Ajukoores analüüsitakse kõiki välis- ja sisekeskkonnast tulevaid stiimuleid. Suurim hulk aferentseid impulsse tuleb ajukoore 3. ja 4. kihi rakkudesse. Ajukoores on keskused, mis reguleerivad teatud funktsioonide täitmist. IP Pavlov pidas ajukooret analüsaatorite kortikaalsete otste komplektiks. Mõiste "analüsaator" viitab komplekssele anatoomiliste struktuuride komplektile, mis koosneb perifeersest retseptori (tajumise) aparaadist, närviimpulsside juhtidest ja keskusest. Evolutsiooni käigus lokaliseeritakse funktsioonid ajukoores. Analüsaatorite kortikaalne ots ei ole rangelt määratletud tsoon. Ajukoores eristatakse sensoorse süsteemi "tuuma" ja "hajutatud elemente". Tuum on kõige suurema hulga kortikaalsete neuronite asukoht, kuhu on täpselt projitseeritud kõik perifeerse retseptori struktuurid. Hajutatud elemendid asuvad tuuma lähedal ja sellest erinevatel kaugustel. Kui kõrgeim analüüs ja süntees viiakse läbi tuumas, siis hajutatud elementide puhul on see lihtsam. Sel juhul ei ole erinevate analüsaatorite "hajutatud elementide" tsoonidel selgeid piire ja need on üksteise peale kihistunud.

Frontaalsagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused. Frontaalsagara pretsentraalse gyruse piirkonnas on motoorse analüsaatori kortikaalne tuum. Seda piirkonda nimetatakse ka sensomotoorseks ajukooreks. Siia tuleb osa talamusest pärit aferentsetest kiududest, mis kannavad keha lihastest ja liigestest propriotseptiivset teavet (joonis 8.7). Siit algavad ka ajutüve ja seljaaju allakäiguteed, mis annavad võimaluse liigutuste teadlikuks reguleerimiseks (püramiidsed rajad). Selle ajukoore piirkonna kahjustus põhjustab keha vastaspoole halvatuse.

Riis. 8.7. Somatotoopne jaotus pretsentraalses gyruses

Kirjutamise keskpunkt asub keskmise eesmise gyruse tagumises kolmandikus. See ajukoore tsoon annab projektsioone okulomotoorsete kraniaalnärvide tuumadele ning suhtleb ajukoore abil ka kuklasagara nägemiskeskusega ning pretsentraalses gyruses asuvate käte ja kaela lihaste juhtimiskeskusega. kortikaalsed ühendused. Selle keskuse lüüasaamine põhjustab visuaalse kontrolli all oleva kirjutamisoskuse halvenemist (agraphia).

Alumise eesmise gyruse tsoonis on kõne motoorne keskus (Broci keskus). Sellel on väljendunud funktsionaalne asümmeetria. Selle hävimisel paremal poolkeral kaob tämbri ja intonatsiooni reguleerimise võime, kõne muutub monotoonseks. Vasakpoolse kõne-motoorse keskuse hävimisega on kõne artikulatsioon pöördumatult häiritud, kuni kõne artikuleerimise (afaasia) ja laulmise (amusia) võime kaotuseni. Osaliste rikkumiste korral võib täheldada agrammatismi - võimetust fraase õigesti koostada.

Ülemise, keskmise ja osaliselt alumise eesmise gyri eesmise ja keskmise kolmandiku piirkonnas on ulatuslik eesmine assotsiatiivne kortikaalne tsoon, mis programmeerib keerukaid käitumisvorme (erinevate tegevusvormide planeerimine, otsuste tegemine, tulemuste analüüs). saadud, tegevuse tahtlik tugevdamine, motivatsioonihierarhia korrigeerimine).

Frontaalpooluse piirkond ja mediaalne eesmine gyrus on seotud limbilise süsteemi osaks olevate aju emotsionaalsete piirkondade aktiivsuse reguleerimisega ja on seotud psühho-emotsionaalsete seisundite kontrolliga. Rikkumised selles ajupiirkonnas võivad põhjustada muutusi nn isiksuse struktuuris ja mõjutada inimese iseloomu, tema väärtusorientatsioone ja intellektuaalset tegevust.

Orbitaalne piirkond sisaldab haistmisanalüsaatori keskusi ning on anatoomiliselt ja funktsionaalselt tihedalt seotud aju limbilise süsteemiga.

Parietaalsagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused. Posttsentraalses gyruses ja ülemises parietaalsagaras on üldtundlikkuse (valu, temperatuuri ja puutetundlikkuse) analüsaatori ehk somatosensoorse ajukoore kortikaalne keskus. Erinevate kehaosade esitus selles, nagu ka pretsentraalses gyruses, on üles ehitatud somatotoopilise põhimõtte järgi. See põhimõte eeldab, et kehaosad projitseeritakse vao pinnale samas topograafilises suhtes, mis neil on inimkehas. Erinevate kehaosade esindatus ajukoores on aga oluliselt erinev. Kõige rohkem on esindatud need piirkonnad (käsi, pea, eriti keel ja huuled), mis on seotud keeruliste liigutustega nagu kirjutamine, kõne jne. Selle piirkonna ajukoore häired põhjustavad osalist või täielikku anesteesiat (tundlikkuse kaotus).

Ajukoore kahjustus ülemise parietaalsagara piirkonnas põhjustab valutundlikkuse vähenemist ja stereognoosi rikkumist - objektide äratundmist puudutusega ilma nägemise abita.

Supramarginaalse gyruse alumises parietaalsagaras on praksiakeskus, mis reguleerib võimet teostada keerukalt koordineeritud toiminguid, mis on tööprotsesside aluseks ja nõuavad spetsiaalset väljaõpet. Sellest tuleneb ka märkimisväärne hulk laskuvaid kiude, mis järgivad teadlikke liikumisi kontrollivate radade (püramiidsete radade) osana. See parietaalkoore piirkond interakteerub tihedalt otsmikusagara ajukoorega ja aju tagumise poole kõigi sensoorsete piirkondadega kortikaalsete-kortikaalsete ühenduste abil.

Kõne visuaalne (optiline) keskus asub parietaalsagara nurgas. Selle kahjustamine toob kaasa suutmatuse loetavast tekstist aru saada (alexia).

Kuklasagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused. Spursoone piirkonnas on visuaalse analüsaatori kortikaalne keskpunkt. Selle kahjustus põhjustab pimedaksjäämist. Häirete korral ajukoore piirkondades, mis külgnevad kannusvaoga kuklaluu ​​pooluse piirkonnas sagara mediaal- ja külgpindadel, võib tekkida nägemismälu ja võõras keskkonnas navigeerimisvõime kaotus, seotud funktsioonid binokulaarse nägemisega on halvenenud (võime hinnata nägemise abil objektide kuju, kaugust nendest, mõõta visuaalse kontrolli all olevaid liikumisi ruumis jne).

Temporaalsagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused.Ülemise ajalise gyruse piirkonnas, külgmise sulkuse sügavuses, asub kuulmisanalüsaatori kortikaalne keskus. Selle kahjustus põhjustab kurtust.

Ülemise temporaalse gyruse tagumises kolmandikus asub kuulmiskõnekeskus (Wernicke keskus). Selle piirkonna vigastused põhjustavad suutmatust kõnekeelest aru saada: seda tajutakse mürana (sensoorne afaasia).

Keskmise ja alumise ajalise gyri piirkonnas on vestibulaarse analüsaatori kortikaalne kujutis. Selle piirkonna kahjustus põhjustab seismisel tasakaaluhäireid ja vestibulaarse aparatuuri tundlikkuse vähenemist.

Insulaarsagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused.

Teave saaresagara funktsioonide kohta on vastuoluline ja ebapiisav. On tõendeid selle kohta, et insula esiosa ajukoor on seotud haistmis- ja maitsmisaistingu analüüsiga ning tagumine osa somatosensoorse teabe töötlemise ja kõne kuuldava tajumisega.

Limbilise süsteemi funktsionaalsed omadused. Limbiline süsteem- mitmete ajustruktuuride kogum, sealhulgas tsingulaar, isthmus, dentate ja parahippocampal gyrus jne. Osaleb siseorganite funktsioonide, haistmise, instinktiivse käitumise, emotsioonide, mälu, une, ärkveloleku jne reguleerimises.

Cingulate ja parahippocampal gyrus on otseselt seotud aju limbilise süsteemiga (joonised 8.8 ja 8.9). See kontrollib vegetatiivsete ja käitumuslike psühho-emotsionaalsete reaktsioonide kompleksi väliskeskkonna mõjudele. Parahippokampuse gyruses ja konksus on maitsmis- ja haistmisanalüsaatorite kortikaalne kujutis. Samas on hipokampusel õppimises oluline roll: sellega on seotud lühi- ja pikaajalise mälu mehhanismid.

Riis. 8.8. Aju mediaalne pind

Basaalsed (subkortikaalsed tsentraalsed) tuumad - halli aine kogunemine, moodustades eraldi asetsevad tuumad, mis asuvad ajupõhjale lähemal. Nende hulka kuuluvad juttkeha, mis moodustab madalamate selgroogsete poolkerade valdava massi; tara ja mandelkeha (joon. 8.10).

Riis. 8.9. Limbiline süsteem

Riis. 8.10. Basaalganglionid

Striatum koosneb saba- ja läätsekujulistest tuumadest. Saba- ja läätsekujuliste tuumade hallaine vaheldub valgeaine kihtidega, mis tõi kaasa selle subkortikaalsete tuumade rühma üldnimetuse - striatum.

Sabatuum paikneb külgmiselt ja taalamuse kohal, olles sellest eraldatud terminaliribaga. Sabatuumas on pea, keha ja saba. Läätsekujuline tuum paikneb sabast külgsuunas. Valgeaine kiht – sisemine kapsel, eraldab läätsekujulise tuuma sabast ja talamusest. Läätsekujulises tuumas eristatakse kahvatut palli (mediaalselt) ja kesta (lateraalselt). Välimine kapsel (kitsas valge aine riba) eraldab kesta tarast.

