Zgoraj opisane evolucijske smeri označujejo pojav biološki napredek.

Povečanje organiziranosti (aromorfoze) in razhajanje interesov (idioadaptacija) kot glavni poti evolucije izključujeta organizme iz pretirane konkurence, jo zmanjšujeta in hkrati povečujeta njihovo odpornost proti eliminacijskim dejavnikom. Te smeri razvoja praviloma spremlja selekcija za široko modifikacijsko prilagodljivost, torej za razvoj širokega "prilagodljivega sklada". Zato aromorfoze in alomorfoze (kot tudi druge evolucijske poti) pomenijo biološki napredek.

Glavni znaki biološkega napredka so:

1. Povečanje številk.
2. Nasičenost populacije vrst z različnimi miksobiotipi (nadzorovano s selekcijo).
3. Širitev območja (območja) distribucije.
4. Diferenciacija na lokalne rase (ekološke in geografske).
5. Nadaljnje razhajanje, nastanek novih vrst, rodov, družin itd.

Seveda, če so idioadaptacije bolj posebne narave, preostale prilagoditve zelo ozkega telomorfnega pomena, so možnosti za razširitev obsega omejene. Vendar tudi v tem primeru pot ekološke diferenciacije ni zaprta, in če je postaja obsežna (na primer velik gozdni trakt), potem nadaljnja širitev obsega do meja postaje.

Poglejmo si dva primera biološkega napredka.

2. Pasyuk (Rattus norvegicus) prodre v evropsko Rusijo v 18. stoletju. V Nemčiji (Prusiji) se je pojavil okoli leta 1750, v Angliji - od leta 1730, v Parizu po letu 1753, v Švici po letu 1780, na Irskem od leta 1837. Sredi 19. stoletja v Zahodni Sibiriji ni bilo pasjuka. Leta 1887 se je Pasyuk občasno srečal v bližini Tjumena. Leta 1897 se je srečal v južnem delu province Tobolsk in je bil pogost v Orenburgu in po vsem Uralu, od Uralska do Orska. Po Kašenkovem mnenju se je pasjuk pojavil na ozemlju Orenburg po izgradnji železnice. Leta 1889 ni bilo pasjuka do vzhodnih meja Tomske province. Vendar pa v vzhodni Sibiriji že dolgo obstaja njegova sorta - transbajkalski pasjuk. Posledično konec 19. stoletja, približno v času odprtja Sibirske železnice. itd., Zahodna Sibirija je bila brez pasjuka. Gibanje po imenovani železnici. Vas so odprli v letih 1896-97, 29. maja 1907 (po japonski vojni) pa so v Omsku ujeli prvi primerek pasyuk. Leta 1908 je Kaščenko prejel veliko število zahodnosibirskih pasjukov, leta 1910 pa so pasjuki "začeli igrati vlogo prave katastrofe". Ko so se premikali proti vzhodu, so evropski pasjuki sčasoma zasedli celotno Zahodno Sibirijo (razen skrajnega severa) in se srečali s transbajkalsko sorto.

"Sredi največje celine ... se je železni obroč, ki ga je oblikoval Pasyuk po vsem svetu, končno zaprl in jaz, piše Kaščenko (1912), sem moral biti prisoten pri tem zadnjem dejanju njegovega zmagovitega pohoda."

Zelo aktiven, spremenljiv in prilagodljiv v svojem obnašanju različnim podnebnim pasom, Pasyuk povsod, kjer je voda, hrana in ljudje, močno širi svoj obseg.

Primer biotsko progresivne rastlinske vrste je kanadska kuga (Elodea canadensis), ki hitro vdre v nova rastišča.

To so glavne značilnosti vrst, ki so v stanju biološkega napredka. Širitev območja, zajemanje novih habitatov je njihova najpomembnejša značilnost, ki omogoča dostop do znotrajvrstne diferenciacije in zaradi nje nastajanje novih oblik.

