Ülalkirjeldatud evolutsioonisuunad iseloomustavad nähtust bioloogiline progress.

Organisatsiooni suurenemine (aromorfoosid) ja huvide lahknemine (idioadaptatsioon) kui peamised evolutsiooniviisid välistavad organismid liigsest konkurentsist, vähendavad seda ja samal ajal suurendavad nende vastupanuvõimet elimineerivatele teguritele. Reeglina kaasneb nende evolutsioonisuundadega valik laialdase modifikatsiooni kohanemisvõime jaoks, st laia "adaptiivse fondi" arendamiseks. Seetõttu toovad aromorfoosid ja allomorfoosid (nagu ka muud evolutsiooniteed) kaasa bioloogilise arengu.

Bioloogilise arengu peamised märgid on:

1. Numbrite suurenemine.
2. Liigipopulatsiooni küllastumine erinevate mixobiotüüpidega (kontrollitud valikuga).
3. Leviala (vahemiku) laiendamine.
4. Eristumine kohalikeks rassideks (ökoloogiline ja geograafiline).
5. Edasine lahknemine, uute liikide, perekondade, perekondade jne tekkimine.

Muidugi, kui idioadaptatsioonid on erilisemat laadi, jäädes väga kitsa telomorfse tähendusega mugandusteks, siis on võimalused ulatuse laiendamiseks piiratud. Kuid ka sel juhul ei ole ökoloogilise diferentseerumise tee suletud ja kui jaam on ulatuslik (näiteks suur metsamaa), siis leviala edasine laiendamine jaama piiridesse.

Vaatame kahte näidet bioloogilisest progressist.

2. Pasjuk (Rattus norvegicus) tungib Euroopa Venemaale 18. sajandil. Saksamaal (Preisimaal) ilmus see umbes 1750. aastast, Inglismaal alates 1730. aastast, Pariisis pärast 1753. aastat, Šveitsis pärast 1780. aastat, Iirimaal alates 1837. aastast. 19. sajandi keskel ei olnud Lääne-Siberis pasjukki. 1887. aastal kohtus Pasjuk aeg-ajalt Tjumeni lähedal. 1897. aastal kohtuti Tobolski kubermangu lõunaosas ja oli levinud Orenburgis ja kogu Uuralites Uralskist Orskini. Kashenko sõnul ilmus pasjuk Orenburgi territooriumile pärast raudtee ehitamist. 1889. aastal ei olnud kuni Tomski kubermangu idapiirini pasjukki. Kuid Ida-Siberis on selle sort juba pikka aega eksisteerinud - Trans-Baikali Pasyuk. Järelikult 19. sajandi lõpus, umbes Siberi raudtee avamise ajal. jne, Lääne-Siber oli pasjukist vaba. Liikumine mööda nimetatud raudteed. Küla avati aastatel 1896-97 ja 29. mail 1907 (pärast Jaapani sõda) püüti Omskis esimene pasjuki isend. 1908. aastal sai Kaštšenko suure hulga Lääne-Siberi pasjuke ja 1910. aastal "hakkasid pasjukid täitma tõelise katastroofi rolli". Ida poole liikudes hõivasid Euroopa pasjukid lõpuks kogu Lääne-Siberi (välja arvatud äärmine põhjaosa) ja kohtusid Transbaikali sordiga.

"Keset suurimat mandrit ... sulgus lõpuks Pasjuki moodustatud raudrõngas ümber maakera ja mina, kirjutab Kaštšenko (1912), pidin olema kohal tema võidumarsi viimasel aktil."

Väga aktiivne, muutlik ja oma käitumisega kohanemisvõimeline erinevate kliimavöönditega, Pasyuk kõikjal, kus on vett, toitu ja inimesi, laiendab jõuliselt oma leviala.

Biootiliselt progresseeruva taimeliigi näide on Kanada katk (Elodea canadensis), mis tungib kiiresti uutesse elupaikadesse.

Need on bioloogilises arengujärgus olevate liikide peamised tunnused. Levila laiendamine, uute elupaikade hõivamine on nende olulisim omadus, mis annab juurdepääsu liigisisesele diferentseerumisele ja sellest tulenevalt uute vormide tekkele.

