina tisuća puta. Elektronski mikroskop umjesto svjetlosti koristi struju elektrona, a umjesto leća - elektromagnetska polja. Stoga elektronski mikroskop daje jasne slike pri mnogo većim uvećanjima. Pomoću takvog mikroskopa bilo je moguće proučavati strukturu staničnih organela.

Metodom se proučava struktura i sastav staničnih organela centrifugiranje. Usitnjena tkiva s uništenim staničnim membranama stavljaju se u epruvete i vrte u centrifugi velikom brzinom. Metoda se temelji na činjenici da različiti stanični organoidi imaju različitu masu i gustoću. Gušće organele talože se u epruveti pri niskim brzinama centrifugiranja, manje gušće - pri velikim brzinama. Ovi se slojevi proučavaju zasebno.

Široko upotrebljavan metoda kulture stanica i tkiva, koji se sastoji u tome da se iz jedne ili više stanica na posebnoj hranjivoj podlozi može dobiti skupina iste vrste životinjskih ili biljnih stanica pa čak i uzgojiti cijela biljka. Pomoću ove metode možete dobiti odgovor na pitanje kako iz jedne stanice nastaju različita tkiva i organi u tijelu.

Osnovna načela stanične teorije prvi su formulirali M. Schleiden i T. Schwann. Stanica je jedinica strukture, vitalne aktivnosti, reprodukcije i razvoja svih živih organizama. Za proučavanje stanica koriste se metode mikroskopije, centrifugiranja, kultura stanica i tkiva itd.

Stanice gljiva, biljaka i životinja imaju mnogo toga zajedničkog ne samo u kemijskom sastavu, već iu strukturi. Kada se stanica pregleda pod mikroskopom, u njoj su vidljive različite strukture - organoidi. Svaki organel obavlja specifične funkcije. U stanici postoje tri glavna dijela: plazma membrana, jezgra i citoplazma (slika 1).

plazma membrana odvaja stanicu i njezin sadržaj od okoline. Na slici 2 vidite: membranu čine dva sloja lipida, a proteinske molekule prodiru kroz debljinu membrane.

Glavna funkcija plazma membrane prijevoz. Osigurava dotok hranjivih tvari u stanicu i uklanjanje produkata metabolizma iz nje.

Važno svojstvo membrane je selektivna propusnost, ili polupropusnost, omogućuje stanici interakciju s okolinom: samo određene tvari ulaze i uklanjaju se iz nje. Male molekule vode i nekih drugih tvari prodiru u stanicu difuzijom, dijelom kroz pore u membrani.

Šećeri, organske kiseline i soli otopljeni su u citoplazmi, staničnom soku vakuola biljne stanice. Štoviše, njihova je koncentracija u stanici znatno veća nego u okoliš. Što je veća koncentracija tih tvari u stanici, to ona apsorbira više vode. Poznato je da stanica stalno troši vodu, zbog čega se povećava koncentracija staničnog soka i voda ponovno ulazi u stanicu.

Ulazak većih molekula (glukoza, aminokiseline) u stanicu osiguravaju membranski transportni proteini koji ih, spajajući se s molekulama transportiranih tvari, prenose kroz membranu. Ovaj proces uključuje enzime koji razgrađuju ATP.

Slika 1. Generalizirani dijagram strukture eukariotske stanice.
(za povećanje slike kliknite na sliku)

Slika 2. Građa plazma membrane.
1 - piercing proteini, 2 - potopljeni proteini, 3 - vanjski proteini

Slika 3. Dijagram pinocitoze i fagocitoze.

Čak i veće molekule proteina i polisaharida ulaze u stanicu fagocitozom (od grč. fagosi- proždiranje i kitos- posuda, stanica), i kapi tekućine - pinocitozom (od grč. pinot- Pijem i kitos) (Slika 3).

Životinjske stanice, za razliku od biljnih, okružene su mekim i fleksibilnim "kaputom" koji uglavnom čine polisaharidne molekule, koje, spajajući neke membranske proteine ​​i lipide, okružuju stanicu izvana. Sastav polisaharida specifičan je za različita tkiva, zbog čega se stanice međusobno “prepoznaju” i povezuju.

