U kori velikog mozga postoji analiza svih podražaja koji dolaze iz vanjske i unutarnje sredine. Najveći broj aferentnih impulsa dolazi do stanica 3. i 4. sloja kore velikog mozga. U kori velikog mozga nalaze se centri koji reguliraju obavljanje određenih funkcija. IP Pavlov je smatrao cerebralni korteks kao skup kortikalnih krajeva analizatora. Pojam "analizator" odnosi se na složeni skup anatomskih struktura, koji se sastoji od perifernog receptorskog (percipirajućeg) aparata, vodiča živčanih impulsa i centra. U procesu evolucije funkcije su lokalizirane u cerebralnom korteksu. Kortikalni kraj analizatora nije strogo definirana zona. U cerebralnom korteksu razlikuju se "jezgra" osjetnog sustava i "raspršeni elementi". Jezgra je mjesto najvećeg broja kortikalnih neurona, u kojem su precizno projicirane sve strukture perifernog receptora. Raspršeni elementi nalaze se u blizini jezgre i na različitim udaljenostima od nje. Ako se najveća analiza i sinteza provodi u jezgri, onda je to jednostavnije u raspršenim elementima. U ovom slučaju, zone "raspršenih elemenata" različitih analizatora nemaju jasne granice i naslagane su jedna na drugu.

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona frontalnog režnja. U području precentralnog girusa frontalnog režnja nalazi se kortikalna jezgra motoričkog analizatora. Ovo područje se također naziva senzomotorni korteks. Ovdje dolazi dio aferentnih vlakana iz talamusa, prenoseći proprioceptivne informacije iz mišića i zglobova tijela (slika 8.7). Tu započinju i silazni putovi do moždanog debla i leđne moždine koji daju mogućnost svjesne regulacije pokreta (piramidni putovi). Poraz ovog područja korteksa dovodi do paralize suprotne polovice tijela.

Riža. 8.7. Somatotopska distribucija u precentralnom girusu

Središte pisanja nalazi se u stražnjoj trećini srednje frontalne vijuge. Ova zona korteksa daje projekcije na jezgre okulomotornih kranijalnih živaca, a također komunicira sa centrom za vid u okcipitalnom režnju i kontrolnim centrom mišića ruku i vrata u precentralnom girusu uz pomoć kortikalnih- kortikalne veze. Poraz ovog centra dovodi do poremećene vještine pisanja pod kontrolom vida (agrafija).

U zoni inferiornog frontalnog girusa nalazi se centar za govornu motoriku (Brocov centar). Ima izraženu funkcionalnu asimetriju. Kada je uništena u desnoj hemisferi, gubi se sposobnost regulacije boje i intonacije, govor postaje monoton. S uništenjem govorno-motornog centra s lijeve strane, artikulacija govora je nepovratno poremećena, sve do gubitka sposobnosti artikulacije govora (afazija) i pjevanja (amuzija). S djelomičnim kršenjima može se uočiti agrammatizam - nemogućnost pravilne izgradnje fraza.

U području prednje i srednje trećine gornjeg, srednjeg i djelomično donjeg frontalnog vijuga nalazi se opsežna prednja asocijativna kortikalna zona koja programira složene oblike ponašanja (planiranje različitih oblika aktivnosti, donošenje odluka, analiza rezultata). dobiveno, voljno pojačanje aktivnosti, korekcija motivacijske hijerarhije).

Regija frontalnog pola i medijalnog frontalnog girusa povezana je s regulacijom aktivnosti emotivnih područja mozga koja su dio limbičkog sustava i povezana je s kontrolom psihoemocionalnih stanja. Kršenja u ovom području mozga mogu dovesti do promjena u onome što se obično naziva "struktura osobnosti" i utjecati na karakter osobe, njezine vrijednosne orijentacije i intelektualnu aktivnost.

Orbitalna regija sadrži centre olfaktornog analizatora i usko je povezana u anatomskom i funkcionalnom smislu s limbičkim sustavom mozga.

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona parijetalnog režnja. U postcentralnom girusu i gornjem parijetalnom režnju nalazi se kortikalno središte analizatora opće osjetljivosti (bol, temperatura i taktilna) ili somatosenzornog korteksa. Prikaz raznih dijelova tijela u njemu, kao iu precentralnom girusu, izgrađen je prema somatotopskom principu. Ovo načelo pretpostavlja da su dijelovi tijela projicirani na površinu brazde u istom topografskom odnosu koji imaju u ljudskom tijelu. Međutim, zastupljenost različitih dijelova tijela u cerebralnom korteksu značajno varira. Najveću zastupljenost imaju ona područja (ruka, glava, posebno jezik i usne) koja su povezana sa složenim pokretima kao što su pisanje, govor i sl. Kortikalni poremećaji u ovom području dovode do djelomične ili potpune anestezije (gubitak osjetljivosti).

