Rakumembraan on üliõhuke kile raku või raku organelli pinnal, mis koosneb bimolekulaarsest lipiidide kihist, millesse on sisse ehitatud valgud ja polüsahhariidid.

Membraani funktsioonid:

• · Barjäär – tagab reguleeritud, selektiivse, passiivse ja aktiivse ainevahetuse keskkonnaga. Näiteks kaitseb peroksisoomi membraan tsütoplasmat rakule ohtlike peroksiidide eest. Selektiivne läbilaskvus tähendab, et membraani läbilaskvus erinevatele aatomitele või molekulidele sõltub nende suurusest, elektrilaeng Ja keemilised omadused. Valikuline läbilaskvus tagab raku ja raku sektsioonide eraldamise keskkonnast ning varustamise vajalike ainetega.
• · Transport – ainete transport rakku ja sealt välja toimub läbi membraani. Transport läbi membraanide tagab: toitainete kohaletoimetamise, ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamise, sekretsiooni erinevaid aineid, luues ioonigradiente, hoides rakus optimaalset pH-d ja ioonide kontsentratsioone, mis on vajalikud raku ensüümide toimimiseks. Osakesed, mis mingil põhjusel ei suuda fosfolipiidide kaksikkihti läbida (näiteks hüdrofiilsete omaduste tõttu, kuna sees olev membraan on hüdrofoobne ja ei lase hüdrofiilsetel ainetel läbi või nende suure suuruse tõttu), kuid mis on raku jaoks vajalikud , võivad tungida läbi membraani spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) ja kanalivalkude kaudu või endotsütoosi teel. Passiivse transpordi korral läbivad ained lipiidide kaksikkihti, kulutamata difusiooni teel energiat piki kontsentratsioonigradienti. Selle mehhanismi variant on hõlbustatud difusioon, mille puhul konkreetne molekul aitab ainel membraani läbida. Sellel molekulil võib olla kanal, mis laseb läbi ainult ühte tüüpi ainet. Aktiivne transport nõuab energiat, kuna see toimub kontsentratsioonigradiendi taustal. Membraanil on spetsiaalsed pumbavalgud, sealhulgas ATPaas, mis pumpab aktiivselt kaaliumiioone (K +) rakku ja pumpab sealt välja naatriumioone (Na +).
• · maatriks – tagab membraanivalkude kindla suhtelise asendi ja orientatsiooni, nende optimaalse interaktsiooni.
• · mehaaniline – tagab raku autonoomia, selle rakusisesed struktuurid, aga ka ühenduse teiste rakkudega (kudedes). Rakuseintel on suur roll mehaanilise funktsiooni tagamisel ja loomadel rakkudevahelisel ainel.
• · energia - fotosünteesi käigus kloroplastides ja rakuhingamise käigus mitokondrites toimivad nende membraanides energiaülekandesüsteemid, milles osalevad ka valgud;
• · retseptor – mõned membraanis asuvad valgud on retseptorid (molekulid, mille abil rakk tajub teatud signaale). Näiteks veres ringlevad hormoonid toimivad ainult sihtrakkudele, millel on nendele hormoonidele vastavad retseptorid. Neurotransmitterid ( kemikaalid, tagades närviimpulsside juhtivuse) seonduvad ka sihtrakkude spetsiaalsete retseptorvalkudega.
• · ensümaatilised – membraanivalgud on sageli ensüümid. Näiteks sooleepiteelirakkude plasmamembraanid sisaldavad seedeensüüme.
• · biopotentsiaalide genereerimise ja juhtimise rakendamine. Membraani abil hoitakse rakus konstantset ioonide kontsentratsiooni: K + iooni kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja Na + kontsentratsioon palju madalam, mis on väga oluline, kuna see tagab potentsiaalide erinevuse säilimise membraanil ja närviimpulsi tekitamise.
• · raku markeerimine – membraanil on antigeenid, mis toimivad markeritena – “märgised”, mis võimaldavad rakku identifitseerida. Need on glükoproteiinid (st valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidide külgahelad), mis mängivad "antennide" rolli. Arvukate külgahelate konfiguratsioonide tõttu on iga rakutüübi jaoks võimalik teha spetsiifiline marker. Markerite abil suudavad rakud teisi rakke ära tunda ja nendega koos tegutseda, näiteks elundite ja kudede moodustamisel. See võimaldab ka immuunsüsteemära tunda võõraid antigeene.

Mõned valgumolekulid difundeeruvad vabalt lipiidikihi tasapinnal; normaalses seisundis ei muuda rakumembraani eri külgedel tekkivad valgumolekulide osad oma asukohta.

Rakumembraanide eriline morfoloogia määrab nende elektrilised omadused, mille hulgas on kõige olulisemad mahtuvus ja juhtivus.

Mahtuvuslikud omadused määrab peamiselt fosfolipiidide kaksikkiht, mis on hüdraatunud ioonidele mitteläbilaskev ja samal ajal piisavalt õhuke (umbes 5 nm), et võimaldada tõhusat laengu eraldamist ja säilitamist ning katioonide ja anioonide elektrostaatilist interaktsiooni. Lisaks on rakumembraanide mahtuvuslikud omadused üheks põhjuseks, mis määrab ajakarakteristikud elektrilised protsessid voolab rakumembraanidel.

Juhtivus (g) -- vastastikune elektritakistus ja võrdne antud iooni transmembraanse koguvoolu ja selle transmembraanse potentsiaali erinevuse määranud väärtuse suhtega.

Fosfolipiidse kaksikkihi kaudu võivad difundeeruda mitmesugused ained ning läbilaskvuse aste (P), st rakumembraani võime neid aineid läbi viia, sõltub difundeeruva aine kontsentratsioonide erinevusest mõlemal pool membraani, selle lahustuvusest. lipiidides ja rakumembraani omadustes. Laetud ioonide difusioonikiiruse konstantsetes väljatingimustes membraanis määrab ioonide liikuvus, membraani paksus ja ioonide jaotus membraanis. Mitteelektrolüütide puhul ei mõjuta membraani läbilaskvus selle juhtivust, kuna mitteelektrolüüdid ei kanna laenguid, st ei saa kanda elektrivoolu.

Membraani juhtivus on selle ioonilise läbilaskvuse mõõt. Juhtivuse suurenemine näitab membraani läbivate ioonide arvu suurenemist.