Suurepärase illustratsiooni öeldule võib anda jänese bioloogiliselt progresseeruv areng (Folitarek, 1939). Rusak on kohastunud avatud kohtadesse, vähem sügava või tihedama lumikattega. Seetõttu ei saanud see levida põhja poole, kobedama ja seetõttu ka sügavama lumega metsavööndisse. Metsa raiudes aga muutusid lumikatte tingimused (see muutus väiksemaks ja tihedamaks) ning jänes hakkas kiiresti levima põhja poole. Huvitaval kombel kasvas arvulise kasvu aastatel ka põhja poole liikumise tempo. Põhja poole tunginuna moodustas jänes siin uue ökoloogilise vormi - mõnevõrra suurema, talvevillaga, mis muutus lõunapoolse talvevärviga võrreldes oluliselt valgemaks. Toimus valik (ja võimalik, et ka adaptiivne modifikatsioon) suuruse järgi (mida suurem kehakaal, seda suurem soojuse tootmine väiksema tagasitulekuga suhteliselt väiksema pinna tõttu) ja valgendamise valik, mille all on jänes kiskjale vähem märgatav. (rebane). Seega avanesid uued keskkonnatingimused, mis põhjustasid arvukuse kasvu, levila laiendamise võimaluse ning levila laienemine tingis uue vormi kujunemise.

bioloogiline regressioon mida iseloomustab vastupidine:

• arvu vähenemine
• levila kitsendamine ja jagamine eraldi punktideks,
• nõrk või isegi puuduv liigisisene diferentseerumine,
• viimaste vormide, liikide, tervete rühmade, sugukondade, sugukondade, seltside jne väljasuremine.

Reeglina on bioloogilist taandarengut läbivate liikide "kohanemisfond" kitsam kui bioloogilist progressi kogevatel vormidel.

Nende tunnuste tulemusena võivad bioloogiliselt regressiivsed liigid muutuda endeemilisteks, väga piiratud või isegi punktivahemikuga, mille näiteid oleme juba toonud.

Selliste bioloogiliselt regressiivsete liikide hulka kuuluvad (osaliselt inimmõjul) euroopa kobras, ondatra, piison, Uus-Meremaa tuatara ja paljud teised liigid. Taimedest võib välja tuua juba mainitud hõlmikpuu, mis on säilinud vaid mõnel pool Ida-Aasias, samas kui mesosoikumis (eriti juuras) oli hõlmikpuu laialt levinud.

Arvukuse vähenemine ja levila ahenemine viib liigi bioloogilise tragöödia seisundisse, kuna sellistes tingimustes seab valimatute eliminatsioonivormide mõju liigi täieliku hävimise ohtu. Kui arvukuse vähenemine ja leviala ahenemine saavutavad sellised mõõtmed, et viimane koondub väikesele alale, siis ühekordne või korduv katastroofiline kõrvaldamine katkestab selle olemasolu.

Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.

Eluslooduse areng kulges madalaimatest vormidest kõrgeima, lihtsast keerukani ja oli progressiivse iseloomuga. Koos sellega toimus liikide kohanemine teatud tingimustega ja nende spetsialiseerumine. Orgaanilise maailma ajaloolise arengu mõistmiseks oli oluline kindlaks määrata evolutsiooni põhisuunad. Meie teadlased Severtsov ja Schmalhausen andsid selle probleemi arengule suure panuse.

Evolutsiooni suunad – progress, taandareng, stabiliseerumine.

Edusamme seostatakse ühte liiki kuuluvate isendite arvu suurenemisega; elupaiga laienemisega; koos uut tüüpi populatsioonide tekkega.

Regressioon on seotud samasse liiki kuuluvate isendite arvu vähenemisega, elupaiga ahenemisega uut tüüpi populatsioone ei teki.

Bioloogiline stabiliseerumine on evolutsiooni suund, mis on seotud antud taksonoomilise rühma stabiilse olekuga antud tasemel.

Bioloogilise progressi põhisuunad on 1) arogenees (morfoloogiline progress), 2) allogenees, 3) katagenees (üldine lagunemine)

Arogenees on evolutsiooniline suund, millega kaasnevad suurte struktuurimuutuste – aromorfooside – omandamine. Aromorfoos (kreeka keelest "airo" - ma tõstan, "morpho" - vorm, proov) on kvalitatiivne muutus, mille käigus suureneb oluliselt rühma kohanemisvõime, suureneb tema eluline aktiivsus uutes elutingimustes, mis annab laialdased eelised. see rühm ja aitab kaasa selle tootevaliku laiendamisele. Näiteks keha ja kolmanda idukihi kahepoolse sümmeetria ilmnemine lameussidel oli aluseks tüsistustele järgnevates seedesüsteemi, lihaste, vereringe- ja eritussüsteemide loomarühmades, aga ka luustiku tekkes. selgroogsetel jne. Teatud rühmade puhul, näiteks imetajatel, viisid aromorfoosid südame jagunemiseni neljaks kambriks ja kahe vereringeringi diferentseerumiseni koos kopsude töövõime samaaegse suurenemisega, aju ja sensoorsete organite tüsistused ning sellest tulenevalt keerukate käitumuslike reaktsioonide areng, paindlikum kohanemine kiire maastikumuutusega. Taimedel tagasid aromorfoosid ülemineku veekeskkonnast maismaale, paljunemiselt eostega paljunemisele seemnetega. Aromorfoosid avavad alati laialdased võimalused erinevateks evolutsioonideks ja viivad bioloogilise arenguni.

