Kratek opis:

Sazonov V.F. 1_1 Struktura celične membrane [Elektronski vir] // Kineziolog, 2009-2018: [spletna stran]. Datum posodobitve: 02/06/2018..__.201_). _Opisana je zgradba in delovanje celične membrane (sinonimi: plazmalema, plazmalema, biomembrana, celična membrana, zunanja celična membrana, celična membrana, citoplazemska membrana). te začetne informacije so potrebni tako za citologijo kot za razumevanje procesov živčnega delovanja: živčnega vzbujanja, inhibicije, delovanja sinaps in senzoričnih receptorjev.

Celična membrana (plazma) A lema ali plazma O lema)

Opredelitev pojma

Celična membrana(sinonimi: plazmalema, plazmalema, citoplazemska membrana, biomembrana) je trojna lipoproteinska (tj. »maščobno-beljakovinska«) membrana, ki ločuje celico od okolju in izvajanje nadzorovane izmenjave in komunikacije med celico in njenim okoljem.

Glavna stvar v tej definiciji ni, da membrana ločuje celico od okolja, ampak ravno to, da povezuje celico z okoljem. Membrana je aktivna strukturo celice, nenehno deluje.

Biološka membrana je ultratanek bimolekularni film fosfolipidov, obložen z beljakovinami in polisaharidi. Ta celična struktura je osnova pregradnih, mehanskih in matričnih lastnosti živega organizma (Antonov V.F., 1996).

Figurativna predstavitev membrane

Meni je celična membrana videti kot mrežasta ograja s številnimi vrati, ki obdaja določeno ozemlje. Vsako majhno živo bitje se lahko prosto giblje naprej in nazaj skozi to ograjo. Toda večji obiskovalci lahko vstopijo le skozi vrata, pa še to ne vsa vrata. Različni obiskovalci imajo ključe le do svojih vrat, skozi tuja vrata pa ne morejo. Skozi to ograjo se torej nenehno pretakajo obiskovalci sem in tja, saj je glavna funkcija membranske ograje dvojna: ločiti ozemlje od okoliškega prostora in ga hkrati povezati z okoliškim prostorom. Zato je v ograji veliko lukenj in vrat - !

Lastnosti membrane

1. Prepustnost.

2. Polprepustnost (delna prepustnost).

3. Selektivna (sinonim: selektivna) prepustnost.

4. Aktivna prepustnost (sinonim: aktivni transport).

5. Nadzorovana prepustnost.

Kot lahko vidite, je glavna lastnost membrane njena prepustnost za različne snovi.

6. Fagocitoza in pinocitoza.

7. Eksocitoza.

8. Prisotnost električnega in kemičnega potenciala oziroma potencialne razlike med notranjo in zunanjo stranjo membrane. Slikovito lahko rečemo, da "membrana spremeni celico v" električna baterija"uporaba nadzora ionskega pretoka". podrobnosti: .

9. Spremembe električnega in kemičnega potenciala.

10. Razdražljivost. Posebni molekularni receptorji, ki se nahajajo na membrani, se lahko povežejo s signalnimi (kontrolnimi) snovmi, zaradi česar se lahko spremeni stanje membrane in celotne celice. Molekularni receptorji sprožijo bio kemične reakcije kot odgovor na povezavo ligandov (kontrolnih snovi) z njimi. Pomembno je omeniti, da signalna snov deluje na receptor od zunaj, spremembe pa se nadaljujejo znotraj celice. Izkazalo se je, da je membrana prenašala informacije iz okolja v notranje okolje celice.

11. Katalitik encimsko aktivnost. Encimi so lahko vgrajeni v membrano ali povezani z njeno površino (tako znotraj kot zunaj celice) in tam izvajajo svoje encimske aktivnosti.

12. Spreminjanje oblike površine in njene površine. To omogoča, da membrana tvori izrastke navzven ali, nasprotno, invaginacije v celico.

13. Sposobnost vzpostavljanja stikov z drugimi celičnimi membranami.

14. Adhezija - sposobnost lepljenja na trde površine.

Kratek seznam lastnosti membrane

• Prepustnost.
• Endocitoza, eksocitoza, transcitoza.
• Potenciali.
• razdražljivost.
• Aktivnost encimov.
• Kontakti.
• Adhezija.

Membranske funkcije

1. Nepopolna izolacija notranje vsebine od zunanje okolje.

2. Glavna stvar pri delovanju celične membrane je izmenjava različno snovi med celico in medceličnim okoljem. To je posledica prepustnosti membrane. Poleg tega membrana uravnava to izmenjavo z uravnavanjem svoje prepustnosti.

3. Druga pomembna funkcija membrane je ustvarjanje razlike v kemičnih in električnih potencialih med njeno notranjo in zunanjo stranjo. Zaradi tega ima notranjost celice negativno električni potencial - .

4. Membrana tudi izvaja izmenjavo informacij med celico in njenim okoljem. Posebni molekularni receptorji, ki se nahajajo na membrani, se lahko vežejo na nadzorne snovi (hormone, mediatorje, modulatorje) in sprožijo biokemične reakcije v celici, ki vodijo do različnih sprememb v delovanju celice ali v njenih strukturah.

Video:Struktura celične membrane

Video predavanje:Podrobnosti o strukturi membrane in transportu

Zgradba membrane

Celična membrana ima univerzalno troslojni struktura. Njegova srednja maščobna plast je neprekinjena, zgornja in spodnja beljakovinska plast pa jo prekrivata v obliki mozaika ločenih beljakovinskih področij. Maščobna plast je osnova, ki zagotavlja izolacijo celice od okolja, jo izolira od okolja. Sama po sebi zelo slabo prepušča vodotopne snovi, zlahka pa prepušča v maščobi topne snovi. Zato je treba prepustnost membrane za vodotopne snovi (na primer ione) zagotoviti s posebnimi proteinskimi strukturami - in.