Bioloogiliste membraanide oluline omadus on voolavus. Kõik rakumembraanid on liikuvad vedelikustruktuurid: enamik nende koostises olevatest lipiidi- ja valgumolekulidest on võimelised membraani tasapinnal üsna kiiresti liikuma.

Pole saladus, et kõik meie planeedi elusolendid koosnevad rakkudest, nendest lugematutest "" orgaanilistest ainetest. Rakke omakorda ümbritseb spetsiaalne kaitsekest - membraan, mis mängib raku elus väga olulist rolli ning rakumembraani funktsioonid ei piirdu ainult raku kaitsmisega, vaid esindavad äärmiselt keeruline mehhanism, mis osaleb paljunemises, toitumises ja rakkude regenereerimises.

Mis on rakumembraan

Sõna "membraan" ise on ladina keelest tõlgitud kui "kile", kuigi membraan ei ole lihtsalt kile, millesse rakk on mähitud, vaid kahe üksteisega ühendatud ja omava kile kombinatsioon. erinevaid omadusi. Tegelikult on rakumembraan kolmekihiline lipoproteiini (rasvvalk) membraan, mis eraldab iga raku naaberrakkudest ja keskkonnast ning teostab kontrollitud vahetust rakkude ja keskkonna vahel, see on rakumembraani akadeemiline määratlus. on.

Membraani tähtsus on lihtsalt tohutu, sest see mitte ainult ei eralda üht rakku teisest, vaid tagab ka raku koostoime nii teiste rakkude kui ka keskkonnaga.

Rakumembraanide uurimise ajalugu

Olulise panuse rakumembraani uurimisse andsid kaks Saksa teadlast Gorter ja Grendel juba 1925. aastal. Just siis õnnestus neil punaste vereliblede - erütrotsüütidega läbi viia kompleksne bioloogiline katse, mille käigus said teadlased nn "varjud", tühjad erütrotsüütide kestad, mille nad ladusid ühte virna ja mõõtsid pindala ning arvutasid ka välja. lipiidide hulk neis. Saadud lipiidide hulga põhjal jõudsid teadlased järeldusele, et neist piisab täpselt rakumembraani topeltkihi katmiseks.

1935. aastal tegi teine ​​paar rakumembraani-uurijaid, seekord ameeriklased Daniel ja Dawson, pärast mitmeid pikki katseid kindlaks valgusisalduse rakumembraanis. Ei olnud muud võimalust selgitada, miks membraanil oli nii suur pindpinevus. Teadlased on nutikalt esitanud võileiva kujul oleva rakumembraani mudeli, milles leiva rolli täidavad homogeensed lipiid-valgukihid ja nende vahel on õli asemel tühjus.

1950. aastal elektroonika tulekuga said Danieli ja Dawsoni teooria kinnitust ka praktilised tähelepanekud - rakumembraani mikropiltidel olid selgelt näha lipiidide ja valgupeade kihid ning ka tühi ruum nende vahel.

1960. aastal töötas Ameerika bioloog J. Robertson välja teooria rakumembraanide kolmekihilise struktuuri kohta, mis pikka aega peeti ainsaks tõeseks, kuid teaduse edasise arenguga hakkasid tekkima kahtlused selle eksimatus. Nii et näiteks vaatenurgast oleks rakkudel keeruline ja töömahukas transportida vajalikke toitaineid läbi kogu “võileiva”

Ja alles 1972. aastal suutsid Ameerika bioloogid S. Singer ja G. Nicholson selgitada Robertsoni teooria ebakõlasid, kasutades rakumembraani uut vedelik-mosaiikmudelit. Eelkõige leidsid nad, et rakumembraan ei ole oma koostiselt homogeenne, pealegi on see asümmeetriline ja vedelikuga täidetud. Lisaks on rakud pidevas liikumises. Ja kurikuulsatel valkudel, mis on osa rakumembraanist, on erinevad struktuurid ja funktsioonid.

Rakumembraani omadused ja funktsioonid

Vaatame nüüd, milliseid funktsioone rakumembraan täidab:

Rakumembraani barjäärifunktsioon on membraan kui tõeline piirivalvur, mis seisab valvel raku piiride üle, viivitab ega lase läbi kahjulikke või lihtsalt sobimatuid molekule.

Rakumembraani transpordifunktsioon - membraan ei ole mitte ainult piirivalve kambri väravas, vaid ka omamoodi tollikontroll, mis läbib seda pidevalt kasulikud ained teiste rakkude ja keskkonnaga.

Maatriksi funktsioon - see on rakumembraan, mis määrab üksteise suhtes asukoha ja reguleerib nendevahelist interaktsiooni.

Mehaaniline funktsioon - vastutab ühe raku piiramise eest teisest ja samal ajal rakkude õige ühendamise eest üksteisega, moodustades need homogeenseks koeks.

Rakumembraani kaitsefunktsioon on aluseks raku kaitsekilbi ehitamisel. Looduses võib selle funktsiooni näiteks olla kõva puit, tihe koor, kaitsekesta, kõik tänu membraani kaitsefunktsioonile.

Ensümaatiline funktsioon on teine ​​oluline funktsioon, mida rakus täidavad teatud valgud. Näiteks tänu sellele funktsioonile toimub seedeensüümide süntees sooleepiteelis.

Lisaks kõigele sellele toimub rakumembraani kaudu ka rakuvahetus, mis võib toimuda kolmes erinevas reaktsioonis:

• Fagotsütoos on rakuvahetus, mille käigus membraani sisseehitatud fagotsüütide rakud hõivavad ja seedivad erinevaid toitaineid.
• Pinotsütoos on protsess, mille käigus rakumembraan püüab sellega kokku puutuvaid vedelaid molekule. Selleks moodustuvad membraani pinnale spetsiaalsed kõõlused, mis justkui ümbritsevad vedelikutilka, moodustades mulli, mille membraan hiljem “alla neelab”.
• Eksotsütoos on vastupidine protsess kui rakk vabastab sekretoorse funktsionaalse vedeliku läbi membraani pinnale.

Rakumembraani struktuur

Rakumembraanis on kolm lipiidide klassi:

• fosfolipiidid (mis on rasvade ja fosfori kombinatsioon),
• glükolipiidid (rasvade ja süsivesikute kombinatsioon),
• kolesterooli

Fosfolipiidid ja glükolipiidid koosnevad omakorda hüdrofiilsest peast, millesse ulatuvad kaks pikka hüdrofoobset saba. Kolesterool hõivab nende sabade vahelise ruumi, takistades neil paindumast, mõnel juhul muudab see teatud rakkude membraani väga jäigaks. Lisaks kõigele sellele korraldavad kolesterooli molekulid rakumembraani struktuuri.