Allogenees on evolutsiooniline suund, millega kaasneb idioadaptatsioonide omandamine. Idioadaptatsioon (kreeka keelest "idios" - tunnus, "kohanemine" - kohanemine) on evolutsioonilised kohanemised eriliste keskkonnatingimustega, mis tekivad pärast aromorfoosi. Samal ajal ei toimu organismide organiseerituse taseme ja elutegevuse intensiivsuse üldist tõusu. Näiteks imetajate esilekerkimine kujunes evolutsiooniliseks muutuseks aromorfoosi tasemel, kuid hiljem, ilma põhimõtteliste organisatsioonimuutusteta, saabub selle rühma lai kohanemisvõimeline kiirgus ning tekib palju uusi liike, perekondi, perekondi jne, mis on kohanenud elama mitmesugustes tingimustes.maal, vees ja õhus.

38) Edenemise ja taandarengu saavutamise viisid. aromorfoos, idioadaptatsioon, degeneratsioon, nende seos.
Makroevolutsioonilisel tasandil saab jälgida orgaanilise evolutsiooni põhisuundi: bioloogilist ja morfofüsioloogilist progressi. Kuna evolutsiooni suuna määrab looduslik valik, langevad evolutsiooniteed kokku kohanemiste kujunemisteedega, mis määravad mõne rühma teatud eelised teiste ees. Selliste märkide ilmumine määrab selle rühma progressiivsuse.

bioloogiline progress,ehk levila laiendamine, antud liigi isendite arvu suurenemine ja uute süstemaatiliste üksuste arvu suurenemine liigi või suurema süstemaatilise üksuse sees saavutatakse mitmel viisil. Evolutsiooniks on mitu võimalust:

- arogenees (aromorfoos või morfofüsioloogiline progress)

· allogenees (idioadaptatsioon)

katogenees (katomorfoos või degeneratsioon)

- hüpergenees

Arogenees- selline evolutsioonitee, mida iseloomustab organiseerituse suurenemine, laia tähtsusega kohanduste areng ja antud organismirühma elupaiga laienemine. Rühm organisme siseneb arogeensele arenguteele, arendades välja teatud kohandusi, mida antud juhul nimetatakse aromorfoosideks. Imetajate aromorfoosi näide on südame jagunemine vasakule ja paremale pooleks koos 2 vereringeringiga, mis tõi kaasa kopsude suurenemise ja elundite hapnikuga varustatuse paranemise. Seedeelundite diferentseerumine, hambasüsteemi tüsistus, soojaverelisuse ilmnemine – kõik see vähendab organismi sõltuvust keskkonnast. Imetajad ja linnud on muutunud keskkonnatemperatuuri langust palju kergemini taluma kui näiteks roomajad, kes kaotavad aktiivsuse külma öö ja külma aastaaja saabudes. Sellega seoses on roomajate öine aktiivsus keskmiselt madalam kui päevane. Imetajate ja lindude soojaverelisus võimaldas neil hallata kogu maakera pinda. Suurema võimaluse toidu kasutamiseks andis imetajate hambaaparaadi diferentseerumine, kohanemine närimisfunktsiooniga, mida ei olnud üheski varasemas akordiklassis. Neil on hästi arenenud ajupoolkerad, mis tagavad intelligentse F-tüübi käitumise, võimaldavad organismidel kohaneda kiirete keskkonnamuutustega, muutmata nende morfoloogilist organisatsiooni.

Aromorfoosidmängis olulist rolli kõigi loomaliikide evolutsioonis. Näiteks putukate evolutsioonis oli suur tähtsus hingetoru hingamissüsteemi tekkel ja suuaparaadi transformatsioonil. Hingetoru süsteem suurendas järsult oksüdatiivsete protsesside aktiivsust kehas, mis koos tiibade ilmumisega tagas neile juurdepääsu maale. Tänu putukate suuaparaadi erakordsele mitmekesisusele (imemine, torkimine, närimine) on nad kohanenud sööma väga erinevaid toite.Keerulise närvisüsteemi areng, samuti haistmis-, nägemis- ja kompimisorganid. , mängis nende evolutsioonis olulist rolli.