Spodaj so mikrofotografije pravih celičnih membran celic v stiku, pridobljene z elektronskim mikroskopom, kot tudi shematska risba, ki prikazuje troslojno strukturo membrane in mozaično naravo njenih beljakovinskih plasti. Za povečavo slike kliknite nanjo.

Ločena slika notranje lipidne (maščobne) plasti celične membrane, prežete z vgrajenimi integralnimi beljakovinami. Zgornja in spodnja beljakovinska plast sta bili odstranjeni, da ne bi ovirali gledanja lipidnega dvosloja

Slika zgoraj: Delni shematski prikaz celične membrane (celične membrane), podan na Wikipediji.

Upoštevajte, da sta zunanji in notranji proteinski sloj tukaj odstranjeni z membrane, tako da lahko bolje vidimo osrednji dvosloj maščobnih lipidov. V pravi celični membrani veliki beljakovinski "otoki" lebdijo nad in pod maščobnim filmom (majhne kroglice na sliki), membrana pa se izkaže za debelejšo, troslojno: beljakovine-maščobe-beljakovine . Torej je pravzaprav kot sendvič dveh beljakovinskih »kosov kruha« z maščobno plastjo »masla« na sredini, tj. ima troslojno strukturo, ne dvoslojno.

Na tej sliki majhne modre in bele kroglice ustrezajo hidrofilnim (močljivim) "glavam" lipidov, "vrvice", pritrjene nanje, pa ustrezajo hidrofobnim (nemočljivim) "repom". Od proteinov so prikazani samo integralni membranski proteini (rdeče globule in rumene vijačnice). Rumene ovalne pike znotraj membrane so molekule holesterola Rumenozelene verige kroglic zunaj membrane – verige oligosaharidov, ki tvorijo glikokaliks. Glikokaliks je neke vrste ogljikohidratni (»sladkorni«) »puh« na membrani, ki ga tvorijo dolge ogljikohidratno-beljakovinske molekule, ki štrlijo iz nje.

Življenje je majhna "beljakovinsko-maščobna vrečka", napolnjena s poltekočo želatinasto vsebino, ki je prežeta s filmi in cevkami.

Stene te vrečke tvori dvojni maščobni (lipidni) film, znotraj in zunaj prekrit z beljakovinami - celično membrano. Zato pravijo, da ima membrana troslojna struktura : beljakovine-maščobe-beljakovine. V notranjosti celice je tudi veliko podobnih maščobnih membran, ki jo delijo notranji prostor v predelke. Iste membrane obdajajo celične organele: jedro, mitohondrije, kloroplaste. Membrana je torej univerzalna molekularna struktura, ki je skupna vsem celicam in vsem živim organizmom.

Na levi ni več pravi, ampak umetni model koščka biološke membrane: to je trenutni posnetek maščobnega fosfolipidnega dvosloja (tj. dvojne plasti) v procesu njegove molekularno dinamične simulacije. Prikazana je računska celica modela - 96 molekul PC ( f osfatidil X olina) in 2304 molekul vode, skupaj 20544 atomov.

Na desni je vizualni model ene same molekule istega lipida, iz katerega je sestavljen lipidni dvosloj membrane. Na vrhu ima hidrofilno (vodoljubno) glavo, na dnu pa dva hidrofobna (vode se boji) repa. Ta lipid ima preprosto ime: 1-steroil-2-dokozaheksaenoil-Sn-glicero-3-fosfatidilholin (18:0/22:6(n-3)cis PC), vendar si ga ni treba zapomniti, razen če načrtujete, da bo vaš učitelj omedlel z globino svojega znanja.

Natančnejšo znanstveno definicijo celice lahko damo:

je urejen, strukturiran, heterogen sistem biopolimerov, ki jih omejuje aktivna membrana in sodeluje v enem nizu presnovnih, energetskih in informacijskih procesov ter vzdržuje in reproducira celoten sistem kot celoto.

Tudi notranjost celice je prežeta z membranami, med membranami pa ni vode, temveč viskozen gel/sol spremenljive gostote. Zato medsebojno delujoče molekule v celici ne lebdijo prosto, kot v epruveti z vodno raztopino, ampak večinoma sedijo (imobilizirane) na polimernih strukturah citoskeleta ali znotrajceličnih membranah. Kemične reakcije torej potekajo znotraj celice skoraj tako kot v trdni snovi in ​​ne v tekočini. Tudi zunanja membrana, ki obdaja celico, je obložena z encimi in molekularnimi receptorji, zaradi česar je zelo aktiven del celice.

Celična membrana (plazmalema, plazmolema) je aktivna membrana, ki ločuje celico od okolja in jo povezuje z okoljem. © Sazonov V.F., 2016.

Iz te definicije membrane sledi, da ne le omejuje celico, ampak aktivno delajo, ki ga povezuje z okoljem.

Maščoba, ki sestavlja membrane, je posebna, zato njene molekule običajno imenujemo ne le maščoba, ampak "lipidi", "fosfolipidi", "sfingolipidi". Membranski film je dvojni, to je, da je sestavljen iz dveh zlepljenih filmov. Zato v učbenikih pišejo, da je osnova celične membrane sestavljena iz dveh lipidnih plasti (ali " dvoslojni", t.j. dvojna plast). Za vsako posamezno lipidno plast lahko eno stran zmočimo z vodo, drugo pa ne. Torej se ti filmi zlepijo drug na drugega prav s svojimi nemočljivimi stranmi.

Bakterijska membrana

Prokariontska celična stena gramnegativnih bakterij je sestavljena iz več plasti, prikazanih na spodnji sliki.
Plasti lupine gram-negativnih bakterij:
1. Notranja troslojna citoplazemska membrana, ki je v stiku s citoplazmo.
2. Celična stena, ki jo sestavlja murein.
3. Zunanja troslojna citoplazemska membrana, ki ima enak sistem lipidov s proteinskimi kompleksi kot notranja membrana.
Komunikacija gramnegativnih bakterijskih celic z zunanjim svetom prek tako zapletene tristopenjske strukture jim ne daje prednosti pri preživetju v težkih razmerah v primerjavi z grampozitivnimi bakterijami, ki imajo manj močno membrano. Tega ne prenašajo ravno tako dobro visoke temperature, povečana kislost in spremembe tlaka.