Odlično ponazoritev povedanega je biološko progresiven razvoj zajca (Folitarek, 1939). Rusak je prilagojen na odprta mesta, z manj globoko ali bolj gosto snežno odejo. Zato se ni mogel razširiti proti severu, v gozdno cono z ohlapnejšim in zato globljim snegom. Ko pa je bil gozd posekan, so se razmere snežne odeje spremenile (postajala je manjša in gostejša), zajec se je začel hitro širiti proti severu. Zanimivo je, da se je v letih številčne rasti povečala tudi hitrost napredovanja proti severu. Ko je zajec prodrl proti severu, je tu oblikoval novo ekološko obliko - nekoliko večjo, z zimsko volno, ki je v primerjavi z zimsko barvo na jugu postala bistveno bolj bela. Prišlo je do selekcije (in po možnosti prilagodljive spremembe) glede na velikost (večja kot je telesna teža, večja je proizvodnja toplote z manjšim povratkom zaradi relativno manjše površine) in selekcija za beljenje, pri katerem je zajec plenilec manj opazen. (lisica). Tako so nove okoljske razmere, ki so povzročile povečanje števila, odprle možnost širitve obsega, širitev obsega pa je povzročila nastanek nove oblike.

biološka regresija značilno nasprotno:

• zmanjšanje števila
• zožitev in razdelitev obsega na ločena mesta,
• šibka ali celo odsotna intraspecifična diferenciacija,
• izumrtje oblik, vrst, celotnih skupin slednjih, rodov, družin, redov itd.

Praviloma je »prilagodljivi sklad« vrst, ki so podvržene biološki regresiji, ožji kot pri oblikah, ki doživljajo biološki napredek.

Zaradi teh značilnosti lahko biološko regresivne vrste postanejo endemične, z zelo omejenim ali celo točkovnim obsegom, primere tega smo že navedli.

Takšne biološko regresivne vrste vključujejo (delno pod vplivom človeka) evropskega bobra, pižmovca, evropskega bizona, novozelandskega tuatara in številne druge oblike. Med rastlinami lahko izpostavimo že omenjeno ginko bilobo, ki se je ohranila le ponekod v vzhodni Aziji, medtem ko so bili v mezozoju (predvsem v juri) razširjeni ginki.

Zmanjševanje številčnosti in zožitev obsega vodi vrsto v stanje biološke tragedije, saj v teh razmerah vpliv nediskriminatornih oblik eliminacije ogroža vrsto popolnega iztrebljanja. Če zmanjšanje števila in zožitev obsega doseže takšne razsežnosti, da je slednje skoncentrirano na majhnem območju, bo enkratna ali ponavljajoča se katastrofalna eliminacija prekinila njegov obstoj.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.

Razvoj žive narave je šel od najnižjih oblik k najvišjim, od preprostih k zapletenim in je imel progresiven značaj. Ob tem je potekalo prilagajanje vrst določenim razmeram in izvedena njihova specializacija. Za razumevanje zgodovinskega razvoja organskega sveta je bilo pomembno določiti glavne smeri evolucije. Naša znanstvenika Severtsov in Schmalhausen sta veliko prispevala k razvoju tega problema.

Smeri evolucije - napredek, nazadovanje, stabilizacija.

Napredek je povezan s povečanjem števila osebkov, ki pripadajo eni vrsti; s širitvijo habitata; z nastankom novih tipov populacij.

Regresija je povezana z zmanjšanjem števila posameznikov, ki pripadajo isti vrsti, z zožitvijo habitata se ne oblikujejo nove vrste populacij.

Biološka stabilizacija je smer evolucije, povezana s stabilnim stanjem dane taksonomske skupine na dani ravni.

Glavne smeri biološkega napredka so 1) arogeneza (morfološki napredek), 2) alogeneza, 3) katageneza (splošna razgradnja)

Arogeneza je evolucijska smer, ki jo spremlja pridobivanje velikih strukturnih sprememb - aromorfoz. Aromorfoza (iz grškega "airo" - dvigujem, "morpho" - oblika, vzorec) je kvalitativna sprememba, pri kateri se prilagodljivost skupine znatno poveča, njena vitalna aktivnost se poveča v novih življenjskih razmerah, kar daje široke prednosti to skupino in prispeva k njenemu širjenju obsega. Na primer, pojav dvostranske simetrije telesa in tretjega zarodnega sloja pri ploščatih črvih je služil kot osnova za zaplete v naslednjih skupinah živali prebavnega sistema, mišic, cirkulacijskega in izločalnega sistema, pa tudi nastanek okostja. pri vretenčarjih itd. V zvezi z določenimi skupinami, na primer pri sesalcih, so aromorfoze privedle do delitve srca na štiri prekate in diferenciacije dveh krogov krvnega obtoka s hkratnim povečanjem delovne zmogljivosti pljuč, zaplet možganov in čutnih organov ter s tem razvoj kompleksnih vedenjskih reakcij, prožnejše prilagajanje na hitro menjavo kulise. V rastlinah so aromorfoze zagotovile prehod iz vodnega okolja v kopno, od razmnoževanja s sporami do razmnoževanja s semeni. Aromorfoze vedno odpirajo širok prostor za divergentno evolucijo in vodijo v biološki napredek.