Oštećenje korteksa u području gornjeg parijetalnog lobula dovodi do smanjenja osjetljivosti na bol i kršenja stereognoze - prepoznavanja predmeta dodirom bez pomoći vida.

U donjem parijetalnom režnju u području supramarginalnog girusa nalazi se centar prakse, koji regulira sposobnost provođenja složeno koordiniranih radnji koje čine osnovu procesa rada i zahtijevaju posebnu obuku. Ovo je također podrijetlo značajnog broja silaznih vlakana koja slijede kao dio staza koje kontroliraju svjesne pokrete (piramidalne staze). Ovo područje parijetalnog korteksa usko je u interakciji s korteksom frontalnog režnja i sa svim osjetilnim područjima stražnje polovice mozga uz pomoć kortikalno-kortikalnih veza.

Vizualno (optičko) središte govora nalazi se u kutnom vijugu parijetalnog režnja. Njegovo oštećenje dovodi do nemogućnosti razumijevanja čitljivog teksta (aleksija).

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona okcipitalnog režnja. U području utora za ostrugu nalazi se kortikalno središte vizualnog analizatora. Njegovo oštećenje dovodi do sljepoće. U slučaju poremećaja u područjima korteksa uz brazdu ostruge u području okcipitalnog pola na medijalnoj i lateralnoj površini režnja, može doći do gubitka vizualnog pamćenja i sposobnosti snalaženja u nepoznatom okruženju, povezanih funkcija s binokularnim vidom su oštećeni (sposobnost procijeniti oblik predmeta uz pomoć vida, udaljenost do njih , ispravno mjeriti pokrete u prostoru pod vizualnom kontrolom itd.).

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona temporalnog režnja. U području gornjeg temporalnog girusa, u dubini lateralnog sulkusa, nalazi se kortikalno središte slušnog analizatora. Njegovo oštećenje dovodi do gluhoće.

U stražnjoj trećini gornje temporalne vijuge nalazi se centar za slušni govor (Wernickeov centar). Ozljede u ovom području dovode do nemogućnosti razumijevanja govornog jezika: percipira se kao buka (senzorna afazija).

U području srednjeg i donjeg temporalnog vijuga nalazi se kortikalni prikaz vestibularnog analizatora. Oštećenje ovog područja dovodi do neravnoteže pri stajanju i smanjenja osjetljivosti vestibularnog aparata.

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona inzularnog režnja.

Podaci o funkcijama inzularnog režnja su kontradiktorni i nedostatni. Postoje dokazi da je kora prednjeg dijela inzule povezana s analizom mirisnih i okusnih osjeta, a stražnji dio s obradom somatosenzornih informacija i slušnom percepcijom govora.

Funkcionalne karakteristike limbičkog sustava. limbički sustav- skup niza moždanih struktura, uključujući cingulate gyrus, isthmus, dentate i parahippocampal gyrus itd. Sudjeluje u regulaciji funkcija unutarnjih organa, mirisa, instinktivnog ponašanja, emocija, pamćenja, spavanja, budnosti itd.

Cingulat i parahipokampalni girus izravno su povezani s limbičkim sustavom mozga (slike 8.8 i 8.9). Kontrolira kompleks vegetativnih i bihevioralnih psiho-emocionalnih reakcija na vanjske utjecaje okoline. U parahipokampalnom girusu i kuki nalazi se kortikalni prikaz analizatora okusa i mirisa. Istodobno, hipokampus ima važnu ulogu u učenju: s njim su povezani mehanizmi kratkoročnog i dugoročnog pamćenja.

Riža. 8.8. Medijalna površina mozga

Bazalne (subkortikalne središnje) jezgre - nakupine sive tvari, koje tvore odvojeno ležeće jezgre, koje leže bliže bazi mozga. To uključuje strijatum, koji čini dominantnu masu hemisfera u nižih kralješnjaka; ograda i amigdala (sl. 8.10).

Riža. 8.9. limbički sustav

Riža. 8.10. Bazalni gangliji

Strijatum se sastoji od kaudatusne i lentikularne jezgre. Siva tvar kaudatusne i lentikularne jezgre izmjenjuje se sa slojevima bijele tvari, što je dovelo do zajedničkog naziva za ovu skupinu subkortikalnih jezgri - striatum.

Caudatus nucleus nalazi se lateralno i iznad talamusa, a od njega je odvojen završnom trakom. Caudatus nucleus ima glavu, tijelo i rep. Lentiformna jezgra nalazi se lateralno od kaudatusa. Sloj bijele tvari - unutarnja kapsula, odvaja lentikularnu jezgru od kaudatusa i od talamusa. U lentikularnoj jezgri razlikuju se blijeda lopta (medijalno) i ljuska (lateralno). Vanjska kapsula (uska traka bijele tvari) odvaja ljusku od ograde.