Video predavanje:Plazemska membrana. E.V. Cheval, dr.

Video predavanje:Membrana kot celična meja. A. Ilyaskin

Pomen membranskih ionskih kanalčkov

Zlahka je razumeti, da lahko skozi membranski maščobni film v celico prodrejo le snovi, topne v maščobi. To so maščobe, alkoholi, plini. Na primer, v rdečih krvnih celicah kisik in ogljikov dioksid zlahka prehajata in izstopata neposredno skozi membrano. Toda voda in v vodi topne snovi (na primer ioni) preprosto ne morejo skozi membrano v nobeno celico. To pomeni, da potrebujejo posebne luknje. Če pa naredite luknjo v maščobnem filmu, se bo takoj zaprl. Kaj storiti? Rešitev so našli v naravi: treba je izdelati posebne proteinske transportne strukture in jih raztegniti skozi membrano. Prav tako nastanejo kanali za prehod v maščobi netopnih snovi – ionski kanali celične membrane.

Torej, da bi celica dala svoji membrani dodatne lastnosti prepustnosti za polarne molekule (ione in vodo), sintetizira posebne proteine ​​v citoplazmi, ki se nato integrirajo v membrano. Na voljo so v dveh vrstah: transportne beljakovine (na primer transportne ATPaze) in proteini, ki tvorijo kanale (graditelji kanalov). Ti proteini so vgrajeni v maščobno dvojno plast membrane in tvorijo transportne strukture v obliki prenašalcev ali v obliki ionskih kanalčkov. Različne vodotopne snovi, ki drugače ne morejo skozi maščobni membranski film, lahko zdaj prehajajo skozi te transportne strukture.

Na splošno se imenujejo tudi beljakovine, vgrajene v membrano integral, prav zato, ker se zdi, da so vključeni v membrano in prodirajo skozi njo. Drugi proteini, ki niso integralni, tvorijo tako rekoč otoke, ki "plavajo" na površini membrane: bodisi na njeni zunanjo površino, ali interno. Navsezadnje vsi vedo, da je maščoba dober lubrikant in po njej zlahka drsi!

zaključki

1. Na splošno se membrana izkaže za troslojno:

1) zunanja plast beljakovinskih "otokov",

2) maščobno dvoslojno "morje" (lipidni dvosloj), tj. dvojni lipidni film,

3) notranja plast iz beljakovinskih "otokov".

Obstaja pa tudi ohlapna zunanja plast - glikokaliks, ki ga tvorijo glikoproteini, ki štrlijo iz membrane. So molekularni receptorji, na katere se vežejo signalne kontrolne snovi.

2. V membrano so vgrajene posebne beljakovinske strukture, ki zagotavljajo njeno prepustnost za ione ali druge snovi. Ne smemo pozabiti, da je ponekod morje maščobe skoz in skoz prežeto s sestavnimi beljakovinami. In prav integralne beljakovine tvorijo posebne prometne strukture celično membrano (glejte poglavje 1_2 Mehanizmi membranskega transporta). Preko njih snovi vstopajo v celico in se tudi odvajajo iz celice navzven.

3. Na kateri koli strani membrane (zunanji in notranji), pa tudi znotraj membrane, se lahko nahajajo encimski proteini, ki vplivajo tako na stanje same membrane kot na življenje celotne celice.

Celična membrana je torej aktivna, spremenljiva struktura, ki aktivno deluje v interesu celotne celice in jo povezuje z zunanjim svetom in ni le »zaščitna lupina«. To je najpomembnejša stvar, ki jo morate vedeti o celični membrani.

V medicini se membranski proteini pogosto uporabljajo kot "tarče" za zdravila. Takšne tarče vključujejo receptorje, ionske kanale, encime in transportne sisteme. IN Zadnje čase Tarče zdravil postanejo poleg membrane tudi geni, skriti v celičnem jedru.

Video:Uvod v biofiziko celične membrane: Struktura membrane 1 (Vladimirov Yu.A.)

Video:Zgodovina, struktura in funkcije celične membrane: Membranska struktura 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Celične membrane

Strukturna organizacija celice temelji na membranskem principu zgradbe, to pomeni, da je celica zgrajena pretežno iz membran. Vsem biološkim membranam je skupno strukturne značilnosti in lastnosti.

Trenutno je splošno sprejet tekoči mozaični model strukture membrane.

Membrana temelji na lipidnem dvosloju, ki se tvori predvsem fosfolipidi. Lipidi v povprečju predstavljajo ≈40 % kemična sestava membrane. V dvosloju sta repa molekul v membrani obrnjena drug proti drugemu, polarne glave pa navzven, zato je površina membrane hidrofilna. Lipidi določajo osnovne lastnosti membran.

Membrana poleg lipidov vsebuje beljakovine (povprečno ≈60%). Določajo večino specifičnih funkcij membrane. Beljakovinske molekule ne tvorijo neprekinjene plasti (slika 280). Glede na lokacijo v membrani obstajajo:

© perifernih proteinov- proteini, ki se nahajajo na zunanji oz notranja površina lipidni dvosloj;

© polintegralne beljakovine- beljakovine, potopljene v lipidni dvosloj do različnih globin;

© integral, oz transmembranski proteini - beljakovine, ki prodrejo skozi membrano in pridejo v stik z zunanjim in notranjim okoljem celice.

Membranski proteini lahko opravljajo različne funkcije:

© transport določenih molekul;

© kataliza reakcij, ki potekajo na membranah;

© ohranjanje strukture membrane;

© sprejemanje in pretvarjanje signalov iz okolja.