Aga olgu kuidas on, rakumembraani ehituse kõige olulisem osa on valk, õigemini erinevad valgud, mis mängivad erinevat olulist rolli. Vaatamata membraanis sisalduvate valkude mitmekesisusele, on midagi, mis neid ühendab – rõngakujulised lipiidid paiknevad kõigi membraanivalkude ümber. Rõngakujulised lipiidid on spetsiaalsed struktureeritud rasvad, mis toimivad valkude kaitsekestana, ilma milleta need lihtsalt ei töötaks.

Rakumembraani struktuur on kolmekihiline: rakumembraani aluseks on homogeenne vedel bilipiidkiht. Valgud katavad seda mõlemalt poolt nagu mosaiik. Just valgud täidavad lisaks ülalkirjeldatud funktsioonidele ka omapäraste kanalite rolli, mille kaudu membraani läbivad ained, mis ei suuda läbi membraani vedela kihi tungida. Nende hulka kuuluvad näiteks kaaliumi- ja naatriumioonid, mis võimaldavad nende tungimiseks läbi membraani rakumembraanides spetsiaalsed ioonikanalid. Teisisõnu, valgud tagavad rakumembraanide läbilaskvuse.

Kui vaatame rakumembraani läbi mikroskoobi, näeme lipiidide kihti, mille moodustavad väikesed sfäärilised molekulid, millel valgud ujuvad justkui merel. Nüüd teate, millised ained moodustavad rakumembraani.

Rakumembraani video

Ja lõpuks õpetlik video rakumembraani kohta.

9.5.1. Membraanide üks peamisi funktsioone on osalemine ainete ülekandes. See protsess saavutatakse kolme peamise mehhanismi kaudu: lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon ja aktiivne transport (joonis 9.10). Pea meeles kõige olulisemad omadused mehhanismide ja transporditavate ainete näidete kohta.

Joonis 9.10. Molekulide transportimise mehhanismid läbi membraani

Lihtne difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani ilma osalemiseta spetsiaalsed mehhanismid. Transport toimub mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiatarbimiseta. Lihtsa difusiooni teel transporditakse väikesed biomolekulid - H2O, CO2, O2, uurea, hüdrofoobsed madalmolekulaarsed ained. Lihtsa difusiooni kiirus on võrdeline kontsentratsiooni gradiendiga.

Hõlbustatud difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani valgukanalite või spetsiaalsete kandevalkude abil. See viiakse läbi kontsentratsioonigradienti mööda ilma energiatarbimiseta. Transporditakse monosahhariide, aminohappeid, nukleotiide, glütserooli ja mõningaid ioone. Iseloomulik on küllastuskineetika - transporditava aine teatud (küllastava) kontsentratsiooni korral osalevad ülekandes kõik kandja molekulid ja transpordikiirus saavutab maksimumväärtuse.

Aktiivne transport- nõuab ka spetsiaalsete transportvalkude osalemist, kuid transport toimub kontsentratsioonigradienti vastu ja nõuab seetõttu energiakulu. Seda mehhanismi kasutades transporditakse Na+, K+, Ca2+, Mg2+ ioonid läbi rakumembraani ja prootonid läbi mitokondriaalse membraani. Ainete aktiivset transporti iseloomustab küllastuskineetika.

9.5.2. Ioonide aktiivset transporti teostava transpordisüsteemi näiteks on Na+,K+-adenosiintrifosfataas (Na+,K+-ATPaas või Na+,K+-pump). See valk asub sügaval plasmamembraanis ja on võimeline katalüüsima ATP hüdrolüüsi reaktsiooni. 1 ATP molekuli hüdrolüüsil vabanevat energiat kasutatakse 3 Na+ iooni kandmiseks rakust rakuvälisesse ruumi ja 2 K+ iooni vastupidises suunas (joonis 9.11). Na+,K+-ATPaasi toime tulemusena tekib raku tsütosooli ja rakuvälise vedeliku kontsentratsioonide erinevus. Kuna ioonide ülekanne ei ole samaväärne, tekib erinevus elektrilised potentsiaalid. Seega tekib elektrokeemiline potentsiaal, mis koosneb elektripotentsiaalide erinevuse energiast Δφ ja ainete kontsentratsioonide erinevuse energiast ΔC mõlemal pool membraani.

Joonis 9.11. Na+, K+ pumba diagramm.

9.5.3. Osakeste ja suure molekulmassiga ühendite transport läbi membraanide

Koos kandjate poolt läbiviidava orgaaniliste ainete ja ioonide transpordiga toimib rakus väga eriline mehhanism, mille eesmärk on absorbeerida rakku kõrgmolekulaarseid ühendeid ja eemaldada sealt biomembraani kuju muutes kõrgmolekulaarseid ühendeid. Seda mehhanismi nimetatakse vesikulaarne transport.

Joonis 9.12. Vesikulaarse transpordi tüübid: 1 - endotsütoos; 2 - eksotsütoos.

Makromolekulide ülekande ajal toimub membraaniga ümbritsetud vesiikulite (vesiikulite) järjestikune moodustumine ja sulandumine. Transpordisuuna ja transporditavate ainete laadi alusel eristatakse järgmisi vesikulaarse transpordi liike:

Endotsütoos(Joonis 9.12, 1) - ainete ülekandmine rakku. Sõltuvalt saadud vesiikulite suurusest eristatakse neid:

A) pinotsütoos — vedelate ja lahustunud makromolekulide (valgud, polüsahhariidid, nukleiinhapped) neeldumine väikeste mullide (läbimõõduga 150 nm) abil;

b) fagotsütoos — suurte osakeste, nagu mikroorganismid või rakujäänused, imendumine. Sel juhul moodustuvad suured vesiikulid, mida nimetatakse fagosoomideks ja mille läbimõõt on üle 250 nm.

