Lühikirjeldus:

Sazonov V.F. 1_1 Rakumembraani struktuur [Elektrooniline ressurss] // Kinesioloog, 2009-2018: [veebisait]. Värskendamise kuupäev: 02/06/2018..__.201_). _Kirjeldatakse rakumembraani ehitust ja talitlust (sünonüümid: plasmalemma, plasmalemma, biomembraan, rakumembraan, rakuväline membraan, rakumembraan, tsütoplasmaatiline membraan). Need esialgne teave

vajalik nii tsütoloogiaks kui ka närvitegevuse protsesside mõistmiseks: närviline erutus, inhibeerimine, sünapside ja sensoorsete retseptorite talitlus. Rakumembraan (plasma) A lemma või plasma O

lemma)

Mõiste definitsioon Rakumembraan (sünonüümid: plasmalemma, plasmalemma, tsütoplasmaatiline membraan, biomembraan) on kolmekordne lipoproteiini (s.o "rasvvalk") membraan, mis eraldab raku keskkond

ning kontrollitud vahetuse ja side läbiviimine raku ja selle keskkonna vahel. Selle määratluse puhul pole peamine mitte see, et membraan eraldaks rakku keskkonnast, vaid just see, et see ühendab rakk keskkonnaga. Membraan on aktiivne

raku struktuur, see töötab pidevalt.

Bioloogiline membraan on üliõhuke bimolekulaarne fosfolipiidide kile, mis on kaetud valkude ja polüsahhariididega. See rakustruktuur on elusorganismi barjääri, mehaaniliste ja maatriksiomaduste aluseks (Antonov V.F., 1996).

Minu jaoks näeb rakumembraan välja nagu võretaed, milles on palju uksi ja mis ümbritseb teatud territooriumi. Iga väike elusolend võib läbi selle aia vabalt edasi-tagasi liikuda. Kuid suuremad külastajad pääsevad sisse ainult ustest ja ka siis mitte kõigist ustest. Erinevatel külastajatel on võtmed ainult oma uste juurde ja võõraste uste kaudu nad ei pääse. Nii et läbi selle aia liiguvad pidevalt külastajad edasi-tagasi, sest membraanaia põhiülesanne on kahekordne: eraldada territoorium ümbritsevast ruumist ja samas ühendada see ümbritseva ruumiga. Seetõttu on aias palju auke ja uksi - !

Membraani omadused

1. Läbilaskvus.

2. Poolläbilaskvus (osaline läbilaskvus).

3. Valikuline (sünonüüm: selektiivne) läbilaskvus.

4. Aktiivne läbilaskvus (sünonüüm: aktiivne transport).

5. Kontrollitud läbilaskvus.

Nagu näete, on membraani peamine omadus selle läbilaskvus erinevatele ainetele.

6. Fagotsütoos ja pinotsütoos.

7. Eksotsütoos.

8. Elektriliste ja keemiliste potentsiaalide olemasolu või õigemini potentsiaalide erinevus membraani sise- ja väliskülje vahel. Piltlikult võib nii öelda "membraan muudab raku" elektriline aku"ioonivoolu juhtimise kasutamine". Üksikasjad: .

9. Elektrilise ja keemilise potentsiaali muutused.

10. Ärrituvus. Membraanil paiknevad spetsiaalsed molekulaarsed retseptorid võivad ühenduda signaal- (kontroll)ainetega, mille tulemusena võib muutuda membraani ja kogu raku seisund. Molekulaarsed retseptorid käivitavad bio keemilised reaktsioonid vastuseks ligandide (kontrollainete) seostele nendega. Oluline on tähele panna, et signaalaine mõjub retseptorile väljastpoolt ning muutused jätkuvad raku sees. Selgub, et membraan edastas informatsiooni keskkonnast raku sisekeskkonda.

11. Katalüütiline ensümaatiline aktiivsus. Ensüümid võivad olla põimitud membraani või olla seotud selle pinnaga (nii raku sees kui ka väljaspool) ja seal teostavad nad oma ensümaatilist tegevust.

12. Pinna kuju ja selle pindala muutmine. See võimaldab membraanil moodustada väljakasvu väljapoole või, vastupidi, rakku sissetungi.

13. Võimalus luua kontakte teiste rakumembraanidega.

14. Adhesioon – võime kleepuda kõvadele pindadele.

Membraani omaduste lühike loetelu

• Läbilaskvus.
• Endotsütoos, eksotsütoos, transtsütoos.
• Potentsiaalid.
• Ärrituvus.
• Ensüümide aktiivsus.
• Kontaktid.
• Adhesioon.

Membraani funktsioonid

1. Sisemise sisu mittetäielik isoleerimine väliskeskkond.

2. Rakumembraani toimimises on peamine vahetada mitmesugused ained raku ja rakkudevahelise keskkonna vahel. Selle põhjuseks on membraani läbilaskvus. Lisaks reguleerib membraan seda vahetust, reguleerides selle läbilaskvust.

3. Teine oluline membraani funktsioon on keemiliste ja elektriliste potentsiaalide erinevuse tekitamine selle sise- ja väliskülje vahel. Tänu sellele on raku sisemus negatiivne elektriline potentsiaal - .

4. Membraan teostab ka teabevahetus raku ja selle keskkonna vahel. Spetsiaalsed molekulaarsed retseptorid, mis asuvad membraanil, võivad seostuda kontrollainetega (hormoonid, vahendajad, modulaatorid) ja käivitada rakus biokeemilisi reaktsioone, mis toovad kaasa erinevaid muutusi raku funktsioneerimises või selle struktuurides.

Video:Rakumembraani struktuur

Videoloeng:Üksikasjad membraani struktuuri ja transpordi kohta

Membraani struktuur

Rakumembraanil on universaalne kolmekihiline struktuur. Selle keskmine rasvakiht on pidev ning ülemine ja alumine valgukiht katab seda eraldi valgupiirkondade mosaiigi kujul. Rasvakiht on aluseks, mis tagab raku isolatsiooni keskkonnast, isoleerides selle keskkonnast. Iseenesest laseb see vees lahustuvatel ainetel väga halvasti läbi, kuid rasvlahustuvatel ainetel kergesti läbi. Seetõttu tuleb membraani läbilaskvus vees lahustuvatele ainetele (näiteks ioonidele) tagada spetsiaalsete valgustruktuuridega - ja.

