Клетъчна мембрананаричана още плазмена (или цитоплазмена) мембрана и плазмалема. Тази структура не само отделя вътрешното съдържание на клетката от външната среда, но също така е част от повечето клетъчни органели и ядрото, като от своя страна ги отделя от хиалоплазмата (цитозола) - вискозно-течната част на цитоплазмата. Да се ​​съгласим да се обадим цитоплазмена мембранатази, която отделя съдържанието на клетката от външната среда. Останалите термини означават всички мембрани.

Структурата на клетъчната (биологична) мембрана се основава на двоен слой липиди (мазнини). Образуването на такъв слой е свързано с характеристиките на техните молекули. Липидите не се разтварят във вода, а кондензират в нея по свой начин. Една част от една липидна молекула е полярна глава (тя е привлечена от вода, т.е. хидрофилна), а другата е двойка дълги неполярни опашки (тази част от молекулата се отблъсква от водата, т.е. хидрофобна). Тази структура на молекулите ги кара да „скрият“ опашките си от водата и да обърнат полярните си глави към водата.

Резултатът е липиден двоен слой, в който неполярните опашки са навътре (една срещу друга), а полярните глави са навън (към външната среда и цитоплазмата). Повърхността на такава мембрана е хидрофилна, но вътре е хидрофобна.

В клетъчните мембрани фосфолипидите преобладават сред липидите (те принадлежат към сложните липиди). Главите им съдържат остатък от фосфорна киселина. В допълнение към фосфолипидите има гликолипиди (липиди + въглехидрати) и холестерол (свързан със стеролите). Последният придава твърдост на мембраната, като се намира в нейната дебелина между опашките на останалите липиди (холестеролът е напълно хидрофобен).

Поради електростатично взаимодействие, някои протеинови молекули се прикрепват към заредените липидни глави, които се превръщат в повърхностни мембранни протеини. Други протеини взаимодействат с неполярни опашки, частично са заровени в двойния слой или проникват през него.

по този начин клетъчна мембранасе състои от двоен слой от липиди, повърхностни (периферни), вградени (полуинтегрални) и проникващи (интегрални) протеини. В допълнение, някои протеини и липиди от външната страна на мембраната са свързани с въглехидратни вериги.

това флуиден мозаечен модел на мембранна структурае представена през 70-те години на ХХ век. Преди това беше приет сандвич модел на структура, според който липидният двоен слой е разположен вътре, а отвътре и отвън мембраната е покрита с непрекъснати слоеве повърхностни протеини. Натрупването на експериментални данни обаче опроверга тази хипотеза.

Дебелината на мембраните в различните клетки е около 8 nm. Мембраните (дори различните страни на една и съща) се различават в проценти различни видовелипиди, протеини, ензимна активност и др. Някои мембрани са по-течни и по-пропускливи, други са по-плътни.

Разкъсванията на клетъчната мембрана лесно се сливат поради физикохимичните свойства на липидния двоен слой. В равнината на мембраната липидите и протеините (освен ако не са закотвени от цитоскелета) се движат.

Функции на клетъчната мембрана

Повечето протеини, потопени в клетъчната мембрана, изпълняват ензимна функция (те са ензими).

Често (особено в мембраните на клетъчните органели) ензимите са разположени в определена последователност, така че реакционните продукти, катализирани от един ензим, да се придвижат към втория, след това към третия и т.н. Образува се конвейер, който стабилизира повърхностните протеини, тъй като те не позволяват на ензимите да плават по липидния двоен слой. Клетъчната мембрана служи като разделител (преграда) отсреда и същевременно транспортна функция.клетки (неговата хомеостаза и цялост).

В този случай се осъществява транспортирането на вещества по различни начини. Транспортът по концентрационен градиент включва движението на вещества от област с по-висока концентрация към област с по-ниска (дифузия). Например газовете (CO 2 , O 2 ) дифундират.

Има и транспорт срещу концентрационен градиент, но с консумация на енергия.

Транспортът може да бъде пасивен и улеснен (когато се подпомага от някакъв превозвач). За мастноразтворимите вещества е възможна пасивна дифузия през клетъчната мембрана.

Има специални протеини, които правят мембраните пропускливи за захари и други водоразтворими вещества. Такива носители се свързват с транспортираните молекули и ги издърпват през мембраната. Ето как глюкозата се транспортира вътре в червените кръвни клетки.