Pinotsütoos on iseloomulik enamikule eukarüootsetele rakkudele, samas kui suured osakesed neelavad spetsialiseeritud rakud - leukotsüüdid ja makrofaagid. Endotsütoosi esimeses etapis adsorbeeritakse ained või osakesed membraani pinnale, see protsess toimub ilma energiatarbimiseta. Järgmises etapis süveneb adsorbeeritud ainega membraan tsütoplasmasse; tekkivad plasmamembraani lokaalsed invaginatsioonid eralduvad rakupinnalt, moodustades vesiikulid, mis seejärel rändavad rakku. See protsess on ühendatud mikrokiudude süsteemiga ja on energiast sõltuv. Rakku sisenevad vesiikulid ja fagosoomid võivad lüsosoomidega ühineda. Lüsosoomides sisalduvad ensüümid lagundavad vesiikulites ja fagosoomides sisalduvad ained madala molekulmassiga saadusteks (aminohapped, monosahhariidid, nukleotiidid), mis transporditakse tsütosooli, kus rakk saab neid kasutada.

Eksotsütoos(Joonis 9.12, 2) - osakeste ja suurte ühendite ülekandmine rakust. See protsess, nagu endotsütoos, toimub energia neeldumisel. Peamised eksotsütoosi tüübid on:

A) sekretsioon - kasutatavate või teisi keharakke mõjutavate veeslahustuvate ühendite eemaldamine rakust. Seda saab läbi viia nii spetsialiseerimata rakkude kui ka endokriinsete näärmete, limaskestade rakkude poolt seedetrakt, mis on kohandatud nende poolt toodetavate ainete (hormoonid, neurotransmitterid, proensüümid) eritamiseks vastavalt organismi spetsiifilistele vajadustele.

Sekreteeritud valgud sünteesitakse ribosoomidel, mis on seotud kareda endoplasmaatilise retikulumi membraanidega. Seejärel transporditakse need valgud Golgi aparaati, kus neid modifitseeritakse, kontsentreeritakse, sorteeritakse ja seejärel pakitakse vesiikulitesse, mis vabanevad tsütosooli ja seejärel sulanduvad plasmamembraaniga nii, et vesiikulite sisu jääb rakust välja.

Erinevalt makromolekulidest transporditakse väikesed sekreteeritud osakesed, näiteks prootonid, rakust välja, kasutades hõlbustatud difusiooni ja aktiivse transpordi mehhanisme.

b) eritumist - ainete eemaldamine rakust, mida ei saa kasutada (näiteks erütropoeesi ajal, võrgusilma eemaldamine retikulotsüütidest, mis on organellide agregeeritud jäänused). Eritumise mehhanism näib olevat see, et eritunud osakesed jäävad algul tsütoplasmaatilisesse vesiikulisse, mis seejärel sulandub plasmamembraaniga.

Valdav enamik Maal elavaid organisme koosneb rakkudest, mis on oma keemilise koostise, struktuuri ja elutähtsate funktsioonide poolest suuresti sarnased. Ainevahetus ja energia muundamine toimub igas rakus. Rakkude jagunemine on organismide kasvu- ja paljunemisprotsesside aluseks. Seega on rakk organismide struktuuri, arengu ja paljunemise üksus.

Rakk saab eksisteerida ainult tervikliku süsteemina, mis on osadeks jagamatu. Rakkude terviklikkuse tagavad bioloogilised membraanid. Rakk on kõrgema järgu süsteemi element – ​​organism. Keerulistest molekulidest koosnevad raku osad ja organellid on terviklikud süsteemid madalam auaste.

puur - avatud süsteem, mis on seotud keskkonna, ainevahetuse ja energiaga. See on funktsionaalne süsteem, milles iga molekul täidab teatud funktsioone. Rakul on stabiilsus, võime isereguleeruda ja ise paljuneda.

Rakk on isejuhtiv süsteem. Raku kontrolli geneetiline süsteem on esindatud keerukate makromolekulidega - nukleiinhapped(DNA ja RNA).

Aastatel 1838-1839 Saksa bioloogid M. Schleiden ja T. Schwann võtsid kokku teadmised rakust ja sõnastasid rakuteooria põhiseisukoha, mille põhiolemus seisneb selles, et kõik organismid, nii taimsed kui ka loomad, koosnevad rakkudest.

1859. aastal kirjeldas R. Virchow rakkude jagunemise protsessi ja sõnastas rakuteooria ühe kõige olulisema sätte: "Iga rakk pärineb teisest rakust." Uued rakud tekivad emaraku jagunemise tulemusena, mitte mitterakulisest ainest, nagu varem arvati.

Imetajate munade avastamine vene teadlase K. Baeri poolt 1826. aastal viis järeldusele, et rakk on mitmerakuliste organismide arengu aluseks.

Kaasaegne rakuteooria sisaldab järgmisi sätteid:

1) rakk - kõigi organismide ehitus- ja arenguüksus;

2) erinevatest eluslooduse kuningriikidest pärit organismide rakud on ehituselt, keemiliselt koostiselt, ainevahetuselt ja elutegevuse põhiilmingutelt sarnased;

3) emaraku jagunemise tulemusena tekivad uued rakud;

4) paljurakulises organismis moodustavad rakud kudesid;

5) elundid koosnevad kudedest.

Sissejuhatusega bioloogiasse tänapäevaste bioloogiliste, füüsikaliste ja keemilised meetodid Uuringud on võimaldanud uurida erinevate rakukomponentide ehitust ja talitlust. Üks rakkude uurimise meetodeid on mikroskoopia. Kaasaegne valgusmikroskoop suurendab objekte 3000 korda ja võimaldab näha suurimaid rakuorganelle, jälgida tsütoplasma liikumist ja rakkude jagunemist.

Leiutatud 40ndatel. XX sajand Elektronmikroskoop võimaldab suurendust kümneid ja sadu tuhandeid kordi. Elektronmikroskoop kasutab valguse asemel elektronide voogu ja läätsede asemel - elektromagnetväljad. Seetõttu annab elektronmikroskoop selgeid pilte palju suurema suurendusega. Sellise mikroskoobi abil oli võimalik uurida rakuorganellide ehitust.

Meetodi abil uuritakse rakuorganellide ehitust ja koostist tsentrifuugimine. Purustatud rakumembraanidega tükeldatud koed asetatakse katseklaasidesse ja pööratakse tsentrifuugis suurel kiirusel. Meetod põhineb asjaolul, et erinevatel raku organoididel on erinev mass ja tihedus. Tihedamad organellid ladestuvad katseklaasi madalatel tsentrifuugimiskiirustel, vähem tihedad - suurel tsentrifuugimiskiirusel. Neid kihte uuritakse eraldi.