Allpool on elektronmikroskoobi abil saadud kontaktrakkude tegelike rakumembraanide mikropildid, samuti skemaatiline joonis, mis näitab membraani kolmekihilist struktuuri ja selle valgukihtide mosaiiksust. Pildi suurendamiseks klõpsake sellel.

Eraldi pilt rakumembraani sisemisest lipiidide (rasva) kihist, mis on läbi imbunud integreeritud manustatud valkudega. Ülemine ja alumine valgukiht on eemaldatud, et mitte segada lipiidide kaksikkihi vaatamist

Joonis ülal: Vikipeedias toodud rakumembraani (rakumembraani) osaline skemaatiline kujutis.

Pange tähele, et siin on membraanilt eemaldatud välimine ja sisemine valgukiht, et saaksime paremini näha keskmist rasvlipiidide kaksikkihti. Päris rakumembraanis hõljuvad rasvkile kohal ja all suured valgusaared (joonisel väikesed pallid) ning membraan osutub paksemaks, kolmekihiliseks: valk-rasv-valk . Nii et see on tegelikult nagu võileib kahest proteiinist "leivatükist", mille keskel on rasvane "või" kiht, st. on kolmekihiline struktuur, mitte kahekihiline.

Sellel pildil vastavad väikesed sinised ja valged pallid lipiidide hüdrofiilsetele (märgutavatele) “peadele” ja nende külge kinnitatud “nöörid” vastavad hüdrofoobsetele (mittemärgutavatele) “sabadele”. Valkudest on näidatud ainult terviklikud ots-otsa membraanivalgud (punased gloobulid ja kollased heliksid). Kollased ovaalsed täpid membraani sees on kolesterooli molekulid kollakasrohelised helmeste ahelad väljaspool membraanid - oligosahhariidide ahelad, mis moodustavad glükokalüksi. Glükokalüks on membraanil olev süsivesikute (“suhkru”) “kohvik”, mis moodustub sellest välja paistvatest pikkadest süsivesikute-valgu molekulidest.

Elu on väike “valgu-rasva kotike”, mis on täidetud poolvedela tarretiselaadse sisuga, mis on läbi imbunud kilede ja torudega.

Selle koti seinad moodustab topeltrasv (lipiid) kile, mis on seest ja väljast kaetud valkudega - rakumembraaniga. Seetõttu ütlevad nad, et membraanil on kolmekihiline struktuur : valgud-rasv-valgud. Raku sees on ka palju sarnaseid rasvmembraane, mis seda jagavad siseruum sektsioonidesse. Samad membraanid ümbritsevad rakulisi organelle: tuum, mitokondrid, kloroplastid. Seega on membraan universaalne molekulaarstruktuur, mis on ühine kõigile rakkudele ja kõigile elusorganismidele.

Vasakul pole enam reaalne, vaid kunstlik bioloogilise membraani tüki mudel: see on hetkeline pilt rasvfosfolipiidide kaksikkihist (st topeltkihist) selle molekulaarse dünaamika simulatsiooni protsessis. Näidatud on mudeli arvutuslahter - 96 PC molekuli ( f osfatidüül X olina) ja 2304 veemolekuli, kokku 20544 aatomit.

Paremal on visuaalne mudel sama lipiidi ühest molekulist, millest on kokku pandud membraani lipiidide kaksikkiht. Ülaosas on tal hüdrofiilne (vett armastav) pea ja allosas on kaks hüdrofoobset (vettkartvat) saba. Sellel lipiidil on lihtne nimi: 1-steroüül-2-dokosaheksaenoüül-Sn-glütsero-3-fosfatidüülkoliin (18:0/22:6(n-3)cis PC), kuid te ei pea seda meeles pidama, kui te just pole. kavatsete oma õpetaja oma teadmiste sügavusega minestada.

Raku täpsema teadusliku määratluse saab anda:

on korrastatud, struktureeritud heterogeenne biopolümeeride süsteem, mida piirab aktiivne membraan, mis osaleb ühtses metaboolsetes, energia- ja infoprotsessides ning ühtlasi säilitab ja taastoodab kogu süsteemi tervikuna.

Ka raku sees on membraanidega läbi imbunud ning membraanide vahel ei ole mitte vesi, vaid muutuva tihedusega viskoosne geel/sool. Seetõttu ei hõlju rakus interakteeruvad molekulid vabalt, nagu vesilahusega katseklaasis, vaid istuvad (immobiliseerituna) enamasti tsütoskeleti või rakusiseste membraanide polümeerstruktuuridel. Keemilised reaktsioonid toimuvad seetõttu raku sees peaaegu justkui tahkes, mitte vedelikus. Rakku ümbritsev välismembraan on samuti vooderdatud ensüümide ja molekulaarsete retseptoritega, mistõttu on see raku väga aktiivne osa.

Rakumembraan (plasmalemma, plasmolemma) on aktiivne membraan, mis eraldab raku keskkonnast ja ühendab selle keskkonnaga. © Sazonov V.F., 2016.

Sellest membraani määratlusest järeldub, et see mitte ainult ei piira rakku, vaid aktiivselt töötamas, ühendades selle keskkonnaga.

Rasv, mis moodustab membraanid, on eriline, seetõttu nimetatakse selle molekule tavaliselt mitte lihtsalt rasvaks, vaid "lipiidid", "fosfolipiidid", "sfingolipiidid". Membraankile on kahekordne, see tähendab, et see koosneb kahest kokkukleepunud kilest. Seetõttu kirjutavad nad õpikutes, et rakumembraani alus koosneb kahest lipiidikihist (või " kahekihiline", st kahekihiline). Iga üksiku lipiidikihi puhul võib ühte poolt veega niisutada, aga teist mitte. Seega kleepuvad need kiled üksteise külge täpselt oma mittemärguvate külgedega.

Bakterite membraan

Gramnegatiivsete bakterite prokarüootne rakusein koosneb mitmest kihist, mis on näidatud alloleval joonisel.
Gramnegatiivsete bakterite kesta kihid:
1. Sisemine kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, mis on kontaktis tsütoplasmaga.
2. Rakusein, mis koosneb mureiinist.
3. Välimine kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, millel on samasugune valgukompleksidega lipiidide süsteem nagu sisemisel membraanil.
Gramnegatiivsete bakterirakkude suhtlemine välismaailmaga sellise keeruka kolmeastmelise struktuuri kaudu ei anna neile eelist ellujäämisel karmides tingimustes võrreldes grampositiivsete bakteritega, millel on vähem võimas membraan. Nad ei talu seda sama hästi kõrged temperatuurid, suurenenud happesus ja rõhu muutused.