Caudatus nucleus, putamen i globus pallidus kontroliraju složeno koordinirane automatizirane pokrete tijela, kontroliraju i održavaju tonus skeletnih mišića, a također su najviši centar regulacije takvih vegetativnih funkcija kao što su proizvodnja topline i metabolizam ugljikohidrata u mišićima tijela. . Uz oštećenje ljuske i blijede lopte, mogu se uočiti spori stereotipni pokreti (atetoza).

Jezgre striatuma pripadaju ekstrapiramidnom sustavu uključenom u kontrolu pokreta, regulaciju mišićnog tonusa.

Ograda je okomita ploča sive tvari čiji se donji dio nastavlja u tvar prednje perforirane ploče u bazi mozga. Ograda se nalazi u bijeloj tvari hemisfere lateralno od lentikularne jezgre i ima brojne veze s moždanom korom.

Amigdala leži u bijeloj tvari temporalnog režnja hemisfere, 1,5-2 cm posteriorno od njenog temporalnog pola, preko jezgri je povezana s cerebralnim korteksom, sa strukturama olfaktornog sustava, s hipotalamusom i jezgrama moždanog debla koji kontroliraju autonomne funkcije tijela. Njegovo uništenje dovodi do agresivnog ponašanja ili apatičnog, letargičnog stanja. Svojim vezama s hipotalamusom amigdala utječe na endokrini sustav kao i na reproduktivno ponašanje.

Bijela tvar hemisfere uključuje unutarnju kapsulu i vlakna koja prolaze kroz komisure mozga (corpus callosum, prednja komisura, komisura forniksa) i idu do kore i bazalnih ganglija, forniksa, kao i sustave vlakana koja povezuju područja korteksa i subkortikalnih centara unutar jedne polovice mozga (hemisfere).

I i II lateralne klijetke.Šupljine cerebralnih hemisfera su lateralne komore (I i II), smještene u debljini bijele tvari ispod corpus callosuma. Svaki ventrikul sastoji se od četiri dijela: prednji rog leži u frontalnom, središnji dio - u parijetalnom, stražnji rog - u okcipitalnom i donji rog - u temporalnom režnju (slika 8.11).

Prednji rogovi obje klijetke odvojeni su jedan od drugog s dvije ploče prozirnog septuma. Središnji dio lateralnog ventrikula zavija se odozgo oko talamusa, oblikuje luk i prelazi prema natrag - u stražnji rog, prema dolje u donji rog. Koroidni pleksus strši u središnji dio i donji rog lateralnog ventrikula, koji se kroz interventrikularni otvor spaja sa horoidnim pleksusom treće klijetke.

Riža. 8.11. Ventrikuli mozga:

1 - lijeva hemisfera mozga, 2 - lateralne klijetke, 3 - treća klijetka, 4 - akvadukt srednjeg mozga, 5 - četvrta klijetka, 6 - mali mozak, 7 - ulaz u središnji kanal leđne moždine, 8 - leđna moždina

Ventrikularni sustav uključuje uparene šupljine u obliku slova C - bočne klijetke sa svojim prednjim, donjim i stražnjim rogovima, koji se protežu redom u frontalne režnjeve, u temporalne režnjeve i u okcipitalne režnjeve cerebralnih hemisfera. Oko 70% sve cerebrospinalne tekućine izlučuje koroidni pleksus zidova lateralnih ventrikula.

Iz lateralnih klijetki tekućina prolazi kroz interventrikularne otvore u šupljinu treće klijetke koja se nalazi u sagitalnoj ravnini mozga i dijeli talamus i hipotalamus na dvije simetrične polovice. Šupljina treće klijetke povezana je uskim kanalom - akvaduktom srednjeg mozga (Silvijev akvadukt) sa šupljinom četvrte klijetke. Četvrta klijetka komunicira sa subarahnoidnim prostorima mozga i leđne moždine kroz nekoliko kanala (otvora).

diencefalon

Diencephalon se nalazi ispod žuljevitog tijela i sastoji se od talamusa, epitalamusa, metatalamusa i hipotalamusa (slika 8.12, vidi sliku 7.2).

talamus(optički tuberkul) - uparen, jajolik, formiran uglavnom od sive tvari. Talamus je subkortikalno središte svih vrsta osjetljivosti. Medijalna površina desnog i lijevog talamusa, okrenuta jedna prema drugoj, tvore bočne stijenke šupljine diencefalona - treće klijetke, međusobno su povezane intertalamičkom fuzijom. Talamus sadrži sivu tvar koja se sastoji od nakupina neurona koji tvore jezgre talamusa. Jezgre su odvojene tankim slojevima bijele tvari. Proučavano je oko 40 jezgri talamusa. Glavne jezgre su prednja, medijalna, stražnja.

