V možganski skorji poteka analiza vseh dražljajev, ki prihajajo iz zunanjega in notranjega okolja. Največje število aferentnih impulzov pride do celic 3. in 4. plasti možganske skorje. V možganski skorji so centri, ki uravnavajo delovanje določenih funkcij. IP Pavlov je možgansko skorjo obravnaval kot niz kortikalnih koncev analizatorjev. Izraz "analizator" se nanaša na kompleksen sklop anatomskih struktur, ki ga sestavljajo periferni receptorski (zaznavni) aparat, prevodniki živčnih impulzov in center. V procesu evolucije so funkcije lokalizirane v možganski skorji. Kortikalni konec analizatorjev ni strogo določeno območje. V možganski skorji ločimo "jedro" senzoričnega sistema in "razpršene elemente". Jedro je lokacija največjega števila kortikalnih nevronov, v kateri so natančno projicirane vse strukture perifernega receptorja. Razpršeni elementi se nahajajo v bližini jedra in na različnih razdaljah od njega. Če se najvišja analiza in sinteza izvaja v jedru, potem je preprostejša v razpršenih elementih. V tem primeru cone "razpršenih elementov" različnih analizatorjev nimajo jasnih meja in se nalagajo ena na drugo.

Funkcionalne značilnosti kortikalnih con čelnega režnja. V predelu precentralnega gyrusa čelnega režnja je kortikalno jedro motoričnega analizatorja. To področje imenujemo tudi senzomotorična skorja. Tu prihaja del aferentnih vlaken iz talamusa, ki prenašajo proprioceptivne informacije iz mišic in sklepov telesa (slika 8.7). Tu se začnejo tudi descendentne poti v možgansko deblo in hrbtenjačo, ki omogočajo zavestno uravnavanje gibov (piramidne poti). Poraz tega področja skorje vodi do paralize nasprotne polovice telesa.

riž. 8.7. Somatotopna porazdelitev v precentralnem girusu

Središče pisanja leži v zadnji tretjini srednjega čelnega vijuga. Ta cona korteksa daje projekcije jedrom okulomotornih kranialnih živcev in tudi komunicira s središčem za vid v okcipitalnem režnju in kontrolnim centrom mišic rok in vratu v precentralnem girusu s pomočjo kortikalnih- kortikalne povezave. Poraz tega centra vodi do motenj pisnih sposobnosti pod nadzorom vida (agrafija).

V območju spodnjega čelnega gyrusa je govorni motorični center (Brocov center). Ima izrazito funkcionalno asimetrijo. Ko je uničen v desni hemisferi, se izgubi sposobnost uravnavanja tona in intonacije, govor postane monoton. Z uničenjem govorno-motornega centra na levi je artikulacija govora nepopravljivo motena, vse do izgube sposobnosti artikulacije govora (afazija) in petja (amuzija). Z delnimi kršitvami je mogoče opaziti agramatizem - nezmožnost pravilnega sestavljanja fraz.

V predelu sprednje in srednje tretjine zgornjega, srednjega in delno spodnjega frontalnega vijuga je obsežna sprednja asociativna kortikalna cona, ki programira kompleksne oblike vedenja (načrtovanje različnih oblik dejavnosti, odločanje, analiza rezultatov). pridobljeno, voljna krepitev dejavnosti, korekcija motivacijske hierarhije).

Območje čelnega pola in medialnega frontalnega gyrusa je povezano z uravnavanjem aktivnosti čustvenih področij možganov, ki so del limbičnega sistema, in je povezano z nadzorom psiho-čustvenih stanj. Kršitve v tem delu možganov lahko povzročijo spremembe v tako imenovani "strukturi osebnosti" in vplivajo na značaj osebe, njegove vrednotne usmeritve in intelektualno dejavnost.

Orbitalna regija vsebuje centre vohalnih analizatorjev in je anatomsko in funkcionalno tesno povezana z limbičnim sistemom možganov.

Funkcionalne značilnosti kortikalnih con parietalnega režnja. V postcentralnem girusu in zgornjem parietalnem režnju je kortikalno središče analizatorja splošne občutljivosti (bolečina, temperatura in otip) ali somatosenzorične skorje. Predstavitev različnih delov telesa v njem, pa tudi v precentralnem girusu, je zgrajena po somatotopnem principu. To načelo predvideva, da so deli telesa projicirani na površino brazde v istem topografskem razmerju, kot ga imajo v človeškem telesu. Vendar pa je zastopanost različnih delov telesa v možganski skorji zelo različna. Največjo zastopanost imajo tista področja (roka, glava, predvsem jezik in ustnice), ki so povezana s kompleksnimi gibi, kot so pisanje, govor ... Kortikalne motnje na tem področju vodijo v delno ali popolno anestezijo (izguba občutljivosti).

Poškodba skorje v območju zgornjega parietalnega lobula vodi do zmanjšanja občutljivosti na bolečino in kršitve stereognoze - prepoznavanja predmetov na dotik brez pomoči vida.

V spodnjem parietalnem režnju v območju supramarginalnega gyrusa je središče prakse, ki uravnava sposobnost izvajanja kompleksno usklajenih dejanj, ki so osnova delovnih procesov in zahtevajo posebno usposabljanje. To je tudi izvor velikega števila padajočih vlaken, ki sledijo kot del poti, ki nadzorujejo zavestna gibanja (piramidne poti). To področje parietalne skorje tesno sodeluje s skorjo čelnega režnja in z vsemi senzoričnimi področji zadnje polovice možganov s pomočjo kortikalno-kortikalnih povezav.

Vizualno (optično) središče govora se nahaja v kotnem girusu parietalnega režnja. Njena poškodba vodi v nezmožnost razumevanja berljivega besedila (aleksija).

Funkcionalne značilnosti kortikalnih con okcipitalnega režnja. V območju utora je kortikalno središče vizualnega analizatorja. Njegova poškodba vodi v slepoto. V primeru motenj v območjih skorje, ki mejijo na brazdo v predelu okcipitalnega pola na medialni in lateralni površini režnja, lahko pride do izgube vidnega spomina in sposobnosti navigacije v neznanem okolju, povezanih funkcij. z binokularnim vidom so oslabljeni (sposobnost ocenjevanja oblike predmetov s pomočjo vida, razdalje do njih, pravilno merjenje gibanja v prostoru pod vizualnim nadzorom itd.).

Funkcionalne značilnosti kortikalnih con temporalnega režnja. V območju zgornjega temporalnega gyrusa, v globini lateralnega sulkusa, je kortikalno središče slušnega analizatorja. Njegova poškodba vodi v gluhost.

V zadnji tretjini zgornje temporalne vijuge leži center za slušni govor (Wernickejev center). Poškodbe na tem področju vodijo v nezmožnost razumevanja govorjenega jezika: zaznavamo ga kot hrup (senzorna afazija).

V območju srednjega in spodnjega časovnega vijuga je kortikalna predstavitev vestibularnega analizatorja. Poškodba tega področja vodi do neravnovesja pri stoji in zmanjšanja občutljivosti vestibularnega aparata.

Funkcionalne značilnosti kortikalnih con insularnega režnja.

Informacije o funkcijah otoškega režnja so protislovne in nezadostne. Obstajajo dokazi, da je korteks sprednjega dela insule povezan z analizo vohalnih in okusnih občutkov, zadnji del pa je povezan z obdelavo somatosenzoričnih informacij in slušnim zaznavanjem govora.

Funkcionalne značilnosti limbičnega sistema. limbični sistem- sklop številnih možganskih struktur, vključno z cingularnim gyrusom, isthmusom, dentatnim in parahipokampalnim girusom itd. Sodeluje pri uravnavanju funkcij notranjih organov, vonja, instinktivnega vedenja, čustev, spomina, spanja, budnosti itd.

Cingulatni in parahipokampalni girus sta neposredno povezana z limbičnim sistemom možganov (sliki 8.8 in 8.9). Nadzoruje kompleks vegetativnih in vedenjskih psiho-čustvenih reakcij na zunanje vplive okolja. V parahipokampalnem girusu in kavlju je kortikalna predstavitev okusnih in vohalnih analizatorjev. Hkrati ima hipokampus pomembno vlogo pri učenju: z njim so povezani mehanizmi kratkoročnega in dolgoročnega spomina.

riž. 8.8. Medialna površina možganov

Bazalna (subkortikalna centralna) jedra - kopičenja sive snovi, ki tvorijo ločeno ležeča jedra, ki ležijo bližje dnu možganov. Ti vključujejo striatum, ki sestavlja prevladujočo maso hemisfer pri nižjih vretenčarjih; ograjo in amigdalo (slika 8.10).

riž. 8.9. limbični sistem

riž. 8.10. Bazalni gangliji

Striatum je sestavljen iz repnega in lentikularnega jedra. Siva snov repnega in lentikularnega jedra se izmenjuje s plastmi bele snovi, kar je privedlo do skupnega imena za to skupino subkortikalnih jeder - striatum.

Repno jedro se nahaja lateralno in nad talamusom in je od njega ločeno s končnim trakom. Repno jedro ima glavo, telo in rep. Lentiformno jedro se nahaja lateralno od caudatusa. Plast bele snovi - notranja kapsula, ločuje lentikularno jedro od kaudatusa in od talamusa. V lentikularnem jedru se razlikujejo bleda kroglica (medialno) in lupina (lateralno). Zunanja kapsula (ozek trak bele snovi) ločuje lupino od ograje.