Threading протеините се комбинират, за да образуват пори за движението на определени вещества през мембраната. Такива носители не се движат, а образуват канал в мембраната и работят подобно на ензимите, свързвайки определено вещество. Трансферът възниква поради промяна в конформацията на протеина, което води до образуването на канали в мембраната. Пример е натриево-калиевата помпа.

Транспортната функция на еукариотната клетъчна мембрана също се осъществява чрез ендоцитоза (и екзоцитоза).Благодарение на тези механизми в клетката (и извън нея) влизат големи молекули биополимери, дори цели клетки. Ендо- и екзоцитозата не са характерни за всички еукариотни клетки (прокариотите изобщо я нямат). Така ендоцитоза се наблюдава при протозои и низши безгръбначни; при бозайниците абсорбират левкоцитите и макрофагите вредни веществаи бактерии, т.е. ендоцитозата изпълнява защитна функция за тялото.

Ендоцитозата се разделя на фагоцитоза(цитоплазмата обгръща големи частици) и пиноцитоза(улавяне на капчици течност с разтворени в нея вещества). Механизмът на тези процеси е приблизително еднакъв. Абсорбираните вещества на повърхността на клетките са обградени от мембрана. Образува се везикула (фагоцитна или пиноцитна), която след това се премества в клетката.

Екзоцитозата е отстраняването на вещества от клетката чрез цитоплазмената мембрана (хормони, полизахариди, протеини, мазнини и др.). Тези вещества се съдържат в мембранни везикули, които се приближават до клетъчната мембрана. Двете мембрани се сливат и съдържанието се появява извън клетката.

Цитоплазмената мембрана изпълнява рецепторна функция.За целта от външната му страна са разположени структури, които могат да разпознаят химичен или физически стимул. Някои от протеините, които проникват в плазмалемата, са свързани отвън с полизахаридни вериги (образуващи гликопротеини). Това са специфични молекулни рецептори, които улавят хормоните. Когато определен хормон се свърже с неговия рецептор, той променя структурата си. Това от своя страна задейства механизма на клетъчния отговор. В този случай каналите могат да се отворят и някои вещества могат да започнат да влизат или излизат от клетката.

Рецепторната функция на клетъчните мембрани е добре проучена въз основа на действието на хормона инсулин. Когато инсулинът се свърже със своя гликопротеинов рецептор, каталитичната вътреклетъчна част на този протеин (ензимът аденилат циклаза) се активира. Ензимът синтезира цикличен АМФ от АТФ. Вече активира или потиска различни ензими на клетъчния метаболизъм.

Рецепторната функция на цитоплазмената мембрана включва и разпознаване на съседни клетки от същия тип. Такива клетки са прикрепени една към друга чрез различни междуклетъчни контакти.

В тъканите, с помощта на междуклетъчни контакти, клетките могат да обменят информация помежду си, като използват специално синтезирани нискомолекулни вещества. Един пример за такова взаимодействие е контактното инхибиране, когато клетките спират да растат след получаване на информация, че свободно пространствозает.

Междуклетъчните контакти могат да бъдат прости (мембраните на различни клетки са съседни една на друга), заключващи (инвагинации на мембраната на една клетка в друга), десмозоми (когато мембраните са свързани чрез снопове от напречни влакна, които проникват в цитоплазмата). В допълнение, има вариант на междуклетъчни контакти, дължащи се на медиатори (посредници) - синапси. При тях сигналът се предава не само химически, но и електрически. Синапсите предават сигнали между нервните клетки, както и от нервните към мускулните клетки.

Клетъчна мембрана -молекулярна структура, която се състои от липиди и протеини. Основните му свойства и функции:

• отделяне на съдържанието на всяка клетка от външната среда, осигуряване на нейната цялост;
• контрол и установяване на обмен между околната среда и клетката;
• вътреклетъчните мембрани разделят клетката на специални отделения: органели или отделения.

Думата "мембрана" на латински означава "филм". Ако говорим за клетъчната мембрана, тогава тя е комбинация от два филма, които имат различни свойства.

Биологичната мембрана включва три вида протеини:

1. Периферни – разположени на повърхността на филма;
2. Интегрални – проникват изцяло в мембраната;
3. Полуинтегрален - единият край прониква в билипидния слой.