Riža. 8.12. Odjeli mozga

Epithalamus uključuje pinealnu žlijezdu, uzice i trokute uzica. Pinealno tijelo ili pinealna žlijezda, koja je endokrina žlijezda, takoreći je obješena na dvije uzice, međusobno povezane priraslicama i spojene s talamusom pomoću trokuta uzice. Trokuti povodaca sadrže jezgre povezane s olfaktornim analizatorom. Kod odrasle osobe prosječna duljina epifize je ~ 0,64 cm, a težina ~ 0,1 g. Metatalamus formirana od uparenih medijalnih i lateralnih koljenastih tijela, koja leže iza svakog talamusa. Medijalno genikulatno tijelo nalazi se iza jastuka talamusa, ono je, zajedno s donjim brežuljcima krovne ploče srednjeg mozga (quadrigemina), subkortikalno središte slušnog analizatora. Lateralno - smješteno dolje od jastuka, zajedno s gornjim brežuljcima krovne ploče je subkortikalno središte vizualnog analizatora. Jezgre koljenastih tijela povezane su s kortikalnim centrima vizualnih i slušnih analizatora.

Hipotalamus, koji je ventralni dio diencefalona, ​​nalazi se ispred nogu mozga i uključuje niz struktura koje imaju različito podrijetlo - formira se prednji vidni dio (optička hijazma, optički trakt, sivi tuberkulus, lijevak, neurohipofiza). iz telencefalona; od srednjeg - olfaktornog dijela (mastoidna tijela i stvarna subtalamička regija - hipotalamus) (sl. 8.13).

Slika 8.13. Bazalni gangliji i diencefalon

Hipotalamus je središte regulacije endokrinih funkcija, spaja živčane i endokrine regulatorne mehanizme u zajednički neuroendokrini sustav, koordinira živčane i hormonske mehanizme regulacije funkcija unutarnjih organa. U hipotalamusu se nalaze neuroni uobičajenog tipa i neurosekretorne stanice. Hipotalamus čini jedan funkcionalni kompleks s hipofizom, u kojoj prva ima regulatornu, a druga efektorsku ulogu.

U hipotalamusu postoji više od 30 pari jezgri. Velike neurosekretorne stanice supraoptičke i paraventrikularne jezgre prednje hipotalamičke regije proizvode neurosekrete peptidne prirode.

Medijalni hipotalamus sadrži neurone koji percipiraju sve promjene koje se događaju u krvi i cerebrospinalnoj tekućini (temperatura, sastav, razina hormona itd.). Medijalni hipotalamus također je povezan s lateralnim hipotalamusom. Potonji nema jezgre, ali ima bilateralne veze s gornjim i temeljnim dijelovima mozga. Medijalni hipotalamus je veza između živčanog i endokrinog sustava. Posljednjih godina iz hipotalamusa su izolirani enkefalini i endorfini (peptidi) s učinkom sličnim morfiju. Vjeruje se da sudjeluju u regulaciji ponašanja i vegetativnih procesa.

Anteriorno od stražnje perforirane supstance leže dva mala sferna mastoidna tijela formirana od sive supstance prekrivene tankim slojem bijele boje. Jezgre mastoidnih tijela su subkortikalni centri olfaktornog analizatora. Sprijeda od mastoidnih tijela nalazi se sivi tuberkul, koji je sprijeda omeđen optičkom kijazmom i optičkim traktom, to je tanka ploča sive tvari na dnu treće klijetke, koja je proširena prema dolje i prema naprijed i oblikuje lijevak. Njegov kraj ide do hipofiza - endokrina žlijezda smještena u hipofiznoj jami turskog sedla. U sivom brežuljku leže jezgre autonomnog živčanog sustava. Oni također utječu na emocionalne reakcije osobe.

Dio diencefalona, ​​smješten ispod talamusa i odvojen od njega hipotalamičkim žlijebom, čini pravi hipotalamus. Ovdje se nastavljaju gume nogu mozga, ovdje završavaju crvene jezgre i crna supstanca srednjeg mozga.

III klijetka.Šupljina diencefalona III klijetka To je uzak prostor poput proreza smješten u sagitalnoj ravnini, lateralno omeđen medijalnim površinama talamusa, odozdo hipotalamusom, ispred stupovima forniksa, prednjom komisurom i terminalnom pločom, iza epitalamusa (stražnja) komisura, a gore svodom, nad kojim se nalazi corpus callosum. Samu gornju stijenku čini vaskularna baza treće klijetke, u kojoj leži njezin koroidni pleksus.

Šupljina treće klijetke straga prelazi u akvadukt srednjeg mozga, a ispred na stranama kroz interventrikularne otvore komunicira s bočnim ventrikulima.

srednji mozak

srednji mozak - najmanji dio mozga, koji se nalazi između diencefalona i mosta (sl. 8.14 i 8.15). Područje iznad akvadukta naziva se krov srednjeg mozga, a na njemu se nalaze četiri ispupčenja - ploča kvadrigemine s gornjim i donjim brežuljcima. Odavde izlaze putevi vizualnih i slušnih refleksa koji vode do leđne moždine.