allogenees- evolutsiooniteekond ilma üldist organiseerituse taset tõstmata. Organismid arenevad konkreetsete keskkonnatingimustega kohanemise teel. Seda tüüpi evolutsioon toob kaasa liigilise koosseisu arvukuse ja mitmekesisuse kiire kasvu. Iga suure süstemaatilise rühma kogu mitmekesisus on allogeneesi tulemus. Piisab meenutada imetajate mitmekesisust, et näha, kui mitmekesised on nende kohanemisviisid kõige erinevamate keskkonnateguritega. Allogenees viiakse läbi väikeste evolutsiooniliste muutuste tõttu, mis suurendavad organismide kohanemist konkreetsete keskkonnatingimustega. Neid muutusi nimetatakse idioadaptatsiooniks. Hea näide idioadaptatsioonidest on loomade kaitsevärvus, mitmesugused kohanemised tuule ja putukate risttolmlemisega, viljade ja seemnete kohanemine levikuga, kohanemine põhjalähedase eluviisiga (keha lamestumine) paljudel kaladel. Allogenees viib sageli üksikute rühmade kitsa spetsialiseerumiseni.

hüpergenees- evolutsioonitee, mis on seotud keha suuruse suurenemise ja elundite ebaproportsionaalse ümberarenguga. Hiiglaslikud vormid tekkisid erinevatel perioodidel erinevates organismiklassides. Kuid reeglina surid nad kiiresti välja ja tekkis väiksemate vormide domineerimine. Hiiglaslike vormide väljasuremine on enamasti seletatav toidupuudusega, kuigi mõnda aega võivad sellised organismid oma suure jõu ja sel põhjusel vaenlaste puudumise tõttu eelise saada.

Arengusuundade korrelatsioon.Orgaanilise maailma arenguteed kombineeritakse omavahel või asendavad üksteist ning aromorfoosid tekivad palju harvemini kui idioadaptatsioon. Kuid just aromorfoosid määravad orgaanilise maailma arengu uued etapid. Aromorfoosist tekkinud uued, kõrgema organisatsiooniga organismirühmad hõivavad teistsuguse elupaiga. Lisaks järgib evolutsioon idioadaptatsiooni ja mõnikord ka degeneratsiooni teed, mis annab organismidele nende jaoks uue elupaiga.

Hiljem tõi Severtsov (1922) välja bioloogilise, morfoloogilise ja füsioloogilise progressi orgaanilise maailma progressiivses arengus.

Seega püstitati progressi probleem kui kompleksne probleem, mille ammendav lahendus on võimalik vaid mitmete bioloogiliste distsipliinide andmeid sünteesides. Ta näitas, et organismi kui terviku arengus saab erinevaid progressiliike kombineerida, kulgeda paralleelselt ja omavahel seotuna. Ta määras evolutsioonis juhtiva rolli bioloogilisele progressile, mis määrab võidu olelusvõitluses. Samal ajal võib bioloogilise progressiga kaasneda morfoloogiline ja füsioloogiline taandareng. Kõigis ülalmainitud töödes käsitles Severtsov edenemise probleemi möödaminnes. Tema esimene eriaruanne sellel teemal ilmus 1925. aastal väikese raamatuna, mis trükiti 1934. aastal palju laiendatud kujul. See sisaldas õpetust evolutsiooni põhisuundadest.

A. N. Severtsovi õpetused lisati darvinismi õpikutesse. Piisab, kui meenutada ainult selle peamisi sätteid. Darwini spetsifikatsiooniteooria kohaselt toimub bioloogiline areng Severtsovi järgi järjestikku esimeste uute rasside, seejärel sortide ja lõpuks uute liikide tekke kaudu. Olelusvõitluses viivad võiduni mitut tüüpi morfoloogilised muutused: aromorfoos, idioadaptatsioon, tsenogenees ja üldine degeneratsioon. Aromorfoosiga suureneb täiskasvanud järglaste elutegevuse koguenergia. See saavutatakse elundite funktsioonide diferentseerumise ja komplitseerimisega ning vastava muutusega nende struktuuris.

Viimane väljendub histoloogilistes muutustes, elundite suuruse ja kuju muutumises, elundite diferentseerumises ja arvukuse suurenemises, aga ka korduvalt korduvate elundite jaotumises ja paigutuses ning nende kontsentratsioonis. Aromorfoosi näideteks on selgroogsete südame evolutsioon, jäsemete muutumine hõljumisest roomamiseks maismaaselgroogsete ristsopterigia transformatsiooni käigus. Severtsovi toodud aromorfoosi näideteks on muutused üksikute elundite struktuuris. Kuidas need muutused kehale tervikuna mõjuvad? Severtsovi sõnul toob mõnes osas progressiivsete muutuste kombineerimine teiste staatilise positsiooniga kaasa kogu organisatsiooni tõusu. Juhtudel, kui mõne osa edenemine kombineeritakse teiste taandarenguga, saab organisatsiooni muutuste suunda hinnata progressiivsete ja taandarengumärkide võrdluse põhjal.

