Las direcciones de evolución descritas anteriormente caracterizan el fenómeno. progreso biológico.

El aumento de la organización (aromorfosis) y la divergencia de intereses (idioadaptación), como principales vías de evolución, excluyen a los organismos de la competencia excesiva, la reducen, y al mismo tiempo aumentan su resistencia a eliminar factores. Por regla general, estas direcciones de evolución van acompañadas de una selección para una amplia adaptabilidad a la modificación, es decir, para el desarrollo de un amplio "fondo adaptativo". Por lo tanto, las aromorfosis y las alomorfosis (así como otras vías de evolución) implican un progreso biológico.

Los principales signos del progreso biológico son:

1. El aumento de números.
2. Saturación de la población de especies con mixobiotipos diversos (controlada por selección).
3. Ampliación del área (rango) de distribución.
4. Diferenciación en razas locales (ecológica y geográfica).
5. Mayor divergencia, aparición de nuevas especies, géneros, familias, etc.

Por supuesto, si las idioadaptaciones son de una naturaleza más especial, quedando adaptaciones de un significado telomórfico muy estrecho, entonces las posibilidades de ampliar el rango son limitadas. Sin embargo, incluso en este caso, el camino de la diferenciación ecológica no está cerrado, y si la estación es extensa (por ejemplo, una gran extensión de bosque), entonces la expansión adicional del rango hasta los límites de la estación.

Veamos dos ejemplos de progreso biológico.

2. Pasyuk (Rattus norvegicus) penetra en la Rusia europea en el siglo XVIII. Apareció en Alemania (Prusia) alrededor de 1750, en Inglaterra, desde 1730, en París después de 1753, en Suiza después de 1780, en Irlanda desde 1837. A mediados del siglo XIX, no había pasyuk en Siberia occidental. En 1887, Pasyuk se reunió ocasionalmente cerca de Tyumen. En 1897, se reunió en la parte sur de la provincia de Tobolsk y era común en Oremburgo y en todos los Urales, desde Uralsk hasta Orsk. Según Kashenko, el pasyuk apareció en el territorio de Oremburgo después de la construcción del ferrocarril. En 1889, no había pasyuk hasta las fronteras orientales de la provincia de Tomsk. Sin embargo, en el este de Siberia, su variedad existe desde hace mucho tiempo: el Trans-Baikal Pasyuk. En consecuencia, a fines del siglo XIX, en la época de la apertura del Ferrocarril Siberiano. etc., Siberia Occidental estaba libre de pasyuk. Movimiento a lo largo de la vía férrea nombrada. El pueblo se abrió en 1896-97, y el 29 de mayo de 1907 (después de la guerra japonesa), se capturó el primer espécimen de pasyuk en Omsk. En 1908, Kashchenko recibió una gran cantidad de pasyuks de Siberia Occidental, y en 1910 los pasyuks "comenzaron a desempeñar el papel de un verdadero desastre". Moviéndose hacia el este, los pasyuks europeos finalmente ocuparon toda Siberia occidental (excepto el extremo norte) y se encontraron con la variedad Transbaikal.

“En medio del mayor de los continentes... el anillo de hierro formado por los Pasyuk alrededor del globo finalmente se cerró, y yo, escribe Kashchenko (1912), tenía que estar presente en este último acto de su marcha victoriosa”.

Altamente activo, variable y adaptable en su comportamiento a diferentes zonas climáticas, Pasyuk en todas partes donde hay agua, comida y gente, expande vigorosamente su rango.

Un ejemplo de una especie de planta bióticamente progresiva es la plaga canadiense (Elodea canadensis), que invade rápidamente nuevos hábitats.

Estas son las principales características de las especies que se encuentran en un estado de progreso biológico. La expansión del rango, la captura de nuevos hábitats es su característica más importante, que da acceso a la diferenciación intraespecífica ya la formación de nuevas formas debido a ello.