Repno jedro, putamen in globus pallidus nadzorujejo kompleksno usklajena avtomatizirana gibanja telesa, nadzorujejo in vzdržujejo tonus skeletnih mišic ter so tudi najvišje središče regulacije vegetativnih funkcij, kot sta proizvodnja toplote in presnova ogljikovih hidratov v mišicah telesa. . Pri poškodbah lupine in blede krogle lahko opazimo počasne stereotipne gibe (atetozo).

Jedra striatuma pripadajo ekstrapiramidnemu sistemu, ki sodeluje pri nadzoru gibov, uravnavanju mišičnega tonusa.

Ograja je navpična plošča sive snovi, katere spodnji del se nadaljuje v substanco sprednje perforirane plošče na dnu možganov. Ograja se nahaja v beli snovi hemisfere lateralno od lentikularnega jedra in ima številne povezave z možgansko skorjo.

Amigdala leži v beli snovi temporalnega režnja hemisfere, 1,5–2 cm posteriorno od njenega temporalnega pola, preko jeder je povezana z možgansko skorjo, s strukturami vohalne strukture, s hipotalamusom in jedri možganskega debla, ki nadzoruje avtonomne funkcije telesa. Njegovo uničenje vodi v agresivno vedenje ali apatično, letargično stanje. Preko svojih povezav s hipotalamusom amigdala vpliva na endokrini sistem in reproduktivno vedenje.

Bela snov hemisfere vključuje notranjo kapsulo in vlakna, ki potekajo skozi komisure možganov (corpus callosum, sprednja komisura, komisura forniksa) in vodijo do skorje in bazalnih ganglijev, forniksa, kot tudi sisteme vlaken, ki povezujejo področja skorje in subkortikalnih centrov znotraj ene polovice možganov (hemisfer).

I in II stranski prekat. Votline možganskih hemisfer so stranski ventrikli (I in II), ki se nahajajo v debelini bele snovi pod corpus callosum. Vsak ventrikel je sestavljen iz štirih delov: sprednji rog leži v čelnem delu, osrednji del - v parietalnem, zadnji rog - v okcipitalnem in spodnji rog - v temporalnem režnju (slika 8.11).

Sprednji rogovi obeh prekatov so ločeni drug od drugega z dvema ploščama prozornega septuma. Osrednji del stranskega ventrikla se zavije od zgoraj okoli talamusa, oblikuje lok in prehaja nazaj - v zadnji rog, navzdol v spodnji rog. Žilni pletež štrli v osrednji del in spodnji rog lateralnega ventrikla, ki se skozi interventrikularno odprtino poveže s horoidnim pletežem tretjega ventrikla.

riž. 8.11. Ventrikuli možganov:

1 - leva hemisfera možganov, 2 - stranski prekati, 3 - tretji prekat, 4 - akvadukt srednjih možganov, 5 - četrti prekat, 6 - mali možgani, 7 - vhod v osrednji kanal hrbtenjače, 8 - hrbtenjača

Ventrikularni sistem vključuje parne votline v obliki črke C - stranske prekate s svojimi sprednjimi, spodnjimi in zadnjimi rogovi, ki segajo v čelne režnje, v temporalne režnje in v okcipitalne režnje možganskih hemisfer. Približno 70% vse cerebrospinalne tekočine izloča horoidni pleksus sten stranskih prekatov.

Iz stranskih prekatov tekočina prehaja skozi interventrikularne odprtine v režasto votlino tretjega prekata, ki se nahaja v sagitalni ravnini možganov in deli talamus in hipotalamus na dve simetrični polovici. Votlina tretjega prekata je povezana z ozkim kanalom - akvaduktom srednjih možganov (Silvijev akvadukt) z votlino četrtega prekata. Četrti ventrikel komunicira s subarahnoidnimi prostori možganov in hrbtenjače skozi več kanalov (odprtin).

diencefalon

Diencephalon se nahaja pod corpus callosum in je sestavljen iz talamusa, epitalamusa, metatalamusa in hipotalamusa (slika 8.12, glej sliko 7.2).

talamus(optični tuberkel) - seznanjen, jajčast, tvori ga predvsem siva snov. Talamus je podkortikalno središče vseh vrst občutljivosti. Medialna površina desnega in levega talamusa, obrnjena drug proti drugemu, tvorita stranske stene votline diencefalona - tretjega prekata, med seboj sta povezani z intertalamično fuzijo. Talamus vsebuje sivo snov, ki je sestavljena iz grozdov nevronov, ki tvorijo jedra talamusa. Jedra so ločena s tankimi plastmi bele snovi. Raziskanih je bilo približno 40 jeder talamusa. Glavna jedra so anteriorno, medialno, posteriorno.

riž. 8.12. Oddelki možganov

Epithalamus vključuje pinealno žlezo, povodce in trikotnike povodcev. Pinealno telo ali pinealna žleza, ki je žleza z notranjim izločanjem, je tako rekoč obešena na dveh povodcih, ki sta med seboj povezani z adhezijami in povezani s talamusom s pomočjo trikotnikov povodcev. Trikotniki povodcev vsebujejo jedra, povezana z vohalnim analizatorjem. Pri odraslem je povprečna dolžina epifize ~ 0,64 cm, teža pa ~ 0,1 g. Metatalamus tvorijo parna medialna in lateralna genikulatna telesa, ki ležijo za vsakim talamusom. Medialno genikulatno telo se nahaja za blazino talamusa, je skupaj s spodnjimi griči strešne plošče srednjih možganov (kvadrigemina) subkortikalno središče slušnega analizatorja. Bočno - nahaja se navzdol od blazine in je skupaj z zgornjimi nasipi strešne plošče subkortikalno središče vizualnega analizatorja. Jedra genikulatnih teles so povezana s kortikalnimi središči vizualnih in slušnih analizatorjev.

Hipotalamus, ki je ventralni del diencefalona, ​​se nahaja spredaj od možganskih nog in vključuje številne strukture, ki imajo drugačen izvor - nastane sprednji vidni del (optična kiazma, optični trakt, sivi tuberkel, lijak, nevrohipofiza). iz telencefalona; od vmesnega - vohalni del (mastoidna telesa in dejanska subtalamična regija - hipotalamus) (slika 8.13).

Slika 8.13. Bazalni gangliji in diencefalon

Hipotalamus je središče regulacije endokrinih funkcij, združuje živčne in endokrine regulacijske mehanizme v skupni nevroendokrini sistem, usklajuje živčne in hormonske mehanizme regulacije funkcij notranjih organov. V hipotalamusu so nevroni običajnega tipa in nevrosekretorne celice. Hipotalamus tvori enoten funkcionalni kompleks s hipofizo, v kateri ima prva regulatorno, druga pa efektorsko vlogo.

V hipotalamusu je več kot 30 parov jeder. Velike nevrosekretorne celice supraoptičnega in paraventrikularnega jedra sprednje hipotalamične regije proizvajajo nevrosekrete peptidne narave.

Medialni hipotalamus vsebuje nevrone, ki zaznavajo vse spremembe, ki se zgodijo v krvi in ​​cerebrospinalni tekočini (temperatura, sestava, raven hormonov itd.). Medialni hipotalamus je povezan tudi z lateralnim hipotalamusom. Slednji nima jeder, ima pa dvostranske povezave z ležečimi in spodnjimi deli možganov. Medialni hipotalamus je povezava med živčnim in endokrinim sistemom. V zadnjih letih so iz hipotalamusa izolirali enkefaline in endorfine (peptide) z morfiju podobnim učinkom. Menijo, da sodelujejo pri uravnavanju vedenja in vegetativnih procesov.

Spredaj od zadnje perforirane snovi ležita dve majhni sferični mastoidni telesi, ki ju tvori siva snov, prekrita s tanko plastjo bele barve. Jedra mastoidnih teles so subkortikalni centri vohalnega analizatorja. Spredaj od mastoidnih teles je siv tuberkel, ki je spredaj omejen z optično kiazmo in optičnim traktom, je tanka plošča sive snovi na dnu tretjega prekata, ki je razširjena navzdol in spredaj ter tvori lijak. Njegov konec gre do hipofiza - endokrina žleza, ki se nahaja v fosi hipofize turškega sedla. V sivem griču ležijo jedra avtonomnega živčnega sistema. Vplivajo tudi na človekove čustvene reakcije.

Del diencefalona, ​​ki se nahaja pod talamusom in je od njega ločen s hipotalamičnim žlebom, sestavlja pravi hipotalamus. Tu se nadaljujejo pnevmatike možganskih nog, tukaj se končajo rdeča jedra in črna snov srednjih možganov.

III ventrikel. Votlina diencefalona III ventrikel To je ozek, reži podoben prostor, ki se nahaja v sagitalni ravnini in je lateralno omejen z medialno površino talamusa, spodaj s hipotalamusom, spredaj s stebri forniksa, sprednjo komisuro in terminalno ploščo, zadaj epitalamus (posteriorno) komisuro, zgoraj pa obok, nad katerim se nahaja corpus callosum. Sama zgornja stena je sestavljena iz žilne baze tretjega ventrikla, v kateri leži njegov horoidni pleksus.