Biljne stanice nemaju takav "kaput". Iznad sebe imaju plazma membranu prožetu porama. stanična membrana, koji se pretežno sastoji od celuloze. Kroz pore se niti citoplazme protežu od stanice do stanice povezujući stanice jedne s drugima. Tako se ostvaruje komunikacija među stanicama i postiže cjelovitost tijela.

Stanična membrana kod biljaka ima ulogu čvrstog kostura i štiti stanicu od oštećenja.

Većina bakterija i sve gljive imaju staničnu membranu, samo je njezin kemijski sastav različit. Kod gljiva se sastoji od tvari slične hitinu.

Stanice gljiva, biljaka i životinja imaju sličnu strukturu. Stanica ima tri glavna dijela: jezgru, citoplazmu i plazma membranu. Plazma membrana se sastoji od lipida i proteina. Osigurava ulazak tvari u stanicu i njihovo oslobađanje iz stanice. U stanicama biljaka, gljiva i većine bakterija postoji stanična membrana iznad plazma membrane. Obavlja zaštitnu funkciju i igra ulogu kostura. Kod biljaka se stanična stijenka sastoji od celuloze, a kod gljiva od tvari slične hitinu. Životinjske stanice prekrivene su polisaharidima koji osiguravaju kontakt između stanica istog tkiva.

Znate li da je glavni dio ćelije citoplazma. Sastoji se od vode, aminokiselina, proteina, ugljikohidrata, ATP-a i iona anorganskih tvari. Citoplazma sadrži jezgru i organele stanice. U njemu se tvari kreću iz jednog dijela stanice u drugi. Citoplazma osigurava međudjelovanje svih organela. Ovdje se odvijaju kemijske reakcije.

Cijela citoplazma prožeta je tankim proteinskim mikrotubulima koji nastaju stanični citoskelet, zahvaljujući čemu održava konstantan oblik. Stanični citoskelet je fleksibilan, jer mikrotubule mogu mijenjati svoj položaj, pomicati se s jednog kraja i skraćivati ​​s drugog. U stanicu ulaze razne tvari. Što se s njima događa u kavezu?

U lizosomima - malim okruglim membranskim mjehurićima (vidi sliku 1) molekule složenih organskih tvari razgrađuju se na jednostavnije molekule uz pomoć hidrolitičkih enzima. Na primjer, proteini se razgrađuju na aminokiseline, polisaharidi na monosaharide, masti na glicirin i masne kiseline. Zbog ove funkcije, lizosomi se često nazivaju "probavnim stanicama" stanice.

Ako je membrana lizosoma uništena, enzimi sadržani u njima mogu probaviti samu stanicu. Stoga se lizosomi ponekad nazivaju "oružjem za ubijanje stanica".

Enzimska oksidacija malih molekula aminokiselina, monosaharida nastalih u lizosomima, masne kiseline i alkohola u ugljik, kiseli plin i vodu počinje u citoplazmi i završava u drugim organelama - mitohondrije. Mitohondriji su štapićasti, končasti ili sferični organeli, odvojeni od citoplazme dvjema membranama (slika 4). Vanjska membrana je glatka, a unutarnja formira nabore - cristas, koji povećavaju njegovu površinu. Unutarnja membrana sadrži enzime koji sudjeluju u reakcijama oksidacije organskih tvari ugljični dioksid i vodu. Time se oslobađa energija koju stanica pohranjuje u molekulama ATP-a. Stoga se mitohondriji nazivaju "elektranama" stanice.

U stanici se organske tvari ne samo oksidiraju, već i sintetiziraju. Sinteza lipida i ugljikohidrata provodi se na endoplazmatskom retikulumu - EPS (slika 5), ​​a proteina - na ribosomima. Što je EPS? Ovo je sustav tubula i cisterni, čiji su zidovi oblikovani membranom. Prožimaju cijelu citoplazmu. Tvari se kreću kroz ER kanale u različite dijelove stanice.

Postoji glatki i hrapavi EPS. Na površini glatkog ER sintetiziraju se ugljikohidrati i lipidi uz sudjelovanje enzima. Hrapavost ER-u daju mala okrugla tijela koja se nalaze na njemu - ribosomi(vidi sliku 1), koji su uključeni u sintezu proteina.