Una excelente ilustración de lo dicho puede ser proporcionada por el desarrollo biológico progresivo de la liebre (Folitarek, 1939). Rusak está adaptado a lugares abiertos, con una capa de nieve menos profunda o más densa. Por lo tanto, no podría extenderse hacia el norte, hacia la zona forestal con nieve más suelta y, por lo tanto, más profunda. Sin embargo, a medida que el bosque fue talado, las condiciones de la capa de nieve cambiaron (se hizo más pequeña y más densa), y la liebre comenzó a extenderse rápidamente hacia el norte. Curiosamente, durante los años de crecimiento numérico, el ritmo de avance hacia el norte también aumentó. Habiendo penetrado hacia el norte, la liebre formó aquí una nueva forma ecológica, algo más grande, con lana de invierno, que se volvió significativamente más blanca en comparación con su color de invierno en el sur. Hubo una selección (y posiblemente una modificación adaptativa) por tamaño (cuanto mayor es el peso corporal, mayor es la producción de calor con un retorno menor debido a la superficie relativamente más pequeña) y una selección por blanqueamiento, bajo la cual la liebre es menos perceptible para el depredador. (zorro). Por lo tanto, las nuevas condiciones ambientales, que provocaron un aumento en los números, abrieron la posibilidad de expandir el rango, y la expansión del rango provocó la formación de una nueva forma.

regresión biológica caracterizado por lo contrario:

• una disminución en el número
• estrechamiento y división del rango en puntos separados,
• diferenciación intraespecífica débil o incluso ausente,
• la extinción de formas, especies, grupos enteros de estas últimas, géneros, familias, órdenes, etc.

Por regla general, el "fondo de adaptación" de las especies que experimentan una regresión biológica es más estrecho que el de las formas que experimentan un progreso biológico.

Como resultado de estas características, las especies biológicamente regresivas pueden volverse endémicas, con un rango muy limitado o incluso puntual, de lo que ya hemos dado ejemplos.

Tales especies biológicamente regresivas incluyen (en parte bajo la influencia humana) el castor europeo, la rata almizclera, el bisonte europeo, el tuátara de Nueva Zelanda y muchas otras formas. Entre las plantas, se puede señalar el Ginkgo biloba ya mencionado, que ha sobrevivido solo en algunos lugares del este de Asia, mientras que en el Mesozoico (especialmente en el Jurásico) los Ginkgos estaban muy extendidos.

La reducción en número y estrechamiento del rango lleva a la especie a un estado de tragedia biológica, ya que bajo estas condiciones el impacto de formas indiscriminadas de eliminación pone a la especie en riesgo de exterminio total. Si la reducción en número y el estrechamiento del rango alcanzan proporciones tales que este último se concentra en un área pequeña, entonces una única o repetida eliminación catastrófica cortará su existencia.

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El desarrollo de la naturaleza viva iba de las formas más bajas a las más altas, de lo simple a lo complejo, y tenía un carácter progresivo. Junto a esto, hubo una adaptación de las especies a determinadas condiciones y se llevó a cabo su especialización. Para comprender el desarrollo histórico del mundo orgánico, era importante determinar las direcciones principales de la evolución. Nuestros científicos Severtsov y Schmalhausen hicieron una gran contribución al desarrollo de este problema.

Direcciones de evolución - progreso, regresión, estabilización.

El progreso está asociado con un aumento en el número de individuos pertenecientes a una especie; con la expansión del hábitat; con la formación de nuevos tipos de poblaciones.

La regresión está asociada con una disminución en el número de individuos que pertenecen a la misma especie, con un estrechamiento del hábitat, no se forman nuevos tipos de poblaciones.

La estabilización biológica es la dirección de la evolución asociada con el estado estable de un grupo taxonómico dado en un nivel dado.

Las direcciones principales del progreso biológico son 1) arogénesis (progreso morfológico), 2) alogénesis, 3) catagénesis (degradación general)

La arogénesis es una dirección evolutiva, acompañada de la adquisición de importantes cambios estructurales: aromorfosis. La aromorfosis (del griego "airo" - planteo, "morpho" - una forma, una muestra) es un cambio cualitativo en el que la adaptabilidad del grupo aumenta significativamente, su actividad vital aumenta en nuevas condiciones de vida, lo que otorga amplias ventajas a este grupo y contribuye a su gama de expansión. Por ejemplo, la aparición en platelmintos de simetría bilateral del cuerpo y la tercera capa germinal sirvió de base para la complicación en grupos posteriores de animales del sistema digestivo, los músculos, los sistemas circulatorio y excretor, así como la aparición del esqueleto. en vertebrados, etc. Con respecto a ciertos grupos, por ejemplo, en mamíferos, las aromorfosis llevaron a la división del corazón en cuatro cámaras y a la diferenciación de dos círculos de circulación sanguínea con un aumento simultáneo de la capacidad de trabajo de los pulmones, el complicación del cerebro y los órganos sensoriales, y por lo tanto el desarrollo de reacciones de comportamiento complejas, una adaptación más flexible a un cambio rápido de escenario. En las plantas, las aromorfosis aseguraban la transición del medio acuático al terrestre, de la reproducción por esporas a la reproducción por semillas. Las aromorfosis siempre abren un amplio campo para la evolución divergente y conducen al progreso biológico.