Noge mozga su bijele zaobljene niti koje izlaze iz mosta i kreću se prema moždanim hemisferama. Iz utora na medijalnoj površini svake noge dolazi okulomotorni živac (III par kranijalnih živaca). Svaka noga sastoji se od gume i baze, granica između njih je crna tvar. Boja ovisi o obilju melanina u njegovim živčanim stanicama. Supstanca nigra odnosi se na ekstrapiramidalni sustav koji je uključen u održavanje tonusa mišića i automatski regulira rad mišića. Osnovu peteljke čine živčana vlakna koja se protežu od kore velikog mozga do leđne moždine i produljene moždine te mosta. Pokrivač nogu mozga sadrži uglavnom uzlazna vlakna koja vode do talamusa, među kojima leže jezgre. Najveće su crvene jezgre, od kojih počinje motorni crveno-nuklearno-spinalni put. Osim toga, retikularna formacija i jezgra dorzalnog uzdužnog snopa (intermedijarna jezgra) nalaze se u tegmentumu.

Stražnji mozak

Pons koji se nalazi ventralno i cerebelum koji leži iza ponsa pripadaju stražnjem mozgu.

Riža. 8.14. Shematski prikaz uzdužnog presjeka mozga

Riža. 8.15. Poprečni presjek kroz srednji mozak na razini gornjih kolikula (presjek prikazan na slici 8.14)

Most izgleda kao poprečno zadebljani valjak, s čije se bočne strane desno i lijevo protežu srednje cerebelarne noge. Stražnja površina mosta, prekrivena malim mozgom, uključena je u formiranje romboidne jame, prednja (uz bazu lubanje) graniči s produženom moždinom odozdo i nogama mozga iznad (vidi sl. 8.15). Poprečno je isprugan zbog poprečnog smjera vlakana koja idu od vlastitih jezgri mosta do srednjih cerebelarnih peteljki. Na prednjoj površini mosta duž središnje linije uzdužno se nalazi bazilarna brazda u kojoj prolazi istoimena arterija.

Most se sastoji od mnogih živčanih vlakana koja tvore puteve, među kojima su i stanične nakupine – jezgre. Putovi prednjeg dijela povezuju koru velikog mozga s leđnom moždinom i s korom hemisfera malog mozga. U stražnjem dijelu mosta (guma) nalaze se uzlazni putovi i djelomično silazni, nalazi se retikularna formacija, jezgre V, VI, VII, VIII para kranijalnih živaca. Na granici između oba dijela mosta leži trapezoidno tijelo formirano od jezgri i poprečno protežućih vlakana puta slušnog analizatora.

Cerebelum ima veliku ulogu u održavanju tjelesne ravnoteže i koordinacije pokreta. Mali mozak u čovjeka postiže najveći razvoj u vezi s uspravnim hodom i prilagodbom ruke na rad. S tim u vezi, hemisfere (novi dio) malog mozga kod ljudi su jako razvijene.

U malom mozgu razlikuju se dvije hemisfere i nespareni srednji filogenetski stari dio - crv (Sl. 8.16).

Riža. 8.16. Mali mozak: pogled odozgo i odozdo

Površine hemisfera i vermisa odvojene su poprečnim paralelnim žljebovima, između kojih se nalaze uski dugi listovi malog mozga. U malom mozgu razlikuju se prednji, stražnji i flokulentno-nodularni režnjevi, odvojeni dubljim pukotinama.

Mali mozak sastoji se od sive i bijele tvari. Bijela tvar, koja prodire između sive, grana se, takoreći, tvoreći na srednjem dijelu lik razgranatog stabla - "drvo života" malog mozga.

Kora malog mozga sastoji se od sive tvari debljine 1-2,5 mm. Osim toga, u debljini bijele tvari nalaze se nakupine sivih - uparenih jezgri: nazubljena jezgra, plutasta, sferna i šatorska jezgra. Aferentna i eferentna vlakna koja povezuju mali mozak s drugim odjelima tvore tri para cerebelarnih peteljki: donja idu do produžene moždine, srednja do mosta, a gornja do kvadrigemine.

Do trenutka rođenja mali je mozak slabije razvijen od telencefalona (osobito hemisfera), ali se u prvoj godini života razvija brže od ostalih dijelova mozga. Izrazito povećanje malog mozga bilježi se između 5. i 11. mjeseca života, kada dijete uči sjediti i hodati.

Medula je izravni nastavak leđne moždine. Njegova donja granica smatra se izlaznom točkom korijena 1. cervikalnog spinalnog živca ili sjecištem piramida, gornja je stražnji rub mosta, duljina mu je oko 25 mm, oblik se približava krnjem konusu. , baza okrenuta prema gore.

Prednja površina je podijeljena prednjom središnjom pukotinom, na čijim stranama se nalaze piramide koje tvore piramidalni putovi, djelomično križajući (prelazeći piramide) u dubini opisane pukotine na granici s leđnom moždinom. Vlakna piramidalnih puteva povezuju moždanu koru s jezgrama kranijalnih živaca i prednjih rogova leđne moždine. Sa strane piramide, sa svake strane, nalazi se po jedna maslina, odvojena od piramide prednjim bočnim utorom.