Sinteza organskih tvari također se događa u plastide, koji se nalaze samo u biljnim stanicama.

Riža. 4. Shema strukture mitohondrija.
1.- vanjska membrana; 2.- unutarnja membrana; 3.- nabori unutarnje membrane – kriste.

Riža. 5. Shema strukture grubog EPS-a.

Riža. 6. Dijagram građe kloroplasta.
1.- vanjska membrana; 2.- unutarnja membrana; 3.- unutarnji sadržaj kloroplasta; 4.- nabori unutarnje membrane, sakupljeni u “hrpe” i tvore granu.

U bezbojnim plastidima - leukoplasti(od grčkog leukos- bijela i plastos- stvoren) nakuplja se škrob. Gomolji krumpira vrlo su bogati leukoplastima. Žuta, narančasta i crvena boja daju se voću i cvijeću. kromoplasti(od grčkog krom- boja i plastos). Oni sintetiziraju pigmente uključene u fotosintezu - karotenoidi. U biljnom životu to je posebno važno kloroplasti(od grčkog kloros- zelenkasto i plastos) - zeleni plastidi. Na slici 6 vidite da su kloroplasti prekriveni s dvije membrane: vanjskom i unutarnjom. Unutarnja membrana tvori nabore; između nabora nalaze se mjehurići raspoređeni u hrpe - žitarica. Grane sadrže molekule klorofila, koje su uključene u fotosintezu. Svaki kloroplast ima oko 50 zrnaca raspoređenih u šahovskom uzorku. Ovakav raspored osigurava maksimalno osvjetljenje svakog lica.

U citoplazmi se proteini, lipidi i ugljikohidrati mogu nakupljati u obliku zrnaca, kristala i kapljica. ove uključenje, Ubrajanje- rezervne hranjive tvari koje stanica troši prema potrebi.

U biljnim stanicama dio rezervnih hranjivih tvari, kao i produkti razgradnje, nakupljaju se u staničnim sokovima vakuola (vidi sliku 1). Oni mogu činiti i do 90% volumena biljne stanice. Životinjske stanice imaju privremene vakuole koje ne zauzimaju više od 5% njihovog volumena.

Riža. 7. Shema strukture Golgijevog kompleksa.

Na slici 7 vidite sustav šupljina okruženih membranom. Ovaj Golgijev kompleks, koji obavlja različite funkcije u stanici: sudjeluje u nakupljanju i transportu tvari, njihovom uklanjanju iz stanice, stvaranju lizosoma i stanične membrane. Na primjer, molekule celuloze ulaze u šupljinu Golgijevog kompleksa, koji se pomoću vezikula pomiču na površinu stanice i uključeni su u staničnu membranu.

Većina stanica razmnožava se diobom. Sudjelujući u ovom procesu stanično središte. Sastoji se od dva centriola okružena gustom citoplazmom (vidi sliku 1). Na početku diobe centrioli se kreću prema polovima stanice. Iz njih izlaze proteinske niti koje se povezuju s kromosomima i osiguravaju njihovu ravnomjernu raspodjelu između dviju stanica kćeri.

Sve stanične organele međusobno su usko povezane. Na primjer, proteinske molekule se sintetiziraju u ribosomima i prenose se kroz ER kanale do različite dijelove stanicama, a u lizosomima se uništavaju proteini. Novosintetizirane molekule koriste se za izgradnju staničnih struktura ili se nakupljaju u citoplazmi i vakuolama kao rezervne hranjive tvari.

Stanica je ispunjena citoplazmom. Citoplazma sadrži jezgru i različite organele: lizosome, mitohondrije, plastide, vakuole, ER, stanično središte, Golgijev kompleks. Razlikuju se po strukturi i funkcijama. Sve organele citoplazme međusobno djeluju, osiguravajući normalno funkcioniranje stanice.