La alogénesis es una dirección evolutiva, acompañada de la adquisición de idioadaptaciones. Idioadaptación (del griego "idios" - característica, "adaptación" - adaptación) son adaptaciones evolutivas a condiciones ambientales especiales que ocurren después de aromorfosis. Al mismo tiempo, no hay un aumento general en el nivel de organización e intensidad de la actividad vital de los organismos. Por ejemplo, la aparición de los mamíferos se convirtió en un cambio evolutivo a nivel de aromorfosis, pero más tarde, sin cambios fundamentales en la organización, se establece una amplia radiación adaptativa de este grupo y aparecen muchas nuevas especies, géneros, familias, etc., que se han adaptado a vivir en una variedad de condiciones: tierra, agua y aire.

38) Formas de lograr el progreso y la regresión. aromorfosis, idioadaptación, degeneración, su correlación.
A nivel macroevolutivo, se pueden rastrear las principales direcciones de la evolución orgánica: progreso biológico y morfofisiológico. Dado que la dirección de la evolución está determinada por la selección natural, los caminos de la evolución coinciden con los caminos de la formación de adaptaciones que determinan ciertas ventajas de unos grupos sobre otros. La aparición de tales signos determina la progresividad de este grupo.

progreso biológico,es decir, la expansión del rango, el aumento en el número de individuos de una especie dada y el número de nuevas unidades sistemáticas dentro de una especie o unidad sistemática mayor, se logra de varias maneras. Hay varias formas de evolución:

- arogénesis (aromorfosis o progreso morfofisiológico)

· alogénesis (idioadaptación)

catogénesis (catomorfosis o degeneración)

- hipergénesis

arogénesis- tal camino de evolución, que se caracteriza por un aumento en la organización, el desarrollo de adaptaciones de gran importancia y la expansión del hábitat de un grupo dado de organismos. Un grupo de organismos entra en el camino del desarrollo arogénico al desarrollar ciertas adaptaciones, que en este caso se denominan aromorfosis. Un ejemplo de aromorfosis en los mamíferos es la división del corazón en mitades izquierda y derecha con el desarrollo de 2 círculos de circulación sanguínea, lo que condujo a un aumento de los pulmones y una mejora en el suministro de oxígeno a los órganos. La diferenciación de los órganos digestivos, la complicación del sistema dental, la aparición de sangre caliente: todo esto reduce la dependencia del cuerpo del medio ambiente. Los mamíferos y las aves tienen la capacidad de soportar un descenso de la temperatura ambiental mucho más fácilmente que, por ejemplo, los reptiles, que pierden actividad con la llegada de una noche fría y una estación fría. En este sentido, la actividad nocturna de los reptiles es en promedio menor que la diurna. La sangre caliente de los mamíferos y las aves les permitió dominar la superficie de todo el globo. La diferenciación del aparato dental en los mamíferos, su adaptación a la función masticatoria, que no ocurría en ninguna de las clases anteriores de cordados, proporcionó una mayor oportunidad para el aprovechamiento de los alimentos. Poseen hemisferios cerebrales bien desarrollados, que proporcionan el comportamiento de los Inteligentes tipo F, permiten a los organismos adaptarse a cambios rápidos en el medio ambiente sin cambiar su organización morfológica.

aromorfosisdesempeñó un papel importante en la evolución de todas las clases de animales. Por ejemplo, en la evolución de los insectos tuvo gran importancia la aparición del sistema respiratorio traqueal y la transformación del aparato bucal. El sistema traqueal proporcionó un fuerte aumento en la actividad de los procesos oxidativos en el cuerpo, lo que, junto con la aparición de alas, les proporcionó acceso a la tierra. Debido a la extraordinaria diversidad del aparato bucal de los insectos (chupadores, punzantes, roedores), estos se han adaptado a comer una amplia variedad de alimentos El desarrollo de un sistema nervioso complejo, así como los órganos del olfato, la vista y el tacto , jugó un papel importante en su evolución.