Videoloeng:Plasma membraan. E.V. Cheval, Ph.D.

Videoloeng:Membraan kui rakupiir. A. Iljaskin

Membraani ioonkanalite tähtsus

On lihtne mõista, et läbi membraani rasvakile võivad rakku tungida ainult rasvlahustuvad ained. Need on rasvad, alkoholid, gaasid. Näiteks punastes verelibledes liiguvad hapnik ja süsinikdioksiid kergesti sisse ja välja otse läbi membraani. Kuid vesi ja vees lahustuvad ained (näiteks ioonid) lihtsalt ei pääse läbi membraani ühtegi rakku. See tähendab, et need nõuavad spetsiaalseid auke. Aga kui teete rasvakilesse lihtsalt augu, sulgub see kohe tagasi. Mida teha? Looduses leiti lahendus: on vaja teha spetsiaalsed valgu transpordistruktuurid ja venitada need läbi membraani. Täpselt nii moodustuvad kanalid rasvlahustuvate ainete läbimiseks – rakumembraani ioonikanalid.

Seega, et anda oma membraanile polaarsetele molekulidele (ioonid ja vesi) täiendavaid läbilaskvusomadusi, sünteesib rakk tsütoplasmas spetsiaalseid valke, mis seejärel integreeritakse membraani. Neid on kahte tüüpi: transpordivalgud (näiteks transpordi ATPaasid) ja kanaleid moodustavad valgud (kanaliehitajad). Need valgud on põimitud membraani rasvasesse kaksikkihti ja moodustavad transportstruktuure transporterite või ioonkanalite kujul. Erinevad vees lahustuvad ained, mis muidu ei saa rasvmembraani kilet läbida, võivad nüüd neid transpordistruktuure läbida.

Üldiselt nimetatakse ka membraani sisseehitatud valke lahutamatu, just sellepärast, et need näivad olevat membraanis sisalduvad ja tungivad sellest läbi. Teised valgud, mitte terviklikud, moodustavad justkui membraani pinnal "ujuvaid" saari: kas selle pinnal. välispind või sisemiselt. Lõppude lõpuks teavad kõik, et rasv on hea määrdeaine ja sellel on lihtne libiseda!

Järeldused

1. Üldiselt osutub membraan kolmekihiliseks:

1) välimine valgu "saarte" kiht,

2) rasvane kahekihiline “meri” (lipiidne kaksikkiht), s.o. topeltlipiidkile,

3) sisemine kiht valgu "saartelt".

Kuid on ka lahtine välimine kiht - glükokalüks, mille moodustavad membraanist väljaulatuvad glükoproteiinid. Need on molekulaarsed retseptorid, millega seonduvad signaaliülekande kontrollained.

2. Membraanisse on ehitatud spetsiaalsed valgustruktuurid, mis tagavad selle läbilaskvuse ioonidele või teistele ainetele. Me ei tohi unustada, et mõnes kohas on rasvameri läbi ja lõhki integreeritud valkudega. Ja just integraalsed valgud moodustavad erilise transpordistruktuurid rakumembraan (vt lõik 1_2 Membraani transpordimehhanismid). Nende kaudu satuvad ained rakku ja eemaldatakse ka rakust väljapoole.

3. Membraani mis tahes poolel (välimisel ja sisemisel), samuti membraani sees võivad paikneda ensüümvalgud, mis mõjutavad nii membraani enda seisundit kui ka kogu raku eluiga.

Seega on rakumembraan aktiivne, muutuv struktuur, mis töötab aktiivselt kogu raku huvides ja ühendab seda välismaailmaga, mitte ainult "kaitsekest". See on kõige olulisem asi, mida peate rakumembraani kohta teadma.

Meditsiinis kasutatakse membraanivalke sageli sihtmärkidena ravimid. Sellised sihtmärgid hõlmavad retseptoreid, ioonikanaleid, ensüüme ja transpordisüsteeme. IN viimasel ajal Lisaks membraanile saavad ravimite sihtmärgiks ka raku tuumas peidetud geenid.

Video:Sissejuhatus rakumembraani biofüüsikasse: membraani struktuur 1 (Vladimirov Yu.A.)

Video:Rakumembraani ajalugu, struktuur ja funktsioonid: Membraani struktuur 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Rakumembraanid

Raku struktuurne korraldus põhineb membraanistruktuuri põhimõttel, see tähendab, et rakk on üles ehitatud peamiselt membraanidest. Kõigil bioloogilistel membraanidel on ühine struktuursed omadused ja omadused.

Praegu on membraani struktuuri vedel-mosaiikmudel üldiselt aktsepteeritud.

Membraan põhineb peamiselt moodustunud lipiidide kaksikkihil fosfolipiidid. Lipiidid moodustavad keskmiselt ≈40% keemiline koostis membraanid. Kahekihilises kihis on membraanis olevate molekulide sabad vastamisi ja polaarpead on suunatud väljapoole, seega on membraani pind hüdrofiilne. Lipiidid määravad membraanide põhiomadused.

Lisaks lipiididele sisaldab membraan valke (keskmiselt ≈60%). Need määravad ära enamiku membraani spetsiifilistest funktsioonidest. Valgu molekulid ei moodusta pidevat kihti (joonis 280). Sõltuvalt asukohast membraanis on:

© perifeersed valgud- valgud, mis asuvad välimisel või sisepind lipiidide kaksikkiht;

© poolintegraalsed valgud- lipiidide kaksikkihti erineva sügavusega sukeldatud valgud;

© lahutamatu, või transmembraansed valgud - valgud, mis tungivad läbi membraani, puutudes kokku nii raku välis- kui ka sisekeskkonnaga.

Membraanvalgud võivad täita erinevaid funktsioone:

© teatud molekulide transport;

© membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüs;

© membraani struktuuri säilitamine;

© keskkonna signaalide vastuvõtmine ja teisendamine.