Votlina tretjega prekata posteriorno prehaja v akvadukt srednjih možganov, spredaj pa na straneh skozi interventrikularne odprtine komunicira s stranskimi ventrikli.

srednji možgani

srednji možgani - najmanjši del možganov, ki leži med diencefalonom in mostom (sl. 8.14 in 8.15). Območje nad akvaduktom se imenuje streha srednjih možganov, na njem pa so štiri izbokline - plošča kvadrigemina z zgornjim in spodnjim gričem. Od tod izhajajo poti vidnih in slušnih refleksov, ki vodijo v hrbtenjačo.

Noge možganov so bele zaobljene niti, ki izhajajo iz mostu in se usmerjajo naprej v možganske hemisfere. Iz utora na medialni površini vsake noge prihaja okulomotorni živec (III par kranialnih živcev). Vsaka noga je sestavljena iz pnevmatike in podlage, meja med njima je črna snov. Barva je odvisna od količine melanina v njegovih živčnih celicah. Substanca nigra se nanaša na ekstrapiramidni sistem, ki sodeluje pri vzdrževanju mišičnega tonusa in samodejno uravnava delovanje mišic. Osnovo peclja tvorijo živčna vlakna, ki tečejo od možganske skorje do hrbtenjače in podolgovate medule ter mosta. Obloga nog možganov vsebuje predvsem ascendentna vlakna, ki vodijo do talamusa, med katerimi ležijo jedra. Največja so rdeča jedra, iz katerih se začne motorična rdeče-jedrna-spinalna pot. Poleg tega se v tegmentumu nahaja retikularna tvorba in jedro dorzalnega vzdolžnega snopa (vmesno jedro).

Zadnji možgani

Pons, ki se nahaja ventralno, in mali možgani, ki ležijo za mostom, pripadajo zadnjim možganom.

riž. 8.14. Shematski prikaz vzdolžnega prereza možganov

riž. 8.15. Prečni prerez skozi srednje možgane na ravni zgornjega kolikula (presečna ravnina, prikazana na sliki 8.14)

Most izgleda kot prečno odebeljen valj, od katerega stranske strani segajo srednje malomožganske noge v desno in levo. Zadnja površina mostu, ki jo pokrivajo mali možgani, sodeluje pri tvorbi romboidne jame, sprednja (ob dnu lobanje) meji na podolgovato medullo spodaj in možganske noge zgoraj (glej sliko 1). 8.15). Prečno progasta je zaradi prečne smeri vlaken, ki gredo od lastnih jeder mostu do srednjih cerebelarnih pecljev. Na sprednji površini mostu vzdolž srednje črte se vzdolžno nahaja bazilarni sulkus, v katerem prehaja istoimenska arterija.

Most je sestavljen iz številnih živčnih vlaken, ki tvorijo poti, med katerimi so celične skupke – jedra. Poti sprednjega dela povezujejo možgansko skorjo s hrbtenjačo in skorjo hemisfer malih možganov. V zadnjem delu mostu (pnevmatika) potekajo vzpenjajoče poti in delno padajoče, obstaja retikularna tvorba, jedra V, VI, VII, VIII parov lobanjskih živcev. Na meji med obema deloma mostu leži trapezoidno telo, ki ga tvorijo jedra in prečno potekajoča vlakna poti slušnega analizatorja.

Mali možgani ima pomembno vlogo pri ohranjanju telesnega ravnovesja in koordinacije gibov. Mali možgani dosežejo največji razvoj pri človeku v povezavi s pokončno hojo in prilagoditvijo roke na delo. V zvezi s tem so hemisfere (novi del) malih možganov pri ljudeh zelo razvite.

V malih možganih se razlikujejo dve hemisferi in neparni srednji filogenetsko stari del - črv (slika 8.16).

riž. 8.16. Mali možgani: pogled od zgoraj in od spodaj

Površine hemisfer in vermisa so ločene s prečnimi vzporednimi žlebovi, med katerimi se nahajajo ozki dolgi listi malih možganov. V malih možganih ločimo sprednji, zadnji in flokulentno-nodularni reženj, ločeni z globljimi razpokami.

Mali možgani so sestavljeni iz sive in bele snovi. Bela snov, ki prodira med sivino, se tako rekoč veje in na srednjem delu tvori podobo razvejanega drevesa - "drevo življenja" malih možganov.

Skorja malih možganov je sestavljena iz sive snovi debeline 1–2,5 mm. Poleg tega so v debelini bele snovi kopičenja sivih - seznanjenih jeder: nazobčano jedro, plutasto, sferično in šotorsko jedro. Aferentna in eferentna vlakna, ki povezujejo male možgane z drugimi oddelki, tvorijo tri pare cerebelarnih pedunklov: spodnja gredo do podolgovate medule, srednja gredo do mostu, zgornja pa do kvadrigemine.

Do rojstva so mali možgani manj razviti od telencefalona (predvsem hemisfer), vendar se v prvem letu življenja razvijajo hitreje kot drugi deli možganov. Izrazito povečanje malih možganov opazimo med 5. in 11. mesecem življenja, ko se otrok nauči sedeti in hoditi.

Medula je neposredno nadaljevanje hrbtenjače. Njegova spodnja meja se šteje za izstopno točko korenin 1. vratnega spinalnega živca ali presečišče piramid, zgornja je zadnji rob mostu, njegova dolžina je približno 25 mm, oblika se približuje prisekanemu stožcu. , osnova obrnjena navzgor.

Sprednjo površino deli sprednja sredinska razpoka, na straneh katere so piramide, ki jih tvorijo piramidne poti, ki delno prečkajo (prečkajo piramide) v globini opisane razpoke na meji s hrbtenjačo. Vlakna piramidnih poti povezujejo možgansko skorjo z jedri lobanjskih živcev in sprednjimi rogovi hrbtenjače. Na strani piramide je na vsaki strani oliva, ki je od piramide ločena s sprednjim stranskim utorom.

Zadnja površina podolgovate medule je razdeljena z zadnjim srednjim sulkusom, na njegovih straneh so nadaljevanja zadnjih vrvic hrbtenjače, ki se razhajajo navzgor in prehajajo v spodnje cerebelarne peclje.

Podolgovata medula je zgrajena iz bele in sive snovi, slednjo predstavljajo jedra IX-XII parov lobanjskih živcev, olive, centri za dihanje in krvni obtok ter retikularna formacija. Belo snov tvorijo dolga in kratka vlakna, ki tvorijo ustrezne poti.

Retikularna tvorba je skupek celic, celičnih skupkov in živčnih vlaken, ki se nahajajo v možganskem deblu (podolgovata medula, most in srednji možgani) in tvorijo mrežo. Retikularna formacija je povezana z vsemi čutili, motoričnimi in občutljivimi predeli možganske skorje, talamusom in hipotalamusom ter hrbtenjačo. Uravnava stopnjo razdražljivosti in tonusa različnih delov centralnega živčnega sistema, vključno s možgansko skorjo, sodeluje pri uravnavanju ravni zavesti, čustev, spanja in budnosti, avtonomnih funkcij, namenskih gibov.

IV ventrikel- to je votlina romboidnih možganov, od zgoraj navzdol se nadaljuje v osrednji kanal hrbtenjače. Dno IV ventrikla se zaradi svoje oblike imenuje romboidna fosa (slika 8.17). Tvorijo ga zadnje površine podolgovate medule in ponsa, zgornje strani fosse so zgornje, spodnje strani pa spodnji cerebelarni pedunci.

riž. 8.17. možgansko deblo; pogled nazaj. Mali možgani so odstranjeni, romboidna fosa je odprta

Srednji sulkus deli dno fose na dve simetrični polovici, na obeh straneh sulkusa so vidne medialne vzpetine, ki se na sredini fose razširijo v desni in levi obrazni tuberkel, kjer je jedro VI para lobanjskih živcev (abducens živec) leži, globlje in bolj lateralno - jedro VII para ( obrazni živec ), in navzdol medialna višina prehaja v trikotnik hipoglosnega živca, lateralno od katerega je trikotnik vagusnega živca. V trikotnikih, v debelini snovi možganov, ležijo jedra istoimenskih živcev. Zgornji vogal romboidne jame je povezan z akvaduktom srednjih možganov. Stranski odseki romboidne jame se imenujejo vestibularna polja, kjer ležijo slušna in vestibularna jedra vestibulokohlearnega živca (VIII par kranialnih živcev). Prečne možganske proge segajo od slušnih jeder do mediane brazde, ki se nahaja na meji med podolgovato medulo in ponsom in so vlakna poti slušnega analizatorja. V debelini romboidne jame ležijo jedra V, VI, VII, VIII, IX, X, XI in XII parov lobanjskih živcev.

Oskrba možganov s krvjo

Kri vstopi v možgane skozi dve parni arteriji: notranjo karotidno in vretenčno. V lobanjski votlini se obe vretenčni arteriji združita in skupaj tvorita glavno (bazalno) arterijo. Na dnu možganov se glavna arterija združi z dvema karotidnima arterijama in tvori en sam arterijski obroč (slika 8.18). Ta kaskadni mehanizem oskrbe možganov s krvjo zagotavlja zadosten pretok krvi, če katera od arterij odpove.

riž. 8.19. Arterije na dnu možganov in Willisovem krogu (odstranjena sta desna hemisfera malih možganov in desni temporalni reženj); Willisov krog je prikazan kot pikčasta črta.

Iz arterijskega obroča odhajajo tri žile: sprednja, zadnja in srednja možganska arterija, ki hranijo možganske hemisfere. Te arterije potekajo vzdolž površine možganov, iz njih pa se kri dovaja globoko v možgane po manjših arterijah.