alogénesis- el camino de la evolución sin aumentar el nivel general de organización. Los organismos evolucionan a través de adaptaciones particulares a condiciones ambientales específicas. Este tipo de evolución conduce a un rápido aumento en el número y diversidad de la composición de especies. Toda la diversidad de cualquier gran grupo sistemático es el resultado de la alogénesis. Basta recordar la diversidad de los mamíferos para ver cuán diversas son las formas de su adaptación a los más diversos factores ambientales. La alogénesis se lleva a cabo debido a pequeños cambios evolutivos que aumentan la adaptación de los organismos a condiciones de vida específicas. Estos cambios se denominan idioadaptación. Un buen ejemplo de idioadaptaciones son la coloración protectora en animales, diversas adaptaciones a la polinización cruzada por viento e insectos, adaptación de frutos y semillas a la dispersión, adaptación al estilo de vida demersal (aplanamiento del cuerpo) en muchos peces. La alogénesis a menudo conduce a una estrecha especialización de grupos individuales.

hipergénesis- el camino de la evolución asociado con un aumento en el tamaño del cuerpo y un redesarrollo desproporcionado de órganos. Las formas gigantes aparecieron en diferentes períodos en diferentes clases de organismos. Pero, por regla general, se extinguieron rápidamente y se estableció el dominio de las formas más pequeñas. La extinción de las formas gigantes se explica con mayor frecuencia por la falta de alimentos, aunque por algún tiempo tales organismos pueden tener una ventaja debido a su gran fuerza y ​​​​la falta de enemigos por esta razón.

Correlación de direcciones de evolución.Los caminos de evolución del mundo orgánico se combinan entre sí o se reemplazan, y las aromorfosis ocurren con mucha menos frecuencia que la idioadaptación. Pero son las aromorfosis las que determinan nuevas etapas en el desarrollo del mundo orgánico. Habiendo surgido por aromorfosis, nuevos grupos de organismos de mayor organización ocupan un hábitat diferente. Además, la evolución sigue el camino de la idioadaptación y, a veces, de la degeneración, que proporciona a los organismos la habitación de un nuevo hábitat para ellos.

Posteriormente, Severtsov (1922) destacó el progreso biológico, morfológico y fisiológico en el desarrollo progresivo del mundo orgánico.

Así, el problema del progreso se planteó como un problema complejo cuya solución exhaustiva sólo es posible sintetizando los datos de varias disciplinas biológicas. Mostró que en el desarrollo de un organismo como un todo, diferentes tipos de progreso pueden combinarse, proceder en paralelo y estar interconectados. Asignó el papel principal en la evolución al progreso biológico, que determina la victoria en la lucha por la existencia. Al mismo tiempo, el progreso biológico puede ir acompañado de una regresión morfológica y fisiológica. En todos los trabajos mencionados anteriormente, Severtsov abordó el problema del progreso de pasada. Su primer informe especial sobre este tema apareció en 1925 en forma de un pequeño libro, que fue reimpreso en 1934 en una forma mucho más amplia. Contenía la doctrina de las principales direcciones de la evolución.

Las enseñanzas de A. N. Severtsov se incluyeron en los libros de texto del darwinismo. Basta recordar sólo sus disposiciones principales. De acuerdo con la teoría de la especiación de Darwin, el progreso biológico, según Severtsov, tiene lugar secuencialmente a través de la formación de nuevas razas primero, luego variedades y finalmente nuevas especies. Varios tipos de cambios morfológicos conducen a la victoria en la lucha por la existencia: aromorfosis, idioadaptación, cenogénesis y degeneración general. Con la aromorfosis, aumenta la energía total de la actividad vital de la descendencia adulta. Esto se logra mediante la diferenciación y complicación de las funciones de los órganos y un cambio correspondiente en su estructura.