Membraan võib sisaldada 2 kuni 10% süsivesikuid. Membraanide süsivesikute komponenti esindavad tavaliselt valgu molekulide (glükoproteiinid) või lipiididega (glükolipiididega) seotud oligosahhariid- või polüsahhariidahelad. Süsivesikud paiknevad peamiselt membraani välispinnal. Süsivesikute funktsioonid rakumembraanis ei ole täielikult mõistetavad, kuid võib öelda, et need tagavad membraani retseptori funktsioonid.

Loomarakkudes moodustavad glükoproteiinid membraaniülese kompleksi - glükokalüks, mille paksus on mitukümmend nanomeetrit. Selles toimub rakuväline seedimine, paiknevad paljud raku retseptorid ja ilmselt selle abiga toimub raku adhesioon.

Valkude ja lipiidide molekulid on liikuvad ja võimelised liikuma , peamiselt membraani tasapinnal. Membraanid on asümmeetrilised , ehk membraani välis- ja sisepinna lipiidide ja valkude koostis on erinev.

Plasmamembraani paksus on keskmiselt 7,5 nm.

Üks membraani põhifunktsioone on transport, tagades ainete vahetuse raku ja väliskeskkonna vahel. Membraanidel on selektiivse läbilaskvuse omadus, see tähendab, et nad on mõnele ainele või molekulile hästi läbilaskvad ja teistele halvasti (või täielikult mitteläbilaskvad). Membraani läbilaskvus jaoks erinevaid aineid sõltub nii nende molekulide omadustest (polaarsus, suurus jne) kui ka membraanide omadustest (lipiidkihi sisemine osa on hüdrofoobne).

Ainete transportimiseks läbi membraani on mitmesuguseid mehhanisme (joonis 281). Sõltuvalt vajadusest kasutada ainete transportimiseks energiat, on olemas:

© passiivne transport- ainete transport ilma energiatarbimiseta;

© aktiivne transport- energiat vajav transport.

Passiivne transport põhineb kontsentratsioonide ja laengute erinevusel. Passiivse transpordi korral liiguvad ained alati kõrgema kontsentratsiooniga piirkonnast madalama kontsentratsiooniga piirkonda, st mööda kontsentratsiooni gradienti. Kui molekul on laetud, mõjutab selle transporti ka elektriline gradient. Seetõttu räägitakse sageli elektrokeemilisest gradiendist, kombineerides mõlemad gradiendid omavahel. Transpordi kiirus sõltub gradiendi suurusest.

Passiivsel transpordil on kolm peamist mehhanismi:

© Lihtne difusioon- ainete transport otse läbi lipiidide kaksikkihi. Gaasid, mittepolaarsed või väikesed laenguta polaarsed molekulid läbivad seda kergesti. Mida väiksem on molekul ja mida rasvlahustuvam see on, seda kiiremini see läbi membraani tungib. Huvitav on see, et hoolimata sellest, et vesi on rasvas suhteliselt lahustumatu, tungib see lipiidide kaksikkihti väga kiiresti. Seda seletatakse asjaoluga, et selle molekul on väike ja elektriliselt neutraalne. Vee difusiooni läbi membraanide nimetatakse osmoosi teel.

© Hõlbustatud difusioon- ainete transport spetsiaalsete

transportvalgud, millest igaüks vastutab spetsiifiliste molekulide või seotud molekulide rühmade transpordi eest. Nad suhtlevad transporditava aine molekuliga ja liigutavad seda kuidagi läbi membraani. Nii transporditakse rakku suhkrud, aminohapped, nukleotiidid ja paljud teised polaarsed molekulid.

Vajadus aktiivse transpordi järele tekib siis, kui on vaja tagada molekulide transport läbi membraani elektrokeemilise gradiendi vastu. Seda transporti teostavad kandevalgud, mille tegevus nõuab energiat. Energiaallikaks on ATP molekulid.

Üks enim uuritud aktiivseid transpordisüsteeme on naatrium-kaaliumpump. K kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool seda ja Na - vastupidi. Seetõttu difundeerub K passiivselt rakust läbi membraani veepooride ja Na rakku. Samas on raku normaalseks funktsioneerimiseks oluline säilitada tsütoplasmas ja väliskeskkonnas teatud K ja Na ioonide suhe. See on võimalik, kuna membraan pumpab tänu (Na + K) pumba olemasolule aktiivselt Na rakust välja ja K rakku. (Na + K) pumba tööks kulub peaaegu kolmandik kogu raku eluks vajalikust energiast.

Pump on spetsiaalne transmembraanne membraanivalk, mis on võimeline konformatsioonilisi muutusi tegema, tänu millele saab sellega kinnituda nii K- kui Na-ioone. (Na + K) pumba töötsükkel koosneb mitmest faasist (joonis 282):

© Na ioonid ja ATP molekul sisenevad pumba valku membraani seest ja K ioonid väljastpoolt;

© Na ioonid ühinevad valgu molekuliga ja valk omandab ATPaasi aktiivsuse, st omandab võime põhjustada ATP hüdrolüüsi, millega kaasneb pumpa käitava energia vabanemine;

© ATP hüdrolüüsi käigus vabanev fosfaat kinnitub valgu külge, st toimub valgu fosforüülimine;

© fosforüülimine põhjustab valgu konformatsioonilisi muutusi, see ei suuda säilitada Na ioone – need vabanevad ja lahkuvad rakust;

© valgu uus konformatsioon on selline, et sellega saab võimalikuks siduda K-ioone;

© K-ioonide lisamine põhjustab valgu defosforüülimist, mille tulemusena see taas muudab oma konformatsiooni;

© valgu konformatsiooni muutus toob kaasa K-ioonide vabanemise rakus;

© nüüd on valk taas valmis Na ioone enda külge kinnitama.

Ühes töötsüklis pumpab pump rakust välja 3 Na iooni ja pumpab sisse 2 K iooni. See vahe ülekantud ioonide arvus tuleneb sellest, et membraani läbilaskvus K ioonide puhul on suurem kui Na puhul. ioonid. Vastavalt sellele difundeerub K rakust passiivselt välja kiiremini kui Na rakku.

© pinotsütoos on vedelikupiiskade püüdmine ja neelamine selles lahustunud ainetega.

Eksotsütoos- kõrvaldamise protsess erinevaid aineid rakust. Eksotsütoosi ajal sulandub vesiikuli (või vakuooli) membraan kokkupuutel välimise tsütoplasmaatilise membraaniga sellega. Vesiikuli sisu eemaldatakse väljaspool auku ja selle membraan sisaldub välimises tsütoplasmaatilises membraanis.