Alogeneza je evolucijska smer, ki jo spremlja pridobivanje idioadaptacij. Idioadaptacija (iz grškega "idios" - lastnost, "prilagoditev" - prilagoditev) so evolucijske prilagoditve na posebne okoljske razmere, ki se pojavijo po aromorfozah. Hkrati pa ni splošnega dviga ravni organiziranosti in intenzivnosti vitalne aktivnosti organizmov. Na primer, pojav sesalcev je postal evolucijska sprememba na ravni aromorfoze, kasneje pa brez temeljnih sprememb v organizaciji nastopi široko prilagodljivo sevanje te skupine in pojavijo se številne nove vrste, rodovi, družine itd. so se prilagodili bivanju v različnih razmerah: zemlji, vodi in zraku.

38) Načini za doseganje napredka in nazadovanja. aromorfoza, idioadaptacija, degeneracija, njihova korelacija.
Na makroevolucijski ravni je mogoče zaslediti glavne smeri organske evolucije: biološki in morfofiziološki napredek. Ker je smer evolucije določena z naravno selekcijo, poti evolucije sovpadajo s potmi oblikovanja prilagoditev, ki določajo določene prednosti nekaterih skupin pred drugimi. Pojav takšnih znakov določa progresivnost te skupine.

biološki napredek,to je širjenje razširjenosti, povečanje števila osebkov dane vrste in števila novih sistematičnih enot znotraj vrste ali večje sistematske enote, dosežemo na različne načine. Obstaja več načinov evolucije:

- arogeneza (aromorfoza ali morfofiziološki napredek)

· alogeneza (idioadaptacija)

katogeneza (katomorfoza ali degeneracija)

- hipergeneza

Arogeneza- takšna evolucijska pot, za katero je značilno povečanje organizacije, razvoj pomembnih prilagoditev in širitev habitata določene skupine organizmov. Skupina organizmov vstopi na arogeno pot razvoja tako, da razvije določene prilagoditve, ki jih v tem primeru imenujemo aromorfoze. Primer aromorfoze pri sesalcih je delitev srca na levo in desno polovico z razvojem 2 krogov krvnega obtoka, kar je privedlo do povečanja pljuč in izboljšanja oskrbe organov s kisikom. Diferenciacija prebavnih organov, zaplet zobozdravstvenega sistema, pojav toplokrvnosti - vse to zmanjšuje odvisnost telesa od okolja. Sesalci in ptice lahko veliko lažje prenašajo znižanje temperature okolja kot na primer plazilci, ki z nastopom mrzle noči in hladne sezone izgubijo aktivnost. V zvezi s tem je nočna aktivnost plazilcev v povprečju nižja od dnevne. Toplokrvnost sesalcev in ptic jim je omogočila, da so obvladali površino celotnega sveta. Diferenciacija zobnega aparata pri sesalcih, njegova prilagoditev žvečilni funkciji, kar ni bilo v nobenem od prejšnjih razredov hordatov, je omogočilo večjo možnost uporabe hrane. Imajo dobro razvite možganske hemisfere, ki zagotavljajo obnašanje inteligentnega tipa F, omogočajo organizmom, da se prilagajajo hitrim spremembam v okolju, ne da bi spremenili svojo morfološko organizacijo.

Aromorfozeigral pomembno vlogo v razvoju vseh razredov živali. Na primer, pri evoluciji žuželk je bil velik pomen videz dihalnega sistema sapnika in preoblikovanje ustnega aparata. Sistem sapnika je zagotovil močno povečanje aktivnosti oksidativnih procesov v telesu, kar jim je skupaj s pojavom kril omogočilo dostop do kopnega. Zaradi izjemne pestrosti ustnega aparata pri žuželkah (sesanje, zbadanje, grizenje) so se prilagodili uživanju najrazličnejših živil.Razvoj kompleksnega živčnega sistema, pa tudi organov vonja, vida in dotika. , igral pomembno vlogo v njihovem razvoju.