Tablica 1. STANIČNA STRUKTURA

Najvažniju ulogu u životnoj aktivnosti i diobi stanica gljiva, biljaka i životinja ima jezgra i u njoj smješteni kromosomi. Većina stanica ovih organizama ima jednu jezgru, ali postoje i višejezgrene stanice, poput mišićnih stanica. Jezgra se nalazi u citoplazmi i ima okrugli ili ovalni oblik. Prekriven je ljuskom koja se sastoji od dvije membrane. Jezgrina ovojnica ima pore kroz koje se odvija izmjena tvari između jezgre i citoplazme. Jezgra je ispunjena jezgrinim sokom, u kojem se nalaze nukleoli i kromosomi.

Jezgrice- to su “radionice za proizvodnju” ribosoma, koji nastaju iz ribosomske RNA proizvedene u jezgri i proteina sintetiziranih u citoplazmi.

Glavna funkcija jezgre - pohranjivanje i prijenos nasljednih informacija - povezana je s kromosoma. Svaka vrsta organizma ima svoj set kromosoma: određeni broj, oblik i veličinu.

Sve stanice u tijelu, osim spolnih stanica, nazivaju se somatski(od grčkog soma- tijelo). Stanice organizma iste vrste sadrže isti skup kromosoma. Na primjer, kod ljudi svaka stanica tijela sadrži 46 kromosoma, kod voćne mušice Drosophila - 8 kromosoma.

Somatske stanice, u pravilu, imaju dvostruki set kromosoma. To se zove diploidan i označava se sa 2 n. Dakle, osoba ima 23 para kromosoma, odnosno 2 n= 46. Spolne stanice sadrže upola manje kromosoma. Je li samac ili haploidan, komplet. Osoba ima 1 n = 23.

Svi su kromosomi u somatskim stanicama, za razliku od kromosoma u spolnim stanicama, upareni. Kromosomi koji čine jedan par međusobno su identični. Upareni kromosomi nazivaju se homologni. Kromosomi koji pripadaju različiti parovi a razlikuju se po obliku i veličini, tzv nehomologni(slika 8).

Kod nekih vrsta broj kromosoma može biti isti. Na primjer, crvena djetelina i grašak imaju 2 n= 14. Međutim, njihovi se kromosomi razlikuju po obliku, veličini i nukleotidnom sastavu molekula DNA.

Riža. 8. Sklop kromosoma u stanicama Drosophile.

Riža. 9. Građa kromosoma.

Za razumijevanje uloge kromosoma u prijenosu nasljednih informacija potrebno je upoznati njihovu strukturu i kemijski sastav.

Kromosomi stanice koja se ne dijeli izgledaju poput dugih, tankih niti. Prije stanične diobe svaki se kromosom sastoji od dvije identične niti - kromatid, koji su povezani između strukova struka - (slika 9).

Kromosomi se sastoje od DNK i proteina. Budući da se nukleotidni sastav DNA razlikuje među različiti tipovi, sastav kromosoma je jedinstven za svaku vrstu.

Svaka stanica, osim bakterijske, ima jezgru u kojoj se nalaze jezgrice i kromosomi. Svaku vrstu karakterizira određeni skup kromosoma: broj, oblik i veličina. U somatskim stanicama većine organizama skup kromosoma je diploidan, u spolnim stanicama je haploidan. Upareni kromosomi nazivaju se homologni. Kromosomi se sastoje od DNK i proteina. Molekule DNA osiguravaju pohranjivanje i prijenos nasljednih informacija od stanice do stanice i od organizma do organizma.

Nakon što ste obradili ove teme, trebali biste moći:

1. Objasnite u kojim slučajevima treba koristiti svjetlosni mikroskop (struktura) ili transmisijski elektronski mikroskop.
2. Opišite građu stanične membrane i objasnite odnos između građe membrane i njezine sposobnosti izmjene tvari između stanice i njezine okoline.
3. Definirajte procese: difuziju, olakšanu difuziju, aktivni transport, endocitozu, egzocitozu i osmozu. Navedite razlike između ovih procesa.
4. Imenujte funkcije struktura i označite u kojim se stanicama (biljnoj, životinjskoj ili prokariotskoj) nalaze: jezgra, jezgrina membrana, nukleoplazma, kromosomi, plazma membrana, ribosom, mitohondrij, stanična stijenka, kloroplast, vakuola, lizosom, glatki endoplazmatski retikulum. (agranularni) i hrapavi (granularni), stanično središte, Golgijev aparat, cilija, flagelum, mezosoma, pili ili fimbrije.
5. Navedi barem tri znaka po kojima se biljna stanica može razlikovati od životinjske.
6. Navedite najvažnije razlike između prokariotskih i eukariotskih stanica.