Sistem karotidnih arterij se imenuje karotidni bazen, ki zagotavlja 2/3 potreb možganov po arterijski krvi in ​​oskrbuje s krvjo sprednji in srednji del možganov.

Sistem "vretenčno-glavnih" arterij se imenuje vertebrobazilarni bazen, ki zagotavlja 1/3 potreb možganov in dovaja kri v zadnje dele.

Odtok venske krvi poteka predvsem skozi površinske in globoke možganske vene in venske sinuse (slika 8.19). Končno se kri pošlje v notranjo jugularno veno, ki izstopa iz lobanje skozi jugularni foramen, ki se nahaja na lobanjskem dnu, lateralno od foramena magnuma.

Lupine možganov

Membrane možganov ščitijo pred mehanskimi poškodbami in pred prodiranjem okužb in strupenih snovi (slika 8.20).

riž. 8.19. Vene in venski sinusi možganov

Sl.8.20. Koronalni prerez skozi lobanjske možganske ovojnice in možgane

Prva plast, ki ščiti možgane, se imenuje pia mater. Tesno se prilega možganom, gre v vse žlebove in votline (ventrikle), ki so prisotni v debelini samih možganov. Možganski ventrikli so napolnjeni s tekočino, imenovano cerebrospinalna tekočina ali cerebrospinalna tekočina. Dura mater je neposredno ob kosteh lobanje. Med mehko in trdo lupino je arahnoidna (arahnoidna) lupina. Med arahnoidno in mehko lupino je prostor (subarahnoidni ali subarahnoidni prostor), napolnjen s cerebrospinalno tekočino. Nad brazdami možganov se arahnoidna membrana prevrne in tvori most, mehka pa se združi z njimi. Zaradi tega med lupinama nastanejo votline, imenovane cisterne. Cisterne vsebujejo cerebrospinalno tekočino. Ti rezervoarji ščitijo možgane pred mehanskimi poškodbami in delujejo kot "zračne blazine".

Živčne celice in krvne žile so obdane z nevroglijo - posebnimi celičnimi tvorbami, ki opravljajo zaščitne, podporne in presnovne funkcije, zagotavljajo reaktivne lastnosti živčnega tkiva in sodelujejo pri nastajanju brazgotin, pri vnetnih reakcijah itd.

Pri poškodbi možganov se aktivira mehanizem plastičnosti, ko ohranjene strukture možganov prevzamejo funkcije prizadetih predelov.

Limbični sistem je funkcionalna zveza možganskih struktur, ki omogoča kompleksno vedenje.

Limbični sistem vključuje strukture starodavne skorje, stare skorje, mezokorteksa in nekatere subkortikalne tvorbe. Značilnost limbičnega sistema je, da povezave med njegovimi strukturami tvorijo številne začarane kroge, kar ustvarja pogoje za dolgotrajno kroženje vzbujanja v sistemu. Opisani so glavni krogi s funkcionalno specifičnostjo. To je velik krog Peipsa, ki vključuje: hipokampus - forniks - mamilarna telesa - mamilarno-talamični snop Vik-d, Azira - sprednja jedra talamusa - skorjo cingularnega girusa - parahipokampalni girus - hipokampus.

Zelo pomembna multifunkcionalna struktura v velikem krogu je hipokampus. Njegova poškodba pri človeku poslabša spomin na dogodke, ki so bili pred poškodbo, spomin je moten, obdelava novih informacij, razlikovanje prostorskih signalov, čustvenost in pobuda se zmanjšata, hitrost glavnih živčnih procesov se upočasni.

Mali krog Nauta tvorijo: amigdala - končni trak - hipotalamus - septum - amigdala.

Pomembna struktura malega kroga je amigdala. Njegove funkcije so povezane z zagotavljanjem obrambnega vedenja, vegetativnih, motoričnih, čustvenih reakcij, motivacije pogojnega refleksnega vedenja. Številni avtonomni učinki amigdale so posledica povezave s hipotalamusom.

Na splošno limbični sistem zagotavlja:

• 1. Organizacija vegetativno-somatskih komponent čustev.
• 2. Organizacija kratkoročnega in dolgoročnega spomina.
• 3. Sodeluje pri oblikovanju orientacijske raziskovalne dejavnosti (Kluver-Bucyjev sindrom).
• 4. Organizira najpreprostejšo motivacijsko in informacijsko komunikacijo (govor).
• 5. Sodeluje v mehanizmih spanja.
• 6. Tukaj je središče vohalne senzorike.

Po McLeanu (1970) je s funkcionalnega vidika limbik razdeljen na: 1) spodnji del - amigdalo in hipokampus, ki sta središči čustev in vedenja za preživetje in samoohranitev; 2) zgornji del - cingularni girus in temporalna skorja, predstavljata središča družabnosti in spolnosti; 3) srednji del - hipotalamus in cingularni girus - središča biosocialnih instinktov.

Hemisfere možganov so sestavljene iz bele snovi, ki je zunaj prekrita s sivo snovjo ali skorjo. Korteks je najmlajši in najbolj kompleksen del možganov, kjer se procesirajo senzorične informacije, oblikujejo motorični ukazi in integrirajo kompleksne oblike vedenja. Poleg nevronov obstaja ogromno glialnih celic, ki opravljajo ionsko regulacijo in trofične funkcije.

Možganska skorja ima morfofunkcionalne značilnosti: 1) večplastna razporeditev nevronov; 2) modularni princip organizacije; 3) somatotopska lokalizacija receptorskih sistemov; 4) screenness - porazdelitev zunanjega sprejema na ravnini nevronskega polja kortikalnega konca analizatorja; 5) odvisnost stopnje aktivnosti od vpliva subkortikalnih struktur in retikularne tvorbe; 6) prisotnost zastopanosti vseh funkcij osnovnih struktur CNS; 7) citoarhitektonska razporeditev v polja; 8) prisotnost v specifičnih projekcijskih senzoričnih in motoričnih sistemih korteksa sekundarnih in terciarnih polj s prevlado asociativnih funkcij; 9) prisotnost specializiranih asociacijskih področij korteksa; 10) dinamična lokalizacija funkcij, ki se izraža v možnosti kompenzacije funkcij izgubljenih kortikalnih struktur; 11) prekrivanje v skorji območij sosednjih perifernih receptivnih polj; 12) možnost dolgoročnega ohranjanja sledi draženja; 13) vzajemno funkcionalno razmerje med ekscitatornimi in inhibitornimi stanji korteksa; 14) sposobnost obsevanja stanja; 15) prisotnost specifične električne aktivnosti.

Lubje je sestavljeno iz 6 plasti:

• 1. Zunanjo molekularno plast predstavlja pleksus živčnih vlaken, ki ležijo vzporedno s površino kortikalnih vijug in so večinoma dendriti piramidnih celic. Aferentna talamokortikalna vlakna prihajajo iz nespecifičnih jeder talamusa, uravnavajo stopnjo razdražljivosti kortikalnih nevronov.
• 2. Zunanjo zrnato plast tvorijo majhne zvezdaste celice, ki določajo trajanje kroženja vzbujanja v skorji in so povezane s spominom.
• 3. Zunanjo piramidno plast tvorijo srednje velike piramidne celice.

Funkcionalno 2. in 3. plast izvajata kortiko-kortikalne asociativne povezave.

• 4. Aferentna talamokortikalna vlakna iz specifičnih (projektivnih) jeder talamusa pridejo do notranje zrnate plasti.
• 5. Notranji piramidni sloj tvorijo Betzove velikanske piramidne celice. Aksoni teh celic tvorijo kortikospinalni in kortikobulbarni trakt, ki sodelujeta pri koordinaciji namenskih gibov in drže.
• 6. Polimorfne ali plast fuziformnih celic. Tu nastanejo kortikotalamične poti.

Za vse analizatorje je značilen somatotopni princip organiziranja projekcije perifernih receptorskih sistemov na skorjo. Na primer, v senzorični skorji II osrednjega girusa so območja predstavitve vsake točke površine kože, v motorični skorji ima vsaka mišica svojo temo, svoje mesto, v slušni skorji je lokalna lokalizacija določenih tone.

Značilnost kortikalnih polj je zaslonsko načelo delovanja, ki je sestavljeno iz dejstva, da receptor projicira svoj signal ne na en kortikalni nevron, temveč na njihovo polje, ki ga tvorijo kolaterale in povezave nevronov. V tem primeru je signal usmerjen ne od točke do točke, temveč na niz nevronov, kar zagotavlja njegovo popolno analizo in možnost, če je potrebno, prenosa na druge strukture.

V navpični smeri vhodna in izhodna vlakna skupaj z zvezdastimi celicami tvorijo »stebre«, ki so funkcionalne enote korteksa. In ko je mikroelektroda potopljena pravokotno v skorjo, se na vsej poti sreča z nevroni, ki se odzivajo na eno vrsto stimulacije, medtem ko če gre mikroelektroda vodoravno vzdolž skorje, naleti na nevrone, ki se odzivajo na različne vrste dražljajev.

Prisotnost strukturno različnih polj pomeni njihov različen funkcionalni namen.