alogeneza- pot evolucije brez povečanja splošne ravni organizacije. Organizmi se razvijajo s posebnimi prilagoditvami na specifične okoljske razmere. Ta vrsta evolucije vodi do hitrega povečanja števila in raznolikosti sestave vrst. Vsa raznolikost katere koli velike sistematične skupine je rezultat alogeneze. Dovolj je, da se spomnimo raznolikosti sesalcev, da vidimo, kako raznoliki so načini njihovega prilagajanja najrazličnejšim okoljskim dejavnikom. Alogeneza se izvaja zaradi majhnih evolucijskih sprememb, ki povečajo prilagajanje organizmov na specifične okoljske razmere. Te spremembe se imenujejo idioadaptacija. Dober primer idioadaptacije so zaščitna obarvanost živali, različne prilagoditve navzkrižnemu opraševanju z vetrom in žuželkami, prilagajanje plodov in semen na razpršitev, prilagajanje pridnenemu življenjskemu slogu (sploščenje telesa) pri mnogih ribah. Alogeneza pogosto vodi v ozko specializacijo posameznih skupin.

Hipergeneza- pot evolucije, povezana s povečanjem velikosti telesa in nesorazmernim ponovnim razvojem organov. Velikanske oblike so se pojavljale v različnih obdobjih v različnih razredih organizmov. A praviloma so hitro zamrle in nastopila je prevlada manjših oblik. Izumiranje velikanskih oblik najpogosteje razlagamo s pomanjkanjem hrane, čeprav imajo lahko takšni organizmi nekaj časa prednost zaradi svoje velike moči in zaradi tega pomanjkanja sovražnikov.

Korelacija smeri evolucije.Poti evolucije organskega sveta se med seboj kombinirajo ali zamenjajo, aromorfoze pa se pojavljajo veliko manj pogosto kot idioadaptacija. Toda prav aromorfoze določajo nove stopnje v razvoju organskega sveta. Nove, višje organizacijske skupine organizmov, ki so nastale z aromorfozo, zasedajo drugačen habitat. Nadalje evolucija sledi poti idioadaptacije, včasih pa tudi degeneracije, ki organizmom zagotavlja bivanje v novem življenjskem prostoru.

Kasneje je Severtsov (1922) izpostavil biološki, morfološki in fiziološki napredek v postopnem razvoju organskega sveta.

Tako je bil problem napredka postavljen kot kompleksen problem, katerega izčrpna rešitev je mogoča le s sintezo podatkov številnih bioloških disciplin. Pokazal je, da se pri razvoju organizma kot celote lahko kombinirajo različne vrste napredka, potekajo vzporedno in so med seboj povezani. Vodilno vlogo v evoluciji je pripisal biološkemu napredku, ki določa zmago v boju za obstoj. Hkrati lahko biološki napredek spremlja morfološka in fiziološka regresija. V vseh zgoraj omenjenih delih se je Severtsov ukvarjal s problemom napredka. Njegovo prvo posebno poročilo o tej temi se je pojavilo leta 1925 v obliki majhne knjige, ki je bila ponatisnjena leta 1934 v precej razširjeni obliki. Vseboval je nauk o glavnih smereh evolucije.

Nauki A. N. Severtsova so bili vključeni v učbenike darvinizma. Zadostuje, da se spomnimo le njegovih glavnih določb. V skladu z Darwinovo teorijo speciacije biološki napredek po Severtsovu poteka zaporedno z nastankom najprej novih ras, nato sort in končno novih vrst. Več vrst morfoloških sprememb vodi do zmage v boju za obstoj: aromorfoza, idioadaptacija, cenogeneza in splošna degeneracija. Z aromorfozo se poveča skupna energija vitalne aktivnosti odraslih potomcev. To dosežemo z diferenciacijo in zapletom funkcij organov ter ustrezno spremembo njihove strukture.

Slednje se izraža v histoloških spremembah, v spremembah velikosti in oblike organov, v diferenciaciji organov in v povečanju njihovega števila ter v razporeditvi in ​​razporeditvi večkrat ponavljajočih se organov in njihovi koncentraciji. Primeri aromorfoze so evolucija srca vretenčarjev, preoblikovanje okončin iz lebdečih v plazeče med preoblikovanjem crossopterygije pri kopenskih vretenčarjih. Primeri aromorfoze, ki jih navaja Severtsov, so spremembe v zgradbi posameznih organov. Kako te spremembe vplivajo na telo kot celoto? Po besedah ​​Severcova kombinacija progresivnih sprememb v nekaterih delih s statičnim položajem drugih vodi v dvig celotne organizacije. V primerih, ko se napredek nekaterih delov kombinira z nazadovanjem drugih, lahko smer sprememb v organizaciji presojamo s primerjavo progresivnih in regresivnih znakov.