Este último encuentra expresión en cambios histológicos, en cambios en el tamaño y forma de los órganos, en la diferenciación de órganos y en un aumento en su número, así como en la distribución y disposición de órganos que se repiten repetidamente y su concentración. Ejemplos de aromorfosis son la evolución del corazón de los vertebrados, la transformación de las extremidades de flotantes a reptantes durante la transformación de los crossopterigios en los vertebrados terrestres. Los ejemplos de aromorfosis citados por Severtsov son cambios en la estructura de órganos individuales. ¿Cómo afectan estos cambios al cuerpo como un todo? Según Severtsov, la combinación de cambios progresivos en algunas partes con la posición estática de otras lleva al surgimiento de toda la organización. En los casos en que el progreso de algunas partes se combina con la regresión de otras, la dirección de los cambios en la organización puede juzgarse mediante una comparación de signos progresivos y regresivos.

(después: Severtsov, 1939). Las aromorfosis (a) se muestran como un ascenso a un nivel superior (planos II y III); idioadaptación (6) - en forma de desviaciones dentro de un plano dado; especializaciones - S; la regresión está marcada con las letras r como un descenso al plano subyacente (I).

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Especialmente desarrollado la cuestión de la dirección del desarrollo A.N. Severtsov. Llamó progreso biológico al aumento cuantitativo en el número de descendientes y su asentamiento más allá de los antiguos límites de distribución como resultado de la adquisición por parte de los organismos de nuevas adaptaciones. Dio una clasificación de las direcciones de desarrollo y mostró que cambios como la adaptación, la degeneración, etc. son procesos a través de los cuales, en algunos casos, se puede llevar a cabo un proceso biológico. Severtsov caracteriza el progreso biológico y la regresión biológica como cambios en grupos sistemáticos separados.

La idea del progreso biológico recibió una base sólida en la paleontología, que estudia los restos de organismos fósiles. Los datos paleontológicos indican que en el pasado el mundo orgánico no era tan diverso y consistía en criaturas simples y primitivas. En el curso de la evolución, hubo una diferenciación de los seres vivos en formas animales y vegetales, lo que condujo a una conexión interna más estrecha entre los diferentes tipos de organismos. La aparición de plantas condujo a un cambio en el tipo de metabolismo en los organismos primarios, la aparición de pigmentos en ellos, la capacidad de realizar la fotosíntesis.

El mundo de las plantas ha evolucionado de las algas a los hongos, de las plantas acuáticas a las plantas adaptadas a la tierra. Los primeros pobladores de la tierra fueron psilófitos, plantas que no tienen diferenciación en raíces, tallos y hojas. Los psilófitos dieron lugar a plantas de payaso, helecho y cola de caballo. Las gimnospermas vinieron a reemplazar, y luego las angiospermas. Las angiospermas han formado combinaciones - fitocenosis - con gran permeabilidad y saturación biológica, y con una producción de masa vegetal muy elevada.

Los microorganismos y los animales eran compañeros constantes de las plantas. A partir de colonias de plantas unicelulares, se formaron gradualmente animales de dos capas. Actualmente, se trata de esponjas y celenterados. Los animales que llevaban un estilo de vida apegado se retrasaron en su desarrollo. Un nuevo paso en el desarrollo de los animales está asociado con la aparición de celenterados que nadan libremente. Los animales de tres capas se originaron a partir de ellos: protostomes (gusanos, artrópodos y moluscos) y deuterostomes (equinodermos y cordados). Los cordados se dividen en filos como tunicados, no craneales, craneales y vertebrados.

¿Cuál es la necesidad del desarrollo progresivo general del mundo orgánico? Darwin dio la respuesta: "Dado que la selección natural opera únicamente preservando cambios beneficiosos en la estructura, y dado que las condiciones de existencia en cualquier lugar, por regla general, se vuelven cada vez más complejas, debido al aumento en el número de formas vivas allí y debido al hecho de que la mayoría de estas formas se vuelven estructuras cada vez más perfectas, entonces podemos aceptar con confianza el progreso general de la organización. Sin embargo, una forma muy simple, adaptada a condiciones de existencia muy simples, puede permanecer inalterada y mejorada indefinidamente; ¿Qué beneficio traerá la alta organización, por ejemplo, a los ciliados o gusanos viscerales? Los miembros de algún grupo de alto rango pueden incluso adaptarse a condiciones de vida más simples, y esto parece haber sucedido a menudo; en este caso, la selección natural tenderá a simplificar o rebajar la organización, ya que el organismo complejo será inútil o incluso desventajoso para funciones simples. Así, en relación con las especies orgánicas individuales, la cuestión del progreso debe decidirse de forma estrictamente concreta, teniendo en cuenta, en primer lugar, las condiciones de existencia de los organismos.