Membrana lahko vsebuje od 2 do 10% ogljikovih hidratov. Ogljikovohidratno komponento membran običajno predstavljajo oligosaharidne ali polisaharidne verige, povezane z beljakovinskimi molekulami (glikoproteini) ali lipidi (glikolipidi). Ogljikovi hidrati se večinoma nahajajo na zunanji površini membrane. Funkcije ogljikovih hidratov v celični membrani niso popolnoma razumljene, vendar lahko rečemo, da zagotavljajo receptorske funkcije membrane.

V živalskih celicah glikoproteini tvorijo nadmembranski kompleks - glikokaliks, ki ima debelino nekaj deset nanometrov. V njem se pojavi zunajcelična prebava, nahajajo se številni celični receptorji in z njegovo pomočjo očitno pride do celične adhezije.

Molekule beljakovin in lipidov so mobilne in se lahko premikajo , predvsem v ravnini membrane. Membrane so asimetrične , to pomeni, da je lipidna in beljakovinska sestava zunanje in notranje površine membrane različna.

Debelina plazemske membrane je v povprečju 7,5 nm.

Ena glavnih funkcij membrane je transport, ki zagotavlja izmenjavo snovi med celico in zunanjim okoljem. Membrane imajo lastnost selektivne prepustnosti, to pomeni, da so za nekatere snovi ali molekule dobro prepustne, za druge pa slabo (ali popolnoma neprepustne). Prepustnost membrane za različne snovi odvisno tako od lastnosti njihovih molekul (polarnost, velikost itd.) kot od lastnosti membran (notranji del lipidne plasti je hidrofoben).

Za prenos snovi skozi membrano obstajajo različni mehanizmi (slika 281). Glede na potrebo po uporabi energije za transport snovi obstajajo:

© pasivni transport- transport snovi brez porabe energije;

© aktivni prevoz- transport, ki porablja energijo.

Pasivni transport temelji na razliki v koncentracijah in nabojih. Pri pasivnem transportu se snovi vedno premikajo iz območja višje koncentracije v območje nižje koncentracije, to je po koncentracijskem gradientu. Če je molekula naelektrena, potem na njen transport vpliva tudi električni gradient. Zato ljudje pogosto govorijo o elektrokemičnem gradientu, ki združuje oba gradienta skupaj. Hitrost transporta je odvisna od velikosti naklona.

Obstajajo trije glavni mehanizmi pasivnega transporta:

© Preprosta difuzija- transport snovi neposredno skozi lipidni dvosloj. Skozenj zlahka prehajajo plini, nepolarne ali majhne nenabite polarne molekule. Manjša kot je molekula in bolj kot je topna v maščobi, hitreje prodre skozi membrano. Zanimivo je, da voda kljub razmeroma netopni v maščobi zelo hitro prodre skozi lipidni dvosloj. To je razloženo z dejstvom, da je njegova molekula majhna in električno nevtralna. Difuzijo vode skozi membrane imenujemo z osmozo.

© Olajšana difuzija- prevoz snovi z uporabo posebnih

transportne beljakovine, od katerih je vsak odgovoren za transport specifičnih molekul ali skupin sorodnih molekul. Interagirajo z molekulo transportirane snovi in ​​jo nekako premikajo skozi membrano. Na ta način se sladkorji, aminokisline, nukleotidi in številne druge polarne molekule prenašajo v celico.

Potreba po aktivnem transportu se pojavi, ko je treba zagotoviti transport molekul čez membrano proti elektrokemičnemu gradientu. Ta transport izvajajo nosilni proteini, katerih delovanje zahteva energijo. Vir energije so molekule ATP.

Eden najbolj raziskanih aktivnih transportnih sistemov je natrijeva-kalijeva črpalka. Koncentracija K znotraj celice je veliko večja kot zunaj nje, Na - obratno. Zato K pasivno difundira iz celice skozi vodne pore membrane, Na pa v celico. Hkrati je za normalno delovanje celice pomembno vzdrževati določeno razmerje ionov K in Na v citoplazmi in v zunanjem okolju. To je mogoče, ker membrana zaradi prisotnosti (Na + K) črpalke aktivno črpa Na iz celice in K v celico. Delovanje (Na + K) črpalke porabi skoraj tretjino vse energije, potrebne za življenje celice.

Črpalka je poseben transmembranski membranski protein, ki je sposoben konformacijskih sprememb, zaradi česar lahko veže tako ione K kot Na. Delovni cikel (Na + K) črpalke je sestavljen iz več faz (slika 282):

Ioni © Na in molekula ATP vstopajo v protein črpalke z notranje strani membrane, ioni K pa z zunanje strani;

© Na ioni se združijo z molekulo proteina in protein pridobi aktivnost ATPaze, to pomeni, da pridobi sposobnost povzročitve hidrolize ATP, ki jo spremlja sproščanje energije, ki poganja črpalko;

© fosfat, ki se sprosti med hidrolizo ATP, se veže na beljakovino, kar pomeni, da pride do fosforilacije beljakovine;

© fosforilacija povzroči konformacijske spremembe v proteinu, postane nesposoben zadrževati Na ione - ti se sprostijo in zapustijo celico;

© je nova konformacija proteina taka, da postane možno nanj pritrditi K ione;

© dodatek K ionov povzroči defosforilacijo proteina, zaradi česar le ta ponovno spremeni svojo konformacijo;

© sprememba konformacije proteina vodi do sproščanja ionov K znotraj celice;

© sedaj je protein spet pripravljen, da nase veže Na ione.

V enem ciklu delovanja črpalka izčrpa 3 ione Na iz celice in včrpa 2 iona K Ta razlika v številu prenesenih ionov je posledica dejstva, da je prepustnost membrane za ione K večja kot za Na. ioni. V skladu s tem K pasivno difundira iz celice hitreje kot Na v celico.

© pinocitoza je proces zajemanja in absorbiranja kapljic tekočine z raztopljenimi snovmi.