(po: Severtsov, 1939). Aromorfoze (a) so prikazane kot vzpon na višjo raven (ravnine II in III); idioadaptacija (6) - v obliki odstopanj znotraj dane ravnine; specializacije - S; regresija je označena s črkami r kot spust na spodnjo ravnino (I).

Več zanimivih člankov

Posebej je razvil vprašanje smeri razvoja A.N. Severcov. Biološki napredek je poimenoval količinsko povečanje števila potomcev in njihovo naseljevanje onkraj starih meja razširjenosti kot posledica pridobivanja s strani organizmov kakršnih koli novih prilagoditev. Podal je klasifikacijo razvojnih smeri in pokazal, da spremembe, kot so prilagajanje, degeneracija itd. so procesi, skozi katere je v nekaterih primerih mogoče izvesti biološki proces. Severtsov označuje biološki napredek in biološko regresijo kot spremembe v ločenih sistematičnih skupinah.

Ideja o biološkem napredku je dobila trdno osnovo v paleontologiji, ki preučuje ostanke fosilnih organizmov. Paleontološki podatki kažejo, da v preteklosti organski svet ni bil tako raznolik in je bil sestavljen iz preprostih, primitivnih bitij. V teku evolucije je prišlo do diferenciacije živih bitij na živalske in rastlinske oblike, kar je privedlo do tesnejše notranje povezanosti različnih vrst organizmov. Pojav rastlin je povzročil spremembo vrste metabolizma v primarnih organizmih, pojav pigmentov v njih, sposobnost izvajanja fotosinteze.

Rastlinski svet se je razvil od alg do gliv, od vodnih rastlin do rastlin, prilagojenih kopnemu. Prvi naseljenci na kopnem so bili psilofiti - rastline, ki nimajo diferenciacije na korenine, stebla in liste. Psilofiti so povzročili rastline klovna, praproti, preslice. Nadomestilo so prišle golosemenke, nato pa kritosemenke. Kritosemenke so oblikovale kombinacije - fitocenoze - z veliko biološko prepustnostjo in nasičenostjo ter z zelo veliko proizvodnjo rastlinske mase.

Mikroorganizmi in živali so bili stalni spremljevalci rastlin. Iz kolonij enoceličnih rastlin so se postopoma oblikovale dvoslojne živali. Trenutno so to spužve in koelenterati. Živali, ki so vodile navezan življenjski slog, so bile v razvoju zakasnjene. Nov korak v razvoju živali je povezan s pojavom prosto plavajočih koelenteratov. Iz njih izvirajo troslojne živali - protostomi (črvi, členonožci in mehkužci) in devterostomi (iglokožci in hordati). Hordate delimo na vrste, kot so plaščarje, nelobanjske, lobanjske in vretenčarje.

Kaj je nujnost splošnega postopnega razvoja organskega sveta? Odgovor je dal Darwin: "Ker naravna selekcija deluje izključno z ohranjanjem koristnih sprememb v strukturi in ker pogoji obstoja kjer koli praviloma postajajo vse bolj zapleteni zaradi povečanja števila živih oblik. tam in zaradi dejstva, da večina teh oblik postaja vse bolj popolna struktura, potem lahko samozavestno sprejmemo splošni napredek organizacije. Vendar lahko zelo preprosta oblika, prilagojena zelo preprostim pogojem obstoja, ostane nespremenjena in se izboljšuje v nedogled; kakšne koristi bo visoka organiziranost prinesla, na primer, ciliatom ali visceralnim črvom? Člani kakšne visoke skupine se lahko celo prilagodijo preprostejšim življenjskim razmeram, in zdi se, da se je to pogosto dogajalo; v tem primeru bo naravna selekcija težila k poenostavitvi ali znižanju organizacije, saj bo kompleksen organizem neuporaben ali celo neugoden za preproste funkcije. Tako je treba v zvezi s posameznimi organskimi vrstami vprašanje napredka reševati strogo konkretno, pri čemer je treba upoštevati predvsem pogoje obstoja organizmov.