Kõik elusorganismid jagunevad olenevalt raku ehitusest kolme rühma (vt joonis 1):

1. Prokarüootid (mittetuumalised)

2. Eukarüootid (tuuma)

3. Viirused (mitterakulised)

Riis. 1. Elusorganismid

Selles õppetükis hakkame uurima eukarüootsete organismide, mille hulka kuuluvad taimed, seened ja loomad, rakkude ehitust. Nende rakud on prokarüootide rakkudega võrreldes kõige suuremad ja ehituselt keerukamad.

Nagu teada, on rakud võimelised iseseisvaks tegevuseks. Nad võivad vahetada ainet ja energiat keskkonnaga ning seetõttu kasvada ja paljuneda sisemine struktuur rakud on väga keerulised ja sõltuvad peamiselt funktsioonist, mida rakk mitmerakulises organismis täidab.

Kõigi rakkude ehitamise põhimõtted on samad. Igas eukarüootses rakus võib eristada järgmisi põhiosi (vt joonis 2):

1. Välismembraan, mis eraldab raku sisu väliskeskkonnast.

2. Tsütoplasma organellidega.

Riis. 2. Eukarüootse raku põhiosad

Mõiste "membraan" pakuti välja umbes sada aastat tagasi, et tähistada raku piire, kuid elektronmikroskoopia arenedes sai selgeks, et rakumembraan on osa konstruktsioonielemendid rakud.

1959. aastal sõnastas J.D.Robertson elementaarmembraani ehituse kohta hüpoteesi, mille kohaselt on loomade ja taimede rakumembraanid üles ehitatud sama tüübi järgi.

1972. aastal tegid Singer ja Nicholson selle ettepaneku, mis on nüüdseks üldtunnustatud. Selle mudeli kohaselt on mis tahes membraani aluseks fosfolipiidide kaksikkiht.

Fosfolipiididel (fosfaatrühma sisaldavad ühendid) on molekulid, mis koosnevad polaarsest peast ja kahest mittepolaarsest sabast (vt joonis 3).

Riis. 3. Fosfolipiid

Fosfolipiidide kaksikkihis hüdrofoobsed jäägid rasvhapped sissepoole suunatud ja hüdrofiilsed pead, sealhulgas fosforhappejääk, väljapoole (vt joonis 4).

Riis. 4. Fosfolipiidne kaksikkiht

Fosfolipiidne kaksikkiht on dünaamilise struktuurina, mis võib liikuda, muutes oma positsiooni.

Kahekordne lipiidide kiht tagab membraani barjäärifunktsiooni, takistades raku sisu levikut ja takistab toksiliste ainete sisenemist rakku.

Piirmembraani olemasolu raku ja keskkonna vahel oli teada juba ammu enne elektronmikroskoobi tulekut. Füüsikalised keemikud eitasid plasmamembraani olemasolu ja uskusid, et elava kolloidse sisu ja keskkonna vahel on liides, kuid Pfeffer (saksa botaanik ja taimefüsioloog) kinnitas selle olemasolu 1890. aastal.

Eelmise sajandi alguses avastas Overton (Briti füsioloog ja bioloog), et paljude ainete tungimise kiirus punastesse verelibledesse on otseselt võrdeline nende lahustuvusega lipiidides. Sellega seoses väitis teadlane, et membraan sisaldab suures koguses lipiide ja aineid, mis lahustuvad selles, läbivad selle ja satuvad membraani teisele poole.

1925. aastal eraldasid Gorter ja Grendel (Ameerika bioloogid) punaste vereliblede rakumembraanist lipiidid. Nad jaotasid saadud lipiidid ühe molekuli paksuselt veepinnale. Selgus, et lipiidikihi poolt hõivatud pindala on kaks korda suurem rohkem ala erütrotsüüt ise. Seetõttu jõudsid need teadlased järeldusele, et rakumembraan ei koosne mitte ühest, vaid kahest lipiidide kihist.

Dawson ja Danielli (Inglise bioloogid) tegid 1935. aastal ettepaneku, et rakumembraanides paikneb lipiidide bimolekulaarne kiht kahe valgumolekulide kihi vahel (vt joonis 5).

Riis. 5. Dawsoni ja Danielli pakutud membraanimudel

Elektronmikroskoobi tulekuga avanes võimalus tutvuda membraani ehitusega ning seejärel avastati, et looma- ja taimerakkude membraanid näevad välja nagu kolmekihiline struktuur (vt joonis 6).

Riis. 6. Rakumembraan mikroskoobi all

1959. aastal esitas bioloog J. D. Robertson tol ajal olemasolevaid andmeid kombineerides hüpoteesi "elementaarmembraani" struktuuri kohta, milles ta postuleeris kõikidele bioloogilistele membraanidele ühise struktuuri.

Robertsoni postulaadid “elementaarmembraani” struktuuri kohta

1. Kõikide membraanide paksus on umbes 7,5 nm.

2. Elektronmikroskoobis näivad need kõik kolmekihilised.

3. Membraani kolmekihiline välimus tuleneb täpselt Dawsoni ja Danielli mudelis ette nähtud valkude ja polaarsete lipiidide paigutusest – tsentraalne lipiidide kaksikkiht on kahe valgukihi vahel.

See hüpotees "elementaarmembraani" struktuuri kohta läbis mitmesuguseid muutusi ja see esitati 1972. vedeliku mosaiikmembraani mudel(vt joonis 7), mis on nüüdseks üldtunnustatud.

Riis. 7. Vedelik-mosaiikmembraani mudel

Valgu molekulid on sukeldatud membraani lipiidide kaksikkihti, mis moodustavad liikuva mosaiigi. Vastavalt nende asukohale membraanis ja lipiidide kaksikkihiga interaktsiooni meetodile võib valgud jagada järgmisteks osadeks:

- pindmine (või perifeerne) lipiidide kaksikkihi hüdrofiilse pinnaga seotud membraanivalgud;

- integraal (membraan) valgud, mis on sisestatud kaksikkihi hüdrofoobsesse piirkonda.

Integraalsed valgud erinevad selle poolest, mil määral nad on kahekihilise hüdrofoobsesse piirkonda põimitud. Neid saab täielikult uputada ( lahutamatu) või osaliselt vee all ( poolintegraalne) ja võib tungida läbi membraani ka läbi ( transmembraanne).