Stražnja površina medule oblongate podijeljena je stražnjim srednjim sulkusom, na njegovim stranama nalaze se nastavci stražnjih užeta leđne moždine, koji se divergiraju prema gore, prelazeći u donje cerebelarne peteljke.

Duguljasta moždina građena je od bijele i sive tvari, a potonju predstavljaju jezgre IX-XII para kranijalnih živaca, olive, centri za disanje i cirkulaciju te retikularna formacija. Bijelu tvar čine duga i kratka vlakna koja čine odgovarajuće putove.

Retikularna formacija je skup stanica, staničnih nakupina i živčanih vlakana smještenih u moždanom deblu (moždana oblongata, pons i srednji mozak) i tvore mrežu. Retikularna formacija povezana je sa svim osjetilnim organima, motoričkim i osjetljivim područjima kore velikog mozga, talamusom i hipotalamusom te leđnom moždinom. Regulira razinu ekscitabilnosti i tonusa različitih dijelova središnjeg živčanog sustava, uključujući cerebralni korteks, uključen je u regulaciju razine svijesti, emocija, spavanja i budnosti, autonomnih funkcija, svrhovitih pokreta.

IV klijetka- ovo je šupljina romboidnog mozga, od vrha do dna nastavlja se u središnji kanal leđne moždine. Dno IV ventrikula, zbog svog oblika, naziva se romboidna jama (slika 8.17). Formiraju ga stražnje površine medule oblongate i ponsa, gornje strane fosse su gornje, a donje strane su donji cerebelarni pedunci.

Riža. 8.17. moždano deblo; pogled straga. Mali mozak je uklonjen, romboidna jama je otvorena

Medijalna brazda dijeli dno fose na dvije simetrične polovice, s obje strane sulkusa vidljiva su medijalna uzdignuća koja se u sredini fose šire u desnu i lijevu kvržicu lica, gdje se nalazi jezgra VI para kranijalnih živci (abducens živac) leži, dublje i lateralnije - jezgra VII para ( facijalni živac), a prema dolje medijalna eminencija prelazi u trokut hipoglosalnog živca, bočno od kojeg je trokut vagusnog živca. U trokutima, u debljini supstance mozga, leže jezgre istoimenih živaca. Gornji kut romboidne jame komunicira s akvaduktom srednjeg mozga. Bočni dijelovi romboidne jame nazivaju se vestibularna polja, gdje leže slušne i vestibularne jezgre vestibulokohlearnog živca (VIII par kranijalnih živaca). Poprečne cerebralne pruge protežu se od slušnih jezgri do srednjeg sulkusa, koji se nalazi na granici između medule oblongate i ponsa i vlakna su puta slušnog analizatora. U debljini romboidne jame leže jezgre V, VI, VII, VIII, IX, X, XI i XII para kranijalnih živaca.

Dotok krvi u mozak

Krv ulazi u mozak kroz dvije uparene arterije: unutarnju karotidnu i vertebralnu. U lubanjskoj šupljini spajaju se obje vertebralne arterije, zajedno tvoreći glavnu (bazalnu) arteriju. U bazi mozga, glavna arterija se spaja s dvije karotidne arterije, tvoreći jedan arterijski prsten (slika 8.18). Ovaj kaskadni mehanizam opskrbe mozga krvlju jamči dovoljan protok krvi ako neka od arterija zakaže.

Riža. 8.19. Arterije na bazi mozga i Willisov krug (uklanjaju se desna hemisfera malog mozga i desni temporalni režanj); Willisov krug prikazan je kao isprekidana linija.

Iz arterijskog prstena izlaze tri žile: prednja, stražnja i srednja moždana arterija koje hrane moždane hemisfere. Ove arterije prolaze duž površine mozga, a iz njih se krv doprema duboko u mozak manjim arterijama.

Sustav karotidnih arterija naziva se karotidni bazen, koji osigurava 2/3 potreba mozga u arterijskoj krvi i opskrbljuje krvlju prednje i srednje dijelove mozga.

Sustav arterija "vertebralno-glavni" naziva se vertebrobazilarni bazen, koji osigurava 1/3 potreba mozga i isporučuje krv u stražnje dijelove.

Odljev venske krvi odvija se uglavnom kroz površne i duboke cerebralne vene i venske sinuse (slika 8.19). U konačnici, krv se šalje u unutarnju jugularnu venu, koja izlazi iz lubanje kroz jugularni foramen, koji se nalazi na dnu lubanje, lateralno od foramena magnuma.

Školjke mozga

Membrane mozga štite ga od mehaničkih oštećenja i od prodiranja infekcija i otrovnih tvari (slika 8.20).