Какви функции изпълнява клетъчната мембрана?

1. Клетъчната стена е здрава клетъчна мембрана, която се намира извън цитоплазмената мембрана. Изпълнява защитни, транспортни и структурни функции. Присъства в много растения, бактерии, гъби и археи.

2. Осигурява бариерна функция, т.е. селективен, регулиран, активен и пасивен метаболизъм с външна среда.

3. Способен да предава и съхранява информация, а също така участва в процеса на възпроизвеждане.

4. Изпълнява транспортна функция, която може да транспортира вещества в и извън клетката през мембраната.

5. Клетъчната мембрана има еднопосочна проводимост. Благодарение на това водните молекули могат да преминат през клетъчната мембрана без забавяне, а молекулите на други вещества проникват селективно.

6. С помощта на клетъчната мембрана, водата, кислорода и хранителни вещества, а чрез него се отстраняват продуктите от клетъчния метаболизъм.

7. Осъществява клетъчния метаболизъм чрез мембрани и може да ги осъществява с помощта на 3 основни типа реакции: пиноцитоза, фагоцитоза, екзоцитоза.

8. Мембраната осигурява специфичността на междуклетъчните контакти.

9. Мембраната съдържа множество рецептори, които са способни да възприемат химични сигнали - медиатори, хормони и много други биологично активни вещества. Така че има силата да променя метаболитната активност на клетката.

10. Основни свойства и функции на клетъчната мембрана:

• Матрица
• Бариера
• транспорт
• енергия
• Механични
• Ензимна
• Рецептор
• Защитен
• Маркиране
• Биопотенциал

Каква функция изпълнява плазмената мембрана в клетката?

1. Ограничава съдържанието на клетката;
2. Осъществява навлизането на вещества в клетката;
3. Осигурява отстраняване на редица вещества от клетката.

Структура на клетъчната мембрана

Клетъчни мембрани включват липиди от 3 класа:

• гликолипиди;
• фосфолипиди;
• Холестерол.

По принцип клетъчната мембрана се състои от протеини и липиди и има дебелина не повече от 11 nm. От 40 до 90% от всички липиди са фосфолипиди. Също така е важно да се отбележат гликолипидите, които са един от основните компоненти на мембраната.

Структурата на клетъчната мембрана е трислойна. В центъра има хомогенен течен билипиден слой, а протеините го покриват от двете страни (като мозайка), частично прониквайки в дебелината. Протеините също са необходими на мембраната, за да пропускат специални вещества в и извън клетките, които не могат да проникнат през мастния слой. Например натриеви и калиеви йони.

• Това е интересно -

Клетъчен строеж - видео

Външната страна на клетката е покрита с плазмена мембрана (или външна клетъчна мембрана) с дебелина около 6-10 nm.

Клетъчната мембрана е плътен филм от протеини и липиди (главно фосфолипиди). Липидните молекули са подредени последователно - перпендикулярно на повърхността, в два слоя, така че техните части, които интензивно взаимодействат с водата (хидрофилни), са насочени навън, а техните инертни към водата (хидрофобни) части са насочени навътре.

Протеиновите молекули са разположени в непрекъснат слой върху повърхността на липидната рамка от двете страни. Някои от тях са потопени в липидния слой, а други преминават през него, образувайки зони, пропускливи за вода. Тези протеини изпълняват различни функции - някои от тях са ензими, други са транспортни протеини, участващи в преноса на определени вещества от околната среда в цитоплазмата и в обратна посока.

Основни функции на клетъчната мембрана

Едно от основните свойства биологични мембрание селективна пропускливост (полупропускливост)- някои вещества преминават през тях трудно, други лесно и дори към по-високи концентрации. Така за повечето клетки концентрацията на Na йони вътре е значително по-ниска, отколкото в околната среда. Обратното съотношение е типично за K йони: тяхната концентрация вътре в клетката е по-висока, отколкото извън нея. Следователно Na йоните винаги се стремят да проникнат в клетката, а K йоните винаги се стремят да излязат. Изравняването на концентрациите на тези йони се предотвратява от наличието в мембраната на специална система, която играе ролята на помпа, която изпомпва Na йони от клетката и едновременно с това изпомпва K йони вътре.