(pärast: Severtsov, 1939). Aromorfoosid (a) on näidatud tõusuna kõrgemale tasemele (II ja III tasapind); idioadaptatsioon (6) - kõrvalekallete kujul etteantud tasapinna sees; erialad - S; regressioon on tähistatud tähtedega r kui laskumine alustasandile (I).

Veel huvitavaid artikleid

Spetsiaalselt välja töötatud arengusuuna küsimus A.N. Severtsov. Bioloogiliseks progressiks nimetas ta järeltulijate arvu kvantitatiivset suurenemist ja nende asumist vanadest levikupiiridest väljapoole, mis tuleneb organismide poolt uute kohanemiste omandamisest. Ta andis arengusuundade klassifikatsiooni ja näitas, et sellised muutused nagu kohanemine, degeneratsioon jne. on protsessid, mille kaudu saab mõnel juhul läbi viia bioloogilisi protsesse. Severtsov iseloomustab bioloogilist progressi ja bioloogilist regressiooni kui muutusi eraldi süstemaatilistes rühmades.

Bioloogilise progressi idee sai kindla aluse paleontoloogias, mis uurib fossiilsete organismide jäänuseid. Paleontoloogilised andmed näitavad, et varem ei olnud orgaaniline maailm nii mitmekesine ja koosnes lihtsatest primitiivsetest olenditest. Evolutsiooni käigus toimus elusolendite diferentseerumine looma- ja taimevormideks, mis tõi kaasa tihedama sisemise sideme eri tüüpi organismide vahel. Taimede tekkimine tõi kaasa primaarsete organismide ainevahetuse tüübi muutuse, pigmentide ilmumise neis, võime viia läbi fotosünteesi.

Taimemaailm on arenenud vetikatest seenteks, veetaimedest maismaaga kohanenud taimedeks. Esimesed asustajad maismaal olid psilofüüdid – taimed, mis ei eristu juurteks, varteks ja lehtedeks. Psilofüütidest kasvasid klounid, sõnajalad, kortetaimed. Asemele tulid võimlemisseemned ja seejärel katteseemnetaimed. Angiospermid on moodustanud kombinatsioonid - fütocenoosid - suure bioloogilise läbilaskvuse ja küllastumisega ning väga suure taimemassi produktsiooniga.

Mikroorganismid ja loomad olid taimede pidevad kaaslased. Üherakuliste taimede kolooniatest moodustusid järk-järgult kahekihilised loomad. Praegu on need käsnad ja koelenteraadid. Loomad, kes elasid kiindunud elustiili, jäid oma arengusse hiljaks. Uus samm loomade arengus on seotud vabalt ujuvate koelenteraatide ilmumisega. Nendest said alguse kolmekihilised loomad - protostoomid (ussid, lülijalgsed ja molluskid) ja deuterotoomid (okasnahksed ja akordid). Akordid jagunevad hõimudeks, nagu mantelloomad, mittekraniaalsed, kraniaalsed ja selgroogsed.

Milleks on orgaanilise maailma üldise järkjärgulise arengu vajadus? Vastuse andis Darwin: "Kuna looduslik valik toimib ainult kasulike struktuurimuutuste säilitamisega ja kuna reeglina muutuvad igas kohas eksisteerimise tingimused elavate vormide arvu suurenemise tõttu üha keerulisemaks. seal ja tänu sellele, et enamik neist vormidest omandab üha täiuslikuma struktuuri, siis võime julgelt aktsepteerida organisatsiooni üldist edenemist. Väga lihtne vorm, mis on kohandatud väga lihtsate eksistentsitingimustega, võib aga jääda muutumatuks ja täieneda lõputult; mis kasu toob kõrge organiseeritus näiteks ripsmetele või vistseraalsetele ussidele? Mõne kõrge grupi liikmed võivad isegi kohaneda lihtsamate elutingimustega ja seda näib olevat sageli juhtunud; sel juhul kaldub looduslik valik organisatsiooni lihtsustama või alandama, kuna keeruline organism on lihtsate funktsioonide jaoks kasutu või isegi ebasoodne. Seega tuleb üksikute orgaaniliste liikide puhul edenemise küsimus otsustada rangelt konkreetselt, võttes arvesse eelkõige organismide eksisteerimise tingimusi.