Sabatuum, putamen ja globus pallidus juhivad keha kompleksselt koordineeritud automatiseeritud liigutusi, kontrollivad ja säilitavad skeletilihaste toonust ning on ka selliste vegetatiivsete funktsioonide kõrgeimaks reguleerimiskeskuseks nagu soojuse tootmine ja süsivesikute ainevahetus keha lihastes. . Kesta ja kahvatu palli kahjustusega võib täheldada aeglasi stereotüüpseid liikumisi (atetoos).

Striatumi tuumad kuuluvad ekstrapüramidaalsesse süsteemi, mis on seotud liigutuste kontrolliga, lihastoonuse reguleerimisega.

Tara on vertikaalne hallaineplaat, mille alumine osa jätkub ajupõhja eesmise perforeeritud plaadi ainesse. Tara asub poolkera valgeaines külgmiselt läätsekujulise tuuma suhtes ja sellel on arvukalt ühendusi ajukoorega.

Amygdala asub poolkera oimusagara valges aines, 1,5–2 cm tagapoolus, tuumade kaudu on sellel ühendused ajukoorega, haistmissüsteemi struktuuridega, hüpotalamuse ja tuumadega. ajutüve osa, mis kontrollib keha autonoomseid funktsioone. Selle hävitamine põhjustab agressiivset käitumist või apaatset, letargilist seisundit. Oma ühenduste kaudu hüpotalamusega mõjutab amygdala nii endokriinsüsteemi kui ka reproduktiivkäitumist.

Poolkera valgeaine sisaldab sisemist kapslit ja kiude, mis läbivad aju kommissuurid (kehakeha, eesmine komissuur, fornixi commissure) ning suunduvad ajukooresse ja basaalganglionidesse, forniksisse, aga ka kiudude süsteeme, mis ühendavad. ajukoore alad ja subkortikaalsed keskused ühes ajupooles (poolkerad).

I ja II külgvatsakesed. Ajupoolkerade õõnsused on külgmised vatsakesed (I ja II), mis paiknevad valgeaine paksuses corpus callosumi all. Iga vatsakese koosneb neljast osast: eesmine sarv asub eesmises, keskosa - parietaalses, tagumine sarv - kuklaluu ​​ja alumine sarv - oimusagaras (joon. 8.11).

Mõlema vatsakese eesmised sarved on üksteisest eraldatud kahe läbipaistva vaheseina plaadiga. Külgvatsakese keskosa kõverdub ülalt ümber taalamuse, moodustab kaare ja läheb tagurpidi – tagumisse sarve, allapoole alumisse sarve. Kooroidpõimik ulatub külgvatsakese keskosasse ja alumisse sarve, mis läbi interventrikulaarse ava ühendub kolmanda vatsakese koroidpõimikuga.

Riis. 8.11. Aju vatsakesed:

1 - aju vasak poolkera, 2 - külgmised vatsakesed, 3 - kolmas vatsakesed, 4 - keskaju akvedukt, 5 - neljas vatsake, 6 - väikeaju, 7 - sissepääs seljaaju keskkanalisse, 8 - seljaaju

Ventrikulaarne süsteem sisaldab paaris C-kujulisi õõnsusi - külgvatsakesed koos eesmise, alumise ja tagumise sarvega, mis ulatuvad vastavalt ajupoolkerade otsmikusagaratesse, oimusagaratesse ja kuklasagaratesse. Umbes 70% kogu tserebrospinaalvedelikust eritub külgvatsakeste seinte koroidpõimiku kaudu.

Külgvatsakestest liigub vedelik läbi interventrikulaarsete avade kolmanda vatsakese pilulaadsesse õõnsusse, mis asub aju sagitaaltasandil ja jagab talamuse ja hüpotalamuse kaheks sümmeetriliseks pooleks. Kolmanda vatsakese õõnsust ühendab kitsas kanal - keskaju akvedukt (Sylvian akvedukt) neljanda vatsakese õõnsusega. Neljas vatsake suhtleb aju ja seljaaju subarahnoidsete ruumidega mitme kanali (avade) kaudu.

vahepea

Vahekeha asub kõhre all ja koosneb talamusest, epitalamusest, metatalamusest ja hüpotalamusest (joonis 8.12, vt joon. 7.2).

talamus(optiline tuberkuloos) - paaris, munajas, moodustub peamiselt hallainest. Talamus on igasuguse tundlikkuse subkortikaalne keskus. Parema ja vasaku taalamuse mediaalne pind, mis on vastamisi, moodustavad vaheseinte õõnsuse külgseinad - kolmanda vatsakese, need on omavahel ühendatud intertalamuse fusiooni teel. Taalamus sisaldab halli ainet, mis koosneb talamuse tuumad moodustavatest neuronite klastritest. Tuumad on eraldatud õhukeste valgeaine kihtidega. Uuriti umbes 40 talamuse tuuma. Peamised tuumad on eesmised, mediaalsed, tagumised.

Riis. 8.12. Aju osakonnad

Epitalamus hõlmab käbinääret, jalutusrihmasid ja jalutusrihmade kolmnurki. Käbinääre ehk käbinääre, mis on sisesekretsiooninääre, on justkui riputatud kahe rihma otsas, omavahel ühendatud adhesioonidega ja ühendatud talamusega rihmakolmnurkade abil. Jalutusrihmade kolmnurgad sisaldavad haistmisanalüsaatoriga seotud tuumasid. Täiskasvanul on epifüüsi keskmine pikkus ~ 0,64 cm ja kaal ~ 0,1 g. Metatalamus moodustuvad paaritud mediaalsetest ja lateraalsetest genikulaarsetest kehadest, mis asuvad iga talamuse taga. Mediaalne genikulaatkeha asub taalamuse padja taga, see on koos keskaju katuseplaadi (quadrigemina) alumiste küngastega kuulmisanalüsaatori subkortikaalne keskus. Külgmine - asub padjast allapoole, see on koos katuseplaadi ülemiste küngastega visuaalse analüsaatori subkortikaalne keskus. Genikulaarsete kehade tuumad on ühendatud nägemis- ja kuulmisanalüsaatorite kortikaalsete keskustega.

Hüpotalamus, mis on vahelihase ventraalne osa, asub aju jalgade ees ja sisaldab mitmeid erineva päritoluga struktuure - moodustub eesmine visuaalne osa (optiline kiasm, nägemistrakt, hall tuberkuloos, lehter, neurohüpofüüs). telentsefalonist; vahepealsest - haistmisosast (mastoidkehad ja tegelik subtalamuse piirkond - hüpotalamus) (joon. 8.13).

Joonis 8.13. Basaalganglionid ja vaheauk

Hüpotalamus on endokriinsete funktsioonide reguleerimise keskus, see ühendab närvi- ja endokriinsed regulatsioonimehhanismid ühiseks neuroendokriinsüsteemiks, koordineerib siseorganite funktsioonide reguleerimise närvi- ja hormonaalseid mehhanisme. Hüpotalamuses on tavalist tüüpi neuronid ja neurosekretoorsed rakud. Hüpotalamus moodustab hüpofüüsiga ühtse funktsionaalse kompleksi, milles esimene mängib reguleerivat ja teine ​​efektorrolli.

Hüpotalamuses on üle 30 paari tuumasid. Hüpotalamuse eesmise piirkonna supraoptiliste ja paraventrikulaarsete tuumade suured neurosekretoorsed rakud toodavad peptiidse iseloomuga neurosekrete.

Mediaalne hüpotalamus sisaldab neuroneid, mis tajuvad kõiki veres ja tserebrospinaalvedelikus toimuvaid muutusi (temperatuur, koostis, hormoonide tase jne). Mediaalne hüpotalamus on ühendatud ka lateraalse hüpotalamusega. Viimasel puuduvad tuumad, kuid sellel on kahepoolsed ühendused aju pealis- ja alusosaga. Mediaalne hüpotalamus on ühenduslüli närvi- ja endokriinsüsteemi vahel. Viimastel aastatel on hüpotalamusest eraldatud enkefaliine ja endorfiine (peptiide), millel on morfiinitaoline toime. Arvatakse, et nad osalevad käitumise ja vegetatiivsete protsesside reguleerimises.

Tagumise perforeeritud aine ees asuvad kaks väikest sfäärilist mastoidkeha, mille moodustab hall aine, mis on kaetud õhukese valge kihiga. Mastoidkehade tuumad on haistmisanalüsaatori subkortikaalsed keskused. Mastoidkehade ees on hall tuberkul, mida ees piiravad nägemisnärvi kiasm ja nägemistrakt, see on õhuke hallaine plaat kolmanda vatsakese põhjas, mis sirutub allapoole ja ettepoole ning moodustab lehtri. Selle lõpp läheb hüpofüüsi - sisesekretsiooninääre, mis asub Türgi sadula ajuripatsis. Autonoomse närvisüsteemi tuumad asuvad hallis künkas. Need mõjutavad ka inimese emotsionaalseid reaktsioone.

Taalamuse all asuv ja sellest hüpotalamuse soonega eraldatud vahekeha osa moodustab hüpotalamuse enda. Siin jätkuvad aju jalgade rehvid, siin lõpevad punased tuumad ja keskaju must aine.

III vatsakese. Vahelihase õõnsus III vatsakese See on kitsas pilutaoline ruum, mis asub sagitaaltasandil, mida piiravad külgmiselt talamuse mediaalsed pinnad, altpoolt hüpotalamus, ees forniksi sambad, eesmine kommissuuri ja otsaplaat, epitaalamuse taga. (tagumine) kommissuuri ja ülalpool võlvi juures, mille kohal paikneb mõhnkeha. Ülemise seina moodustab kolmanda vatsakese vaskulaarne alus, milles asub selle koroidpõimik.

Kolmanda vatsakese õõnsus läheb tagantpoolt keskaju akvedukti ja ees, külgedel läbi interventrikulaarsete avade, suhtleb külgvatsakestega.

keskaju

keskaju - aju väikseim osa, mis asub vahelihase ja silla vahel (joonis 8.14 ja 8.15). Akvedukti kohal asuvat ala nimetatakse keskaju katuseks ja sellel on neli mõhna - quadrigemina plaat ülemise ja alumise künkaga. Siit väljuge nägemis- ja kuulmisreflekside teed, mis suunduvad seljaajusse.