Eksocitoza- postopek izločanja različne snovi iz celice. Med eksocitozo se membrana vezikla (ali vakuole) ob stiku z zunanjo citoplazmatsko membrano združi z njo. Vsebina vezikla se odstrani izven luknje, njegova membrana pa je vključena v zunanjo citoplazmatsko membrano.

Vsi živi organizmi so glede na strukturo celice razdeljeni v tri skupine (glej sliko 1):

1. Prokarioti (nejedrski)

2. Evkarionti (jedrski)

3. Virusi (necelični)

riž. 1. Živi organizmi

V tej lekciji bomo začeli preučevati strukturo celic evkariontskih organizmov, ki vključujejo rastline, glive in živali. Njihove celice so največje in bolj kompleksne strukture v primerjavi s celicami prokariontov.

Kot veste, so celice sposobne samostojne dejavnosti. Z okoljem lahko izmenjujejo snov in energijo ter torej rastejo in se razmnožujejo notranja struktura celice so zelo kompleksne in odvisne predvsem od funkcije, ki jo celica opravlja v večceličnem organizmu.

Načela gradnje vseh celic so enaka. V vsaki evkariontski celici lahko ločimo naslednje glavne dele (glej sliko 2):

1. Zunanja membrana, ki ločuje vsebino celice od zunanjega okolja.

2. Citoplazma z organeli.

riž. 2. Glavni deli evkariontske celice

Izraz "membrana" je bil predlagan pred približno sto leti za označevanje meja celice, vendar je z razvojem elektronske mikroskopije postalo jasno, da je celična membrana del strukturni elementi celice.

Leta 1959 je J. D. Robertson oblikoval hipotezo o zgradbi elementarne membrane, po kateri so celične membrane živali in rastlin zgrajene po istem tipu.

Leta 1972 sta ga Singer in Nicholson predlagala, kar je danes splošno sprejeto. Po tem modelu je osnova vsake membrane dvosloj fosfolipidov.

Fosfolipidi (spojine, ki vsebujejo fosfatno skupino) imajo molekule, sestavljene iz polarne glave in dveh nepolarnih repov (glej sliko 3).

riž. 3. Fosfolipid

V fosfolipidnem dvosloju hidrofobni ostanki maščobne kisline obrnjena navznoter, hidrofilne glave, vključno z ostankom fosforne kisline, obrnjene navzven (glej sliko 4).

riž. 4. Fosfolipidni dvosloj

Fosfolipidni dvosloj je predstavljen kot dinamična struktura; lipidi se lahko premikajo in spreminjajo svoj položaj.

Dvojna plast lipidov zagotavlja pregradno funkcijo membrane, preprečuje širjenje vsebine celice in preprečuje vstop strupenih snovi v celico.

Prisotnost mejne membrane med celico in okoljem je bila znana že dolgo pred pojavom elektronskega mikroskopa. Fizikalni kemiki so zanikali obstoj plazemske membrane in verjeli, da obstaja vmesnik med živimi koloidnimi vsebinami in okoljem, vendar je Pfeffer (nemški botanik in rastlinski fiziolog) leta 1890 potrdil njen obstoj.

V začetku prejšnjega stoletja je Overton (britanski fiziolog in biolog) ugotovil, da je hitrost prodiranja mnogih snovi v rdeče krvne celice premo sorazmerna z njihovo topnostjo v lipidih. V zvezi s tem je znanstvenik predlagal, da membrana vsebuje veliko količino lipidov in snovi, ki se raztopijo v njej, prehajajo skozi njo in končajo na drugi strani membrane.

Leta 1925 sta Gorter in Grendel (ameriška biologa) izolirala lipide iz celične membrane rdečih krvničk. Nastale lipide so porazdelili po površini vode na debelo ene molekule. Izkazalo se je, da je površina, ki jo zaseda lipidna plast, dvakrat večja več območja sam eritrocit. Zato so ti znanstveniki zaključili, da celična membrana ni sestavljena iz ene, ampak dveh plasti lipidov.

Dawson in Danielli (angleška biologa) sta leta 1935 predlagala, da je v celičnih membranah lipidna bimolekularna plast stisnjena med dve plasti beljakovinskih molekul (glej sliko 5).

riž. 5. Membranski model, ki sta ga predlagala Dawson in Danielli

S prihodom elektronskega mikroskopa se je odprla priložnost za spoznavanje zgradbe membrane in takrat so ugotovili, da so membrane živalskih in rastlinskih celic videti kot troslojna struktura (glej sliko 6).

riž. 6. Celična membrana pod mikroskopom

Leta 1959 je biolog J. D. Robertson, ki je združil takrat razpoložljive podatke, postavil hipotezo o strukturi "elementarne membrane", v kateri je domneval strukturo, ki je skupna vsem biološkim membranam.

Robertsonovi postulati o strukturi "elementarne membrane"

1. Vse membrane imajo debelino približno 7,5 nm.

2. V elektronskem mikroskopu so vsi videti troslojni.

3. Troslojni videz membrane je rezultat natančno razporeditve proteinov in polarnih lipidov, ki je bila predvidena z Dawsonovim in Daniellijevim modelom – osrednji lipidni dvosloj je stisnjen med dve plasti proteina.

Ta hipoteza o strukturi "elementarne membrane" je bila podvržena različnim spremembam in leta 1972 je bila postavljena model tekoče mozaične membrane(glej sliko 7), ki je zdaj splošno sprejeta.

riž. 7. Model tekoče mozaične membrane

Proteinske molekule so potopljene v lipidni dvosloj membrane in tvorijo mobilni mozaik. Glede na lokacijo v membrani in način interakcije z lipidnim dvoslojem lahko proteine ​​razdelimo na:

- površinsko (ali periferno) membranski proteini, povezani s hidrofilno površino lipidnega dvosloja;

- integral (membrana) proteini, vgrajeni v hidrofobno regijo dvosloja.

Integralni proteini se razlikujejo po stopnji, do katere so vgrajeni v hidrofobno regijo dvosloja. Lahko so popolnoma potopljeni ( integral) ali delno potopljeno ( semi-integral), in lahko tudi prodre skozi membrano skozi ( transmembranski).