Orgaaniline maailm on avatud materiaalne süsteem, mis võib areneda ümbritseva eluta looduse tingimuste pideva assimileerumise tõttu. Piiramatu kalduvusega eluslooduse massi suurendada aga osutuvad seda ümbritseva eluta looduse tingimused piiratuks. Selle tulemusena saab organismide areng toimuda mitte niivõrd eluks vajalike elutu looduse elementide lihtsa assimilatsiooni, vaid nende pideva paljunemise kaudu.

Bioloogilise tsükli tõusev joon on orgaaniliste ühendite keemilise energia kogunemine. Bioloogilise tsükli laskuv joon on orgaanilise aine hävitamine.

Mida kõrgem on elusaine organiseerituse tase, s.o. mida keerulisemad on organismid oma ehituselt, seda rohkem on neil võimalusi uude keskkonda levida.

Mõned autorid peavad loomade ja taimede arengu kriteeriumiks nende inimühiskonnale lähendamise astet. Üksikute vormide areng ei käi aga inimesele omaste tunnuste otsese arengu teed. Loomadel võivad areneda elundid, omadused, mis inimestel puuduvad. Paljud loomadel hästi arenenud elundid osutusid inimestel vähearenenud. Näiteks kabiloomade kõrgelt arenenud kõrvalihased on inimestel peaaegu täielikult atroofeerunud. Mõnede röövlindude nägemine on arenenum kui inimestel.

Kas on võimalik vastata küsimusele – kumb taimedest on inimesele lähemal: puu, põõsas või planktoni vetikad? Organismide arengu sisemine tendents on pigem kalduvus liikide enesesäilivusele kui nende muutumisele kõrgemateks liikideks. Liikide järkjärguline areng on pealesunnitud protsess, enesesäilitamise kalduvuse rikkumise tagajärg.

A.N. Severtsov esitas progressi kriteeriumi kohta teistsuguse idee. Selle olemus seisneb selles, et need muutused orgaanilistes vormides on progressiivsemad, mis suurendavad nende elujõudu ja võimaldavad neil kiiremini maapinnal levida, tõrjuda välja teisi liike. Progressiivsuse mõiste samastatakse siin aga sisuliselt fitnessi mõistega. Kuidas saab näiteks võrrelda erinevasse keskkonda kohanenud liike?

Eluslooduse arengu edenemise kriteeriumiks võib võtta järgmist. Progressiivsemaks tuleks pidada muutusi organismides, mis pakuvad neile eneseuuendust, paljunemist ja paljunemist keerukamates ja mitmekesisemates välistingimustes. Orgaanilise maailma progressiivsuse kui terviku määrab orgaaniliste vormide rikkus ja mitmekesisus ning seosed nende vahel, aga ka nende ja elutingimuste vahel. Selle või teise orgaanilise vormi progressiivsuse määrab selle tegelike suhete rikkus ja mitmekesisus. Seega on üldise bioloogilise arengu kriteeriumid organisatsiooni keerukus, harmoonia loomine iga organi vormi ja struktuuri ning selle funktsiooni vahel, organismide ja selle keskkonna vahelise harmoonia loomine.

Putukas sünnib praktiliselt juba täielikult vormituna, tema võimalused ontogeneesis keskkonna spetsiifiliste iseärasustega kohaneda on äärmiselt kitsad. Putukate evolutsioon kulges põhimõttel: kõik, mida vajad kõikvõimalikeks olukordadeks, omada eelnevalt valmis. See välistas võimaluse, et putukad liiguvad organisatsiooni kõrgeimale tasemele. Selgroogsetele on iseloomulik morfogeneesi lõppemine embrüonaalse arengu ajal. Siin töötas veel üks põhimõte: ette omada ainult põhi ja esimest korda ning kõik muu soetada olenevalt konkreetsetest tingimustest. See on evolutsioonilisest plastilisusest tulenev võimalus organisatsiooni keerulisemaks muuta.

Orgaanilise maailma kui terviku areng saavutatakse tänu üksikute suundade, harude, orgaaniliste vormide bioloogilisele arengule. Vastavalt A.N. Severtsovi sõnul viiakse bioloogiline progress läbi aromorfoosi, idioadaptatsiooni, tsenogeneesi ja üldise degeneratsiooni.

Aromorfoosid on ühe või teise orgaanilise vormi sunnitud progresseeruvad morfofüsioloogilised muutused, mis tagavad selle elu ja leviku keerukamates ja mitmekesisemates keskkonnatingimustes. Näiteks paaritud kopsukottide moodustumine ja vaheseina välimus aatriumis. Koos muude muudatustega võimaldasid need muudatused selgroogsetel maale maanduda. Lindudel on selliseks muutuseks udusulgede ja sulgede ilmumine, mis annavad lennuliigutuste võimaluse.