Membraanvalgud võib nende funktsioonide järgi jagada kahte rühma:

- struktuurne valgud. Nad on osa rakumembraanidest ja osalevad nende struktuuri säilitamises.

- dünaamiline valgud. Need asuvad membraanidel ja osalevad sellel toimuvates protsessides.

Dünaamilisi valke on kolm klassi.

1. Retseptor. Nende valkude abil tajub rakk oma pinnal mitmesuguseid mõjutusi. See tähendab, et nad seovad spetsiifiliselt ühendeid, nagu hormoonid, neurotransmitterid ja toksiinid membraani välisküljel, mis toimib signaalina erinevate protsesside muutmiseks rakus või membraanis endas.

2. Transport. Need valgud transpordivad teatud aineid läbi membraani ning moodustavad ka kanaleid, mille kaudu transporditakse rakku ja sealt välja erinevaid ioone.

3. Ensümaatiline. Need on ensüümvalgud, mis paiknevad membraanis ja osalevad erinevates keemilistes protsessides.

Ainete transport läbi membraani

Lipiidide kaksikkihid on suures osas paljudele ainetele mitteläbilaskvad, mistõttu kulub ainete transportimiseks läbi membraani palju energiat, samuti on vajalik erinevate struktuuride teke.

Transporte on kahte tüüpi: passiivne ja aktiivne.

Passiivne transport

Passiivne transport on molekulide ülekandmine mööda kontsentratsioonigradienti. See tähendab, et selle määrab ainult ülekantud aine kontsentratsiooni erinevus membraani vastaskülgedel ja see viiakse läbi ilma energiakuluta.

Passiivset transporti on kahte tüüpi:

- lihtne difusioon(vt joonis 8), mis toimub ilma membraanivalgu osaluseta. Lihtsa difusiooni mehhanism viib läbi gaaside (hapniku ja süsinikdioksiid), vesi ja mõned lihtsad orgaanilised ioonid. Lihtsa difusiooni kiirus on madal.

Riis. 8. Lihtne difusioon

- hõlbustatud difusioon(vt joonis 9) erineb lihtsast selle poolest, et see toimub kandevalkude osalusel. See protsess on spetsiifiline ja toimub kiiremini kui lihtne difusioon.

Riis. 9. Hõlbustatud difusioon

Tuntud on kahte tüüpi membraani transportvalke: kandevalgud (translokaasid) ja kanaleid moodustavad valgud. Transpordivalgud seovad spetsiifilisi aineid ja transpordivad neid mööda kontsentratsioonigradienti läbi membraani ning seetõttu ei nõua see protsess, nagu ka lihtsa difusiooni puhul, ATP energia kulutamist.

Toiduosakesed ei pääse membraanist läbi, nad sisenevad rakku endotsütoosi teel (vt joonis 10). Endotsütoosi ajal moodustab plasmamembraan invaginatsioone ja projektsioone ning püüab kinni tahked toiduosakesed. Toidubooluse ümber moodustub vakuool (või vesiikul), mis seejärel plasmamembraanist eraldub ja vaakumis olev tahke osake satub raku sisse.

Riis. 10. Endotsütoos

Endotsütoosi on kahte tüüpi.

1. Fagotsütoos- tahkete osakeste neeldumine. Spetsialiseerunud rakke, mis viivad läbi fagotsütoosi, nimetatakse fagotsüüdid.

2. Pinotsütoos- imendumine vedel materjal(lahus, kolloidlahus, suspensioon).

Eksotsütoos(vt joonis 11) on endotsütoosi pöördprotsess. Rakus sünteesitavad ained, näiteks hormoonid, pakitakse membraani vesiikulitesse, mis sobivad rakumembraani, sisestatakse sinna ja vesiikuli sisu vabaneb rakust. Samamoodi saab rakk vabaneda jääkainetest, mida ta ei vaja.

Riis. 11. Eksotsütoos

Aktiivne transport

Erinevalt hõlbustatud difusioonist on aktiivne transport ainete liikumine vastu kontsentratsioonigradienti. Sel juhul liiguvad ained madalama kontsentratsiooniga piirkonnast suurema kontsentratsiooniga piirkonda. Kuna see liikumine toimub normaalsele difusioonile vastupidises suunas, peab rakk kulutama selle käigus energiat.

Aktiivse transpordi näidete hulgas on kõige paremini uuritud nn naatrium-kaaliumpump. See pump pumpab naatriumiioone rakust välja ja pumbab kaaliumiioone rakku, kasutades selleks ATP energiat.

1. Struktuurne (rakumembraan eraldab raku keskkonnast).

2. Transport (ained transporditakse läbi rakumembraani ja rakumembraan on väga selektiivne filter).

3. Retseptor (membraani pinnal asuvad retseptorid tajuvad välismõjusid ja edastavad seda infot raku sees, võimaldades tal kiiresti reageerida muutustele keskkonnas).

Lisaks eelnevale täidab membraan ka metaboolseid ja energiat muundavaid funktsioone.

Metaboolne funktsioon

Bioloogilised membraanid osalevad otseselt või kaudselt ainete metaboolsetes transformatsioonides rakus, kuna enamik ensüüme on seotud membraanidega.

Ensüümide lipiidne keskkond membraanis loob teatud tingimused nende funktsioneerimiseks, seab piirangud membraanivalkude aktiivsusele ja omab seega ainevahetusprotsesse reguleerivat toimet.

Energia muundamise funktsioon

Paljude biomembraanide kõige olulisem funktsioon on ühe energiavormi muundamine teiseks.

Energiat muundavad membraanid hõlmavad sisemised membraanid mitokondrid, kloroplasti tülakoidid (vt joonis 12).

Riis. 12. Mitokondrid ja kloroplastid

Viited

1. Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. Üldbioloogia 10-11 klass Bustard, 2005. a.
2. Bioloogia. 10. klass. Üldine bioloogia. Algtase / P.V. Izhevsky, O.A. Kornilova, T.E. Loshchilina ja teised – 2. väljaanne, muudetud. - Ventana-Graf, 2010. - 224 lk.
3. Beljajev D.K. Bioloogia 10-11 klass. Üldine bioloogia. Põhitase. - 11. väljaanne, stereotüüp. - M.: Haridus, 2012. - 304 lk.
4. Agafonova I.B., Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Bioloogia 10-11 klass. Üldine bioloogia. Põhitase. - 6. väljaanne, lisa. - Bustard, 2010. - 384 lk.