Ivanova T.V., Kalinova G.S., Myagkova A.N. "Opća biologija". Moskva, "Prosvjetljenje", 2000

• Tema 1. "Plazma membrana." §1, §8 str. 5;20
• Tema 2. "Kavez". § 8-10 str. 20-30
• Tema 3. "Prokariotska stanica. Virusi." §11 str. 31-34

Stanične membrane

Strukturna organizacija stanice temelji se na membranskom principu građe, odnosno stanica je uglavnom građena od membrana. Sve biološke membrane imaju zajedničko strukturne značajke i svojstva.

Trenutačno je općenito prihvaćen model tekućeg mozaika strukture membrane.

Membrana se temelji na lipidnom dvosloju formiranom uglavnom fosfolipidi. Lipidi čine prosječno ≈40% kemijski sastav membrane. U dvosloju su repovi molekula u membrani okrenuti jedan prema drugom, a polarne glave prema van, tako da je površina membrane hidrofilna. Lipidi određuju osnovna svojstva membrana.

Osim lipida, membrana sadrži proteine ​​(u prosjeku ≈60%). Oni određuju većinu specifičnih funkcija membrane. Proteinske molekule ne tvore kontinuirani sloj (slika 280). Ovisno o položaju u membrani, postoje:

© perifernih proteina- proteini koji se nalaze na vanjskoj odn unutarnja površina lipidni dvosloj;

© poluintegralni proteini- proteini uronjeni u lipidni dvosloj na različite dubine;

© sastavni, ili transmembranski proteini - proteini koji prodiru kroz membranu, dolazeći u kontakt s vanjskim i unutarnjim okolišem stanice.

Membranski proteini mogu obavljati različite funkcije:

© transport određenih molekula;

© kataliza reakcija koje se odvijaju na membranama;

© održavanje strukture membrane;

© primanje i pretvaranje signala iz okoline.

Membrana može sadržavati od 2 do 10% ugljikohidrata. Ugljikohidratna komponenta membrana obično je predstavljena oligosaharidnim ili polisaharidnim lancima povezanim s proteinskim molekulama (glikoproteini) ili lipidima (glikolipidi). Ugljikohidrati se uglavnom nalaze na vanjska površina membrane. Funkcije ugljikohidrata u staničnoj membrani nisu u potpunosti shvaćene, ali možemo reći da oni osiguravaju receptorske funkcije membrane.

U životinjskim stanicama glikoproteini tvore supra-membranski kompleks - glikokaliks, debljine nekoliko desetaka nanometara. U njemu se događa izvanstanična probava, nalaze se mnogi stanični receptori, a uz njegovu pomoć očito dolazi do adhezije stanica.

Molekule proteina i lipida su pokretne i sposobne se kretati , uglavnom u ravnini membrane. Membrane su asimetrične , odnosno sastav lipida i proteina vanjske i unutarnje površine membrane je različit.

Debljina plazma membrane je u prosjeku 7,5 nm.

Jedna od glavnih funkcija membrane je transport, osiguravajući razmjenu tvari između stanice i vanjskog okoliša. Membrane imaju svojstvo selektivne propusnosti, odnosno za neke su tvari ili molekule dobro propusne, a za druge slabo (ili potpuno nepropusne). Propusnost membrane za različite tvari ovisi kako o svojstvima njihovih molekula (polaritet, veličina itd.) tako i o karakteristikama membrana (unutarnji dio lipidnog sloja je hidrofoban).

Postoje različiti mehanizmi prijenosa tvari kroz membranu (slika 281). Ovisno o potrebi korištenja energije za prijenos tvari, postoje:

© pasivni transport- transport tvari bez utroška energije;

© aktivni transport- transport koji troši energiju.