Idioadaptatsioonid pakuvad elu mitte keerulisemates, vaid lihtsalt muudes elutingimustes, muudes suhetes teiste organismidega. Põhimõtteliselt on see kohanemine konkreetsete elutingimustega. Niisiis, seal on maa- ja rabakilpkonnad. Mõned kilpkonnad söövad taimset toitu, teised aga erinevat tüüpi loomset toitu. See hõlmab ka jäsemete muutusi sõltuvalt imetajate erinevatest liikumisviisidest: nahkhiir (lendav), vaal (ujumine), karu (kõndimine).

Tsenogenoosid on embrüonaalsed kohandused, mis arenevad embrüogeneesi käigus, seejärel kaovad ja puuduvad täiskasvanud organismis. See hõlmab roomajate amnioni (embrüomembraani). Sääse- ja kiilivastsetel on vees elustiili jaoks spetsiaalsed kohandused, täiskasvanutel aga asenduvad need õhust elustiili jaoks mõeldud elunditega.

Orgaaniline maailm on selle loomisest saadik arenenud ja areneb progressiivses suunas. Orgaaniliste vormide areng ja levik toob paratamatult kaasa elutingimuste ja liikidevaheliste suhete komplitseerimise. Kuid kui elutingimused ja liikidevahelised suhted muutuvad keerukamaks, tekivad keerukamate funktsioonide ja struktuuriga vormid.

Võrdlevate embrüoloogiliste uuringute andmete põhjal näitas A. N. Severtsov biogeneetilise seaduse nõrkusi ning tegi olulisi muudatusi selle sisus ning ontogeneesi ja fülogeneesi vaheliste seoste mõistmises.

Bioloogilise progressi aluseks on järglaste sobivuse tõus võrreldes esivanematega. Kui liik on paremini kohanenud, suureneb selle liigi populatsioon. Arvukuse püsiv kasv on bioloogilise progressi esimene kriteerium. Parem sobivus võimaldab liigil oma leviala laiendada – see on bioloogilise progressi teine ​​kriteerium. Uute keskkonnatingimustega silmitsi seistes toimub spetsifikatsioon, mis viib lõpuks tütartaksonite arvu suurenemiseni. Viimane kriteerium ei kehti mitte ainult liikide, vaid mis tahes auastmega süstemaatiliste rühmade kohta kuni tüüpideni.

Erinevalt bioloogilisest arengust väheneb bioloogilise regressiooniga liikide arv, levila ja tütartaksonite arv väheneb pikema aja jooksul, kuna osa neist sureb välja.

Bioloogiliselt progresseeruvate ja regressiivsete taksonite näideteks võivad olla kaks lindude klassi: pääsulinnud, sealhulgas üle 4000 liigi, mis on ühendatud umbes 900 perekonda ja 40 perekonda, ja loons - 1 perekond, mis koosneb ühest perekonnast, sealhulgas 4 liiki.

Severtsovi järgi on bioloogilist progressi võimalik saavutada erineval viisil: aromorfoosiga - organiseerituse taseme tõstmisega, idioadaptatsiooniga - konkreetsete kohanemiste väljatöötamisega ja spetsialiseerumisega - kohandumisega kitsamate eksistentsitingimustega kui esivanemate omad.

Aromorfoos- laia tähtsusega kohanduste kujunemine, mis võimaldab aroomilistel taksonitel eksisteerida mitmekesisemates tingimustes. Näiteks imetajate esivanemad - roomajad, ei suuda hoida püsivat kehatemperatuuri. Neil on lisaks krokodillidele kolmekambriline süda ja arteriaalne-venoosne segaverd kantakse läbi kogu keha. Hapnikupuudus ei taga temperatuuri hoidmiseks vajalikku ainevahetuse taset. Seetõttu on roomajad troopikas aktiivsed aastaringselt, parasvöötmes jäävad nad talveunne, kuid Arktikas nad ei asu. Neljakambriline süda ning arteriaalse ja venoosse vere täielik eraldatus võimaldavad imetajatel olla aastaringselt aktiivsed Arktikast Antarktikani. Talv ja mõne jaoks isegi suvi ei tule talveunes külmast, vaid toidupuudusest.