1. Ayzdorov.ru ().
2. Youtube.com().
3. Doctor-v.ru ().
4. Animals-world.ru ().

Kodutöö

1. Milline on rakumembraani struktuur?
2. Milliste omaduste tõttu on lipiidid võimelised moodustama membraane?
3. Milliste funktsioonide tõttu on valgud võimelised osalema ainete transportimisel läbi membraani?
4. Loetlege plasmamembraani funktsioonid.
5. Kuidas toimub passiivne transport läbi membraani?
6. Kuidas toimub aktiivne transport läbi membraani?
7. Mis on naatrium-kaaliumpumba funktsioon?
8. Mis on fagotsütoos, pinotsütoos?

Rakumembraanid: nende struktuur ja funktsioonid

Membraanid on äärmiselt viskoossed ja samal ajal plastilised struktuurid, mis ümbritsevad kõiki elusrakke. Rakumembraanide funktsioonid:

1. Plasmamembraan on barjäär, mis hoiab rakuvälise ja rakusisese keskkonna erinevat koostist.

2. Membraanid moodustavad raku sees spetsiaalsed sektsioonid, st. arvukad organellid - mitokondrid, lüsosoomid, Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum, tuumamembraanid.

3. Ensüümid, mis osalevad energia muundamises sellistes protsessides nagu oksüdatiivne fosforüülimine ja fotosüntees, paiknevad membraanides.

Membraani struktuur

1972. aastal pakkusid Singer ja Nicholson välja membraanistruktuuri vedelmosaiikmudeli. Selle mudeli järgi on funktsioneerivad membraanid vedelas fosfolipiidmaatriksis lahustatud globulaarsete integraalsete valkude kahemõõtmeline lahus. Seega on membraanide aluseks bimolekulaarne lipiidikiht, mille molekulid on järjestatud.

Sel juhul moodustavad hüdrofiilse kihi fosfolipiidide polaarpea (fosfaadijääk, millele on kinnitatud koliini, etanoolamiin või seriin) ning glükolipiidide süsivesikute osa. Ja hüdrofoobne kiht koosneb rasvhapete ja sfingosiini süsivesinikradikaalidest, fosfolipiididest ja glükolipiididest.

Membraani omadused:

1. Valikuline läbilaskvus. Suletud kaksikkiht tagab membraani ühe peamise omaduse: see on läbitungimatu enamiku vees lahustuvate molekulide suhtes, kuna need ei lahustu selle hüdrofoobses tuumas. Gaasidel, nagu hapnik, CO 2 ja lämmastik, on nende molekulide väikese suuruse ja nõrga koostoime tõttu lahustitega võime kergesti rakkudesse tungida. Lipiidse iseloomuga molekulid, näiteks steroidhormoonid, tungivad kergesti ka kaksikkihti.

2. Likviidsus. Lipiidide kaksikkihil on vedelkristalliline struktuur, kuna lipiidikiht on üldiselt vedel, kuid sellel on kristallstruktuuridele sarnaseid tahkumisalasid. Kuigi lipiidimolekulide asend on järjestatud, säilitavad nad liikumisvõime. Võimalikud on kahte tüüpi fosfolipiidide liigutused: salto (in teaduskirjandus nn flip-flop) ja külgmine difusioon. Esimesel juhul pöörduvad bimolekulaarses kihis üksteisele vastandlikud fosfolipiidimolekulid ümber (või salto) üksteise poole ja vahetavad membraanis kohti, s.t. väljast saab sisemus ja vastupidi. Sellised hüpped hõlmavad energiakulu ja esinevad väga harva. Sagedamini täheldatakse pöördeid ümber telje (pöörlemine) ja külgmist difusiooni – kihi sees liikumist paralleelselt membraani pinnaga.

3. Membraani asümmeetria. Sama membraani pinnad erinevad lipiidide, valkude ja süsivesikute koostise poolest (ristasümmeetria). Näiteks väliskihis on ülekaalus fosfatidüülkoliinid, sisemises kihis aga fosfatidüületanoolamiinid ja fosfatidüülseriinid. Glükoproteiinide ja glükolipiidide süsivesikute komponendid tulevad välispinnale, moodustades pideva struktuuri, mida nimetatakse glükokalüksiks. Sisepinnal pole süsivesikuid. Valgud - hormooni retseptorid asuvad plasmamembraani välispinnal ja nende poolt reguleeritavad ensüümid - adenülaattsüklaas, fosfolipaas C - sisepinnal jne.

Membraanvalgud

Membraani fosfolipiidid toimivad membraanivalkude lahustina, luues mikrokeskkonna, milles viimased saavad toimida. Erinevate valkude arv membraanis varieerub 6-8-st sarkoplasmaatilises retikulumis kuni enam kui 100-ni plasmamembraanis. Need on ensüümid, transportvalgud, struktuurvalgud, antigeenid, sealhulgas peamise histo-sobivussüsteemi antigeenid, erinevate molekulide retseptorid.

Membraanis paiknemise järgi jagunevad valgud integraalseteks (osaliselt või täielikult membraani sukeldatud) ja perifeerseteks (asub selle pinnal). Mõned integraalsed valgud õmblevad membraani mitu korda. Näiteks võrkkesta fotoretseptor ja β2-adrenergiline retseptor läbivad kaksikkihti 7 korda.

Aine ja teabe ülekanne läbi membraanide

Rakumembraanid ei ole tihedalt suletud vaheseinad. Membraanide üks põhifunktsioone on ainete ja teabe ülekande reguleerimine. Väikeste molekulide transmembraanne liikumine toimub 1) passiivse või hõlbustatud difusiooni teel ja 2) aktiivse transpordi teel. Suurte molekulide transmembraanne liikumine toimub 1) endotsütoosi ja 2) eksotsütoosi teel. Signaali edastamine läbi membraanide toimub plasmamembraani välispinnal paiknevate retseptorite abil. Sel juhul signaal kas transformeerub (näiteks glükagoon cAMP) või toimub selle sisestamine koos endotsütoosiga (näiteks LDL-LDL retseptor).

Lihtdifusioon on ainete tungimine rakku mööda elektrokeemilist gradienti. Sel juhul ei nõuta energiakulusid. Lihtdifusiooni kiiruse määrab 1) aine transmembraanne kontsentratsioonigradient ja 2) selle lahustuvus membraani hüdrofoobses kihis.