Laialdaselt kasutatav raku- ja koekultuuri meetod, mis seisneb selles, et ühest või mitmest rakust spetsiaalsel toitainekeskkonnal võib saada rühma sama tüüpi looma- või taimerakke ja kasvatada isegi terve taime. Seda meetodit kasutades saate vastuse küsimusele, kuidas ühest rakust moodustuvad erinevad keha kuded ja elundid.

Rakuteooria aluspõhimõtted sõnastasid esmakordselt M. Schleiden ja T. Schwann. Rakk on kõigi elusorganismide struktuuri, elutegevuse, paljunemise ja arengu üksus. Rakkude uurimiseks kasutatakse mikroskoopia, tsentrifuugimise, raku- ja koekultuuri jm meetodeid.

Seente, taimede ja loomade rakkudel on palju ühist mitte ainult keemilise koostise, vaid ka struktuuri poolest. Rakku mikroskoobi all uurides on selles näha mitmesuguseid struktuure - organoidid. Iga organell täidab teatud funktsioone. Rakus on kolm põhiosa: plasmamembraan, tuum ja tsütoplasma (joonis 1).

Plasma membraan eraldab raku ja selle sisu keskkonnast. Joonisel 2 näete: membraani moodustavad kaks lipiidide kihti ja valgumolekulid tungivad läbi membraani paksuse.

Plasmamembraani põhifunktsioon transport. See tagab toitainete voolu rakku ja ainevahetusproduktide eemaldamise sellest.

Membraani oluline omadus on selektiivne läbilaskvus, ehk poolläbilaskvus, võimaldab rakul suhelda keskkonnaga: sinna sisenevad ja sealt eemaldatakse ainult teatud ained. Väikesed vee ja mõnede muude ainete molekulid tungivad rakku difusiooni teel, osaliselt läbi membraani pooride.

Suhkrud, orgaanilised happed ja soolad lahustuvad tsütoplasmas, taimeraku vakuoolide rakumahlas. Pealegi on nende kontsentratsioon rakus oluliselt kõrgem kui rakus keskkond. Mida suurem on nende ainete kontsentratsioon rakus, seda rohkem vett see imab. Teadaolevalt kulub rakule pidevalt vett, mille tõttu rakumahla kontsentratsioon tõuseb ja vesi satub uuesti rakku.

Suuremate molekulide (glükoos, aminohapped) sisenemise rakku tagavad membraani transportvalgud, mis ühinedes transporditavate ainete molekulidega transpordivad need läbi membraani. See protsess hõlmab ensüüme, mis lagundavad ATP-d.

Joonis 1. Eukarüootse raku ehituse üldistatud skeem.
(pildi suurendamiseks klõpsake pildil)

Joonis 2. Plasmamembraani struktuur.
1 - läbistavad valgud, 2 - sukeldatud valgud, 3 - välisvalgud

Joonis 3. Pinotsütoosi ja fagotsütoosi skeem.

Isegi suuremad valkude ja polüsahhariidide molekulid sisenevad rakku fagotsütoosi teel (kreeka keelest. faagid- õgimine ja kitos- anum, rakk) ja vedelikutilgad - pinotsütoosi teel (kreeka keelest. pinot- Ma joon ja kitos) (Joonis 3).

Loomarakke ümbritseb erinevalt taimerakkudest pehme ja painduv “kate”, mille moodustavad peamiselt polüsahhariidmolekulid, mis, liitudes mõne membraanivalgu ja lipiididega, ümbritsevad rakku väljastpoolt. Polüsahhariidide koostis on erinevatele kudedele omane, tänu millele rakud üksteist “ära tunnevad” ja omavahel ühenduses on.

Taimerakkudel pole sellist "katet". Nende kohal on pooridega kaetud plasmamembraan. rakumembraan, mis koosneb valdavalt tselluloosist. Pooride kaudu ulatuvad rakust rakku tsütoplasma niidid, mis ühendavad rakke üksteisega. Nii saavutatakse rakkudevaheline suhtlus ja keha terviklikkus.

Taimede rakumembraan täidab tugeva luustiku rolli ja kaitseb rakku kahjustuste eest.

Enamikul bakteritel ja kõigil seentel on rakumembraan, erinev on ainult selle keemiline koostis. Seentes koosneb see kitiinitaolisest ainest.

Sarnase ehitusega on seente, taimede ja loomade rakud. Rakul on kolm põhiosa: tuum, tsütoplasma ja plasmamembraan. Plasmamembraan koosneb lipiididest ja valkudest. See tagab ainete sisenemise rakku ja nende vabanemise rakust. Taimede, seente ja enamiku bakterite rakkudes on plasmamembraani kohal rakumembraan. See täidab kaitsefunktsiooni ja mängib luustiku rolli. Taimedel koosneb rakusein tselluloosist ja seentel kitiinitaolisest ainest. Loomarakud on kaetud polüsahhariididega, mis tagavad kontakti sama koe rakkude vahel.

Kas tead, et raku põhiosa on tsütoplasma. See koosneb veest, aminohapetest, valkudest, süsivesikutest, ATP-st ja anorgaaniliste ainete ioonidest. Tsütoplasmas on raku tuum ja organellid. Selles liiguvad ained ühest rakuosast teise. Tsütoplasma tagab kõigi organellide interaktsiooni. Siin toimuvad keemilised reaktsioonid.

Kogu tsütoplasma on läbi imbunud tekkivate õhukeste valgu mikrotuubulitega raku tsütoskelett, tänu millele säilitab püsiva kuju. Raku tsütoskelett on paindlik, kuna mikrotuubulid on võimelised oma asukohta muutma, ühest otsast liikuma ja teisest otsast lühenema. Rakku sisenevad mitmesugused ained. Mis juhtub nendega puuris?

Lüsosoomides – väikestes ümmargustes membraani vesiikulites (vt joonis 1) lagunevad komplekssete orgaaniliste ainete molekulid hüdrolüütiliste ensüümide abil lihtsamateks molekulideks. Näiteks lagundatakse valgud aminohapeteks, polüsahhariidid monosahhariidideks, rasvad glütseriiniks ja rasvhapeteks. Selle funktsiooni jaoks nimetatakse lüsosoome sageli raku seedejaamadeks.

Kui lüsosoomide membraan hävib, suudavad neis sisalduvad ensüümid rakku ennast seedida. Seetõttu nimetatakse lüsosoome mõnikord "rakkude tapmisrelvadeks".