Najpomembnejše motorično področje skorje se nahaja v precentralnem girusu. V 30 letih. prejšnjega stoletja je Penfield ugotovil prisotnost pravilne prostorske projekcije somatskih mišic različnih delov telesa na motorično področje korteksa. Najbolj obsežne in z najnižjim pragom so cone, ki nadzorujejo gibe rok in mimične mišice obraza. Na medialni površini je bilo poleg primarnega ugotovljeno sekundarno motorično področje. Toda ta področja imajo poleg motoričnega izhoda iz korteksa neodvisne senzorične vnose iz kožnih in mišičnih receptorjev, zato so jih poimenovali primarna in sekundarna motorično-senzorična skorja.

V postcentralnem girusu je prvo somatosenzorično področje, kjer aferentni signali prihajajo iz specifičnih jeder talamusa. Prenašajo informacije iz receptorjev kože in motoričnega aparata. In tukaj je opažena somatotopska organizacija.

Drugo somatosenzorično območje se nahaja v silvijskem sulkusu in od takrat prva in druga somatosenzorična cona imata poleg aferentnih vhodov tudi motorične izhode, pravilneje jih imenujemo primarna in sekundarna senzomotorična cona.

Primarno vidno območje je lokalizirano v okcipitalni regiji.

V temporalnem režnju - slušna regija.

V vsakem režnju možganske skorje so poleg projekcijskih con polja, ki niso povezana z izvajanjem določene funkcije - to je asociativna skorja, katere nevroni se odzivajo na dražljaje različnih modalitet in sodelujejo pri integraciji. senzoričnih informacij in zagotavljajo tudi povezavo med senzoričnimi in motoričnimi področji korteksa. To je fiziološka osnova višjih duševnih funkcij.

Čelni režnji imajo obsežne dvostranske povezave z limbičnim sistemom možganov in sodelujejo pri nadzoru prirojenih vedenjskih dejanj s pomočjo nabranih izkušenj, zagotavljajo usklajevanje zunanjih in notranjih motivacij za vedenje, razvoj vedenjske strategije in akcijskega programa. , in duševne značilnosti posameznika.

V dejavnosti hemisfer ni popolne simetrije. Torej pri 9 od 10 ljudi leva polobla prevladuje pri motoričnih dejanjih (desničar) in govoru. Večina "levičarjev" ima tudi središče govora na levi strani. Tisti. absolutne prevlade ni. Asimetrija hemisfer je še posebej opazna, ko je ena hemisfera ločena od druge (commissurotomy). V levi polobli je središče pisnega govora, stereognozija. V levi hemisferi so verbalni, lahko razločljivi, znani dražljaji bolje prepoznani. Leva hemisfera opravlja boljše naloge pri časovnih odnosih, ugotavljanju podobnosti in identifikaciji dražljajev po imenu. Leva hemisfera izvaja analitično in zaporedno zaznavanje, generalizirano prepoznavanje.

V desni hemisferi se izvaja stereognozija za levo roko, razumevanje elementarnega govora, neverbalno mišljenje (t.j. razmišljanje v slikah), neverbalni dražljaji, težko razločljivi, neznani, se bolje prepoznajo. Bolje se izvajajo naloge na prostorskih odnosih, ugotavljanju razlik, istovetnosti dražljajev glede na fizikalne lastnosti. V desni hemisferi je celostno, sočasno zaznavanje, konkretno prepoznavanje.

Desna hemisfera pri 9 od 10 ljudi je rahlo zavirana, prevladuje alfa ritem, le-ta pa nekoliko upočasni levo hemisfero in ji ne dovoli, da bi se preveč razburila. Ko je desna hemisfera izklopljena, človek veliko in neprekinjeno govori (logoreja), veliko obljublja, a ne drži obljub (govorec).

Z umirjanjem leve poloble je, nasprotno, oseba tiha, žalostna.

Desna polobla je odgovorna za neverbalno (podzavestno) mišljenje. Leva polobla je odgovorna za zavedanje, kaj ji desna polobla podzavestno pošilja.

Funkcionalno stanje možganskih struktur preučujemo z metodami registracije električnih potencialov. Če se snemalna elektroda nahaja v subkortikalni strukturi, se zabeležena aktivnost imenuje subkortikogram, če je v možganski skorji - kortikogram, če se elektroda nahaja na površini lasišča, se skozi njo zabeleži celotna aktivnost, pri kateri je prispevek tako skorje kot subkortikalnih struktur – to je manifestacijska aktivnost, ki se imenuje elektroencefalogram (EEG).

EEG je valovna krivulja, katere narava je odvisna od stanja korteksa. Torej v mirovanju pri osebi na EEG prevladuje počasen alfa ritem (8-12 Hz, amplituda = 50 μV). Pri prehodu v aktivnost se alfa ritem spremeni v hiter beta ritem (14 - 30 Hz, amplituda 25 μV). Proces zaspanja spremlja počasnejši theta - ritem (4 - 7 Hz) ali delta - ritem (0,5 - 3,5 Hz, amplituda 100 - 300 μV). Ko je v ozadju počitka ali drugega stanja človeških možganov predstavljena stimulacija, na primer svetloba, zvok, električni tok, se s pomočjo mikroelektrod, vsajenih v določene strukture skorje, ustvarijo tako imenovani evocirani potenciali. posnetih, katerih latentna doba in amplituda sta odvisni od intenzivnosti dražljaja, komponente , število in narava nihanj pa od ustreznosti dražljaja.

Lokalizacija funkcij v možganski skorji

Splošne značilnosti. Na določenih območjih možganske skorje so pretežno koncentrirani nevroni, ki zaznavajo eno vrsto dražljaja: okcipitalni predel - svetloba, temporalni reženj - zvok itd. Vendar pa po odstranitvi klasičnih projekcijskih con (slušnih, vidnih) pogojeno refleksi na ustrezne dražljaje so delno ohranjeni. Po teoriji I. P. Pavlova je v možganski skorji "jedro" analizatorja (kortikalni konec) in "razpršeni" nevroni po celotni skorji. Sodobni koncept lokalizacije funkcij temelji na načelu multifunkcionalnosti (vendar ne enakovrednosti) kortikalnih polj. Lastnost večnamenskosti omogoča, da se ena ali druga kortikalna struktura vključi v zagotavljanje različnih oblik dejavnosti, hkrati pa uresničuje glavno, genetsko inherentno funkcijo (O. S. Adrianov). Stopnja multifunkcionalnosti različnih kortikalnih struktur je različna. V poljih asociativne skorje je višja. Multifunkcionalnost temelji na večkanalnem vnosu aferentnega vzbujanja v možgansko skorjo, prekrivanju aferentnega vzbujanja, zlasti na ravni talamusa in skorje, modulacijskem učinku različnih struktur, na primer nespecifičnih talamusnih jeder, bazalnih ganglijev, na kortikalne funkcije, interakcija kortikalno-subkortikalnih in interkortikalnih poti za izvajanje vzbujanja. S pomočjo tehnologije mikroelektrod je bilo mogoče v različnih predelih možganske skorje registrirati aktivnost specifičnih nevronov, ki se odzivajo na dražljaje samo ene vrste dražljajev (samo na svetlobo, samo na zvok itd.), tj. večkratna zastopanost funkcij v možganski skorji.

Trenutno je sprejeta delitev korteksa na senzorične, motorične in asociativne (nespecifične) cone (območja).

Senzorična področja korteksa. Senzorične informacije vstopijo v projekcijsko skorjo, kortikalne dele analizatorjev (I.P. Pavlov). Ta območja se nahajajo predvsem v parietalnem, temporalnem in okcipitalnem režnju. Naraščajoče poti do senzorične skorje prihajajo predvsem iz relejnih senzoričnih jeder talamusa.

Primarna senzorična področja - to so območja senzorične skorje, katerih draženje ali uničenje povzroči jasne in trajne spremembe v občutljivosti telesa (jedro analizatorjev po I.P. Pavlovu). Sestavljeni so iz monomodalnih nevronov in tvorijo občutke enake kakovosti. Primarna senzorična področja imajo običajno jasno prostorsko (topografsko) predstavitev delov telesa, njihovih receptorskih polj.

Primarne projekcijske cone korteksa so sestavljene predvsem iz nevronov 4. aferentne plasti, za katere je značilna jasna topična organizacija. Pomemben del teh nevronov ima največjo specifičnost. Na primer, nevroni vidnih območij se selektivno odzivajo na določene znake vizualnih dražljajev: nekateri - na barvne odtenke, drugi - na smer gibanja, tretji - na naravo linij (rob, trak, naklon črte). ), itd. Vendar je treba opozoriti, da primarne cone določenih področij korteksa vključujejo tudi multimodalne nevrone, ki se odzivajo na več vrst dražljajev. Poleg tega so tam nevroni, katerih reakcija odraža vpliv nespecifičnih (limbično-retikularnih ali modulacijskih) sistemov.

Sekundarna senzorična področja nahajajo se okoli primarnih senzoričnih področij, manj lokalizirani, njihovi nevroni se odzivajo na delovanje več dražljajev, tj. so polimodalni.