Склонността на Na йоните да се движат отвън навътре се използва за транспортиране на захари и аминокиселини в клетката. С активното отстраняване на Na йони от клетката се създават условия за навлизане в нея на глюкоза и аминокиселини.

В много клетки веществата се абсорбират и чрез фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозагъвкавата външна мембрана образува малка вдлъбнатина, в която попада уловената частица. Тази вдлъбнатина се увеличава и, заобиколена от част от външната мембрана, частицата се потапя в цитоплазмата на клетката. Феноменът на фагоцитозата е характерен за амебите и някои други протозои, както и за левкоцитите (фагоцитите). По подобен начин клетките абсорбират течности, съдържащи вещества, необходими за клетката. Това явление се наричаше пиноцитоза.

Външни мембрани различни клеткисе различават значително и в двете химически съставтехните протеини и липиди и от относителното им съдържание. Именно тези особености определят разнообразието във физиологичната активност на мембраните на различните клетки и тяхната роля в живота на клетките и тъканите.

Ендоплазменият ретикулум на клетката е свързан с външната мембрана. С помощта на външни мембрани те се осъществяват различни видовемеждуклетъчни контакти, т.е. комуникация между отделните клетки.

Много видове клетки се характеризират с наличието на повърхността им на голям брой издатини, гънки и микровили. Те допринасят както за значително увеличаване на клетъчната повърхност и подобряване на метаболизма, така и за по-здрави връзки между отделните клетки помежду си.

Растителните клетки имат дебели мембрани от външната страна на клетъчната мембрана, ясно видими под оптичен микроскоп, състоящи се от влакна (целулоза). Те създават здрава опора за растителните тъкани (дърво).

Някои животински клетки също имат редица външни структури, разположени върху клетъчната мембрана и имат защитен характер. Пример за това е хитинът на покривните клетки на насекомите.

Функции на клетъчната мембрана (накратко)

Тази статия ще опише характеристиките на структурата и функционирането на клетъчната мембрана. Нарича се още: плазмалема, плазмалема, биомембрана, клетъчна мембрана, външна клетъчна мембрана, клетъчна мембрана. Всички представени първоначални данни ще са необходими за ясно разбиране на хода на процесите на нервно възбуждане и инхибиране, принципите на работа на синапсите и рецепторите.

Плазмалема е трислойна липопротеинова мембрана, която отделя клетката от външната среда. Той също така извършва контролиран обмен между клетката и външната среда.

Биологичната мембрана е ултратънък бимолекулен филм, състоящ се от фосфолипиди, протеини и полизахариди. Основните му функции са бариерни, механични и матрични.

Основни свойства на клетъчната мембрана:

- Пропускливост на мембраната

- Полупропускливост на мембраната

- Селективна мембранна пропускливост

- Активна мембранна пропускливост

- Контролирана пропускливост

- Фагоцитоза и пиноцитоза на мембраната

- Екзоцитоза на клетъчната мембрана

- Наличието на електрически и химични потенциали върху клетъчната мембрана

- Промени електрически потенциалмембрани

- Раздразнителност на мембраната. Дължи се на наличието на специфични рецептори върху мембраната, които влизат в контакт със сигналните вещества. В резултат на това често се променя състоянието както на самата мембрана, така и на цялата клетка. След като се свържат с леканди (контролни вещества), молекулярните рецептори, разположени върху мембраната, задействат биохимични процеси.

- Каталитичен ензимна активностклетъчни мембрани. Ензимите действат както извън клетъчната мембрана, така и вътре в клетката.

Основни функции на клетъчната мембрана

Основното в работата на клетъчната мембрана е да осъществява и контролира обмена между клетката и междуклетъчното вещество. Това е възможно благодарение на пропускливостта на мембраната. Корекция честотна лентамембрана се осъществява благодарение на регулираната пропускливост на клетъчната мембрана.

Структура на клетъчната мембрана

Клетъчната мембрана има три слоя. Централният слой, мастният слой, служи директно за изолация на клетката. Не пропуска водоразтворимите вещества, а само мастноразтворимите.

Останалите слоеве - долният и горният - са протеинови образувания, разпръснати под формата на острови върху мастния слой. Между тези острови са скрити транспортери и йонни тубули, които служат специално за транспортиране на водоразтворими вещества както в самата клетка. и извън неговите граници.