Riža. 8.19. Vene i venski sinusi mozga

Sl.8.20. Koronalni presjek kroz moždane ovojnice lubanje i mozak

Prvi sloj koji štiti mozak zove se pia mater. Blisko se nadovezuje na mozak, ulazi u sve utore i šupljine (ventrikule) koje se nalaze u debljini samog mozga. Ventrikuli mozga ispunjeni su tekućinom koja se naziva cerebrospinalna tekućina ili cerebrospinalna tekućina. Dura mater je neposredno uz kosti lubanje. Između meke i tvrde ljuske nalazi se arahnoidna (arahnoidna) ljuska. Između arahnoidne i meke ljuske nalazi se prostor (subarahnoidalni ili subarahnoidalni prostor) ispunjen likvorom. Iznad brazda mozga, arahnoidna membrana se prebacuje, tvoreći most, a meka se spaja s njima. Zbog toga se između dviju školjki stvaraju šupljine koje se nazivaju cisterne. Cisterne sadrže cerebrospinalnu tekućinu. Ovi spremnici štite mozak od mehaničkih ozljeda, djelujući kao "zračni jastuci".

Živčane stanice i krvne žile okružene su neurogijom - posebnim staničnim formacijama koje obavljaju zaštitne, potporne i metaboličke funkcije, osiguravaju reaktivna svojstva živčanog tkiva i sudjeluju u stvaranju ožiljaka, u upalnim reakcijama itd.

Kod oštećenja mozga aktivira se mehanizam plastičnosti, kada očuvane strukture mozga preuzimaju funkcije zahvaćenih područja.

Limbički sustav je funkcionalna asocijacija moždanih struktura koja omogućuje složena ponašanja.

Limbički sustav uključuje strukture starog korteksa, starog korteksa, mezokorteksa i neke subkortikalne formacije. Značajka limbičkog sustava je da veze između njegovih struktura tvore mnoge začarane krugove, a to stvara uvjete za dugotrajnu cirkulaciju ekscitacije u sustavu. Opisuju se glavni krugovi s funkcionalnom specifičnošću. Ovo je veliki krug Peipsa, koji uključuje: hipokampus - forniks - mamilarna tijela - mamilarno-talamički snop Vik-d, Azira - prednje jezgre talamusa - korteks cingularnog girusa - parahipokampalni girus - hipokampus.

Vrlo važna multifunkcionalna struktura u velikom krugu je hipokampus. Njegovim oštećenjem kod čovjeka dolazi do pogoršanja pamćenja događaja koji su prethodili oštećenju, dolazi do poremećaja pamćenja, obrade novih informacija, razlikovanja prostornih signala, emotivnosti i inicijative, usporava se brzina glavnih živčanih procesa.

Mali krug Naute čine: amigdala - završna traka - hipotalamus - septum - amigdala.

Važna struktura malog kruga je amigdala. Njegove su funkcije povezane s pružanjem obrambenog ponašanja, vegetativnim, motoričkim, emocionalnim reakcijama, motivacijom uvjetovanog refleksnog ponašanja. Brojni autonomni učinci amigdale posljedica su povezanosti s hipotalamusom.

Općenito, limbički sustav pruža:

• 1. Organizacija vegetativno-somatskih komponenti emocija.
• 2. Organizacija kratkoročnog i dugoročnog pamćenja.
• 3. Sudjeluje u formiranju orijentacijskih istraživačkih aktivnosti (Kluver-Bucyjev sindrom).
• 4. Organizira najjednostavniju motivacijsku i informativnu komunikaciju (govor).
• 5. Sudjeluje u mehanizmima spavanja.
• 6. Ovdje je središte olfaktornog osjetnog sustava.

Prema McLeanu (1970.), s funkcionalnog stajališta, limbik se dijeli na: 1) donji dio - amigdala i hipokampus, koji su središta emocija i ponašanja za preživljavanje i samoodržanje; 2) gornji dio - cingulate gyrus i temporalni korteks, oni predstavljaju središta društvenosti i seksualnosti; 3) srednji dio - hipotalamus i cingularni girus - središta biosocijalnih instinkata.

Hemisfere mozga sastoje se od bijele tvari, koja je izvana prekrivena sivom tvari ili korteksom. Korteks je najmlađi i najsloženiji dio mozga u kojem se obrađuju senzorne informacije, formiraju motoričke naredbe i integriraju složeni oblici ponašanja. Osim neurona, postoji ogroman broj glijalnih stanica koje obavljaju ionsko-regulirajuće i trofičke funkcije.

Cerebralni korteks ima morfofunkcionalne značajke: 1) višeslojni raspored neurona; 2) modularni princip organizacije; 3) somatotopska lokalizacija receptorskih sustava; 4) screenness - raspodjela vanjskog prijema na ravnini neuronskog polja kortikalnog kraja analizatora; 5) ovisnost razine aktivnosti o utjecaju subkortikalnih struktura i retikularne formacije; 6) prisutnost zastupljenosti svih funkcija temeljnih struktura CNS-a; 7) citoarhitektonski raspored na polja; 8) prisutnost u specifičnim projekcijskim senzornim i motoričkim sustavima korteksa sekundarnih i tercijarnih polja s prevlašću asocijativnih funkcija; 9) prisutnost specijaliziranih asocijacijskih područja korteksa; 10) dinamička lokalizacija funkcija, koja se izražava u mogućnosti kompenzacije funkcija izgubljenih kortikalnih struktura; 11) preklapanje u korteksu zona susjednih perifernih receptivnih polja; 12) mogućnost dugotrajnog očuvanja tragova iritacije; 13) recipročni funkcionalni odnos između ekscitacijskih i inhibitornih stanja korteksa; 14) sposobnost ozračivanja države; 15) prisutnost specifične električne aktivnosti.