Lokalizacija senzoričnih con. Najpomembnejše čutno področje je parietalni reženj postcentralni girus in njegov ustrezni del paracentralnega lobula na medialni površini hemisfer. To območje se imenuje somatosenzorično področjejaz. Tukaj je projekcija kožne občutljivosti nasprotne strani telesa iz taktilnih, bolečinskih, temperaturnih receptorjev, interoceptivne občutljivosti in občutljivosti mišično-skeletnega sistema - iz mišičnih, sklepnih, kitnih receptorjev (slika 2).

riž. 2. Shema občutljivih in motoričnih homunkulusa

(po W. Penfield, T. Rasmussen). Prerez hemisfer v čelni ravnini:

a- projekcija splošne občutljivosti v skorji postcentralnega gyrusa; b- projekcija motoričnega sistema v skorji precentralnega gyrusa

Poleg somatosenzoričnega področja I obstajajo še somatosenzorično področje II manjši, ki se nahaja na meji presečišča osrednjega sulkusa z zgornjim robom temporalni reženj, globoko v stranskem žlebu. Natančnost lokalizacije delov telesa je tu izražena v manjši meri. Dobro proučeno primarno projekcijsko območje je slušna skorja(polja 41, 42), ki se nahaja v globini lateralnega sulkusa (skorja Heschlove prečne temporalne vijuge). Projekcijska skorja temporalnega režnja vključuje tudi središče vestibularnega analizatorja v zgornji in srednji temporalni vijugi.

AT okcipitalni reženj nahaja primarno vidno področje(skorja dela sfenoidnega girusa in lingularnega lobula, polje 17). Tukaj je aktualna predstavitev mrežničnih receptorjev. Vsaka točka mrežnice ustreza svojemu območju vidne skorje, območje makule pa ima razmeroma veliko območje predstavitve. V povezavi z nepopolnim križanjem vidnih poti se iste polovice mrežnice projicirajo v vidno območje vsake hemisfere. Prisotnost v vsaki hemisferi projekcije mrežnice obeh očes je osnova binokularnega vida. Lubje se nahaja blizu polja 17 sekundarno vizualno območje(polja 18 in 19). Nevroni teh območij so polimodalni in se ne odzivajo samo na svetlobo, ampak tudi na taktilne in slušne dražljaje. V tem vizualnem območju pride do sinteze različnih vrst občutljivosti, nastanejo bolj zapletene vizualne podobe in njihova identifikacija.

V sekundarnih območjih sta vodilna 2. in 3. plast nevronov, za katere se glavni del informacij o okolju in notranjem okolju telesa, ki jih prejme senzorična skorja, prenese za nadaljnjo obdelavo v asociativno. korteksa, nato pa se sproži (če je potrebno) vedenjski odziv z obveznim sodelovanjem motoričnega korteksa.

motorična področja korteksa. Razlikovati med primarnim in sekundarnim motoričnim področjem.

AT primarno motorično področje (precentralni girus, polje 4) obstajajo nevroni, ki inervirajo motorične nevrone mišic obraza, trupa in okončin. Ima jasno topografsko projekcijo mišic telesa (glej sliko 2). Glavni vzorec topografske predstavitve je, da regulacija aktivnosti mišic, ki zagotavljajo najbolj natančne in raznolike gibe (govor, pisanje, izrazi obraza), zahteva sodelovanje velikih področij motorične skorje. Draženje primarne motorične skorje povzroči krčenje mišic nasprotne strani telesa (pri mišicah glave je krčenje lahko dvostransko). S porazom te kortikalne cone se izgubi sposobnost finih usklajenih gibov okončin, zlasti prstov.

sekundarno motorično področje (polje 6) se nahaja tako na stranski površini hemisfer, pred precentralnim girusom (premotorni korteks) kot na medialni površini, ki ustreza skorji zgornjega frontalnega girusa (dodatno motorično območje). V funkcionalnem smislu je sekundarna motorična skorja izrednega pomena v povezavi s primarno motorično skorjo, ki izvaja višje motorične funkcije, povezane z načrtovanjem in usklajevanjem prostovoljnih gibov. Tukaj se počasi povečuje negativno potencial pripravljenosti, ki se pojavi približno 1 s pred začetkom gibanja. Korteks polja 6 prejme večino impulzov iz bazalnih ganglijev in malih možganov ter sodeluje pri zapisovanju informacij o načrtu kompleksnih gibov.

Draženje skorje polja 6 povzroči kompleksne koordinirane gibe, kot so obračanje glave, oči in trupa v nasprotni smeri, prijazne kontrakcije fleksorjev ali ekstenzorjev na nasprotni strani. Premotorični korteks vsebuje motorične centre, povezane s človekovimi socialnimi funkcijami: središče pisnega govora v zadnjem delu srednjega frontalnega girusa (polje 6), središče Brocinega motoričnega govora v zadnjem delu spodnjega frontalnega girusa (polje 44) , ki zagotavljajo govorno prakso, pa tudi glasbeni motorični center (polje 45), ki zagotavlja ton govora, sposobnost petja. Nevroni motorične skorje prejemajo aferentne vhode skozi talamus iz mišičnih, sklepnih in kožnih receptorjev, iz bazalnih ganglijev in malih možganov. Glavni eferentni izhod motorične skorje v deblo in hrbtenične motorične centre so piramidne celice plasti V. Glavni režnji možganske skorje so prikazani na sl. 3.

riž. 3. Štirje glavni režnji možganske skorje (frontalni, temporalni, parietalni in okcipitalni); stranski pogled. Vsebujejo primarna motorična in senzorična področja, motorična in senzorična področja višjega reda (drugo, tretje itd.) in asociativno (nespecifično) skorjo

Asociacijska področja korteksa(nonspecific, intersensory, interanalyzer cortex) vključujejo predele nove možganske skorje, ki se nahajajo okoli projekcijskih con in ob motoričnih conah, vendar neposredno ne izvajajo senzoričnih ali motoričnih funkcij, zato jih ni mogoče pripisati predvsem senzoričnim oz. funkcije imajo nevroni teh con velike učne sposobnosti. Meje teh območij niso jasno označene. Asociativna skorja je filogenetsko najmlajši del neokorteksa, ki je bil najbolj razvit pri primatih in pri ljudeh. Pri človeku predstavlja približno 50 % celotne skorje oziroma 70 % neokorteksa. Izraz "asociativni korteks" je nastal v povezavi z obstoječo idejo, da te cone zaradi kortiko-kortikalnih povezav, ki potekajo skozi njih, povezujejo motorične cone in hkrati služijo kot substrat za višje duševne funkcije. Glavni asociacijska področja korteksa so: parietalno-temporalno-okcipitalni, prefrontalni korteks čelnih režnjev in limbična asociacijska cona.

Nevroni asociativne skorje so polisenzorni (polimodalni): praviloma se ne odzivajo na enega (kot nevroni primarnih senzoričnih con), temveč na več dražljajev, tj. isti nevron se lahko vzburi, ko ga draži sluh. , vidnih, kožnih in drugih receptorjev. Polisenzorni nevroni asociativne skorje so ustvarjeni s kortiko-kortikalnimi povezavami z različnimi projekcijskimi conami, povezavami z asociativnimi jedri talamusa. Posledično je asociativna skorja nekakšen zbiralnik različnih senzoričnih vzburjenj in je vključena v integracijo senzoričnih informacij ter pri zagotavljanju interakcije senzoričnih in motoričnih področij korteksa.

Asociativna področja zavzemajo 2. in 3. celično plast asociativne skorje, kjer se srečujejo močni unimodalni, multimodalni in nespecifični aferentni tokovi. Delo teh delov možganske skorje je potrebno ne le za uspešno sintezo in diferenciacijo (selektivno razlikovanje) dražljajev, ki jih oseba zazna, temveč tudi za prehod na raven njihove simbolizacije, to je za delovanje s pomeni. besed in njihove uporabe za abstraktno mišljenje, za sintetično naravo zaznave.

Od leta 1949 je postala splošno znana hipoteza D. Hebba, ki predpostavlja sovpadanje presinaptične aktivnosti z izpraznitvijo postsinaptičnega nevrona kot pogoj za sinaptično modifikacijo, saj vsa sinaptična aktivnost ne vodi do vzbujanja postsinaptične nevrone. Na podlagi hipoteze D. Hebba je mogoče domnevati, da so posamezni nevroni asociativnih con korteksa povezani na različne načine in tvorijo celične ansamble, ki razlikujejo "podslike", tj. ki ustreza enotnim oblikam zaznavanja. Te povezave, kot ugotavlja D. Hebb, so tako dobro razvite, da je dovolj, da aktivirate en nevron, in celoten ansambel je navdušen.

Aparat, ki deluje kot regulator ravni budnosti, pa tudi selektivna modulacija in aktualizacija prioritete določene funkcije, je modulacijski sistem možganov, ki se pogosto imenuje limbično-retikularni kompleks ali naraščajoče aktiviranje. sistem. Živčne tvorbe tega aparata vključujejo limbične in nespecifične sisteme možganov z aktivacijskimi in inaktivacijskimi strukturami. Med aktivacijskimi formacijami se najprej razlikujejo retikularna tvorba srednjih možganov, posteriorni hipotalamus in modra lisa v spodnjih delih možganskega debla. Inaktivacijske strukture vključujejo preoptično področje hipotalamusa, jedro rafe v možganskem deblu in frontalni korteks.