Väikeste aminohapete molekulide, lüsosoomides moodustunud monosahhariidide ensümaatiline oksüdatsioon, rasvhapped ja alkoholid süsinikuks, happeliseks gaasiks ja veeks saavad alguse tsütoplasmast ja lõpevad teistes organellides - mitokondrid. Mitokondrid on vardakujulised, niidi- või sfäärilised organellid, mis on tsütoplasmast piiritletud kahe membraaniga (joonis 4). Välimine membraan on sile ja sisemine moodustab voldid - cristas, mis suurendavad selle pinda. Sisemembraan sisaldab ensüüme, mis osalevad orgaaniliste ainete oksüdatsioonireaktsioonides süsinikdioksiid ja vesi. See vabastab energiat, mida rakk talletab ATP molekulides. Seetõttu nimetatakse mitokondreid raku "elektrijaamadeks".

Rakus orgaanilised ained mitte ainult ei oksüdeeru, vaid ka sünteesitakse. Lipiidide ja süsivesikute süntees toimub endoplasmaatilisel retikulumil - EPS-il (joonis 5) ja valkude - ribosoomidel. Mis on EPS? See on tuubulite ja tsisternide süsteem, mille seinad moodustab membraan. Nad tungivad läbi kogu tsütoplasma. Ained liiguvad ER-kanalite kaudu raku erinevatesse osadesse.

Seal on sile ja kare EPS. Sileda ER-i pinnal sünteesitakse ensüümide osalusel süsivesikuid ja lipiide. ER-i kareduse annavad sellel asuvad väikesed ümarad kehad - ribosoomid(vt joonis 1), mis osalevad valgusünteesis.

Samuti toimub orgaaniliste ainete süntees plastiidid, mida leidub ainult taimerakkudes.

Riis. 4. Mitokondrite ehituse skeem.
1.- välismembraan; 2.- sisemembraan; 3.- sisemembraani voldid - cristae.

Riis. 5. Jäme EPS-i struktuuri skeem.

Riis. 6. Kloroplasti ehituse skeem.
1.- välismembraan; 2.- sisemembraan; 3.- kloroplasti sisemine sisu; 4.- sisemembraani voldid, mis kogunevad “virnadesse” ja moodustavad grana.

Värvitutes plastiidides - leukoplastid(kreeka keelest leukoosid- valge ja plastos- loodud) tärklis koguneb. Kartulimugulad on väga rikkad leukoplastide poolest. Puuviljadele ja lilledele antakse kollane, oranž ja punane värv. kromoplastid(kreeka keelest kroom- värv ja plastos). Nad sünteesivad fotosünteesis osalevaid pigmente - karotenoidid. Taimeelus on see eriti oluline kloroplastid(kreeka keelest kloor- rohekas ja plastos) - rohelised plastiidid. Joonisel 6 näete, et kloroplastid on kaetud kahe membraaniga: välimise ja sisemise membraaniga. Sisemine membraan moodustab voldid; voltide vahel on virnadesse paigutatud mullid - terad. Granad sisaldavad klorofülli molekule, mis osalevad fotosünteesis. Igal kloroplastil on umbes 50 tera, mis on paigutatud ruudukujuliselt. See paigutus tagab iga näo maksimaalse valgustuse.

Tsütoplasmas võivad valgud, lipiidid ja süsivesikud koguneda terade, kristallide ja tilkade kujul. Need kaasamine- varu toitaineid, mida rakk vajadusel tarbib.

Taimerakkudes koguneb osa varutoitaineid, aga ka laguprodukte vakuoolide rakumahlas (vt joonis 1). Need võivad moodustada kuni 90% taimeraku mahust. Loomarakkudel on ajutised vakuoolid, mis ei võta rohkem kui 5% nende mahust.

Riis. 7. Golgi kompleksi ehituse skeem.

Joonisel 7 näete membraaniga ümbritsetud õõnsuste süsteemi. See Golgi kompleks, mis täidab rakus erinevaid funktsioone: osaleb ainete kogunemises ja transpordis, nende eemaldamises rakust, lüsosoomide ja rakumembraani moodustamisest. Näiteks Golgi kompleksi õõnsusse sisenevad tselluloosi molekulid, mis vesiikulite abil liiguvad raku pinnale ja sisalduvad rakumembraanis.

Enamik rakke paljuneb jagunemise teel. Selles protsessis osalemine rakukeskus. See koosneb kahest tsentrioolist, mida ümbritseb tihe tsütoplasma (vt joonis 1). Jagunemise alguses liiguvad tsentrioolid raku pooluste suunas. Nendest väljuvad valguniidid, mis ühenduvad kromosoomidega ja tagavad nende ühtlase jaotumise kahe tütarraku vahel.

Kõik raku organellid on omavahel tihedalt seotud. Näiteks valgu molekulid sünteesitakse ribosoomides ja need transporditakse ER-kanalite kaudu erinevad osad rakud ja lüsosoomides valgud hävivad. Äsja sünteesitud molekule kasutatakse rakustruktuuride ehitamiseks või kogunevad tsütoplasmasse ja vakuoolidesse varutoitainetena.

Rakk on täidetud tsütoplasmaga. Tsütoplasmas on tuum ja erinevad organellid: lüsosoomid, mitokondrid, plastiidid, vakuoolid, ER, rakukeskus, Golgi kompleks. Need erinevad oma struktuuri ja funktsioonide poolest. Kõik tsütoplasma organellid suhtlevad üksteisega, tagades raku normaalse funktsioneerimise.

Tabel 1. RAKU STRUKTUUR

Seente, taimede ja loomade elutegevuses ja rakkude jagunemises on kõige olulisem roll tuumal ja selles paiknevatel kromosoomidel. Enamikul nende organismide rakkudest on üks tuum, kuid on ka mitmetuumalisi rakke, näiteks lihasrakke. Tuum asub tsütoplasmas ja on ümmarguse või ovaalse kujuga. See on kaetud kahest membraanist koosneva kestaga. Tuumaümbrises on poorid, mille kaudu toimub ainete vahetus tuuma ja tsütoplasma vahel. Tuum on täidetud tuumamahlaga, milles paiknevad nukleoolid ja kromosoomid.

Nucleolid- need on tuumas moodustunud ribosomaalsetest RNA-dest ja tsütoplasmas sünteesitud valkudest moodustunud ribosoomide “tootmise töötoad”.