Aju jalad on valged ümarad kiud, mis väljuvad sillast ja suunduvad edasi ajupoolkeradesse. Iga jala mediaalsel pinnal olevast soonest pärineb silmamotoorne närv (III paar kraniaalnärve). Iga jalg koosneb rehvist ja alusest, nende vaheline piir on must aine. Värvus sõltub melaniini rohkusest selle närvirakkudes. Substants nigra viitab ekstrapüramidaalsüsteemile, mis on seotud lihastoonuse säilitamisega ja reguleerib automaatselt lihaste funktsiooni. Varre aluse moodustavad närvikiud, mis kulgevad ajukoorest seljaaju ja pikliku medulla ja sillani. Aju jalgade kate sisaldab peamiselt taalamuse poole suunduvaid tõusvaid kiude, mille hulgas asuvad tuumad. Suurimad on punased tuumad, millest algab motoorne punane-tuuma-lülisamba tee. Lisaks paikneb tegmentumis retikulaarne moodustis ja dorsaalse pikisuunalise kimbu tuum (vahetuum).

Tagumine aju

Tagaajusse kuuluvad ventraalselt paiknev sill ja silla taga asetsev väikeaju.

Riis. 8.14. Aju pikilõike skemaatiline kujutis

Riis. 8.15. Ristlõige läbi keskaju ülemiste kolliikulite tasemel (lõiketasand näidatud joonisel 8.14)

Sild see näeb välja nagu põiki paksenenud rull, mille külgmiselt küljelt ulatuvad keskmised väikeaju jalad paremale ja vasakule. Silla tagumine pind, mida katab väikeaju, osaleb romboidse lohu moodustumisel, eesmine (külgneb koljupõhjaga) piirneb all medulla oblongata ja ülalpool aju jalgadega (vt joonis 1). 8.15). See on põikitriibuline kiudude põikisuuna tõttu, mis lähevad silla enda tuumadest keskmiste väikeajuvarreteni. Silla esipinnal piki keskjoont paikneb pikisuunas basilaarvagu, millest läbib samanimeline arter.

Sild koosneb paljudest närvikiududest, mis moodustavad radu, mille hulgas on rakuklastrid - tuumad. Eesmise osa rajad ühendavad ajukoore seljaaju ja väikeaju poolkerade ajukoorega. Silla (rehvi) tagaosas on tõusvad teed ja osaliselt laskuvad, on retikulaarne moodustis, V, VI, VII, VIII paari kraniaalnärvide tuumad. Silla mõlema osa vahelisel piiril asub trapetsikujuline keha, mille moodustavad kuulmisanalüsaatori raja tuumad ja risti kulgevad kiud.

Väikeaju mängib suurt rolli keha tasakaalu säilitamisel ja liigutuste koordineerimisel. Suurima arengu saavutab väikeaju inimestel seoses püstikäimisega ja käe tööks kohanemisega. Sellega seoses on väikeaju poolkerad (uus osa) inimestel kõrgelt arenenud.

Väikeajus eristatakse kahte poolkera ja paaritut keskmist fülogeneetiliselt vana osa - uss (joon. 8.16).

Riis. 8.16. Väikeaju: pealt- ja altvaade

Poolkerade ja vermi pinnad on eraldatud risti paralleelsete soontega, mille vahel asuvad väikeaju kitsad pikad lehed. Väikeajus eristatakse eesmist, tagumist ja helbe-nodulaarset laba, mis on eraldatud sügavamate lõhedega.

Väikeaju koosneb hallist ja valgest ainest. Hallide vahele tungiv valge aine justkui hargneb, moodustades keskmisel lõigul hargneva puu kuju - väikeaju "elupuu".

Väikeajukoor koosneb 1–2,5 mm paksusest hallist ainest. Lisaks on valgeaine paksuses halli-paaritud tuumade kuhjumised: sakiline tuum, korkjas, sfääriline ja telktuum. Aferentsed ja eferentsed kiud, mis ühendavad väikeaju teiste osakondadega, moodustavad kolm paari väikeaju varsi: alumised lähevad medulla piklikule, keskmised sillale ja ülemised quadrigeminale.

Sünnihetkeks on väikeaju vähem arenenud kui telentsefalon (eriti poolkerad), kuid esimesel eluaastal areneb see kiiremini kui teised ajuosad. Väikeaju märgatavat suurenemist täheldatakse 5. ja 11. elukuu vahel, kui laps õpib istuma ja kõndima.

Medulla on seljaaju otsene jätk. Selle alumist piiri peetakse 1. kaelalüli närvi juurte väljumispunktiks või püramiidide ristumiskohaks, ülemine on silla tagumine serv, selle pikkus on umbes 25 mm, kuju läheneb tüvikoonusele. , põhi on ülespoole.

Eesmine pind on jagatud eesmise keskmise lõhega, mille külgedel paiknevad püramiidsete radadega moodustunud püramiidid, mis osaliselt ristuvad (ristuvad püramiide) kirjeldatud lõhe sügavuses seljaaju piiril. Püramiidsete radade kiud ühendavad ajukoore kraniaalnärvide tuumade ja seljaaju eesmiste sarvedega. Püramiidi küljel, mõlemal küljel, on oliiv, mis on püramiidist eraldatud eesmise külgsoonega.

Medulla oblongata tagumine pind on jagatud tagumise mediaansulkuse poolt, selle külgedel on seljaaju tagumiste nööride jätkud, mis lahknevad ülespoole, suubudes alumiste väikeajuvarredesse.

Medulla oblongata on ehitatud valgest ja hallist ainest, viimast esindavad kraniaalnärvide IX-XII paaride tuumad, oliivid, hingamis- ja vereringekeskused ning retikulaarne moodustis. Valge aine moodustub pikkadest ja lühikestest kiududest, mis moodustavad vastavad rajad.

Retikulaarne moodustumine on rakkude, rakuklastrite ja närvikiudude kogum, mis paiknevad ajutüves (medulla oblongata, silla ja keskaju) ning moodustavad võrgustiku. Retikulaarne moodustis on seotud kõigi meeleelundite, ajukoore motoorsete ja tundlike piirkondadega, talamuse ja hüpotalamusega ning seljaajuga. See reguleerib kesknärvisüsteemi erinevate osade, sealhulgas ajukoore, erutatavuse ja toonuse taset, osaleb teadvuse taseme, emotsioonide, une ja ärkveloleku, autonoomsete funktsioonide, sihipäraste liigutuste reguleerimises.

IV vatsakese- see on romboidse aju õõnsus, ülalt alla see jätkub seljaaju keskkanalisse. IV vatsakese põhja nimetatakse selle kuju tõttu rombikujuliseks lohuks (joon. 8.17). Selle moodustavad pikliku medulla ja tiigi tagumised pinnad, lohu ülemised küljed on ülemised ja alumised küljed on alumised väikeaju varred.

Riis. 8.17. ajutüvi; tagantvaade. Väikeaju eemaldatakse, rombikujuline lohk on avatud

Keskmine lohk jagab lohu põhja kaheks sümmeetriliseks pooleks, mõlemal pool lohku on näha mediaalsed tõusud, mis laienevad lohu keskel parempoolseks ja vasakpoolseks näotoruks, kus asub VI paari kolju tuum. närvid (abducensi närv) asuvad sügavamal ja külgmiselt - VII paari tuum (näonärv) ja allapoole mediaalne eminents läheb hüpoglossaalse närvi kolmnurka, mille külgsuunas on vagusnärvi kolmnurk. Kolmnurkades asuvad aju aine paksuses samanimeliste närvide tuumad. Romboidse lohu ülemine nurk on ühenduses keskaju akveduktiga. Romboidse lohu külgmisi lõike nimetatakse vestibulaarseteks väljadeks, kus asuvad vestibulokokleaarse närvi (VIII kraniaalnärvide paar) kuulmis- ja vestibulaarsed tuumad. Põikisuunalised ajutriibud ulatuvad kuulmistuumadest mediaansulkuseni, mis paiknevad medulla oblongata ja silla vahelisel piiril ning on kuulmisanalüsaatori raja kiud. Rombikujulise lohu paksuses asuvad kraniaalnärvide V, VI, VII, VIII, IX, X, XI ja XII paari tuumad.

Aju verevarustus

Veri siseneb ajju kahe paarisarteri kaudu: sisemine unearteri ja selgroog. Koljuõõnes ühinevad mõlemad selgroogarterid, moodustades koos peamise (basaal)arteri. Aju põhjas ühineb peaarter kahe unearteriga, moodustades ühe arteriaalse rõnga (joon. 8.18). See aju verevarustuse kaskaadmehhanism tagab piisava verevoolu, kui mõni arter ebaõnnestub.

Riis. 8.19. Ajupõhja arterid ja Willise ring (eemaldatakse väikeaju parem poolkera ja parem oimusagara); Willise ring on näidatud punktiirjoonena.

Arteriaalsest rõngast väljub kolm anumat: eesmine, tagumine ja keskmine ajuarter, mis toidavad ajupoolkerasid. Need arterid kulgevad mööda aju pinda ja nendest viiakse veri väiksemate arterite kaudu sügavale ajju.

Unearterite süsteemi nimetatakse unearterite basseiniks, mis tagab 2/3 aju vajadustest arteriaalse verega ning varustab verega aju eesmist ja keskmist osa.

Vertebral-peaarterite süsteemi nimetatakse vertebrobasilaarseks basseiniks, mis tagab 1/3 aju vajadustest ja tarnib verd tagumistesse sektsioonidesse.

Venoosse vere väljavool toimub peamiselt pindmiste ja sügavate ajuveenide ning venoossete siinuste kaudu (joon. 8.19). Lõppkokkuvõttes saadetakse veri sisemisse kägiveeni, mis väljub koljust läbi kaelaava, mis asub kolju põhjas, külgsuunas foramen magnumi suhtes.

Aju kestad

Aju membraanid kaitsevad seda mehaaniliste kahjustuste ning infektsioonide ja toksiliste ainete tungimise eest (joon. 8.20).