Membranske proteine ​​lahko glede na njihove funkcije razdelimo v dve skupini:

- strukturno beljakovine. So del celičnih membran in sodelujejo pri ohranjanju njihove strukture.

- dinamično beljakovine. Nahajajo se na membranah in sodelujejo v procesih, ki se na njej odvijajo.

Obstajajo trije razredi dinamičnih proteinov.

1. Receptor. S pomočjo teh proteinov celica zaznava različne vplive na svoji površini. To pomeni, da specifično vežejo spojine, kot so hormoni, nevrotransmiterji in toksini na zunanji strani membrane, kar služi kot signal za spremembo različnih procesov znotraj celice ali same membrane.

2. Transport. Ti proteini prenašajo določene snovi skozi membrano, tvorijo pa tudi kanale, po katerih se različni ioni prenašajo v in iz celice.

3. Encimsko. To so encimske beljakovine, ki se nahajajo v membrani in sodelujejo v različnih kemičnih procesih.

Prenos snovi skozi membrano

Lipidni dvosloji so večinoma neprepustni za številne snovi, zato je za transport snovi skozi membrano potrebna velika količina energije, potrebna pa je tudi tvorba različnih struktur.

Obstajata dve vrsti prevoza: pasivni in aktivni.

Pasivni transport

Pasivni transport je prenos molekul po koncentracijskem gradientu. To pomeni, da je določena le z razliko v koncentraciji prenesene snovi na nasprotnih straneh membrane in se izvaja brez porabe energije.

Obstajata dve vrsti pasivnega transporta:

- preprosta difuzija(glej sliko 8), ki se pojavi brez sodelovanja membranskega proteina. Mehanizem preproste difuzije izvaja transmembranski prenos plinov (kisik in ogljikov dioksid), voda in nekaj preprostih organskih ionov. Preprosta difuzija ima nizko stopnjo.

riž. 8. Preprosta difuzija

- olajšana difuzija(glej sliko 9) se od preprostega razlikuje po tem, da se pojavi s sodelovanjem nosilnih proteinov. Ta proces je specifičen in poteka hitreje kot preprosta difuzija.

riž. 9. Olajšana difuzija

Poznani sta dve vrsti membranskih transportnih proteinov: nosilni proteini (translokaze) in proteini, ki tvorijo kanale. Transportni proteini vežejo specifične snovi in ​​jih prenašajo skozi membrano vzdolž njihovega koncentracijskega gradienta, zato ta proces, kot pri preprosti difuziji, ne zahteva porabe energije ATP.

Delci hrane ne morejo preiti skozi membrano; vstopajo v celico z endocitozo (glej sliko 10). Med endocitozo plazemska membrana tvori invaginacije in izbokline ter zajema trdne delce hrane. Okoli prehranskega bolusa se oblikuje vakuola (ali mehurček), ki se nato loči od plazemske membrane in trdni delci v vakuoli končajo v celici.

riž. 10. Endocitoza

Obstajata dve vrsti endocitoze.

1. Fagocitoza- absorpcija trdnih delcev. Imenujejo se specializirane celice, ki izvajajo fagocitozo fagociti.

2. Pinocitoza- absorpcija tekoči material(raztopina, koloidna raztopina, suspenzija).

Eksocitoza(glej sliko 11) je proces, obraten endocitozi. V celici sintetizirane snovi, kot so hormoni, so zapakirane v membranske vezikle, ki se prilegajo celični membrani, se vanjo vgradijo in vsebina vezikla se sprosti iz celice. Na enak način se lahko celica znebi odpadnih snovi, ki jih ne potrebuje.

riž. 11. Eksocitoza

Aktivni prevoz

Za razliko od olajšane difuzije je aktivni transport gibanje snovi proti koncentracijskemu gradientu. V tem primeru se snovi premikajo iz območja z nižjo koncentracijo v območje z višjo koncentracijo. Ker se to gibanje dogaja v nasprotni smeri od normalne difuzije, mora celica pri tem porabiti energijo.

Med primeri aktivnega transporta je najbolje raziskana tako imenovana natrijevo-kalijeva črpalka. Ta črpalka črpa natrijeve ione iz celice in črpa kalijeve ione v celico z uporabo energije ATP.

1. Strukturni (celična membrana ločuje celico od okolja).

2. Transport (snovi se prenašajo skozi celično membrano, celična membrana pa je visoko selektiven filter).

3. Receptor (receptorji, ki se nahajajo na površini membrane, zaznavajo zunanje vplive in prenašajo te informacije znotraj celice, kar ji omogoča, da se hitro odzove na spremembe v okolju).

Poleg naštetega opravlja membrana tudi presnovne in energetske transformacijske funkcije.

Presnovna funkcija

Biološke membrane neposredno ali posredno sodelujejo v procesih presnovnih transformacij snovi v celici, saj je večina encimov povezanih z membranami.

Lipidno okolje encimov v membrani ustvarja določene pogoje za njihovo delovanje, omejuje aktivnost membranskih proteinov in tako uravnava presnovne procese.

Funkcija pretvorbe energije

Najpomembnejša funkcija mnogih biomembran je pretvorba ene oblike energije v drugo.

Membrane za pretvorbo energije vključujejo notranje membrane mitohondriji, kloroplasti tilakoidi (glej sliko 12).

riž. 12. Mitohondriji in kloroplasti

Bibliografija

1. Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasečnik V.V. Splošna biologija 10-11 razred Bustard, 2005.
2. Biologija. 10. razred. Splošna biologija. Osnovna raven / P.V. Iževski, O.A. Kornilova, T.E. Loshchilina in drugi - 2. izdaja, revidirana. - Ventana-Graf, 2010. - 224 str.
3. Belyaev D.K. Biologija 10-11 razred. Splošna biologija. Osnovna raven. - 11. izd., stereotip. - M .: Izobraževanje, 2012. - 304 str.
4. Agafonova I.B., Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Biologija 10-11 razred. Splošna biologija. Osnovna raven. - 6. izd., dod. - Bustard, 2010. - 384 str.