El mundo orgánico es un sistema material abierto que puede desarrollarse debido a la constante asimilación de las condiciones de la naturaleza inanimada circundante. Sin embargo, con una tendencia ilimitada a aumentar la masa de la naturaleza viva, las condiciones de la naturaleza inanimada que la rodea resultan limitadas. Como resultado, el desarrollo de los organismos puede proceder no tanto a través de la simple asimilación de los elementos de la naturaleza inanimada necesarios para la vida, sino a través de su constante reproducción.

La línea ascendente del ciclo biológico es la acumulación de energía química de los compuestos orgánicos. La línea descendente del ciclo biológico es la destrucción de la materia orgánica.

Cuanto mayor sea el nivel de organización de la materia viva, es decir, cuanto más complejos son los organismos en su estructura, más oportunidades tienen de extenderse a un nuevo entorno.

Algunos autores toman como criterio de progreso en el desarrollo de animales y plantas el grado de su aproximación a la sociedad humana. Sin embargo, el desarrollo de las formas individuales no sigue el camino del desarrollo directo de las características inherentes al hombre. Los animales pueden desarrollar órganos, cualidades que están ausentes en los humanos. Muchos órganos, bien desarrollados en los animales, resultaron estar subdesarrollados en los humanos. Por ejemplo, los músculos de las orejas, muy desarrollados en los ungulados, se han atrofiado casi por completo en los humanos. La visión en algunas aves rapaces está más desarrollada que en los humanos.

¿Es posible responder a la pregunta: cuál de las plantas está más cerca de los humanos: árboles, arbustos o algas planctónicas? La tendencia interna del desarrollo de los organismos es más bien una tendencia hacia la autoconservación de las especies que hacia su transformación en especies superiores. El desarrollo progresivo de las especies es un proceso forzado, resultado de una violación de la tendencia a la autoconservación.

UN. Severtsov presentó una idea diferente del criterio de progreso. Su esencia es que son más progresivos aquellos cambios en las formas orgánicas, que aumentan su vitalidad y les permiten extenderse más rápidamente sobre la superficie terrestre, para desplazar a otras especies. Sin embargo, el concepto de progresividad aquí se identifica esencialmente con el concepto de aptitud. ¿Cómo se pueden, por ejemplo, comparar especies adaptadas a diferentes ambientes?

Lo siguiente puede tomarse como un criterio para el progreso en el desarrollo de la naturaleza viva. Los cambios en los organismos que les proporcionan autorrenovación, reproducción y reproducción en condiciones externas más complejas y diversas deben considerarse más progresivos. La progresividad del mundo orgánico en su conjunto está determinada por la riqueza y diversidad de las formas orgánicas y las conexiones entre ellas, así como entre ellas y las condiciones de vida. La progresividad de esta o aquella forma orgánica está determinada por la riqueza y variedad de sus relaciones actuales. Así, la complicación de la organización, el establecimiento de la armonía entre la forma y estructura de cada órgano y su función, el establecimiento de la armonía entre los organismos y su entorno son los criterios para el progreso biológico general.

Un insecto nace prácticamente ya completamente formado, sus posibilidades de adaptación en ontogenia a las características específicas del medio ambiente son extremadamente estrechas. La evolución de los insectos se llevó a cabo de acuerdo con el principio: tener todo lo que necesita de antemano preparado para todo tipo de situaciones. Esto descartó la posibilidad de que los insectos se trasladaran al nivel más alto de organización. Los vertebrados se caracterizan por completar la morfogénesis durante el desarrollo embrionario. Otro principio funcionó aquí: tener de antemano solo lo básico y por primera vez, y adquirir todo lo demás según condiciones específicas. Esta es la posibilidad de complicar la organización debido a la plasticidad evolutiva.

El progreso del mundo orgánico como un todo se logra gracias al progreso biológico de direcciones individuales, ramas, formas orgánicas. Según A. N. Severtsov, el progreso biológico se lleva a cabo a través de la aromorfosis, la idioadaptación, la cenogénesis y la degeneración general.

Las aromorfosis son cambios morfofisiológicos progresivos forzados de una u otra forma orgánica, asegurando su vida y distribución en condiciones ambientales más complejas y diversas. Por ejemplo, la formación de sacos pulmonares emparejados y la aparición de un tabique en la aurícula. Junto con otros cambios, estos cambios hicieron posible que los vertebrados aterrizaran en la tierra. En las aves, tal cambio es la aparición de plumón y plumas, que brindan la posibilidad de movimientos de vuelo.