Riis. 8.19. Aju veenid ja venoossed siinused

Joon.8.20. Koronaalne läbilõige läbi kolju ajukelme ja aju

Esimest kihti, mis kaitseb aju, nimetatakse pia materiks. See külgneb tihedalt ajuga, läheb kõikidesse soontesse ja õõnsustesse (vatsakestesse), mis on aju enda paksuses. Aju vatsakesed on täidetud vedelikuga, mida nimetatakse tserebrospinaalvedelikuks või tserebrospinaalvedelikuks. Dura mater külgneb vahetult kolju luudega. Pehme ja kõva kesta vahel on arahnoidne (ämblikuvõrkkest). Arahnoidaalse ja pehmete kestade vahel on tserebrospinaalvedelikuga täidetud ruum (subarahnoidaalne või subarahnoidaalne ruum). Ajuvagude kohal paiskub üle arahnoidne membraan, mis moodustab silla, ja pehme sulandub nendega. Tänu sellele moodustuvad kahe kesta vahele õõnsused, mida nimetatakse tsisterniteks. Tsisternid sisaldavad tserebrospinaalvedelikku. Need paagid kaitsevad aju mehaaniliste vigastuste eest, toimides "turvapatjadena".

Närvirakke ja veresooni ümbritseb neurogliia - spetsiaalsed rakulised moodustised, mis täidavad kaitse-, tugi- ja ainevahetusfunktsioone, pakkudes närvikoele reaktiivseid omadusi ja osaledes armide tekkes, põletikulistes reaktsioonides jne.

Kui aju on kahjustatud, aktiveerub plastilisuse mehhanism, kui aju säilinud struktuurid võtavad kahjustatud piirkondade funktsioonid.

Limbiline süsteem on ajustruktuuride funktsionaalne ühendus, mis võimaldab keerukat käitumist.

Limbiline süsteem hõlmab iidse ajukoore, vana ajukoore, mesokorteksi ja mõningaid subkortikaalseid moodustisi struktuure. Limbilise süsteemi eripäraks on see, et selle struktuuridevahelised ühendused moodustavad palju nõiaringe ja see loob tingimused ergastuse pikaajaliseks ringluseks süsteemis. Kirjeldatakse peamisi funktsionaalse spetsiifilisusega ringe. See on suur Peipsi ring, kuhu kuuluvad: hipokampus - fornix - rinnakehad - mamillary-talamuse kimp Vik-d, Azira - taalamuse eesmised tuumad - tsingulate gyruse ajukoor - parahippokampuse gyrus - hipokampus.

Väga oluline multifunktsionaalne struktuur suures ringis on hipokampus. Selle kahjustus inimesel halvendab mälu kahjule eelnenud sündmuste jaoks, mälu on häiritud, uue info töötlemine, ruumiliste signaalide eristamine, emotsionaalsus ja algatusvõime vähenevad, peamiste närviprotsesside kiirus aeglustub.

Nauta väikese ringi moodustavad: amügdala - terminaalriba - hüpotalamus - vahesein - amügdala.

Väikese ringi oluline struktuur on amygdala. Selle funktsioonid on seotud kaitsekäitumise, vegetatiivsete, motoorsete, emotsionaalsete reaktsioonide, konditsioneeritud reflekskäitumise motiveerimisega. Amygdala arvukad autonoomsed efektid on tingitud seosest hüpotalamusega.

Üldiselt pakub limbiline süsteem:

• 1. Emotsioonide vegetatiiv-somaatiliste komponentide organiseerimine.
• 2. Lühi- ja pikaajalise mälu organiseerimine.
• 3. Osaleb orienteeriva uurimistegevuse kujundamisel (Kluver-Bucy sündroom).
• 4. Korraldab lihtsaimat motivatsiooni- ja infosuhtlust (kõnet).
• 5. Osaleb une mehhanismides.
• 6. Siin on haistmissensoorse süsteemi keskus.

McLeani (1970) järgi jaguneb limbiline funktsionaalsest vaatepunktist: 1) alumine sektsioon - amygdala ja hipokampus, mis on ellujäämise ja enesesäilitamise emotsioonide ja käitumise keskused; 2) ülemine osa - tsingulaarne gyrus ja ajaline ajukoor, need esindavad seltskondlikkuse ja seksuaalsuse keskusi; 3) keskmine sektsioon - hüpotalamus ja tsingulaarne gyrus - biosotsiaalsete instinktide keskused.

Aju poolkerad koosnevad valgest ainest, mis on väliselt kaetud halli aine ehk ajukoorega. Ajukoor on aju noorim ja keerukaim osa, kus töödeldakse sensoorset informatsiooni, moodustatakse motoorseid käske ja integreeritakse keerukaid käitumisvorme. Lisaks neuronitele on tohutul hulgal gliiarakke, mis täidavad ioonide reguleerimise ja troofilisi funktsioone.

Ajukoorel on morfofunktsionaalsed tunnused: 1) neuronite mitmekihiline paigutus; 2) modulaarne korralduspõhimõte; 3) retseptorsüsteemide somatotoopne lokaliseerimine; 4) screenness - välise vastuvõtu jaotus analüsaatori kortikaalse otsa neuronaalse välja tasapinnal; 5) aktiivsuse taseme sõltuvus subkortikaalsete struktuuride ja retikulaarse moodustumise mõjust; 6) kesknärvisüsteemi aluseks olevate struktuuride kõigi funktsioonide esindatuse olemasolu; 7) tsütoarhitektooniline jaotus väljadesse; 8) assotsiatiivsete funktsioonide ülekaaluga sekundaarsete ja tertsiaarsete väljade olemasolu spetsiifilistes projektsioonides ajukoore sensoorsetes ja motoorsetes süsteemides; 9) ajukoore spetsialiseeritud assotsiatsioonipiirkondade olemasolu; 10) funktsioonide dünaamiline lokaliseerimine, mis väljendub võimaluses kompenseerida kadunud kortikaalsete struktuuride funktsioone; 11) kattumine naaberperifeersete vastuvõtuväljade tsoonide ajukoores; 12) ärritusjälgede pikaajalise säilimise võimalus; 13) vastastikune funktsionaalne seos ajukoore ergastava ja inhibeeriva seisundi vahel; 14) oleku kiiritamise võime; 15) spetsiifilise elektrilise aktiivsuse olemasolu.

Koor koosneb 6 kihist:

• 1. Välimine molekulaarkiht on esindatud närvikiudude põimikuga, mis asetsevad paralleelselt kortikaalse kere pinnaga ja on peamiselt püramiidrakkude dendriidid. Aferentsed talamokortikaalsed kiud tulevad siia talamuse mittespetsiifilistest tuumadest, need reguleerivad kortikaalsete neuronite erutatavuse taset.
• 2. Välise graanulikihi moodustavad väikesed tähtrakud, mis määravad ergastuse tsirkulatsiooni kestuse ajukoores ja on seotud mäluga.
• 3. Välise püramiidkihi moodustavad keskmise suurusega püramiidrakud.

Funktsionaalselt teostavad 2. ja 3. kiht kortikokortikaalseid assotsiatiivseid ühendusi.

• 4. Taalamuse spetsiifiliste (projektiivsete) tuumade aferentsed talamokortikaalsed kiud tulevad sisemisse granuleeritud kihti.
• 5. Sisemise püramiidkihi moodustavad Betzi hiiglaslikud püramiidrakud. Nende rakkude aksonid moodustavad kortikospinaal- ja kortikobulbaarsed traktid, mis on seotud sihipäraste liigutuste ja kehahoiaku koordineerimisega.
• 6. Polümorfsed või fusiformsete rakkude kiht. Siin moodustuvad kortikotalamuse rajad.

Kõiki analüsaatoreid iseloomustab perifeersete retseptorisüsteemide ajukoorele projektsiooni korraldamise somatotoopne põhimõte. Näiteks II tsentraalse gyruse sensoorses ajukoores on nahapinna iga punkti esinduspiirkonnad, motoorses ajukoores on igal lihasel oma teema, oma koht, kuulmiskoores on teatud lokalisatsioon. toonid.

Kortikaalsete väljade eripäraks on toimimise ekraaniprintsiip, mis seisneb selles, et retseptor projitseerib oma signaali mitte ühele kortikaalsele neuronile, vaid nende väljale, mille moodustavad neuronite tagatised ja ühendused. Sel juhul ei fokusseerita signaal punkt-punkti, vaid neuronite kogumit, mis tagab selle täieliku analüüsi ja võimaluse vajadusel edastada teistele struktuuridele.

Vertikaalses suunas moodustavad sisend- ja väljundkiud koos tähtrakkudega "tulbad", mis on ajukoore funktsionaalsed üksused. Ja kui mikroelektrood on sukeldatud risti ajukooresse, puutub see kokku neuronitega, mis reageerivad ühte tüüpi stimulatsioonile, samas kui mikroelektrood liigub horisontaalselt piki ajukooret, puutub see kokku neuronitega, mis reageerivad erinevat tüüpi stiimulitele.

Struktuuriliselt erinevate väljade olemasolu eeldab nende erinevat funktsionaalset eesmärki.

Ajukoore kõige olulisem motoorne piirkond asub pretsentraalses gyrus. 30 aasta pärast. Eelmisel sajandil tuvastas Penfield erinevate kehaosade somaatiliste lihaste õige ruumilise projektsiooni olemasolu ajukoore motoorses piirkonnas. Kõige ulatuslikumad ja madalaima lävega on tsoonid, mis kontrollivad käte liigutusi ja näo miimikalihaseid. Mediaalsel pinnal, primaarse kõrval, leiti sekundaarne motoorne piirkond. Kuid lisaks ajukoore motoorsele väljundile on neil aladel sõltumatud sensoorsed sisendid naha- ja lihasretseptoritelt, mistõttu neid nimetati primaarseks ja sekundaarseks motoorsesoorseks ajukooreks.

Posttsentraalses gyruses on esimene somatosensoorne piirkond, kus aferentsed signaalid tulevad talamuse spetsiifilistest tuumadest. Nad kannavad teavet naha retseptoritest ja motoorsest aparatuurist. Ja siin märgitakse somatotoopilist organisatsiooni.

Teine somatosensoorne piirkond asub sylvia sulcus ja kuna esimesel ja teisel somatosensoorsel tsoonil on lisaks aferentsetele sisenditele ka motoorsed väljundid, õigem on neid nimetada primaarseteks ja sekundaarseteks sensomotoorseteks tsoonideks.