1. Ayzdorov.ru ().
2. Youtube.com().
3. Doctor-v.ru ().
4. Animals-world.ru ().

Domača naloga

1. Kakšna je zgradba celične membrane?
2. Zaradi katerih lastnosti so lipidi sposobni tvoriti membrane?
3. Zaradi katerih funkcij lahko proteini sodelujejo pri transportu snovi skozi membrano?
4. Naštej naloge plazemske membrane.
5. Kako poteka pasivni transport skozi membrano?
6. Kako poteka aktivni transport skozi membrano?
7. Kakšna je funkcija natrijevo-kalijeve črpalke?
8. Kaj je fagocitoza, pinocitoza?

Celične membrane: njihova struktura in funkcije

Membrane so izjemno viskozne in hkrati plastične strukture, ki obdajajo vse žive celice. Funkcije celičnih membran:

1. Plazemska membrana je pregrada, ki ohranja različno sestavo zunajceličnega in znotrajceličnega okolja.

2. Membrane tvorijo specializirane predelke znotraj celice, tj. številni organeli - mitohondriji, lizosomi, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, jedrske membrane.

3. Encimi, ki sodelujejo pri pretvorbi energije v procesih, kot sta oksidativna fosforilacija in fotosinteza, so lokalizirani v membranah.

Zgradba membrane

Leta 1972 sta Singer in Nicholson predlagala fluidni mozaični model strukture membrane. Po tem modelu so delujoče membrane dvodimenzionalna raztopina globularnih integralnih proteinov, raztopljenih v tekočem fosfolipidnem matriksu. Tako je osnova membran bimolekularna lipidna plast z urejeno razporeditvijo molekul.

V tem primeru hidrofilno plast tvorita polarna glava fosfolipidov (fosfatni ostanek s pritrjenim holinom, etanolaminom ali serinom) in ogljikohidratni del glikolipidov. In hidrofobna plast je sestavljena iz ogljikovodikovih radikalov maščobnih kislin in sfingozina, fosfolipidov in glikolipidov.

Lastnosti membrane:

1. Selektivna prepustnost. Zaprt dvosloj zagotavlja eno glavnih lastnosti membrane: neprepustna je za večino vodotopnih molekul, saj se ne raztopijo v njenem hidrofobnem jedru. Plini, kot so kisik, CO 2 in dušik, lahko zlahka prodrejo v celice zaradi majhnosti svojih molekul in šibke interakcije s topili. Tudi molekule lipidne narave, kot so steroidni hormoni, zlahka prodrejo skozi dvosloj.

2. Likvidnost. Lipidni dvosloj ima tekoče kristalno strukturo, saj je lipidna plast na splošno tekoča, vendar ima področja strjevanja, podobna kristalnim strukturam. Čeprav je položaj lipidnih molekul urejen, ohranijo sposobnost gibanja. Možni sta dve vrsti gibanja fosfolipidov: salto (v znanstvena literatura imenovan "flip-flop") in bočna difuzija. V prvem primeru se fosfolipidne molekule, ki si nasprotujejo v bimolekularni plasti, obrnejo (ali prevrnejo) druga proti drugi in zamenjajo mesta v membrani, tj. zunanjost postane notranjost in obratno. Takšni skoki vključujejo porabo energije in se zgodijo zelo redko. Pogosteje opazimo rotacije okoli osi (rotacija) in bočno difuzijo - gibanje znotraj plasti vzporedno s površino membrane.

3. Asimetrija membrane. Površine iste membrane se razlikujejo po sestavi lipidov, beljakovin in ogljikovih hidratov (transverzalna asimetrija). V zunanji plasti na primer prevladujejo fosfatidilholini, v notranji pa fosfatidiletanolamini in fosfatidilserini. Ogljikove hidratne komponente glikoproteinov in glikolipidov pridejo na zunanjo površino in tvorijo neprekinjeno strukturo, imenovano glikokaliks. Na notranji površini ni ogljikovih hidratov. Beljakovine - hormonski receptorji se nahajajo na zunanji površini plazemske membrane, encimi, ki jih uravnavajo - adenilat ciklaza, fosfolipaza C - na notranji površini itd.

Membranski proteini

Membranski fosfolipidi delujejo kot topilo za membranske proteine ​​in ustvarjajo mikrookolje, v katerem slednji lahko delujejo. Število različnih proteinov v membrani se spreminja od 6-8 v sarkoplazemskem retikulumu do več kot 100 v plazemski membrani. To so encimi, transportni proteini, strukturni proteini, antigeni, vključno z antigeni glavnega sistema histokompatibilnosti, receptorji za različne molekule.

Glede na lokacijo v membrani delimo beljakovine na integralne (delno ali popolnoma potopljene v membrano) in periferne (nahajajo se na njeni površini). Nekateri integralni proteini večkrat zašijejo membrano. Na primer, retinalni fotoreceptor in β 2 -adrenergični receptor prečkata dvosloj 7-krat.

Prenos snovi in ​​informacij preko membran

Celične membrane niso tesno zaprte predelne stene. Ena glavnih funkcij membran je regulacija prenosa snovi in ​​informacij. Transmembransko gibanje majhnih molekul poteka 1) z difuzijo, pasivno ali olajšano, in 2) z aktivnim transportom. Transmembransko gibanje velikih molekul poteka 1) z endocitozo in 2) z eksocitozo. Prenos signala skozi membrane poteka s pomočjo receptorjev, ki so lokalizirani na zunanji površini plazemske membrane. V tem primeru je signal podvržen transformaciji (na primer glukagon cAMP) ali pa je internaliziran, skupaj z endocitozo (na primer LDL - LDL receptor).