По-подробно, мастният слой на мембраната се състои от фосфолипиди и сфинголипиди.

Значение на мембранните йонни канали

Тъй като през липидния филм проникват само мастноразтворими вещества: газове, мазнини и алкохоли, и клетката трябва постоянно да въвежда и отстранява водоразтворими вещества, които включват йони. Именно за тези цели служат транспортните протеинови структури, образувани от другите два слоя на мембраната.

Такива протеинови структури се състоят от 2 вида протеини - формиращи канали, които образуват дупки в мембраната, и транспортни протеини, които с помощта на ензими се прикрепят към себе си и пренасят необходимите вещества.

Бъдете здрави и ефективни за себе си!

Клетъчна мембрана

Изображение на клетъчна мембрана. Малките сини и бели топчета съответстват на хидрофобните глави на фосфолипидите, а линиите, прикрепени към тях, съответстват на хидрофилните опашки. Фигурата показва само интегрални мембранни протеини (червени глобули и жълти спирали). Жълти овални точки вътре в мембраната - холестеролови молекули Жълто-зелени вериги от мъниста върху навънмембрани - вериги от олигозахариди, които образуват гликокаликса

Биологичната мембрана също включва различни протеини: интегрални (проникващи през мембраната), полуинтегрални (потопени в единия си край във външния или вътрешния липиден слой), повърхностни (разположени от външната или съседна на вътрешната страна на мембраната). Някои протеини са точките на контакт между клетъчната мембрана и цитоскелета вътре в клетката и клетъчната стена (ако има такава) отвън. Някои от интегралните протеини функционират като йонни канали, различни транспортери и рецептори.

Функции

• бариера - осигурява регулиран, селективен, пасивен и активен метаболизъм с околната среда. Например пероксизомната мембрана предпазва цитоплазмата от пероксиди, които са опасни за клетката. Селективната пропускливост означава, че пропускливостта на мембраната за различни атоми или молекули зависи от техния размер, електрически заряд и химични свойства. Селективната пропускливост осигурява отделянето на клетката и клетъчните отделения от околната среда и ги снабдява с необходимите вещества.
• транспорт - транспортирането на вещества в и извън клетката става през мембраната. Транспортът през мембраните осигурява: доставка на хранителни вещества, отстраняване на крайните метаболитни продукти, секреция различни вещества, създавайки йонни градиенти, поддържайки оптималната концентрация на йони в клетката, които са необходими за функционирането на клетъчните ензими.
  Частици, които по някаква причина не могат да преминат през фосфолипидния двоен слой (например поради хидрофилни свойства, тъй като мембраната вътре е хидрофобна и не позволява на хидрофилните вещества да преминат през нея, или поради големия им размер), но необходими за клетката , могат да проникнат през мембраната чрез специални протеини-носители (транспортери) и канални протеини или чрез ендоцитоза.
  При пасивния транспорт веществата преминават през липидния двоен слой, без да изразходват енергия по концентрационен градиент чрез дифузия. Вариант на този механизъм е улеснена дифузия, при която специфична молекула помага на веществото да премине през мембраната. Тази молекула може да има канал, който пропуска само един вид вещество.
  Активният транспорт изисква енергия, тъй като се извършва срещу градиент на концентрация. На мембраната има специални помпени протеини, включително АТФаза, която активно изпомпва калиеви йони (K+) в клетката и изпомпва натриеви йони (Na+) от нея.
• матрица - осигурява определено относително положение и ориентация на мембранните протеини, тяхното оптимално взаимодействие.
• механичен - осигурява автономността на клетката, нейните вътреклетъчни структури, както и връзката с други клетки (в тъканите). Клетъчните стени, а при животните - междуклетъчното вещество, играят основна роля в осигуряването на механичната функция.
• енергия - по време на фотосинтезата в хлоропластите и клетъчното дишане в митохондриите в техните мембрани работят системи за пренос на енергия, в които участват и протеини;
• рецептор - някои протеини, разположени в мембраната, са рецептори (молекули, с помощта на които клетката възприема определени сигнали).
  Например, хормоните, циркулиращи в кръвта, действат само върху целевите клетки, които имат рецептори, съответстващи на тези хормони. Невротрансмитери ( химикали, осигуряващи провеждането на нервните импулси) също се свързват със специални рецепторни протеини на целевите клетки.
• ензимни - мембранните протеини често са ензими. Например, плазмените мембрани на чревните епителни клетки съдържат храносмилателни ензими.
• осъществяване на генериране и провеждане на биопотенциали.
  С помощта на мембраната се поддържа постоянна концентрация на йони в клетката: концентрацията на K+ йон вътре в клетката е много по-висока, отколкото навън, а концентрацията на Na+ е много по-ниска, което е много важно, тъй като това гарантира поддържането на потенциалната разлика върху мембраната и генерирането на нервен импулс.
• клетъчно маркиране - върху мембраната има антигени, които действат като маркери - "етикети", които позволяват клетката да бъде идентифицирана. Това са гликопротеини (т.е. протеини с прикрепени към тях разклонени олигозахаридни странични вериги), които играят ролята на „антени“. Поради безбройните конфигурации на страничната верига е възможно да се направи специфичен маркер за всеки тип клетка. С помощта на маркери клетките могат да разпознават други клетки и да действат съвместно с тях, например при образуването на органи и тъкани. Това също позволява на имунната система да разпознава чужди антигени.