Esmane visuaalne piirkond on lokaliseeritud kuklaluu ​​piirkonnas.

Temporaalsagaras - kuulmispiirkond.

Ajukoore igas lobus on projektsioonitsoonide kõrval väljad, mis ei ole seotud mingi kindla funktsiooni täitmisega – see on assotsiatiivne ajukoor, mille neuronid reageerivad erineva modaalsusega stiimulitele ja osalevad integratsioonis. sensoorset teavet ning loovad ka ühenduse ajukoore sensoorse ja motoorsete piirkondade vahel. See on kõrgemate vaimsete funktsioonide füsioloogiline alus.

Frontaalsagaratel on ulatuslikud kahepoolsed sidemed aju limbilise süsteemiga ja nad osalevad kogunenud kogemuste toel kaasasündinud käitumisaktide kontrollis, tagavad käitumise väliste ja sisemiste motivatsioonide koordineerimise, käitumisstrateegia ja tegevusprogrammi väljatöötamise. ja inimese vaimsed omadused.

Poolkerade tegevuses puudub täielik sümmeetria. Niisiis domineerib 9 inimesel 10-st vasak ajupoolkera motoorsete tegude (paremakäeline) ja kõne puhul. Enamikul "vasakukäelistel" on ka kõne keskpunkt vasakul. Need. absoluutset domineerimist pole olemas. Poolkerade asümmeetria on eriti märgatav, kui üks poolkera on teisest eraldatud (commissurotomy). Vasakul poolkeral on kirjaliku kõne keskpunkt, stereognoos. Vasakul ajupoolkeral on verbaalsed, kergesti eristatavad tuttavad stiimulid paremini äratuntavad. Vasak ajupoolkera täidab paremaid ülesandeid ajaliste suhete, sarnasuse tuvastamise ja stiimulite nime järgi tuvastamise kohta. Vasak poolkera teostab analüütilist ja järjestikust taju, üldist äratundmist.

Paremal poolkeral tehakse vasaku käe stereognoosist, paremini tuntakse ära elementaarse kõne mõistmine, mitteverbaalne mõtlemine (s.t. kujundites mõtlemine), mitteverbaalsed stiimulid, raskesti eristatavad, võõrad. Paremaid ülesandeid täidetakse ruumiliste suhete, erinevuste tuvastamise, stiimulite identiteedi füüsikaliste omaduste osas. Paremal poolkeral on terviklik, samaaegne taju, konkreetne äratundmine.

9 inimesel 10-st on parem ajupoolkera kergelt pärsitud, domineerib alfarütm, see omakorda aeglustab mõnevõrra vasakut ajupoolkera ega lase sellel üle erutuda. Kui parem ajupoolkera on välja lülitatud, räägib inimene palju ja pidevalt (logorröa), lubab palju, kuid ei pea oma lubadusi (rääkija).

Vasaku ajupoolkera uinumisega on inimene vastupidi vait, kurb.

Parem ajupoolkera vastutab mitteverbaalse (alateadvuse) mõtlemise eest. Vasak ajupoolkera vastutab selle teadvustamise eest, mida parem ajupoolkera talle alateadlikult saadab.

Aju struktuuride funktsionaalset seisundit uuritakse elektriliste potentsiaalide registreerimise meetoditega. Kui registreeriv elektrood asub subkortikaalses struktuuris, siis registreeritud aktiivsust nimetatakse subkortikogrammiks, kui ajukoores - kortikogrammiks, kui elektrood asub peanaha pinnal, siis kogu aktiivsus registreeritakse selle kaudu, milles on panus nii ajukoorest kui ka subkortikaalsetest struktuuridest – seda avaldumistegevust nimetatakse elektroentsefalogrammiks (EEG).

EEG on lainetaoline kõver, mille olemus sõltub ajukoore seisundist. Nii et inimese puhkeolekus valitseb EEG-s aeglane alfarütm (8-12 Hz, amplituud = 50 μV). Aktiivsusele üleminekul muutub alfarütm kiireks beetarütmiks (14 - 30 Hz, amplituud 25 μV). Uinumisprotsessiga kaasneb aeglasem teeta-rütm (4 - 7 Hz) või delta-rütm (0,5 - 3,5 Hz, amplituud 100 - 300 μV). Kui puhkeaja või mõne muu inimaju seisundi taustal esitatakse stimulatsiooni näiteks valgus, heli, elektrivool, siis teatud ajukoore struktuuridesse siirdatud mikroelektroodide abil tekitatakse nn esilekutsutud potentsiaalid. registreeritud, mille varjatud periood ja amplituud sõltuvad stimulatsiooni intensiivsusest ning komponendid , kõikumiste arv ja olemus sõltuvad stiimuli adekvaatsusest.

Funktsioonide lokaliseerimine ajukoores

Üldised omadused. Teatud ajukoore piirkondades on valdavalt koondunud neuronid, mis tajuvad ühte tüüpi stiimulit: kuklaluu ​​piirkond - valgus, oimusagara - heli jne. Kuid pärast klassikaliste projektsioonitsoonide (kuulmis-, visuaal-) eemaldamist on konditsioneeritud. refleksid vastavatele stiimulitele on osaliselt säilinud. I. P. Pavlovi teooria kohaselt on ajukoores analüsaatori “tuum” (kortikaalne ots) ja kogu ajukoores “hajutatud” neuronid. Kaasaegne funktsioonide lokaliseerimise kontseptsioon põhineb ajukoore väljade multifunktsionaalsuse (kuid mitte samaväärsuse) põhimõttel. Multifunktsionaalsuse omadus võimaldab üht või teist kortikaalset struktuuri kaasata erinevate tegevusvormide pakkumisele, realiseerides samal ajal peamise, geneetiliselt omase funktsiooni (O.S. Adrianov). Erinevate kortikaalsete struktuuride multifunktsionaalsuse aste on erinev. Assotsiatiivse ajukoore väljadel on see kõrgem. Multifunktsionaalsus põhineb aferentse ergastuse mitmekanalilisel sisendil ajukoores, aferentsete ergastuste kattumisel, eriti talamuse ja kortikaalsel tasandil, erinevate struktuuride, näiteks mittespetsiifiliste talamuse tuumade, basaalganglionide, ajukoore funktsioonide moduleerival toimel, ajukoore-subkortikaalsete ja interkortikaalsete radade vastastikmõju ergastuse läbiviimiseks. Mikroelektrooditehnoloogia abil oli võimalik registreerida ajukoore erinevates piirkondades spetsiifiliste neuronite aktiivsus, mis reageerivad ainult ühte tüüpi stiimulitele (ainult valgusele, ainult helile jne), s.t. ajukoore funktsioonide mitmekordne esitus.

Praegu aktsepteeritakse ajukoore jagunemist sensoorseteks, motoorseteks ja assotsiatiivseteks (mittespetsiifilisteks) tsoonideks (piirkondadeks).

Korteksi sensoorsed piirkonnad. Sensoorne teave siseneb projektsioonikooresse, analüsaatorite kortikaalsetesse osadesse (I.P. Pavlov). Need tsoonid paiknevad peamiselt parietaal-, temporaal- ja kuklasagaras. Tõusuteed sensoorsesse ajukooresse tulevad peamiselt talamuse sensoorsetest tuumadest.

Esmased sensoorsed piirkonnad - need on sensoorse ajukoore tsoonid, mille ärritus või hävimine põhjustab selgeid ja püsivaid muutusi keha tundlikkuses (I.P. Pavlovi järgi analüsaatorite tuum). Need koosnevad monomodaalsetest neuronitest ja moodustavad sama kvaliteediga aistinguid. Esmastel sensoorsetel aladel on tavaliselt selge ruumiline (topograafiline) kehaosade, nende retseptorväljade esitus.

Ajukoore esmased projektsioonitsoonid koosnevad peamiselt 4. aferentse kihi neuronitest, mida iseloomustab selge lokaalne korraldus. Märkimisväärne osa neist neuronitest on kõrgeima spetsiifilisusega. Näiteks visuaalsete piirkondade neuronid reageerivad valikuliselt teatud visuaalsete stiimulite tunnustele: mõned - värvivarjunditele, teised - liikumissuunale, teised - joonte olemusele (serv, triip, joone kalle). ), jne. Siiski tuleb märkida, et ajukoore teatud piirkondade primaarsed tsoonid hõlmavad ka multimodaalseid neuroneid, mis reageerivad mitut tüüpi stiimulitele. Lisaks on seal neuroneid, mille reaktsioon peegeldab mittespetsiifiliste (limbilis-retikulaarsete ehk moduleerivate) süsteemide mõju.

Sekundaarsed sensoorsed piirkonnad paiknevad primaarsete sensoorsete piirkondade ümber, vähem lokaliseeritud, reageerivad nende neuronid mitme stiimuli toimele, s.t. nad on polümodaalsed.

Sensoorsete tsoonide lokaliseerimine. Kõige olulisem sensoorne piirkond on parietaalsagara posttsentraalne gyrus ja sellele vastav paratsentraalse sagara osa poolkerade mediaalsel pinnal. Seda tsooni nimetatakse somatosensoorne piirkondI. Siin on keha vastaskülje naha tundlikkuse projektsioon puute-, valu-, temperatuuriretseptoritest, interotseptiivne tundlikkus ja lihas-skeleti süsteemi tundlikkus - lihaste, liigese, kõõluste retseptoritest (joonis 2).

Riis. 2. Tundlike ja motoorsete homunkulite skeem

(W. Penfieldi, T. Rasmusseni järgi). Poolkerade lõiked frontaaltasandil:

a- üldise tundlikkuse projektsioon posttsentraalse gyruse ajukoores; b- motoorse süsteemi projektsioon pretsentraalse gyruse ajukoores

Lisaks I somatosensoorsele alale on somatosensoorne piirkond II väiksem, paikneb keskvagu ülemise servaga ristumiskoha piiril oimusagara, sügaval külgmises soones. Vähemal määral väljendub siin kehaosade lokaliseerimise täpsus. Hästi uuritud esmane projektsioonitsoon on kuulmiskoor(väljad 41, 42), mis asub külgmise sulkuse (Heschli põiksuunalise temporaalvõru ajukoore) sügavuses. Temporaalsagara projektsioonkoor hõlmab ka vestibulaarse analüsaatori keskpunkti ülemises ja keskmises temporaalses gyuris.