Pasivni transport temelji se na razlici u koncentracijama i nabojima. U pasivnom transportu tvari se uvijek kreću iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije, odnosno po koncentracijskom gradijentu. Ako je molekula nabijena, tada na njezin transport također utječe električni gradijent. Stoga ljudi često govore o elektrokemijskom gradijentu, kombinirajući oba gradijenta zajedno. Brzina transporta ovisi o veličini nagiba.

Postoje tri glavna mehanizma pasivnog transporta:

© Jednostavna difuzija- transport tvari izravno kroz lipidni dvosloj. Kroz njega lako prolaze plinovi, nepolarne ili male nenabijene polarne molekule. Što je molekula manja i što je više topljiva u mastima, to brže prodire kroz membranu. Zanimljivo je da voda, unatoč tome što je relativno netopiva u masti, vrlo brzo prodire kroz lipidni dvosloj. To se objašnjava činjenicom da je njegova molekula mala i električki neutralna. Difuzija vode kroz membrane naziva se osmozom.

© Olakšana difuzija- prijevoz tvari pomoću posebnih

transportne proteine, od kojih je svaki odgovoran za transport specifičnih molekula ili skupina srodnih molekula. Oni stupaju u interakciju s molekulom transportirane tvari i nekako je pokreću kroz membranu. Na taj se način u stanicu transportiraju šećeri, aminokiseline, nukleotidi i mnoge druge polarne molekule.

Potreba za aktivnim transportom javlja se kada je potrebno osigurati transport molekula kroz membranu protiv elektrokemijskog gradijenta. Taj transport obavljaju proteini nosači, čija aktivnost zahtijeva energiju. Izvor energije su molekule ATP-a.

Jedan od najviše proučavanih aktivnih transportnih sustava je natrij-kalijeva pumpa. Koncentracija K unutar stanice znatno je veća nego izvan nje, a Na - obrnuto. Stoga K pasivno difundira iz stanice kroz vodene pore membrane, a Na u stanicu. Istodobno, za normalno funkcioniranje stanice važno je održavati određeni omjer iona K i Na u citoplazmi i vanjskom okolišu. To je moguće jer membrana, zahvaljujući prisutnosti (Na + K) pumpe, aktivno pumpa Na iz stanice, a K u stanicu. Za rad (Na + K) pumpe troši se gotovo trećina sve energije potrebne za život stanice.

Pumpa je poseban transmembranski membranski protein sposoban za konformacijske promjene, zbog čega može vezati i ione K i Na. Radni ciklus (Na + K) pumpe sastoji se od nekoliko faza (Sl. 282):

© Na ioni i molekula ATP ulaze u protein pumpe s unutarnje strane membrane, a ioni K s vanjske;

© Na ioni se spajaju s proteinskom molekulom, a protein dobiva aktivnost ATPaze, odnosno stječe sposobnost izazivanja hidrolize ATP-a, praćenu oslobađanjem energije koja pokreće pumpu;

© fosfat koji se oslobađa tijekom hidrolize ATP veže se za protein, odnosno dolazi do fosforilacije proteina;

© fosforilacija uzrokuje konformacijske promjene u proteinu, on postaje nesposoban zadržati ione Na - oni se oslobađaju i napuštaju stanicu;

© nova konformacija proteina je takva da postaje moguće vezati ione K na njega;

© dodavanje iona K uzrokuje defosforilaciju proteina, uslijed čega on ponovno mijenja svoju konformaciju;

© promjena konformacije proteina dovodi do oslobađanja iona K unutar stanice;

© sada je protein ponovno spreman vezati ione Na na sebe.

U jednom ciklusu rada crpka ispumpava 3 iona Na iz stanice i pumpa 2 iona K. Ova razlika u broju prenesenih iona je posljedica činjenice da je propusnost membrane za ione K veća nego za Na ioni. Prema tome, K pasivno difundira iz stanice brže nego Na u stanicu.

© pinocitoza je proces hvatanja i upijanja kapljica tekućine s tvarima otopljenim u njoj.

Egzocitoza- proces uklanjanja raznih tvari iz stanice. Tijekom egzocitoze, membrana vezikule (ili vakuole), nakon kontakta s vanjskom citoplazmatskom membranom, spaja se s njom. Sadržaj vezikule se uklanja izvan rupe, a njegova membrana je uključena u vanjsku citoplazmatsku membranu.