Organski svet je odprt materialni sistem, ki se lahko razvije zaradi nenehne asimilacije pogojev okoliške nežive narave. Vendar se z neomejeno težnjo po povečanju mase žive narave izkaže, da so pogoji nežive narave, ki jo obkrožajo, omejeni. Posledično lahko razvoj organizmov poteka ne toliko s preprosto asimilacijo elementov nežive narave, ki so potrebni za življenje, temveč z njihovo nenehno reprodukcijo.

Naraščajoča linija biološkega cikla je kopičenje kemične energije organskih spojin. Padajoča linija biološkega cikla je uničenje organske snovi.

Višja je stopnja organiziranosti žive snovi, t.j. Bolj zapleteni so organizmi v svoji zgradbi, več možnosti imajo za širjenje v novo okolje.

Nekateri avtorji jemljejo za merilo napredka pri razvoju živali in rastlin stopnjo njihove približenosti človeški družbi. Vendar pa razvoj posameznih oblik ne gre po poti neposrednega razvoja lastnosti, ki so lastne človeku. Živali lahko razvijejo organe, lastnosti, ki jih pri ljudeh ni. Mnogi organi, dobro razviti pri živalih, so se izkazali za nerazvite pri ljudeh. Na primer, ušesne mišice, ki so zelo razvite pri kopitarjih, so pri ljudeh skoraj popolnoma atrofirale. Vid pri nekaterih pticah ujedah je bolj razvit kot pri ljudeh.

Ali je mogoče odgovoriti na vprašanje - katera od rastlin je bližja človeku: drevesne, grmovne ali planktonske alge? Notranja težnja razvoja organizmov je bolj težnja k samoohranitvi vrst kot k njihovi preobrazbi v višje vrste. Postopni razvoj vrste je prisilen proces, ki je posledica kršitve težnje po samoohranitvi.

A.N. Severtsov je predstavil drugačno predstavo o merilu napredka. Njegovo bistvo je, da so tiste spremembe v organskih oblikah bolj progresivne, kar povečuje njihovo vitalnost in jim omogoča, da se hitreje širijo po zemeljskem površju, da izpodrivajo druge vrste. Vendar je koncept progresivnosti tukaj v bistvu identificiran s konceptom fitnesa. Kako lahko na primer primerjamo vrste, prilagojene različnim okoljem?

Kot merilo napredka pri razvoju žive narave lahko vzamemo naslednje. Spremembe v organizmih, ki jim omogočajo samoobnavljanje, razmnoževanje in razmnoževanje v kompleksnejših in raznolikih zunanjih pogojih, je treba obravnavati kot bolj progresivne. Progresivnost organskega sveta kot celote določa bogastvo in raznolikost organskih oblik in povezav med njimi ter med njimi in življenjskimi pogoji. Progresivnost te ali one organske oblike je odvisna od bogastva in raznolikosti njenih dejanskih odnosov. Zapletenost organizacije, vzpostavljanje harmonije med obliko in zgradbo posameznega organa ter njegovo funkcijo, vzpostavljanje harmonije med organizmi in njegovim okoljem so merila celotnega biološkega napredka.

Žuželka se rodi praktično že popolnoma oblikovana, njene možnosti prilagajanja v ontogenezi na posebne značilnosti okolja so izjemno zožene. Razvoj žuželk je potekal po načelu: imeti vnaprej pripravljeno vse, kar potrebujete za vse vrste situacij. To je izključilo možnost, da bi žuželke prestopile na najvišjo raven organizacije. Za vretenčarje je značilno, da se morfogeneza zaključi med embrionalnim razvojem. Tu je deloval še en princip: imeti vnaprej samo osnovno in prvič, vse ostalo pa pridobiti glede na konkretne pogoje. To je možnost zapletanja organizacije zaradi evolucijske plastičnosti.

Napredek organskega sveta kot celote je dosežen zaradi biološkega napredka posameznih smeri, vej, organskih oblik. Po mnenju A.N. Severtsov, biološki napredek poteka z aromorfozo, idioadaptacijo, cenogenezo in splošno degeneracijo.

Aromorfoze so prisilne progresivne morfofiziološke spremembe ene ali druge organske oblike, ki zagotavljajo njeno življenje in porazdelitev v bolj zapletenih in raznolikih okoljskih razmerah. Na primer, nastanek parnih pljučnih vrečk in pojav septuma v atriju. Skupaj z drugimi spremembami so te spremembe omogočile, da so vretenčarji pristali na kopnem. Pri pticah je taka sprememba videz puha in perja, ki zagotavljajo možnost letečih gibov.