AT kuklasagara asub esmane visuaalne piirkond(sfenoid gyruse osa ajukoor ja lingulaarsagar, väli 17). Siin on võrkkesta retseptorite aktuaalne esitus. Iga võrkkesta punkt vastab oma visuaalse ajukoore alale, samas kui maakula tsoonil on suhteliselt suur esindustsoon. Seoses nägemisradade mittetäieliku dekussiooniga projitseeritakse võrkkesta samad pooled iga poolkera visuaalsesse piirkonda. Binokulaarse nägemise aluseks on mõlema silma võrkkesta projektsiooni olemasolu mõlemas poolkeras. Koor asub põllu 17 lähedal sekundaarne visuaalne piirkond(väljad 18 ja 19). Nende tsoonide neuronid on polümodaalsed ja reageerivad mitte ainult valgusele, vaid ka kompimis- ja kuulmisstiimulitele. Selles visuaalses piirkonnas toimub erinevat tüüpi tundlikkuse süntees, tekivad keerukamad visuaalsed kujutised ja nende tuvastamine.

Sekundaarsetes tsoonides on juhtivad neuronite 2. ja 3. kiht, mille jaoks edastatakse põhiosa sensoorse ajukoore poolt vastuvõetud informatsioonist keskkonna ja keha sisekeskkonna kohta edasiseks töötlemiseks assotsiatiivsesse. ajukoor, mille järel käivitatakse (vajadusel) käitumuslik reaktsioon koos motoorse ajukoore kohustusliku osalemisega.

ajukoore motoorsed piirkonnad. Eristage esmaseid ja sekundaarseid motoorseid piirkondi.

AT esmane motoorne piirkond (precentral gyrus, väli 4) on neuronid, mis innerveerivad näo-, kehatüve- ja jäsemete lihaste motoorseid neuroneid. Sellel on keha lihaste topograafiline projektsioon (vt joonis 2). Topograafilise esituse põhimuster seisneb selles, et kõige täpsemaid ja mitmekesisemaid liigutusi (kõne, kirjutamine, miimika) tagavate lihaste aktiivsuse reguleerimine eeldab suurte motoorsete ajukoore alade osalemist. Primaarse motoorse ajukoore ärritus põhjustab keha vastaspoole lihaste kokkutõmbumist (pealihaste puhul võib kontraktsioon olla kahepoolne). Selle ajukoore tsooni lüüasaamisega kaob võime jäsemete, eriti sõrmede, koordineeritud liigutusi peenelt reguleerida.

sekundaarne motoorne piirkond (väli 6) paikneb nii poolkerade külgpinnal, pretsentraalse gyruse ees (premotoorne ajukoor), kui ka ülemise eesmise gyruse korteksile vastaval mediaalsel pinnal (täiendav motoorne ala). Funktsionaalses mõttes on sekundaarne motoorne ajukoor esmase motoorse ajukoorega võrreldes ülimalt tähtis, teostades kõrgemaid motoorseid funktsioone, mis on seotud vabatahtlike liigutuste planeerimise ja koordineerimisega. Siin on aeglaselt kasvav negatiivne valmisoleku potentsiaal, toimub umbes 1 s enne liikumise algust. Välja 6 ajukoor saab suurema osa impulssidest basaalganglionitelt ja väikeajult ning osaleb keerukate liigutuste plaani käsitleva teabe ümberkodeerimisel.

Välja 6 ajukoore ärritus põhjustab keerulisi koordineeritud liigutusi, nagu pea, silmade ja torso pööramine vastupidises suunas, painutajate või sirutajalihaste sõbralikud kokkutõmbed vastasküljel. Premotoorses ajukoores on inimese sotsiaalsete funktsioonidega seotud motoorsed keskused: kirjaliku kõne keskpunkt keskmise eesmise gyruse tagumises osas (väli 6), Broca motoorse kõne kese alumise eesmise gyruse tagumises osas (väli 44) , mis pakuvad kõnepraktikat, samuti muusikalist motoorset keskust (väli 45), pakkudes kõnetooni, laulmisoskust. Motoorse ajukoore neuronid saavad talamuse kaudu aferentseid sisendeid lihaste, liigeste ja naha retseptoritelt, basaalganglionitelt ja väikeajult. Motoorse ajukoore peamiseks efferentseks väljundiks tüve- ja seljaaju motoorsete keskusteni on V kihi püramiidrakud. Ajukoore põhisagarad on näidatud joonisel fig. 3.

Riis. 3. Ajukoore neli põhisagarat (frontaalne, temporaalne, parietaalne ja kuklaluu); külgvaade. Need sisaldavad esmaseid motoorseid ja sensoorseid piirkondi, kõrgemat järku motoorseid ja sensoorseid piirkondi (teine, kolmas jne) ning assotsiatiivset (mittespetsiifilist) ajukoort

Ajukoore assotsiatsioonipiirkonnad(mittespetsiifiline, intersensoorne, interanalyzer cortex) hõlmavad uue ajukoore piirkondi, mis paiknevad projektsioonitsoonide ümber ja motoorsete tsoonide kõrval, kuid ei täida otseselt sensoorseid ega motoorseid funktsioone, mistõttu neid ei saa seostada peamiselt sensoorse või motoorsega. funktsioonide tõttu on nende tsoonide neuronitel suured õppimisvõimed. Nende alade piirid ei ole selgelt tähistatud. Assotsiatiivne ajukoor on fülogeneetiliselt neokorteksi noorim osa, mis on saanud kõige suurema arengu primaatidel ja inimestel. Inimestel moodustab see umbes 50% kogu ajukoorest või 70% neokorteksist. Mõiste "assotsiatiivne ajukoor" tekkis seoses olemasoleva ideega, et need tsoonid ühendavad neid läbivate kortiko-kortikaalsete ühenduste tõttu motoorseid tsoone ja toimivad samal ajal kõrgemate vaimsete funktsioonide substraadina. Peamine ajukoore assotsiatsioonipiirkonnad on: parietaal-temporaalne-kuklaalune, otsmikusagarate prefrontaalne ajukoor ja limbilise assotsiatsioonitsoon.

Assotsiatiivse ajukoore neuronid on polüsensoorsed (polümodaalsed): nad reageerivad reeglina mitte ühele (nagu primaarsete sensoorsete tsoonide neuronid), vaid mitmele stiimulile, st sama neuronit saab kuulmisstimulatsiooni korral erutada. , nägemis-, naha- ja muud retseptorid. Assotsiatiivse ajukoore polüsensoorsed neuronid tekivad kortikokortikaalsete ühenduste kaudu erinevate projektsioonitsoonidega, ühendused taalamuse assotsiatiivsete tuumadega. Selle tulemusena on assotsiatiivne ajukoor omamoodi erinevate sensoorsete ergastuste koguja ning osaleb sensoorse teabe integreerimises ning ajukoore sensoorsete ja motoorsete piirkondade koosmõju tagamises.

Assotsiatiivsed alad hõivavad assotsiatiivse ajukoore 2. ja 3. rakukihi, kus kohtuvad võimsad unimodaalsed, multimodaalsed ja mittespetsiifilised aferentsed vood. Nende ajukoore osade töö on vajalik mitte ainult inimese poolt tajutavate stiimulite edukaks sünteesiks ja eristamiseks (valikuliseks diskrimineerimiseks), vaid ka nende sümboliseerimise tasemele üleminekuks, st tähendustega opereerimiseks. sõnadest ja nende kasutamine abstraktse mõtlemise jaoks, taju sünteetilise olemuse jaoks.

Alates 1949. aastast on laialdaselt tuntuks saanud D. Hebbi hüpotees, mis eeldab sünaptilise modifikatsiooni tingimusena presünaptilise aktiivsuse kokkulangemist postsünaptilise neuroni tühjenemisega, kuna mitte kogu sünaptiline aktiivsus ei vii postsünaptilise neuroni ergutamiseni. D. Hebbi hüpoteesi põhjal võib oletada, et ajukoore assotsiatiivsete tsoonide üksikud neuronid on mitmel viisil ühendatud ja moodustavad rakuansambleid, mis eristavad "alakujutisi", s.t. mis vastavad ühtsetele tajuvormidele. Need ühendused, nagu märkis D. Hebb, on nii hästi arenenud, et piisab ühe neuroni aktiveerimisest ja kogu ansambel on elevil.

Aparaat, mis toimib ärkveloleku taseme regulaatorina, samuti konkreetse funktsiooni valikulise moduleerimise ja prioriteedi aktualiseerimisena, on aju moduleeriv süsteem, mida sageli nimetatakse limbilise-retikulaarseks kompleksiks või tõusvaks aktiveerivaks. süsteem. Selle aparaadi närvikoostised hõlmavad aju limbilisi ja mittespetsiifilisi süsteeme koos aktiveerivate ja inaktiveerivate struktuuridega. Aktiveerivatest moodustistest eristatakse ennekõike keskaju retikulaarset moodustist, tagumist hüpotalamust ja sinist laiku ajutüve alumistes osades. Inaktiveerivad struktuurid hõlmavad hüpotalamuse preoptilist piirkonda, ajutüves asuvat raphe tuuma ja eesmist ajukoort.