Tuuma põhifunktsioon – päriliku informatsiooni talletamine ja edastamine – on seotud kromosoomid. Igal organismitüübil on oma kromosoomide komplekt: teatud arv, kuju ja suurus.

Kõiki keharakke, välja arvatud sugurakud, nimetatakse somaatiline(kreeka keelest soma- keha). Sama liigi organismi rakud sisaldavad sama kromosoomikomplekti. Näiteks inimestel sisaldab iga keharakk 46 kromosoomi, äädikakärbsel Drosophila - 8 kromosoomi.

Somaatilistel rakkudel on reeglina kahekordne kromosoomide komplekt. Seda nimetatakse diploidne ja seda tähistatakse 2-ga n. Seega on inimesel 23 paari kromosoome, see tähendab 2 n= 46. Sugurakud sisaldavad poole vähem kromosoome. Kas see on vallaline või haploidne, komplekt. Inimesel on 1 n = 23.

Kõik somaatiliste rakkude kromosoomid, erinevalt sugurakkude kromosoomidest, on paaris. Ühe paari moodustavad kromosoomid on üksteisega identsed. Paaritud kromosoome nimetatakse homoloogne. Kromosoomid, mis kuuluvad erinevad paarid ja erinevad kuju ja suurusega, nn mittehomoloogsed(joonis 8).

Mõnel liigil võib kromosoomide arv olla sama. Näiteks punasel ristikul ja hernestel on 2 n= 14. Nende kromosoomid erinevad aga kuju, suuruse ja DNA molekulide nukleotiidse koostise poolest.

Riis. 8. Kromosoomide komplekt Drosophila rakkudes.

Riis. 9. Kromosoomi ehitus.

Et mõista kromosoomide rolli päriliku teabe edastamisel, on vaja tutvuda nende struktuuri ja keemilise koostisega.

Mittejaguneva raku kromosoomid näevad välja nagu pikad õhukesed niidid. Enne rakkude jagunemist koosneb iga kromosoom kahest identsest ahelast - kromatiidid, mis on ühendatud vöökoha vöökohtade vahel - (joonis 9).

Kromosoomid koosnevad DNA-st ja valkudest. Kuna DNA nukleotiidide koostis erineb erinevat tüüpi, on kromosoomi koostis igal liigil ainulaadne.

Igal rakul, välja arvatud bakterirakud, on tuum, milles paiknevad nukleoolid ja kromosoomid. Iga liiki iseloomustab teatud kromosoomide komplekt: arv, kuju ja suurus. Enamiku organismide somaatilistes rakkudes on kromosoomide komplekt diploidne, sugurakkudes haploidne. Paaritud kromosoome nimetatakse homoloogseteks. Kromosoomid koosnevad DNA-st ja valkudest. DNA molekulid tagavad päriliku informatsiooni talletamise ja edastamise rakust rakku ja organismist organismi.

Kui olete need teemad läbi töötanud, peaksite olema võimeline:

1. Selgitage, millistel juhtudel tuleks kasutada valgusmikroskoopi (struktuuri) või ülekandeelektronmikroskoopi.
2. Kirjeldage rakumembraani ehitust ja selgitage seost membraani ehituse ja selle võime vahel raku ja selle keskkonna vahel aineid vahetada.
3. Määratlege protsessid: difusioon, hõlbustatud difusioon, aktiivne transport, endotsütoos, eksotsütoos ja osmoos. Märkige nende protsesside erinevused.
4. Nimetage struktuuride funktsioonid ja märkige, millistes rakkudes (taime-, looma- või prokarüootses) need paiknevad: tuum, tuumamembraan, nukleoplasma, kromosoomid, plasmamembraan, ribosoom, mitokondrid, rakusein, kloroplast, vakuool, lüsosoom, sile endoplasmaatiline retikulum (agranulaarne) ja töötlemata (granulaarne), rakukeskus, Golgi aparaat, tsilium, flagellum, mesosoom, pili või fimbriae.
5. Nimeta vähemalt kolm märki, mille järgi saab taimerakku loomarakust eristada.
6. Loetlege olulisemad erinevused prokarüootsete ja eukarüootsete rakkude vahel.

Ivanova T.V., Kalinova G.S., Myagkova A.N. "Üldbioloogia". Moskva, "Valgustus", 2000

• Teema 1. "Plasmamembraan." §1, §8 lk 5;20
• Teema 2. "Puur". §8-10 lk 20-30
• Teema 3. "Prokarüootne rakk. Viirused." §11 lk 31-34

Rakumembraanid

Raku struktuurne korraldus põhineb membraanistruktuuri põhimõttel, see tähendab, et rakk on üles ehitatud peamiselt membraanidest. Kõigil bioloogilistel membraanidel on ühine struktuursed omadused ja omadused.

Praegu on membraani struktuuri vedel-mosaiikmudel üldiselt aktsepteeritud.

Membraan põhineb peamiselt moodustunud lipiidide kaksikkihil fosfolipiidid. Lipiidid moodustavad keskmiselt ≈40% keemiline koostis membraanid. Kahekihilises kihis on membraanis olevate molekulide sabad vastamisi ja polaarpead on suunatud väljapoole, seega on membraani pind hüdrofiilne. Lipiidid määravad membraanide põhiomadused.

Lisaks lipiididele sisaldab membraan valke (keskmiselt ≈60%). Need määravad ära enamiku membraani spetsiifilistest funktsioonidest. Valgu molekulid ei moodusta pidevat kihti (joonis 280). Sõltuvalt asukohast membraanis on:

© perifeersed valgud- valgud, mis asuvad välimisel või sisepind lipiidide kaksikkiht;

© poolintegraalsed valgud- lipiidide kaksikkihti erineva sügavusega sukeldatud valgud;

© lahutamatu, või transmembraansed valgud - valgud, mis tungivad läbi membraani, puutudes kokku nii raku välis- kui ka sisekeskkonnaga.

Membraanvalgud võivad täita erinevaid funktsioone:

© teatud molekulide transport;

© membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüs;

© membraani struktuuri säilitamine;

© keskkonna signaalide vastuvõtmine ja teisendamine.

Membraan võib sisaldada 2 kuni 10% süsivesikuid. Membraanide süsivesikute komponenti esindavad tavaliselt valgu molekulide (glükoproteiinid) või lipiididega (glükolipiididega) seotud oligosahhariid- või polüsahhariidahelad. Süsivesikud asuvad peamiselt välispind membraanid. Süsivesikute funktsioonid rakumembraanis ei ole täielikult mõistetavad, kuid võib öelda, et need tagavad membraani retseptori funktsioonid.