Preprosta difuzija je prodiranje snovi v celico po elektrokemičnem gradientu. V tem primeru stroški energije niso potrebni. Hitrost enostavne difuzije je določena z 1) transmembranskim koncentracijskim gradientom snovi in ​​2) njeno topnostjo v hidrofobni plasti membrane.

Z olajšano difuzijo se snovi prenašajo po membrani tudi po koncentracijskem gradientu, brez porabe energije, vendar s pomočjo posebnih membranskih nosilnih proteinov. Zato se olajšana difuzija razlikuje od pasivne difuzije v številnih parametrih: 1) za olajšano difuzijo je značilna visoka selektivnost, ker nosilni protein ima aktivni center, ki je komplementaren snovi, ki se prenaša; 2) hitrost olajšane difuzije lahko doseže plato, ker število nosilnih molekul je omejeno.

Nekateri transportni proteini preprosto prenesejo snov z ene strani membrane na drugo. Ta preprost prenos se imenuje pasivni uniport. Primer uniporta so GLUT – transporterji glukoze, ki prenašajo glukozo skozi celične membrane. Drugi proteini delujejo kot sistemi soprenosa, v katerih je transport ene snovi odvisen od hkratnega ali zaporednega transporta druge snovi, bodisi v isti smeri, imenovani pasivni simport, bodisi v nasprotni smeri, imenovani pasivni antiport. Translokaze notranje mitohondrijske membrane, zlasti ADP/ATP translokaza, delujejo s pasivnim antiport mehanizmom.

Med aktivnim transportom poteka prenos snovi proti koncentracijskemu gradientu in je zato povezan s stroški energije. Če je prenos ligandov skozi membrano povezan s porabo energije ATP, se tak prenos imenuje primarni aktivni transport. Primer sta Na + K + -ATPaza in Ca 2+ -ATPaza, lokalizirana v plazemski membrani človeških celic, ter H +,K + -ATPaza želodčne sluznice.

Sekundarni aktivni transport. Prenos nekaterih snovi proti koncentracijskemu gradientu je odvisen od sočasnega ali zaporednega transporta Na + (natrijevih ionov) vzdolž koncentracijskega gradienta. Poleg tega, če se ligand prenaša v isti smeri kot Na +, se proces imenuje aktivni simport. Po mehanizmu aktivnega simporta se glukoza absorbira iz črevesnega lumna, kjer je njena koncentracija nizka. Če se ligand prenese v smeri, nasprotni natrijevim ionom, se ta proces imenuje aktivni antiport. Primer je Na +,Ca 2+ izmenjevalec plazemske membrane.

Celična membrana - molekularna struktura, ki je sestavljena iz lipidov in beljakovin. Njegove glavne lastnosti in funkcije:

• ločevanje vsebine katere koli celice od zunanjega okolja, ki zagotavlja njeno celovitost;
• nadzor in vzpostavitev izmenjave med okoljem in celico;
• znotrajcelične membrane delijo celico na posebne predele: organele ali kompartmente.

Beseda "membrana" v latinščini pomeni "film". Če govorimo o celični membrani, potem je to kombinacija dveh filmov, ki imata različne lastnosti.

Biološka membrana vključuje tri vrste beljakovin:

1. Periferni - nahaja se na površini filma;
2. Integralni - popolnoma prodrejo skozi membrano;
3. Polintegralni - en konec prodre v bilipidno plast.

Katere funkcije opravlja celična membrana?

1. Celična stena je trajna celična membrana, ki se nahaja zunaj citoplazemske membrane. Izvaja zaščitne, transportne in strukturne funkcije. Prisoten v številnih rastlinah, bakterijah, glivah in arhejah.

2. Zagotavlja pregradno funkcijo, to je selektivno, regulirano, aktivno in pasivno presnovo z zunanjim okoljem.

3. Sposoben prenašati in shranjevati informacije ter sodeluje pri procesu reprodukcije.

4. Izvaja transportno funkcijo, ki lahko prenaša snovi v celico in iz nje skozi membrano.

5. Celična membrana ima enosmerno prevodnost. Zahvaljujoč temu lahko molekule vode brez odlašanja preidejo skozi celično membrano, molekule drugih snovi pa prodrejo selektivno.

6. S pomočjo celične membrane, vode, kisika in hranila, preko njega pa se odstranjujejo produkti celičnega metabolizma.

7. Izvaja celični metabolizem skozi membrane in jih lahko izvaja s pomočjo 3 glavnih vrst reakcij: pinocitoza, fagocitoza, eksocitoza.

8. Membrana zagotavlja specifičnost medceličnih stikov.

9. Membrana vsebuje številne receptorje, ki so sposobni zaznati kemične signale - mediatorje, hormone in številne druge biološko aktivne snovi. Torej ima moč spremeniti presnovno aktivnost celice.

10. Osnovne lastnosti in funkcije celične membrane:

• Matrix
• Pregrada
• Transport
• Energija
• Mehanski
• Encimsko
• Receptor
• Zaščitna
• Označevanje
• Biopotencial

Kakšno funkcijo opravlja plazemska membrana v celici?

1. Razmejuje vsebino celice;
2. Izvaja vstop snovi v celico;
3. Zagotavlja odstranitev številnih snovi iz celice.

Struktura celične membrane

Celične membrane vključujejo lipide 3 razredov:

• Glikolipidi;
• fosfolipidi;
• holesterol.

V bistvu je celična membrana sestavljena iz beljakovin in lipidov in ima debelino največ 11 nm. Od 40 do 90 % vseh lipidov so fosfolipidi. Pomembno je omeniti tudi glikolipide, ki so ena glavnih sestavin membrane.

Zgradba celične membrane je troslojna. V središču je homogena tekoča bilipidna plast, beljakovine pa jo pokrivajo na obeh straneh (kot mozaik), delno prodirajo v debelino. Beljakovine so potrebne tudi za membrano, da prepušča posebne snovi v in iz celic, ki ne morejo prodreti skozi maščobno plast. Na primer natrijevi in ​​kalijevi ioni.

• To je zanimivo -

Zgradba celice - video