Praegu on talamokortikaalsete projektsioonide kohaselt tehtud ettepanek eristada kolme peamist aju assotsiatiivset süsteemi: talamo-temporaalne, talamoloobne ja talamuse ajaline.

talamotenaalne süsteem Seda esindavad parietaalkoore assotsiatiivsed tsoonid, mis saavad peamised aferentsed sisendid talamuse assotsiatiivsete tuumade tagumisest rühmast. Parietaalsel assotsiatiivsel ajukoorel on eferentsed väljundid taalamuse ja hüpotalamuse tuumadesse, motoorsesse ajukooresse ja ekstrapüramidaalsüsteemi tuumadesse. Talamo-temporaalse süsteemi põhifunktsioonid on gnoos ja praktika. Under gnoosis mõista erinevate äratundmistüüpide funktsiooni: objektide kujundid, suurused, tähendused, kõne mõistmine, protsesside, mustrite tundmine jne. Gnostilised funktsioonid hõlmavad ruumiliste suhete, näiteks objektide suhtelise asukoha hindamist. Parietaalkoores eristatakse stereognoosikeskust, mis annab võimaluse objekte puudutusega ära tunda. Gnostilise funktsiooni üks variant on keha kolmemõõtmelise mudeli (“kehaskeem”) moodustamine meeles. Under praktika mõista sihipärast tegevust. Praktikakeskus asub vasaku ajupoolkera suprakortikaalses gyruses, see võimaldab salvestada ja rakendada motoriseeritud automatiseeritud toimingute programmi.

Talamoloobne süsteem Seda esindavad eesmise ajukoore assotsiatiivsed tsoonid, millel on peamine aferentne sisend taalamuse ja teiste subkortikaalsete tuumade assotsiatiivsest mediodorsaalsest tuumast. Frontaalse assotsiatiivse ajukoore põhiroll taandub põhiliste süsteemsete mehhanismide käivitamisele eesmärgipäraste käitumisaktide funktsionaalsete süsteemide moodustamiseks (P.K. Anokhin). Prefrontaalne piirkond mängib käitumisstrateegia väljatöötamisel suurt rolli. Selle funktsiooni rikkumine on eriti märgatav siis, kui on vaja tegevust kiiresti muuta ja kui probleemi sõnastamise ja selle lahendamise alguse vahele jääb mõni aeg, s.t. stiimulitel, mis nõuavad korrektset kaasamist terviklikku käitumisreaktsiooni, on aega koguneda.

Talamotemporaalne süsteem. Mõned assotsiatiivsed keskused, näiteks stereognoos, praktika, hõlmavad ka ajalise ajukoore piirkondi. Wernicke kõne kuulmiskeskus asub ajalises ajukoores, mis paikneb vasaku poolkera ülemise temporaalse gyruse tagumistes piirkondades. See keskus pakub kõnegnoosi: nii enda kui ka kellegi teise suulise kõne äratundmist ja talletamist. Ülemise ajalise gyruse keskosas on muusikahelide ja nende kombinatsioonide äratundmise keskus. Temporaal-, parietaal- ja kuklasagara piiril asub lugemiskeskus, mis võimaldab kujutisi ära tunda ja talletada.

Käitumisaktide kujunemisel mängib olulist rolli tingimusteta reaktsiooni bioloogiline kvaliteet, nimelt selle tähtsus elu säilitamisel. Evolutsiooni käigus fikseeriti see tähendus kahes vastandlikus emotsionaalses seisundis - positiivses ja negatiivses, mis on inimeses tema subjektiivsete kogemuste aluseks - nauding ja rahulolematus, rõõm ja kurbus. Kõigil juhtudel on eesmärgipärane käitumine üles ehitatud vastavalt emotsionaalsele seisundile, mis tekkis stiimuli toimel. Negatiivse iseloomuga käitumisreaktsioonide ajal võib vegetatiivsete komponentide, eriti südame-veresoonkonna süsteemi pinge mõnel juhul, eriti pidevates nn konfliktiolukordades, jõuda suure tugevuseni, mis põhjustab nende regulatiivsete mehhanismide rikkumist (vegetatiivsed neuroosid). .

Selles raamatu osas käsitletakse peamisi üldküsimusi aju analüütilisest ja sünteetilisest aktiivsusest, mis võimaldab järgmistes peatükkides liikuda sensoorsete süsteemide füsioloogia ja kõrgema närvitegevuse füsioloogia konkreetsete küsimuste esitamiseni.

• 1) XIX sajandi alguses. F. Gall pakkus, et erinevate vaimsete "võimete" (ausus, säästlikkus, armastus jne))) substraat on n väikesed alad. mk. CBP, mis kasvavad koos nende võimete arenguga. Gall uskus, et erinevatel võimetel on GM-is selge lokaliseerimine ja neid saab tuvastada kolju eendite järgi, kus sellele võimele vastav n väidetavalt kasvab. mk. ja hakkab punnitama, moodustades koljule tuberkulli.
• 2) XIX sajandi 40ndatel. Gallile on vastu Flurence, kes GM-i osade väljasuremise (eemaldamise) eksperimentide põhjal esitab seisukoha CBP funktsioonide ekvipotentsiaalsuse (ladina keelest equus - "võrdne") kohta. Tema arvates on GM homogeenne mass, mis toimib ühe tervikliku organina.
• 3) CBP funktsioonide lokaliseerimise kaasaegsele teooriale pani aluse prantsuse teadlane P. Broca, kes 1861. aastal tõstis esile kõne motoorse keskuse. Seejärel avastas saksa psühhiaater K. Wernicke 1873. aastal verbaalse kurtuse (kõne mõistmise halvenemise) keskuse.

Alates 70ndatest. kliiniliste vaatluste uuring näitas, et CBP piiratud alade lüüasaamine toob kaasa selgelt määratletud vaimsete funktsioonide valdava kaotuse. See andis aluse eristada CBP-s eraldi sektsioone, mida hakati käsitlema teatud vaimsete funktsioonide eest vastutavate närvikeskustena.

Võttes kokku Esimese maailmasõja ajal ajukahjustusega haavatute kohta tehtud tähelepanekud, koostas Saksa psühhiaater K. Kleist 1934. aastal nn lokaliseerimiskaardi, kus ka kõige keerulisemad vaimsed funktsioonid olid korrelatsioonis CBP piiratud aladega. Kuid lähenemine keeruliste vaimsete funktsioonide otsesele lokaliseerimisele CBP teatud piirkondades on vastuvõetamatu. Kliiniliste vaatluste faktide analüüs näitas, et häireid sellistes keerulistes vaimsetes protsessides nagu kõne, kirjutamine, lugemine ja loendamine võivad tekkida CPD kahjustuste korral, mille asukoht on täiesti erinev. Ajukoore piiratud alade lüüasaamine põhjustab reeglina terve rühma vaimsete protsesside rikkumist.

4) on tekkinud uus suund, mis käsitleb psüühilisi protsesse kui kogu GM-i kui terviku funktsiooni ("antilokalisatsioonilisus"), kuid on talumatu.

I. M. Sechenovi ja seejärel I. P. Pavlovi teoseid - doktriini vaimsete protsesside refleksilistest alustest ja CBP töö refleksiseadustest, mis viis "funktsiooni" kontseptsiooni radikaalse läbivaatamiseni - hakati käsitlema kui. komplekssete ajutiste ühenduste komplekt. Pandi alus uutele ideedele CBP funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise kohta.

Kokkuvõttes võime esile tõsta kõrgemate vaimsete funktsioonide süsteemse dünaamilise lokaliseerimise teooria peamised sätted:

• - iga vaimne funktsioon on keeruline funktsionaalne süsteem ja seda pakub aju tervikuna. Samal ajal annavad selle funktsiooni elluviimisel oma konkreetse panuse erinevad ajustruktuurid;
• - funktsionaalse süsteemi erinevad elemendid võivad paikneda üksteisest üsna kaugel asuvates ajupiirkondades ja vajadusel asendada;
• - kui teatud ajuosa on kahjustatud, tekib "esmane" defekt - sellele ajustruktuurile omase teatud füsioloogilise tööpõhimõtte rikkumine;
• - erinevates funktsionaalsetes süsteemides sisalduva ühislüli kahjustuse tagajärjel võivad tekkida "sekundaarsed" defektid.

Praegu on kõrgemate vaimsete funktsioonide süsteemse dünaamilise lokaliseerimise teooria peamine teooria, mis selgitab psüühika ja aju vahelisi seoseid.

Histoloogilised ja füsioloogilised uuringud on näidanud, et CBP on väga diferentseeritud aparaat. Ajukoore erinevatel piirkondadel on erinev struktuur. Sageli osutuvad ajukoore neuronid nii spetsialiseerunud, et nende hulgas võib eristada neid, mis reageerivad ainult väga erilistele stiimulitele või väga erilistele märkidele. Ajukoores on mitmeid sensoorseid keskusi.

Kindlalt kindlaks tehtud on lokaliseerimine niinimetatud "projektsiooni" tsoonides - kortikaalsetes väljades, mis on nende radade kaudu otseselt ühendatud NS ja perifeeria aluseks olevate osadega. CBP funktsioonid on keerulisemad, fülogeneetiliselt nooremad ja neid ei saa kitsalt lokaliseerida; Väga ulatuslikud ajukoore alad ja isegi kogu ajukoor tervikuna on seotud keerukate funktsioonide elluviimisega. Samas on CBD-s valdkondi, mille kahjustused põhjustavad erineval määral, näiteks kõnehäired, gnosia ja praxia häired, mille topodiagnostiline väärtus on samuti märkimisväärne.