Idioadaptatsioon- kohanemine eraelundite struktuuri ja funktsioonide muutuste tõttu, säilitades samal ajal organiseerituse taseme - kõige levinum progressiivse evolutsiooni viis. See võib kesta lõputult, nagu haid, kuid selle võib asendada spetsialiseerumisega. Sageli algab suurte taksonite areng aromorfoosi perioodiga, mis seejärel asendub alati idioadaptatsiooniga. Aromorfoosi tõttu laiema elupaiga omandanud takson kogeb kiiret lahknemist – tekib nn adaptiivne kiirgus. Selle evolutsiooni erinevad harud – tütartaksonid kohanevad erinevate uute tingimustega. Kuid mitte kõik suured taksonid ei teki aromorfoosi teel. Näiteks luukalad, mis moodustavad umbes 95% tänapäevasest kalastikust, tekkisid idioadaptatsiooni teel. Selle klassi kalade bioloogilise edenemise tagas ujupõie olemasolu, mis tekitas kaladele ujuvuse reguleerimise võime, ja soomuskatte heledamaks muutmine, mis muutis keha liikuvamaks.

A. N. Severtsov oli esimene, kes eraldas bioloogilise ja morfofüsioloogilise progressi mõisted (viimane tähendab organisatsiooni keerukust). Erinevalt morfofüsioloogilisest progressist saab bioloogilist progressi saavutada mitte ainult organiseerituse taseme tõstmise (aromorfoosi) ja konkreetsete kohanemiste (idioadaptatsiooni) kaudu, vaid ka organisatsiooni teisese lihtsustamise – üldise degeneratsiooni, mis on üks spetsialiseerumise vorme – abil. Paelussid võivad olla eeskujuks bioloogiliselt progresseeruvast taksonist, mille evolutsioon kulges üldise degeneratsiooni teed.

Kolm kriteeriumi ja kolm viisi bioloogilise progressi saavutamiseks

Bioloogiline progress on evolutsiooni peamine, põhijoon. Bioloogiline progress iseloomustab üksikuid organismirühmi orgaanilise maailma arengu teatud etappidel. Bioloogilise arengu kriteeriumid on järgmised näitajad (kriteeriumid):

1. Vaadeldava rühma isendite arvu suurenemine.

2. Vahemiku laiendamine.

3. Intensiivne vorm ja spetsifikatsioon.

Selle tulemusena toimub väljapääs uude kohanemisvööndisse koos järgneva adaptiivse kiirgusega, st levimisega erinevates elupaigatingimustes.

Praegu on katteseemnetaimed, putukad, linnud ja imetajad kindlasti bioloogilises arengujärgus.

Bioloogilise progressi saavutamiseks on kolm peamist viisi: arogenees, allogenees ja katagenees, mis loomulikult asendavad üksteist.

· Arogenees on evolutsiooniline suund, millega kaasneb struktuuris suurte muutuste – aromorfooside – omandamine. Aromorfoos (kreeka keelest "airo" - ma tõstan, "morpho" - vorm, muster) on kvalitatiivne muutus, mille käigus grupi sobivus suureneb oluliselt, tema eluline aktiivsus suureneb uutes elutingimustes, mis annab sellele rühmale laialdased eelised. ja aitab kaasa selle laienemisele. Näiteks keha ja kolmanda idukihi kahepoolse sümmeetria ilmnemine lameussidel oli aluseks tüsistustele järgnevates seedesüsteemi, lihaste, vereringe- ja eritussüsteemide loomarühmades, aga ka luustiku tekkes. selgroogsetel jne. Teatud rühmade puhul, näiteks imetajatel, viisid aromorfoosid südame jagunemiseni neljaks kambriks ja kahe vereringeringi diferentseerumiseni koos kopsude töövõime samaaegse suurenemisega, aju ja sensoorsete organite tüsistused ning sellest tulenevalt keerukate käitumuslike reaktsioonide areng, paindlikum kohanemine kiire maastikumuutusega. Taimedel tagasid aromorfoosid ülemineku veekeskkonnast maismaale, paljunemiselt eostega paljunemisele seemnetega. Aromorfoosid avavad alati laialdased võimalused erinevateks evolutsioonideks ja viivad bioloogilise arenguni.

·
Allogenees on evolutsiooniline suund, millega kaasneb idioadaptatsioonide omandamine. Idioadaptatsioon (kreeka sõnast "idios" - tunnus, "kohanemine" - kohanemine) on evolutsioonilised kohanemised eriliste keskkonnatingimustega, mis tekivad pärast aromorfoosi. Samal ajal ei toimu organismide organiseerituse taseme ja elutegevuse intensiivsuse üldist tõusu. Näiteks imetajate esilekerkimine kujunes evolutsiooniliseks muutuseks aromorfoosi tasemel, kuid hiljem, ilma põhimõtteliste organisatsioonimuutusteta, saabub selle rühma lai kohanemisvõimeline kiirgus ning tekib palju uusi liike, perekondi, perekondi jne, mis on kohanenud elama mitmesugustes tingimustes.maal, vees ja õhus.