Trenutno je glede na talamokortikalne projekcije predlagano razlikovati med tremi glavnimi asociativnimi sistemi možganov: talamo-temporalni, talamolobični in talamični temporalni.

talamotenalni sistem Predstavljajo ga asociativne cone parietalne skorje, ki prejemajo glavne aferentne vhode iz posteriorne skupine asociativnih jeder talamusa. Parietalna asociativna skorja ima eferentne izhode do jeder talamusa in hipotalamusa, do motorične skorje in jeder ekstrapiramidnega sistema. Glavni funkciji talamo-časovnega sistema sta gnoza in praksa. Spodaj gnoza razumejo funkcijo različnih vrst prepoznavanja: oblike, velikosti, pomene predmetov, razumevanje govora, poznavanje procesov, vzorcev itd. Gnostične funkcije vključujejo oceno prostorskih odnosov, na primer relativnega položaja predmetov. V parietalni skorji se razlikuje središče stereognoze, ki zagotavlja sposobnost prepoznavanja predmetov na dotik. Različica gnostične funkcije je oblikovanje v umu tridimenzionalnega modela telesa ("telesna shema"). Spodaj praxis razumeti namensko delovanje. Praxis center se nahaja v suprakortikalnem girusu leve hemisfere, zagotavlja shranjevanje in izvajanje programa motoriziranih avtomatiziranih dejanj.

Talamolobni sistem Predstavljajo ga asociativne cone frontalnega korteksa, ki imajo glavni aferentni vhod iz asociativnega mediodorzalnega jedra talamusa in drugih subkortikalnih jeder. Glavna vloga frontalne asociativne skorje je zmanjšana na sprožitev osnovnih sistemskih mehanizmov za oblikovanje funkcionalnih sistemov namenskih vedenjskih dejanj (P.K. Anokhin). Prefrontalna regija ima pomembno vlogo pri razvoju vedenjske strategije. Kršitev te funkcije je še posebej opazna, ko je treba hitro spremeniti dejanje in ko mine nekaj časa med formulacijo problema in začetkom njegove rešitve, tj. dražljaji, ki zahtevajo pravilno vključitev v celosten vedenjski odziv, imajo čas, da se kopičijo.

Talamotemporalni sistem. Nekateri asociativni centri, na primer stereognozija, praksa, vključujejo tudi področja temporalne skorje. Slušni center Wernickejevega govora se nahaja v temporalni skorji, ki se nahaja v posteriornih predelih zgornjega temporalnega girusa leve poloble. Ta center omogoča govorno gnozo: prepoznavanje in shranjevanje ustnega govora, tako lastnega kot tujega. V srednjem delu zgornje temporalne vijuge je središče za prepoznavanje glasbenih zvokov in njihovih kombinacij. Na meji temporalnega, parietalnega in okcipitalnega režnja je center za branje, ki omogoča prepoznavanje in shranjevanje slik.

Bistveno vlogo pri oblikovanju vedenjskih dejanj igra biološka kakovost brezpogojne reakcije, in sicer njen pomen za ohranitev življenja. V procesu evolucije je bil ta pomen fiksiran v dveh nasprotnih čustvenih stanjih - pozitivnih in negativnih, ki v človeku tvorita osnovo njegovih subjektivnih izkušenj - užitek in nezadovoljstvo, veselje in žalost. V vseh primerih je ciljno usmerjeno vedenje zgrajeno v skladu s čustvenim stanjem, ki je nastalo pod delovanjem dražljaja. Med vedenjskimi reakcijami negativne narave lahko napetost vegetativnih komponent, zlasti srčno-žilnega sistema, v nekaterih primerih, zlasti v stalnih tako imenovanih konfliktnih situacijah, doseže veliko moč, kar povzroči kršitev njihovih regulativnih mehanizmov (vegetativne nevroze). .

V tem delu knjige so obravnavana glavna splošna vprašanja analitične in sintetične dejavnosti možganov, ki bodo v naslednjih poglavjih omogočila nadaljevanje predstavitve posebnih vprašanj fiziologije senzoričnih sistemov in višjega živčnega delovanja.

• 1) v začetku XIX stoletja. F. Gall je predlagal, da so substrat različnih duševnih "sposobnosti" (poštenost, varčnost, ljubezen itd.))) majhna področja n. mk. CBP, ki rastejo z razvojem teh sposobnosti. Gall je verjel, da imajo različne sposobnosti jasno lokalizacijo v GM in da jih je mogoče prepoznati po izboklinah na lobanji, kjer domnevno raste n, ki ustreza tej sposobnosti. mk. in se začne izbočiti, tako da na lobanji tvori tuberkel.
• 2) V 40. letih XIX. Gallu nasprotuje Flurence, ki na podlagi poskusov ekstirpacije (odstranjevanja) delov GM postavlja stališče o ekvipotencialnosti (iz latinskega equus - "enako") funkcij CBP. Po njegovem mnenju je GM homogena masa, ki deluje kot enoten celostni organ.
• 3) Osnovo sodobne teorije o lokalizaciji funkcij v CBP je postavil francoski znanstvenik P. Broca, ki je leta 1861 izpostavil motorično središče govora. Pozneje je nemški psihiater K. Wernicke leta 1873 odkril središče verbalne naglušnosti (motnje razumevanja govora).

Od 70. let prejšnjega stoletja. študija kliničnih opazovanj je pokazala, da poraz omejenih območij CBP vodi do prevladujoče izgube natančno opredeljenih duševnih funkcij. To je dalo podlago za izločanje ločenih delov v CBP, ki so se začeli obravnavati kot živčni centri, odgovorni za določene duševne funkcije.

Nemški psihiater K. Kleist je leta 1934 sestavil tako imenovano lokalizacijsko karto, v kateri so bile tudi najbolj zapletene duševne funkcije povezane z omejenimi območji CBP, ko je povzel opažanja ranjencev s poškodbami možganov med prvo svetovno vojno. Toda pristop neposredne lokalizacije kompleksnih duševnih funkcij v določenih področjih CBP je nevzdržen. Analiza dejstev kliničnih opazovanj je pokazala, da se motnje tako zapletenih duševnih procesov, kot so govor, pisanje, branje in štetje, lahko pojavijo pri lezijah CPD, ki so popolnoma drugačne lokacije. Poraz omejenih območij možganske skorje praviloma vodi do kršitve cele skupine duševnih procesov.

4) pojavila se je nova smer, ki duševne procese obravnava kot funkcijo celotnega GM kot celote ("antilokalizacizem"), vendar je nevzdržna.

Dela I. M. Sechenova in nato I. P. Pavlova - doktrina refleksnih temeljev duševnih procesov in refleksnih zakonov dela CBP, je privedla do radikalne revizije koncepta "funkcije" - se je začela obravnavati kot niz kompleksnih začasnih povezav. Postavljeni so bili temelji novih idej o dinamični lokalizaciji funkcij v CBP.

Če povzamemo, lahko izpostavimo glavne določbe teorije sistemske dinamične lokalizacije višjih duševnih funkcij:

• - vsaka duševna funkcija je kompleksen funkcionalni sistem in jo zagotavljajo možgani kot celota. Hkrati različne možganske strukture prispevajo k izvajanju te funkcije.
• - različni elementi funkcionalnega sistema se lahko nahajajo v predelih možganov, ki so precej oddaljeni drug od drugega in se po potrebi zamenjajo;
• - ko je določen del možganov poškodovan, se pojavi "primarna" okvara - kršitev določenega fiziološkega principa delovanja, ki je neločljivo povezan s to strukturo možganov;
• - zaradi poškodbe skupne povezave, vključene v različne funkcionalne sisteme, lahko pride do "sekundarnih" napak.

Trenutno je teorija sistemske dinamične lokalizacije višjih duševnih funkcij glavna teorija, ki pojasnjuje odnos med psiho in možgani.

Histološke in fiziološke študije so pokazale, da je CBP zelo diferenciran aparat. Različna področja možganske skorje imajo različno strukturo. Nevroni skorje se pogosto izkažejo za tako specializirane, da med njimi ločimo tiste, ki se odzivajo le na zelo posebne dražljaje ali na zelo posebne znake. V možganski skorji je več senzoričnih centrov.

Trdno uveljavljena je lokalizacija v tako imenovanih "projekcijskih" conah - kortikalnih poljih, ki so po svojih poteh neposredno povezana s spodnjimi deli NS in periferijo. Funkcije CBP so kompleksnejše, filogenetsko mlajše in jih ni mogoče ozko lokalizirati; zelo obsežna področja korteksa in celo celotna skorja kot celota so vključena v izvajanje kompleksnih funkcij. Hkrati pa znotraj CBD obstajajo področja, katerih poškodbe povzročajo različne stopnje, na primer motnje govora, motnje gnozije in prakse, katerih topodiagnostična vrednost je prav tako pomembna.