Hõlbustatud difusiooni korral transporditakse aineid läbi membraani ka mööda kontsentratsioonigradienti, ilma energiakuluta, vaid spetsiaalsete membraani kandevalkude abil. Seetõttu erineb hõlbustatud difusioon passiivsest difusioonist mitme parameetri poolest: 1) hõlbustatud difusiooni iseloomustab kõrge selektiivsus, kuna kandevalgul on transporditava ainega komplementaarne aktiivne keskus; 2) hõlbustatud difusiooni kiirus võib ulatuda platoole, sest kandurmolekulide arv on piiratud.

Mõned transpordivalgud kannavad ainet lihtsalt membraani ühelt küljelt teisele. Seda lihtsat ülekannet nimetatakse passiivseks uniportiks. Uniporti näide on GLUT – glükoosi transporterid, mis transpordivad glükoosi läbi rakumembraanide. Teised valgud toimivad kaastranspordisüsteemidena, milles ühe aine transport sõltub teise aine samaaegsest või järjestikusest transpordist kas samas suunas, mida nimetatakse passiivseks sümportiks, või vastupidises suunas, mida nimetatakse passiivseks antipordiks. Sisemise mitokondriaalse membraani translokaasid, eriti ADP / ATP translokaas, toimivad passiivse antiport-mehhanismi kaudu.

Aktiivse transpordi käigus toimub aine ülekanne kontsentratsioonigradienti vastu ja on seetõttu seotud energiakuludega. Kui ligandide ülekandmine läbi membraani on seotud ATP energia kulutamisega, siis sellist ülekannet nimetatakse esmaseks aktiivseks transpordiks. Näiteks on Na + K + -ATPaas ja Ca 2+ -ATPaas, mis paiknevad inimese rakkude plasmamembraanis, ja H +,K + -ATPaas mao limaskestal.

Sekundaarne aktiivne transport. Mõnede ainete transport kontsentratsioonigradienti vastu sõltub Na + (naatriumioonide) samaaegsest või järjestikusest transpordist piki kontsentratsioonigradienti. Veelgi enam, kui ligand kantakse üle Na +-ga samas suunas, nimetatakse protsessi aktiivseks sümportiks. Aktiivse sümporti mehhanismi kohaselt imendub glükoos soole luumenist, kus selle kontsentratsioon on madal. Kui ligand kandub naatriumioonidele vastupidises suunas, nimetatakse seda protsessi aktiivseks antiportiks. Näiteks võib tuua plasmamembraani Na +,Ca 2+ soojusvaheti.

rakumembraan - molekulaarstruktuur, mis koosneb lipiididest ja valkudest. Selle peamised omadused ja funktsioonid:

• mis tahes raku sisu eraldamine väliskeskkonnast, tagades selle terviklikkuse;
• keskkonna ja raku vahelise vahetuse kontrollimine ja loomine;
• rakusisesed membraanid jagavad raku spetsiaalseteks sektsioonideks: organellideks või sektsioonideks.

Sõna "membraan" tähendab ladina keeles "kile". Kui me räägime rakumembraanist, siis see on kombinatsioon kahest kilest, millel on erinevad omadused.

Bioloogiline membraan sisaldab kolme tüüpi valke:

1. Perifeerne – asub kile pinnal;
2. Integraalne – tungib täielikult läbi membraani;
3. Poolintegraalne - üks ots tungib bilipiidkihti.

Milliseid funktsioone rakumembraan täidab?

1. Rakusein on tugev rakumembraan, mis asub väljaspool tsütoplasma membraani. See täidab kaitse-, transpordi- ja konstruktsioonifunktsioone. Esineb paljudes taimedes, bakterites, seentes ja arhees.

2. Tagab barjäärifunktsiooni ehk valikulise, reguleeritud, aktiivse ja passiivse ainevahetuse väliskeskkonnaga.

3. Võimeline edastama ja salvestama teavet ning osaleb ka reprodutseerimisprotsessis.

4. Täidab transpordifunktsiooni, mis suudab transportida aineid läbi membraani rakku ja sealt välja.

5. Rakumembraanil on ühesuunaline juhtivus. Tänu sellele saavad veemolekulid rakumembraani viivitamatult läbida ja teiste ainete molekulid tungivad selektiivselt.

6. Rakumembraani abil vee, hapniku ja toitaineid, ja selle kaudu eemaldatakse rakkude ainevahetuse produktid.

7. Teostab raku metabolismi läbi membraanide ja suudab neid läbi viia kasutades 3 peamist tüüpi reaktsioone: pinotsütoos, fagotsütoos, eksotsütoos.

8. Membraan tagab rakkudevaheliste kontaktide spetsiifilisuse.

9. Membraan sisaldab arvukalt retseptoreid, mis on võimelised tajuma keemilisi signaale – vahendajaid, hormoone ja paljusid teisi bioloogilisi aktiivseid aineid. Seega on sellel võime muuta raku metaboolset aktiivsust.

10. Rakumembraani põhiomadused ja funktsioonid:

• Maatriks
• Barjäär
• Transport
• Energia
• Mehaaniline
• Ensümaatiline
• Retseptor
• Kaitsev
• Märgistus
• Biopotentsiaal

Millist funktsiooni täidab rakus plasmamembraan?

1. Piirab lahtri sisu;
2. Teostab ainete sisenemist rakku;
3. Tagab paljude ainete eemaldamise rakust.

Rakumembraani struktuur

Rakumembraanid sisaldab 3 klassi lipiide:

• glükolipiidid;
• fosfolipiidid;
• Kolesterool.

Põhimõtteliselt koosneb rakumembraan valkudest ja lipiididest ning selle paksus ei ületa 11 nm. 40–90% kõigist lipiididest on fosfolipiidid. Samuti on oluline märkida glükolipiidid, mis on membraani üks põhikomponente.

Rakumembraani struktuur on kolmekihiline. Keskel on homogeenne vedel bilipiidkiht ja valgud katavad seda mõlemalt poolt (nagu mosaiik), tungides osaliselt paksusesse. Valgud on vajalikud ka selleks, et membraan pääseks rakkudesse ja sealt välja spetsiaalseid aineid, mis ei suuda rasvakihti tungida. Näiteks naatriumi- ja kaaliumiioonid.

• See on huvitav -

Lahtri struktuur – video