Структура и състав на биомембраните

Мембраните са съставени от три класа липиди: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол. Фосфолипидите и гликолипидите (липиди с прикрепени въглехидрати) се състоят от две дълги хидрофобни въглеводородни опашки, които са свързани към заредена хидрофилна глава. Холестеролът придава твърдост на мембраната, като заема свободното пространство между хидрофобните опашки на липидите и ги предпазва от огъване. Следователно мембраните с ниско съдържание на холестерол са по-гъвкави, а тези с високо съдържание на холестерол са по-твърди и крехки. Холестеролът също така служи като „запушалка“, която предотвратява движението на полярните молекули от клетката и в клетката. Важна част от мембраната се състои от протеини, които проникват в нея и са отговорни за различните свойства на мембраните. Техният състав и ориентация се различават в различните мембрани.

Клетъчните мембрани често са асиметрични, т.е. слоевете се различават по липидния състав, преминаването на отделна молекула от един слой в друг (т.нар. джапанка) е трудно.

Мембранни органели

Това са затворени единични или свързани помежду си участъци от цитоплазмата, отделени от хиалоплазмата чрез мембрани. Едномембранните органели включват ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, лизозоми, вакуоли, пероксизоми; до двойни мембрани - ядро, митохондрии, пластиди. Структурата на мембраните на различни органели се различава в състава на липидите и мембранните протеини.

Селективна пропускливост

Клетъчните мембрани имат селективна пропускливост: през тях бавно дифундират глюкоза, аминокиселини, мастни киселини, глицерол и йони, а самите мембрани до известна степен активно регулират този процес - някои вещества преминават, но други не. Има четири основни механизма за навлизане на вещества в клетката или тяхното отстраняване от клетката навън: дифузия, осмоза, активен транспорт и екзо- или ендоцитоза. Първите два процеса са пасивни по природа, тоест не изискват енергия; последните две - активни процесисвързани с потреблението на енергия.

Селективната пропускливост на мембраната при пасивен транспорт се дължи на специални канали - интегрални протеини. Те проникват през мембраната, образувайки своеобразен проход. Елементите K, Na и Cl имат свои собствени канали. Спрямо градиента на концентрацията, молекулите на тези елементи се движат навътре и извън клетката. При дразнене натриевите йонни канали се отварят и се получава внезапен приток на натриеви йони в клетката. В този случай възниква дисбаланс на мембранния потенциал. След което мембранният потенциал се възстановява. Калиевите канали са винаги отворени, което позволява на калиевите йони бавно да навлизат в клетката.

Вижте също

Литература

• Антонов V.F., Смирнова E.N., Шевченко E.V.Липидни мембрани по време на фазови преходи. - М.: Наука, 1994.
• Дженис Р.Биомембрани. Молекулярна структура и функции: превод от английски. = Биомембрани. Молекулярна структура и функция (от Robert B. Gennis). - 1-во издание. - М.: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Иванов В. Г., Берестовски Т. Н.Липиден двуслой на биологични мембрани. - М.: Наука, 1982.
• Рубин А. Б.Биофизика, учебник в 2 т. - 3-то издание, коригирано и разширено. - М .: Издателство на Московския университет, 2004 г. -