Namesto koncepta CBP kot do neke mere izolirane nadgradnje nad drugimi nadstropji NS z ozko lokaliziranimi območji, povezanimi po površini (asociativnimi) in z obrobnimi (projekcijskimi) območji, je I.P. Pavlov je ustvaril doktrino funkcionalne enotnosti nevronov, ki pripadajo različnim delom živčnega sistema - od receptorjev na obrobju do možganske skorje - doktrino analizatorjev. Kar imenujemo center, je najvišji, kortikalni del analizatorja. Vsak analizator je povezan z določenimi področji možganske skorje

3) Nauk o lokalizaciji funkcij v možganski skorji se je razvil v interakciji dveh nasprotnih konceptov - antilokalizacijskega ali ekvipontalizma (Flurance, Lashley), ki zanika lokalizacijo funkcij v skorji, in ozkega lokalizacijskega psihomorfologizma, ki poskušal v svojih skrajnih različicah (Gall) lokalizirati v omejenih predelih možganov celo takšne duševne lastnosti, kot so poštenost, skrivnost, ljubezen do staršev. Zelo pomembno je bilo odkritje Fritscha in Gitziga leta 1870 območij skorje, katerih draženje je povzročilo motorični učinek. Drugi raziskovalci so opisali tudi področja korteksa, povezana z občutljivostjo kože, vidom in sluhom. Klinični nevrologi in psihiatri prav tako pričajo o kršitvi kompleksnih duševnih procesov v žariščnih lezijah možganov. Temelje sodobnega pogleda na lokalizacijo funkcij v možganih je postavil Pavlov v svojem nauku o analizatorjih in nauku o dinamični lokalizaciji funkcij. Po Pavlovu je analizator kompleksen, funkcionalno enoten nevronski ansambel, ki služi za razgradnjo (analizo) zunanjih ali notranjih dražljajev na ločene elemente. Začne se z receptorjem na periferiji in konča v možganski skorji. Kortikalni centri so kortikalni odseki analizatorjev. Pavlov je pokazal, da kortikalna predstavitev ni omejena na območje projekcije ustreznih prevodnikov, ki presega njene meje, in da se kortikalna področja različnih analizatorjev prekrivajo. Rezultat raziskav Pavlova je bila doktrina dinamične lokalizacije funkcij, ki kaže na možnost sodelovanja istih živčnih struktur pri zagotavljanju različnih funkcij. Lokalizacija funkcij pomeni nastanek kompleksnih dinamičnih struktur ali kombinacijskih centrov, sestavljenih iz mozaika vzbujenih in zavrtih oddaljenih točk živčnega sistema, združenih v skupno delo v skladu z naravo želenega končnega rezultata. Doktrina dinamične lokalizacije funkcij je bila nadalje razvita v delih Anokhina, ki je ustvaril koncept funkcionalnega sistema kot kroga določenih fizioloških manifestacij, povezanih z izvajanjem določene funkcije. Funkcionalni sistem vključuje, vsakič v različnih kombinacijah, različne centralne in periferne strukture: kortikalne in globoke živčne centre, poti, periferne živce in izvršilne organe. Enake strukture so lahko vključene v številne funkcionalne sisteme, kar izraža dinamičnost lokalizacije funkcij. IP Pavlov je verjel, da imajo posamezna področja skorje različen funkcionalni pomen. Vendar pa med temi območji ni strogo določenih meja. Celice v eni regiji se premaknejo v sosednje regije. V središču teh območij so grozdi najbolj specializiranih celic - tako imenovana analizatorska jedra, na obrobju pa manj specializirane celice. Pri regulaciji telesnih funkcij ne sodelujejo strogo določene točke, temveč številni živčni elementi skorje. Analizo in sintezo dohodnih impulzov ter oblikovanje odziva nanje izvajajo veliko večja področja korteksa. Po Pavlovu je središče možganski konec tako imenovanega analizatorja. Analizator je živčni mehanizem, katerega naloga je, da znano kompleksnost zunanjega in notranjega sveta razgradi na ločene elemente, to je, da izvede analizo. Hkrati pa zaradi obsežnih povezav z drugimi analizatorji prihaja tudi do sinteze analizatorjev med seboj in z različnimi aktivnostmi organizma.

To vprašanje je teoretično in predvsem praktično izjemno pomembno. Že Hipokrat je vedel, da možganske poškodbe povzročijo paralizo in krče na nasprotni strani telesa, včasih pa jih spremlja tudi izguba govora.

Leta 1861 je francoski anatom in kirurg Broca med obdukcijo trupel več bolnikov z motnjami govora v obliki motorične afazije odkril globoke spremembe v pars opercularis tretje frontalne vijuge leve hemisfere ali v belem snov pod tem predelom korteksa. Na podlagi svojih opazovanj je Broca v možganski skorji ustanovil motorični center za govor, ki so ga kasneje poimenovali po njem.

Angleški nevropatolog Jackson (1864) se je zavzel za funkcionalno specializacijo posameznih delov hemisfer na podlagi kliničnih podatkov. Nekoliko pozneje (1870) sta nemška raziskovalca Fritsch in Gitzig dokazala obstoj posebnih predelov v možganski skorji psa, katerih draženje s šibkim električnim tokom spremlja krčenje posameznih mišičnih skupin. To odkritje je povzročilo veliko število poskusov, ki so v bistvu potrdili obstoj določenih motoričnih in senzoričnih področij v možganski skorji višjih živali in ljudi.

Pri vprašanju lokalizacije (reprezentacije) funkcije v možganski skorji sta tekmovala dva diametralno nasprotna stališča: lokalizatorji in antilokalizatorji (ekvipotencialisti).

Lokalizatorji so bili zagovorniki ozke lokalizacije različnih funkcij, tako preprostih kot kompleksnih.

Protilokalizatorji so bili popolnoma drugačnega mnenja. Zanikali so kakršno koli lokalizacijo funkcij v možganih. Celotno lubje je bilo za njih enakovredno in homogeno. Verjeli so, da imajo vse njegove strukture enake možnosti za opravljanje različnih funkcij (ekvipotencialne).

Problem lokalizacije je mogoče pravilno rešiti le z dialektičnim pristopom k njemu, ki upošteva tako celostno delovanje celotnih možganov kot različen fiziološki pomen njihovih posameznih delov. Na ta način je IP Pavlov pristopil k problemu lokalizacije. V prid lokalizaciji funkcij v skorji prepričljivo govorijo številni poskusi IP Pavlova in njegovih sodelavcev z iztrebljanjem določenih predelov možganov. Resekcija okcipitalnih režnjev možganskih hemisfer (centirov za vid) pri psu povzroči veliko škodo v pogojnih refleksih, razvitih v njem na vidne signale, in pusti nedotaknjene vse pogojne reflekse na zvočne, taktilne, vohalne in druge dražljaje. Nasprotno, resekcija temporalnih režnjev (centrov za sluh) vodi do izginotja pogojnih refleksov na zvočne signale in ne vpliva na reflekse, povezane z optičnimi signali itd. Proti ekvipotencializmu, v korist predstavitve funkcije na določenih področjih možganskih hemisfer, govorijo tudi zadnji podatki elektroencefalografije. Draženje določenega področja telesa vodi do pojava reaktivnih (evociranih) potencialov v skorji v "središču" tega področja.

IP Pavlov je bil odločen zagovornik lokalizacije funkcij v možganski skorji, vendar le relativne in dinamične lokalizacije. Relativnost lokalizacije se kaže v dejstvu, da vsak del možganske skorje, ki je nosilec določene posebne funkcije, "središče" te funkcije, odgovoren za to, sodeluje tudi pri številnih drugih funkcijah skorje, vendar ne kot glavna povezava, ne v vlogi »centra«, temveč enakovredna mnogim drugim področjem.

Funkcionalna plastičnost skorje, njena sposobnost obnovitve izgubljene funkcije z vzpostavljanjem novih kombinacij ne govori le o relativnosti lokalizacije funkcij, temveč tudi o njeni dinamiki.

Osnova vsake bolj ali manj zapletene funkcije je usklajeno delovanje številnih področij možganske skorje, vendar vsako od teh področij sodeluje pri tej funkciji na svoj način.

Osnova sodobnih idej o "sistemski lokalizaciji funkcij" je učenje I. P. Pavlova o dinamičnem stereotipu. Tako imajo višje duševne funkcije (govor, pisanje, branje, štetje, gnoza, praksa) kompleksno organizacijo. Nikoli jih ne izvajajo nekateri izolirani centri, ampak so vedno procesi, ki so "umeščeni v kompleksen sistem območij možganske skorje" (AR Luria, 1969). Ti "funkcionalni sistemi" so mobilni; z drugimi besedami, spremeni se sistem sredstev, s katerimi je mogoče rešiti to ali ono nalogo, kar seveda ne zmanjša pomena za njih dobro raziskanih "fiksnih" kortikalnih območij Broca, Wernickeja in drugih.

Centri možganske skorje osebe so razdeljeni na simetrične, prisotne v obeh poloblah, in asimetrične, prisotne samo v eni polobli. Slednji vključujejo centre govora in funkcije, povezane z dejanjem govora (pisanje, branje itd.), Ki obstajajo samo na eni polobli: na levi - pri desničarjih, na desni - pri levičarjih.

Sodobne ideje o strukturni in funkcionalni organizaciji možganske skorje izhajajo iz klasičnega Pavlovskega koncepta analizatorjev, ki so ga naknadne študije izpopolnile in dopolnile. Obstajajo tri vrste kortikalnih polj (G. I. Polyakov, 1969). Primarna polja (analizatorska jedra) ustrezajo arhitektonskim conam korteksa, kjer se končajo senzorične poti (projekcijske cone). Sekundarna polja (periferni odseki jeder analizatorja) se nahajajo okoli primarnih polj. Ta območja so posredno povezana z receptorji, v njih poteka podrobnejša obdelava dohodnih signalov. Terciarna ali asociativna polja se nahajajo v območjih medsebojnega prekrivanja kortikalnih sistemov analizatorjev in zavzemajo več kot polovico celotne površine skorje pri ljudeh. V teh conah so vzpostavljene povezave med analizatorji, ki zagotavljajo posplošeno obliko posplošenega dejanja (V. M. Smirnov, 1972). Poraz teh območij spremljajo kršitve gnoze, prakse, govora, namenskega vedenja.