Las idioadaptaciones proporcionan vida no en condiciones más complejas, sino simplemente en otras condiciones de vida, en otras relaciones con otros organismos. Básicamente, se trata de una adaptación a las condiciones específicas de vida. Entonces, hay tortugas terrestres y de pantano. Algunas tortugas comen alimentos vegetales, mientras que otras comen diferentes tipos de alimentos animales. Esto también incluye cambios en las extremidades según las diferentes formas de movimiento de los mamíferos: un murciélago (volar), una ballena (nadar), un oso (caminar).

Las cenogenosis son adaptaciones embrionarias que se desarrollan durante la embriogénesis, luego desaparecen y están ausentes en el organismo adulto. Esto incluye el amnios (membrana embrionaria) de los reptiles. Las larvas de mosquitos y libélulas tienen adaptaciones especiales para un estilo de vida acuático, mientras que en los adultos son reemplazadas por órganos para un estilo de vida aéreo.

El mundo orgánico se ha desarrollado y continúa desarrollándose en una dirección progresiva desde su inicio. El desarrollo de las formas orgánicas y su difusión inevitablemente complican las condiciones de vida y las relaciones entre las especies. Pero a medida que las condiciones de vida y las relaciones entre las especies se vuelven más complejas, surgen formas con funciones y estructuras más complejas.

Sobre la base de datos de estudios embriológicos comparativos, A. N. Severtsov mostró las debilidades de la ley biogenética e hizo modificaciones significativas a su contenido y comprensión de la relación entre ontogénesis y filogénesis.

La base del progreso biológico es el aumento de la aptitud de los descendientes en comparación con sus antepasados. Si una especie está mejor adaptada, la población de esa especie aumenta. El aumento persistente en número es el primer criterio del progreso biológico. Una mejor aptitud permite que la especie amplíe su rango; este es el segundo criterio para el progreso biológico. Cuando se enfrentan a nuevas condiciones ambientales, se produce la especiación, lo que eventualmente conduce a un aumento en el número de taxones hijos. El último criterio es aplicable no sólo a especies, sino a grupos sistemáticos de cualquier rango, hasta tipos.

En contraste con el progreso biológico, con la regresión biológica, el número de especies disminuye, el rango disminuye y el número de taxones hijos disminuye durante largos períodos de tiempo, ya que algunos de ellos se extinguen.

Dos órdenes de aves pueden servir como ejemplo de taxones biológicamente progresivos y regresivos: paseriformes, incluidas más de 4000 especies, unidas en aproximadamente 900 géneros y 40 familias, y colimbos: 1 familia, que consta de 1 género, incluidas 4 especies.

Según Severtsov, el progreso biológico se puede lograr de diferentes maneras: por aromorfosis, elevando el nivel de organización, por idioadaptación, el desarrollo de adaptaciones particulares, y por especialización, adaptación a condiciones de existencia más estrechas que las de los antepasados.

aromorfosis- la formación de adaptaciones de gran importancia, que permiten la existencia de taxones aromórficos en condiciones más diversas. Por ejemplo, los antepasados ​​​​de los mamíferos, los reptiles, no pueden mantener una temperatura corporal constante. Ellos, además de los cocodrilos, tienen un corazón de tres cámaras, y la sangre mixta arterial-venosa se transporta por todo el cuerpo. La falta de oxígeno no proporciona el nivel de metabolismo necesario para mantener la temperatura. Por lo tanto, los reptiles en los trópicos están activos todo el año, en un clima templado hibernan durante el invierno, pero no están en el Ártico. Un corazón de cuatro cámaras y la separación completa de sangre arterial y venosa permiten que los mamíferos estén activos durante todo el año desde el Ártico hasta la Antártida. En invierno, y para algunos incluso en verano, la hibernación no se debe al frío, sino a la falta de alimento.