Selle asemel, et mõista CBP-d kui teatud määral isoleeritud pealisehitist NS teiste korruste kohal, millel on kitsalt lokaliseeritud alad, mis on ühendatud piki pinda (assotsiatiivne) ja perifeeria (projektsioon) aladega, I.P. Pavlov lõi närvisüsteemi erinevatesse osadesse kuuluvate neuronite funktsionaalse ühtsuse doktriini - perifeeria retseptoritest ajukooreni - analüsaatorite doktriini. See, mida me nimetame keskuseks, on analüsaatori kõrgeim, kortikaalne osa. Iga analüsaator on seotud ajukoore teatud piirkondadega

3) Doktriin funktsioonide lokaliseerimisest ajukoores kujunes välja kahe vastandliku kontseptsiooni koosmõjul – lokalisatsioonivastasus ehk ekvipontalism (Flurance, Lashley), mis eitab funktsioonide lokaliseerumist ajukoores, ja kitsa lokaliseerimise psühhomorfologism, mis proovitud oma äärmuslikes versioonides (Gall ) lokaliseerib piiratud ajupiirkondades isegi selliseid vaimseid omadusi nagu ausus, salatsemine, armastus vanemate vastu. Suur tähtsus oli 1870. aastal Fritschi ja Gitzigi poolt ajukoore piirkondade avastamine, mille ärritus põhjustas motoorset efekti. Teised teadlased on kirjeldanud ka ajukoore piirkondi, mis on seotud naha tundlikkuse, nägemise ja kuulmisega. Kliinilised neuroloogid ja psühhiaatrid tunnistavad ka keeruliste vaimsete protsesside rikkumist aju fokaalsetes kahjustustes. Aju funktsioonide lokaliseerimise kaasaegse vaate aluse pani Pavlov oma analüsaatorite doktriinis ja funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriinis. Pavlovi sõnul on analüsaator keerukas, funktsionaalselt ühtne närviansambel, mille ülesandeks on väliste või sisemiste stiimulite lagundamiseks (analüüsimiseks) eraldi elementideks. See algab perifeeria retseptoriga ja lõpeb ajukoores. Kortikaalsed keskused on analüsaatorite kortikaalsed sektsioonid. Pavlov näitas, et ajukoore esitus ei piirdu vastavate juhtide projektsioonialaga, ületades selle piire palju, ja et erinevate analüsaatorite kortikaalsed piirkonnad kattuvad üksteisega. Pavlovi uurimistöö tulemuseks oli funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriin, mis viitab samade närvistruktuuride osalemise võimalusele erinevate funktsioonide tagamisel. Funktsioonide lokaliseerimine tähendab keeruliste dünaamiliste struktuuride või kombineeritud keskuste moodustamist, mis koosnevad närvisüsteemi ergastatud ja inhibeeritud kaugete punktide mosaiigist, mis on ühendatud ühiseks tööks vastavalt soovitud lõpptulemuse olemusele. Funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriini arendati edasi Anokhini töödes, kes lõi funktsionaalse süsteemi kontseptsiooni kui teatud füsioloogiliste ilmingute ringi, mis on seotud konkreetse funktsiooni täitmisega. Funktsionaalne süsteem sisaldab iga kord erinevates kombinatsioonides erinevaid kesk- ja perifeerseid struktuure: kortikaalseid ja sügavaid närvikeskusi, radu, perifeerseid närve ja täidesaatvaid organeid. Samad struktuurid võivad sisalduda paljudes funktsionaalsetes süsteemides, mis väljendab funktsioonide lokaliseerimise dünaamilisust. IP Pavlov uskus, et ajukoore üksikutel piirkondadel on erinev funktsionaalne tähtsus. Nende alade vahel pole aga rangelt määratletud piire. Ühe piirkonna rakud liiguvad naaberpiirkondadesse. Nende piirkondade keskel on kõige spetsialiseerunud rakkude klastrid - nn analüsaatori tuumad ja perifeerias - vähem spetsialiseerunud rakud. Keha funktsioonide reguleerimises osalevad mitte rangelt määratletud punktid, vaid paljud ajukoore närvielemendid. Sissetulevate impulsside analüüs ja süntees ning neile vastuse moodustamine viiakse läbi palju suuremate ajukoore alade poolt. Pavlovi sõnul on keskuseks nn analüsaatori ajuots. Analüsaator on närvimehhanism, mille ülesandeks on välis- ja sisemaailma teadaoleva keerukuse lagundamine eraldi elementideks ehk analüüsi teostamine. Samas toimub tänu ulatuslikele seostele teiste analüsaatoritega ka analüsaatorite süntees nii omavahel kui ka organismi erinevate tegevustega.

See küsimus on teoreetiliselt ja eriti praktiliselt äärmiselt oluline. Juba Hippokrates teadis, et ajuvigastused põhjustavad keha vastasküljel halvatust ja krampe ning mõnikord kaasneb sellega kõnekaotus.

1861. aastal avastas prantsuse anatoom ja kirurg Broca mitme motoorse afaasia vormis kõnehäire all kannatava patsiendi surnukehade lahkamisel sügavad muutused vasaku poolkera kolmanda eesmise gyruse pars opercularises või valges. ainet selle ajukoore piirkonna all. Oma tähelepanekute põhjal rajas Broca ajukoores motoorse kõnekeskuse, mis sai hiljem tema järgi nime.

Inglise neuropatoloog Jackson (1864) kõneles kliiniliste andmete põhjal poolkerade üksikute lõikude funktsionaalse spetsialiseerumise poolt. Mõnevõrra hiljem (1870) tõestasid Saksa teadlased Fritsch ja Gitzig spetsiaalsete alade olemasolu koera ajukoores, mille nõrga elektrivooluga stimuleerimisega kaasneb üksikute lihasgruppide kokkutõmbumine. See avastus põhjustas suure hulga katseid, mis põhimõtteliselt kinnitasid teatud motoorsete ja sensoorsete piirkondade olemasolu kõrgemate loomade ja inimeste ajukoores.

Funktsiooni lokaliseerimise (esituse) küsimuses ajukoores konkureerisid omavahel kaks diametraalselt vastandlikku seisukohta: lokalisalistid ja antilokalisaatorid (ekvipotensialistid).

Lokalisaatorid toetasid erinevate funktsioonide, nii lihtsate kui ka keerukate, kitsa lokaliseerimist.

Lokalisatsioonivastased asusid hoopis teisele seisukohale. Nad eitasid igasugust funktsioonide lokaliseerimist ajus. Kogu koor oli nende jaoks samaväärne ja homogeenne. Kõigil selle struktuuridel on nende arvates ühesugused võimalused erinevate funktsioonide (ekvipotentsiaal) täitmiseks.

Lokaliseerimise probleemi saab õigesti lahendada ainult sellele dialektilise lähenemisega, mis võtab arvesse nii kogu aju terviklikku aktiivsust kui ka selle üksikute osade erinevat füsioloogilist tähtsust. Just sel viisil lähenes IP Pavlov lokaliseerimise probleemile. Funktsioonide lokaliseerimise kasuks ajukoores räägivad veenvalt IP Pavlovi ja tema kolleegide arvukad katsed teatud ajupiirkondade hävitamisega. Koerte ajupoolkerade (nägemiskeskuste) kuklasagarate resektsioon kahjustab suuresti selles visuaalsetele signaalidele arenenud konditsioneeritud reflekse ja jätab puutumata kõik heli-, puute-, haistmis- ja muude stiimulite konditsioneeritud refleksid. Vastupidi, oimusagarate (kuulmiskeskuste) resektsioon viib konditsioneeritud reflekside kadumiseni helisignaalidele ega mõjuta optiliste signaalidega seotud reflekse jne. ajupoolkeradest räägivad ka viimased elektroentsefalograafia andmed . Teatud kehapiirkonna ärritus põhjustab ajukoores reaktiivsete (väljakutsutud) potentsiaalide ilmnemist selle piirkonna "keskmes".

IP Pavlov oli ajukoore funktsioonide lokaliseerimise kindel toetaja, kuid ainult suhtelise ja dünaamilise lokaliseerimise toetaja. Lokaliseerimise relatiivsus avaldub selles, et ajukoore iga sektsioon, olles teatud erifunktsiooni kandja, selle funktsiooni "keskus", mis selle eest vastutab, osaleb ka paljudes teistes ajukoore funktsioonides, kuid mitte. peamise lülina, mitte "keskuse" rollis, vaid samaväärselt paljude teiste valdkondadega.

Ajukoore funktsionaalne plastilisus, võime taastada kaotatud funktsioon uute kombinatsioonide loomisega ei räägi mitte ainult funktsioonide lokaliseerimise suhtelisusest, vaid ka selle dünaamilisusest.

Iga enam-vähem keeruka funktsiooni aluseks on ajukoore paljude piirkondade koordineeritud tegevus, kuid igaüks neist piirkondadest osaleb selles funktsioonis omal moel.

"Funktsioonide süsteemse lokaliseerimise" kaasaegsete ideede aluseks on I. P. Pavlovi õpetus dünaamilise stereotüübi kohta. Seega on kõrgematel vaimsetel funktsioonidel (kõne, kirjutamine, lugemine, loendamine, gnoos, praktika) keeruline korraldus. Neid ei teosta kunagi mõned isoleeritud keskused, vaid need on alati protsessid, mis on "asetatud ajukoore tsoonide keerukasse süsteemi" (AR Luria, 1969). Need "funktsionaalsed süsteemid" on mobiilsed; teisisõnu muutub vahendite süsteem, mille abil saab seda või teist ülesannet lahendada, mis muidugi ei vähenda Broca, Wernicke jt hästi uuritud "fikseeritud" kortikaalsete piirkondade tähtsust nende jaoks.

Inimese ajukoore keskused jagunevad sümmeetrilisteks, mis asuvad mõlemal poolkeral, ja asümmeetrilisteks, mis asuvad ainult ühes poolkeras. Viimaste hulka kuuluvad kõnekeskused ja kõnetoiminguga seotud funktsioonid (kirjutamine, lugemine jne), mis eksisteerivad ainult ühes poolkeras: vasakul - paremakäelistel, paremal - vasakukäelistel.

Kaasaegsed ideed ajukoore struktuurse ja funktsionaalse korralduse kohta pärinevad klassikalisest Pavlovi analüsaatorite kontseptsioonist, mida on täpsustatud ja täiendatud järgnevate uuringutega. Kortikaalseid välju on kolme tüüpi (G. I. Polyakov, 1969). Primaarsed väljad (analüsaatorisüdamikud) vastavad ajukoore arhitektoonilistele tsoonidele, kus sensoorsed rajad lõpevad (projektsioonitsoonid). Sekundaarsed väljad (analüsaatori tuumade perifeersed sektsioonid) paiknevad primaarsete väljade ümber. Need tsoonid on retseptoritega seotud kaudselt, neis toimub sissetulevate signaalide detailsem töötlemine. Tertsiaarsed ehk assotsiatiivsed väljad asuvad analüsaatorite kortikaalsete süsteemide vastastikuse kattumise tsoonides ja hõivavad inimestel üle poole kogu ajukoore pinnast. Nendes tsoonides luuakse analüsaatoritevahelised ühendused, mis annavad üldistatud tegevuse üldistatud vormi (V. M. Smirnov, 1972). Nende tsoonide lüüasaamisega kaasnevad gnoosi, praktika, kõne, sihipärase käitumise rikkumised.