Loomarakkudes moodustavad glükoproteiinid membraaniülese kompleksi - glükokalüks, mille paksus on mitukümmend nanomeetrit. Selles toimub rakuväline seedimine, paiknevad paljud raku retseptorid ja ilmselt toimub selle abiga raku adhesioon.

Valkude ja lipiidide molekulid on liikuvad ja võimelised liikuma , peamiselt membraani tasapinnal. Membraanid on asümmeetrilised , ehk membraani välis- ja sisepinna lipiidide ja valkude koostis on erinev.

Plasmamembraani paksus on keskmiselt 7,5 nm.

Üks membraani põhifunktsioone on transport, tagades ainete vahetuse raku ja väliskeskkonna vahel. Membraanidel on selektiivse läbilaskvuse omadus, see tähendab, et nad on mõnele ainele või molekulile hästi läbilaskvad ja teistele halvasti (või täielikult mitteläbilaskvad). Membraani läbilaskvus jaoks erinevaid aineid sõltub nii nende molekulide omadustest (polaarsus, suurus jne) kui ka membraanide omadustest (lipiidkihi sisemine osa on hüdrofoobne).

Ainete transportimiseks läbi membraani on mitmesuguseid mehhanisme (joonis 281). Sõltuvalt vajadusest kasutada ainete transportimiseks energiat, on olemas:

© passiivne transport- ainete transport ilma energiatarbimiseta;

© aktiivne transport- energiatarbimist nõudev transport.

Passiivne transport põhineb kontsentratsioonide ja laengute erinevusel. Passiivse transpordi korral liiguvad ained alati kõrgema kontsentratsiooniga piirkonnast madalama kontsentratsiooniga piirkonda, st mööda kontsentratsiooni gradienti. Kui molekul on laetud, mõjutab selle transporti ka elektriline gradient. Seetõttu räägitakse sageli elektrokeemilisest gradiendist, kombineerides mõlemad gradiendid omavahel. Transpordi kiirus sõltub gradiendi suurusest.

Passiivsel transpordil on kolm peamist mehhanismi:

© Lihtne difusioon- ainete transport otse läbi lipiidide kaksikkihi. Gaasid, mittepolaarsed või väikesed laenguta polaarsed molekulid läbivad seda kergesti. Mida väiksem on molekul ja mida rasvlahustuvam see on, seda kiiremini see läbi membraani tungib. Huvitav on see, et hoolimata sellest, et vesi on rasvas suhteliselt lahustumatu, imbub vesi lipiidide kaksikkihti väga kiiresti. Seda seletatakse asjaoluga, et selle molekul on väike ja elektriliselt neutraalne. Vee difusiooni läbi membraanide nimetatakse osmoosi teel.

© Hõlbustatud difusioon- ainete transport spetsiaalsete

transportvalgud, millest igaüks vastutab spetsiifiliste molekulide või seotud molekulide rühmade transpordi eest. Nad suhtlevad transporditava aine molekuliga ja liigutavad seda kuidagi läbi membraani. Nii transporditakse rakku suhkrud, aminohapped, nukleotiidid ja paljud teised polaarsed molekulid.

Vajadus aktiivse transpordi järele tekib siis, kui on vaja tagada molekulide transport läbi membraani elektrokeemilise gradiendi vastu. Seda transporti teostavad kandevalgud, mille tegevus nõuab energiat. Energiaallikaks on ATP molekulid.

Üks enim uuritud aktiivseid transpordisüsteeme on naatrium-kaaliumpump. K kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool seda ja Na - vastupidi. Seetõttu difundeerub K passiivselt rakust läbi membraani veepooride ja Na rakku. Samal ajal on raku normaalseks funktsioneerimiseks oluline säilitada tsütoplasmas ja rakkudes teatud K- ja Na-ioonide suhe. väliskeskkond. See on võimalik, kuna membraan pumpab tänu (Na + K) pumba olemasolule aktiivselt Na rakust välja ja K rakku. (Na + K) pumba tööks kulub peaaegu kolmandik kogu raku elueaks vajalikust energiast.

Pump on spetsiaalne transmembraanne membraanivalk, mis on võimeline konformatsioonilisi muutusi tegema, tänu millele saab sellega kinnituda nii K- kui Na-ioone. (Na + K) pumba töötsükkel koosneb mitmest faasist (joonis 282):

© Na ioonid ja ATP molekul sisenevad pumba valku membraani seest ja K ioonid väljastpoolt;

© Na ioonid ühinevad valgu molekuliga ja valk omandab ATPaasi aktiivsuse, st omandab võime põhjustada ATP hüdrolüüsi, millega kaasneb pumpa käitava energia vabanemine;

© ATP hüdrolüüsi käigus vabanev fosfaat kinnitub valgu külge, st toimub valgu fosforüülimine;

© fosforüülimine põhjustab valgu konformatsioonilisi muutusi, see ei suuda säilitada Na ioone – need vabanevad ja lahkuvad rakust;

© valgu uus konformatsioon on selline, et sellega saab võimalikuks siduda K-ioone;

© K-ioonide lisamine põhjustab valgu defosforüülimist, mille tulemusena muudab see uuesti oma konformatsiooni;

© valgu konformatsiooni muutus toob kaasa K-ioonide vabanemise rakusiseselt;

© nüüd on valk taas valmis Na ioone enda külge kinnitama.

Ühes töötsüklis pumpab pump rakust välja 3 Na iooni ja pumpab sisse 2 K iooni. See vahe ülekantud ioonide arvus tuleneb sellest, et membraani läbilaskvus K ioonide puhul on suurem kui Na puhul. ioonid. Vastavalt sellele difundeerub K rakust passiivselt välja kiiremini kui Na rakku.

© pinotsütoos on vedelikupiiskade püüdmine ja neelamine selles lahustunud ainetega.

Eksotsütoos- erinevate ainete rakust eemaldamise protsess. Eksotsütoosi ajal sulandub vesiikuli (või vakuooli) membraan kokkupuutel välimise tsütoplasmaatilise membraaniga sellega. Vesiikuli sisu eemaldatakse väljaspool auku ja selle membraan sisaldub välimises tsütoplasmaatilises membraanis.