Idioadaptacije ne zagotavljajo življenja v bolj zapletenih, ampak preprosto v drugih življenjskih razmerah, v drugih odnosih z drugimi organizmi. V bistvu je to prilagoditev specifičnim življenjskim razmeram. Torej, obstajajo kopenske in močvirske želve. Nekatere želve jedo rastlinsko hrano, druge pa različne vrste živalske hrane. Sem spadajo tudi spremembe okončin glede na različne oblike gibanja sesalcev: netopir (letenje), kit (plavanje), medved (hoja).

Koenogenoze so embrionalne prilagoditve, ki se odvijajo med embriogenezo, nato izginejo in so odsotne v odraslem organizmu. To vključuje amnion (embrionalna membrana) plazilcev. Ličinke komarjev in kačjih pastirjev imajo posebne prilagoditve za vodni način življenja, pri odraslih pa jih nadomestijo organi za zračni način življenja.

Organski svet se je od svojega nastanka naprej razvijal in se še naprej razvija v progresivni smeri. Razvoj organskih oblik in njihovo širjenje neizogibno povzročita zaplete življenjskih razmer in odnosov med vrstami. Toda ko postajajo pogoji življenja in odnosi med vrstami bolj zapleteni, nastajajo oblike z bolj zapletenimi funkcijami in strukturo.

A. N. Severtsov je na podlagi podatkov iz primerjalnih embrioloških študij pokazal slabosti biogenetskega zakona in bistveno spremenil njegovo vsebino ter razumevanje razmerja med ontogenezo in filogenezo.

Osnova biološkega napredka je povečanje kondicije potomcev v primerjavi z njihovimi predniki. Če je vrsta bolje prilagojena, se populacija te vrste poveča. Vztrajno naraščanje števila je prvo merilo biološkega napredka. Boljša kondicija omogoča vrsti, da razširi svoj obseg – to je drugo merilo za biološki napredek. Ko se soočimo z novimi okoljskimi razmerami, pride do speciacije, kar sčasoma vodi do povečanja števila hčerinskih taksonov. Zadnje merilo se ne uporablja samo za vrste, ampak za sistematične skupine katerega koli ranga, do tipov.

V nasprotju z biološkim napredkom se z biološko regresijo zmanjša število vrst, zmanjša obseg, število hčerinskih taksonov pa se v daljšem časovnem obdobju zmanjšuje, saj nekatere od njih izumrejo.

Dva reda ptic lahko služita kot primer biološko progresivnih in regresivnih taksonov: vrbeci, vključno z več kot 4000 vrstami, združenimi v približno 900 rodov in 40 družin, in lones - 1 družina, sestavljena iz 1 rodu, vključno s 4 vrstami.

Po Severtsovu je biološki napredek mogoče doseči na različne načine: z aromorfozo - dvig nivoja organiziranosti, z idioadaptacijo - razvojem posameznih prilagoditev in s specializacijo - prilagajanjem na ožje pogoje obstoja od prednikov.

Aromorfoza- oblikovanje prilagoditev širokega pomena, ki omogočajo obstoj aromorfnih taksonov v bolj raznolikih pogojih. Na primer, predniki sesalcev - plazilcev, niso sposobni vzdrževati stalne telesne temperature. Ti imajo poleg krokodilov trikomorno srce, po telesu pa se prenaša mešana arterijsko-venska kri. Pomanjkanje kisika ne zagotavlja ravni presnove, potrebne za vzdrževanje temperature. Zato so plazilci v tropih aktivni vse leto, v zmernem podnebju pozimi prezimujejo, na Arktiki pa niso. Srce s štirimi komorami in popolna ločitev arterijske in venske krvi omogočata sesalcem, da so aktivni vse leto od Arktike do Antarktike. Pozimi, nekateri pa celo poleti, prezimovanje ni posledica mraza, temveč pomanjkanja hrane.