idioadaptación- adaptación debido a cambios privados en la estructura y funciones de los órganos manteniendo el nivel de organización - la forma más común de evolución progresiva. Puede durar indefinidamente, como los tiburones, pero puede ser reemplazado por la especialización. A menudo, la evolución de los taxones grandes comienza con un período de aromorfosis, que luego siempre se reemplaza por una idioadaptación. El taxón, que ha dominado un hábitat más amplio debido a la aromorfosis, experimenta una rápida divergencia: se produce la llamada radiación adaptativa. Varias ramas de su evolución: los taxones hijos se adaptan a una variedad de nuevas condiciones. Sin embargo, no todos los taxones grandes surgen por aromorfosis. Por ejemplo, los peces óseos, que constituyen alrededor del 95% de la fauna piscícola moderna, surgieron por idioadaptación. El progreso biológico de esta clase de peces estuvo asegurado por la presencia de una vejiga natatoria, que creó la capacidad de los peces para regular la flotabilidad, y el aligeramiento de la cubierta de escamas, que hizo que el cuerpo fuera más móvil.

A. N. Severtsov fue el primero en separar los conceptos de progreso biológico y morfofisiológico (este último significa la complicación de la organización). El progreso biológico, a diferencia del progreso morfofisiológico, puede lograrse no solo aumentando el nivel de organización (aromorfosis) y las adaptaciones particulares (idioadaptación), sino también mediante la simplificación secundaria de la organización: la degeneración general, que es una de las formas de especialización. Las tenias pueden servir como ejemplo de un taxón biológicamente progresivo, cuya evolución siguió el camino de la degeneración general.

Tres criterios y tres formas de lograr el progreso biológico

El progreso biológico es la línea principal, principal de la evolución. El progreso biológico caracteriza a grupos individuales de organismos en ciertas etapas del desarrollo del mundo orgánico. Los criterios para el progreso biológico son los siguientes indicadores (criterios):

1. Un aumento en el número de individuos del grupo en consideración.

2. Ampliación de la gama.

3. Forma intensiva y especiación.

Como resultado, hay una salida a una nueva zona adaptativa con radiación adaptativa subsiguiente, es decir, distribución en varias condiciones de hábitat.

Actualmente, las angiospermas, los insectos, las aves y los mamíferos se encuentran ciertamente en un estado de progreso biológico.

Hay tres formas principales de lograr el progreso biológico: la arogénesis, la alogénesis y la catagénesis, que naturalmente se reemplazan entre sí.

· La arogénesis es una dirección evolutiva, acompañada de la adquisición de grandes cambios en la estructura - aromorfosis. La aromorfosis (del griego “airo” - planteo, “morpho” - forma, patrón) es un cambio cualitativo en el que la aptitud del grupo aumenta significativamente, su actividad vital aumenta en nuevas condiciones de vida, lo que otorga amplias ventajas a este grupo. y contribuye a su expansión. Por ejemplo, la aparición en platelmintos de simetría bilateral del cuerpo y la tercera capa germinal sirvió de base para la complicación en grupos posteriores de animales del sistema digestivo, los músculos, los sistemas circulatorio y excretor, así como la aparición del esqueleto. en vertebrados, etc. Con respecto a ciertos grupos, por ejemplo, en mamíferos, las aromorfosis llevaron a la división del corazón en cuatro cámaras y a la diferenciación de dos círculos de circulación sanguínea con un aumento simultáneo de la capacidad de trabajo de los pulmones, el complicación del cerebro y los órganos sensoriales, y por lo tanto el desarrollo de reacciones de comportamiento complejas, una adaptación más flexible a un cambio rápido de escenario. En las plantas, las aromorfosis aseguraban la transición del medio acuático al terrestre, de la reproducción por esporas a la reproducción por semillas. Las aromorfosis siempre abren un amplio campo para la evolución divergente y conducen al progreso biológico.

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La alogénesis es una dirección evolutiva, acompañada de la adquisición de idioadaptaciones. La idioadaptación (del griego "idios" - característica, "adaptación" - adaptación) son adaptaciones evolutivas a condiciones ambientales especiales que ocurren después de las aromorfosis. Al mismo tiempo, no hay un aumento general en el nivel de organización e intensidad de la actividad vital de los organismos. Por ejemplo, la aparición de los mamíferos se convirtió en un cambio evolutivo a nivel de aromorfosis, pero más tarde, sin cambios fundamentales en la organización, se establece una amplia radiación adaptativa de este grupo y aparecen muchas nuevas especies, géneros, familias, etc., que se han adaptado a vivir en una variedad de condiciones: tierra, agua y aire.