Idioadaptacija- prilagajanje zaradi zasebnih sprememb strukture in funkcij organov ob ohranjanju nivoja organiziranosti - najpogostejši način progresivne evolucije. Lahko traja v nedogled, kot morski psi, vendar ga lahko nadomesti specializacija. Pogosto se razvoj velikih taksonov začne z obdobjem aromorfoze, ki se nato vedno nadomesti z idioadaptacijo. Takson, ki je zaradi aromorfoze osvojil širši habitat, doživlja hitro divergenco – pojavi se tako imenovano prilagodljivo sevanje. Različne veje njegove evolucije - hčerinske taksone se prilagajajo različnim novim razmeram. Vendar pa vsi veliki taksoni ne nastanejo z aromorfozo. Na primer, kostne ribe, ki predstavljajo približno 95 % sodobne ribje favne, so nastale z idioadaptacijo. Biološki napredek tega razreda rib je bil zagotovljen s prisotnostjo plavalnega mehurja, ki je ustvaril sposobnost rib, da uravnavajo plovnost, in posvetlitvijo pokrova luske, ki je naredila telo bolj gibljivo.

A. N. Severtsov je bil prvi, ki je ločil koncept biološkega in morfofiziološkega napredka (slednji pomeni zapletenost organizacije). Biološki napredek je v nasprotju z morfofiziološkim napredkom mogoče doseči ne le s povečanjem nivoja organiziranosti (aromorfoza) in partikularnih prilagoditev (idioadaptacija), temveč tudi s sekundarno poenostavitvijo organizacije – splošno degeneracijo, ki je ena od oblik specializacije. Trakulje so lahko primer biološko progresivnega taksona, katerega evolucija je šla po poti splošne degeneracije.

Trije kriteriji in trije načini za doseganje biološkega napredka

Biološki napredek je glavna, glavna smer evolucije. Biološki napredek je značilen za posamezne skupine organizmov na določenih stopnjah razvoja organskega sveta. Merila za biološki napredek so naslednji kazalniki (merila):

1. Povečanje števila posameznikov obravnavane skupine.

2. Razširitev obsega.

3. Intenzivna oblika in speciacija.

Posledično pride do izhoda v novo prilagodljivo območje z naknadnim prilagodljivim sevanjem, to je porazdelitvijo v različnih habitatnih pogojih.

Trenutno so kritosemenke, žuželke, ptice in sesalci zagotovo v stanju biološkega napredka.

Obstajajo trije glavni načini za doseganje biološkega napredka: arogeneza, alogeneza in katageneza, ki se naravno zamenjajo.

· Arogeneza je evolucijska smer, ki jo spremlja pridobivanje večjih sprememb v strukturi – aromorfoze. Aromorfoza (iz grškega "airo" - dvigujem, "morpho" - oblika, vzorec) je kvalitativna sprememba, pri kateri se kondicija skupine znatno poveča, njena vitalna aktivnost se poveča v novih življenjskih razmerah, kar daje tej skupini velike prednosti. in prispeva k njegovemu širjenju. Na primer, pojav dvostranske simetrije telesa in tretjega zarodnega sloja pri ploščatih črvih je služil kot osnova za zaplete v naslednjih skupinah živali prebavnega sistema, mišic, cirkulacijskega in izločalnega sistema, pa tudi nastanek okostja. pri vretenčarjih itd. V zvezi z določenimi skupinami, na primer pri sesalcih, so aromorfoze privedle do delitve srca na štiri prekate in diferenciacije dveh krogov krvnega obtoka s hkratnim povečanjem delovne zmogljivosti pljuč, zaplet možganov in čutnih organov ter s tem razvoj kompleksnih vedenjskih reakcij, prožnejše prilagajanje na hitro menjavo kulise. V rastlinah so aromorfoze zagotovile prehod iz vodnega okolja v kopno, od razmnoževanja s sporami do razmnoževanja s semeni. Aromorfoze vedno odpirajo širok prostor za divergentno evolucijo in vodijo v biološki napredek.

·
Alogeneza je evolucijska smer, ki jo spremlja pridobivanje idioadaptacij. Idioadaptacija (iz grškega "idios" - značilnost, "prilagoditev" - prilagoditev) so evolucijske prilagoditve na posebne okoljske razmere, ki se pojavijo po aromorfozah. Hkrati pa ni splošnega dviga ravni organiziranosti in intenzivnosti vitalne aktivnosti organizmov. Na primer, pojav sesalcev je postal evolucijska sprememba na ravni aromorfoze, kasneje pa brez temeljnih sprememb v organizaciji nastopi široko prilagodljivo sevanje te skupine in pojavijo se številne nove vrste, rodovi, družine itd. so se prilagodili bivanju v različnih razmerah: zemlji, vodi in zraku.