Kora se sastoji od 6 slojeva:

• 1. Vanjski molekularni sloj predstavljen je pleksusom živčanih vlakana koji leže paralelno s površinom kortikalnih vijuga i uglavnom su dendriti piramidnih stanica. Aferentna talamokortikalna vlakna dolaze ovdje iz nespecifičnih jezgri talamusa, reguliraju razinu ekscitabilnosti kortikalnih neurona.
• 2. Vanjski granularni sloj tvore male zvjezdaste stanice, koje određuju trajanje cirkulacije ekscitacije u korteksu i povezane su s pamćenjem.
• 3. Vanjski piramidalni sloj tvore piramidalne stanice srednje veličine.

Funkcionalno, 2. i 3. sloj provode kortiko-kortikalne asocijativne veze.

• 4. Aferentna talamokortikalna vlakna iz specifičnih (projektivnih) jezgri talamusa dolaze u unutarnji granularni sloj.
• 5. Unutarnji piramidalni sloj tvore Betzove goleme piramidalne stanice. Aksoni ovih stanica tvore kortikospinalni i kortikobulbarni trakt, koji su uključeni u koordinaciju svrhovitih pokreta i držanja tijela.
• 6. Polimorfne ili sloj fuziformnih stanica. Tu nastaju kortikotalamički putevi.

Sve analizatore karakterizira somatotopski princip organiziranja projekcije perifernih receptorskih sustava na korteks. Na primjer, u senzornom korteksu II središnjeg girusa postoje područja zastupljenosti svake točke površine kože, u motornom korteksu svaki mišić ima svoju temu, svoje mjesto, u slušnom korteksu postoji topikalna lokalizacija određenih tonova.

Značajka kortikalnih polja je zaslonski princip funkcioniranja, koji se sastoji u činjenici da receptor projicira svoj signal ne na jedan kortikalni neuron, već na njihovo polje, koje se sastoji od kolaterala i veza neurona. U ovom slučaju, signal se fokusira ne od točke do točke, već na skup neurona, što osigurava njegovu potpunu analizu i mogućnost, ako je potrebno, prijenosa na druge strukture.

U okomitom smjeru ulazna i izlazna vlakna zajedno sa zvjezdastim stanicama tvore "stupove" koji su funkcionalne jedinice korteksa. I kad se mikroelektroda okomito uroni u korteks, ona cijelim putem nailazi na neurone koji reagiraju na jednu vrstu stimulacije, dok ako mikroelektroda ide vodoravno duž korteksa, nailazi na neurone koji reagiraju na različite vrste podražaja.

Prisutnost strukturno različitih polja podrazumijeva njihovu različitu funkcionalnu namjenu.

Najvažnije motoričko područje korteksa nalazi se u precentralnom girusu. Za 30 godina. prošlog stoljeća, Penfield je utvrdio prisutnost ispravne prostorne projekcije somatskih mišića različitih dijelova tijela na motoričko područje korteksa. Najopsežnije i s najnižim pragom su zone koje kontroliraju pokrete ruku i mimičkih mišića lica. Na medijalnoj površini, uz primarno, nađeno je sekundarno motoričko područje. Ali ta područja, osim motoričkog izlaza iz korteksa, imaju neovisne senzorne inpute od kožnih i mišićnih receptora, pa su nazvana primarni i sekundarni motorno-senzorni korteks.

U postcentralnom girusu nalazi se prvo somatosenzorno područje, gdje aferentni signali dolaze iz specifičnih jezgri talamusa. Oni nose informacije od receptora kože i motornog aparata. I ovdje je zabilježena somatotopska organizacija.

Drugo somatosenzorno područje nalazi se u silvijevom sulkusu, a od prva i druga somatosenzorna zona osim aferentnih inputa imaju i motoričke izlaze, ispravnije ih je nazvati primarna i sekundarna senzomotorička zona.

Primarno vidno područje lokalizirano je u okcipitalnoj regiji.

U temporalnom režnju - slušna regija.

U svakom režnju moždane kore, uz projekcijske zone, nalaze se polja koja nisu povezana s obavljanjem određene funkcije - to je asocijativni korteks, čiji neuroni reagiraju na podražaje različitih modaliteta i sudjeluju u integraciji senzornih informacija, a također osiguravaju vezu između senzornih i motoričkih područja korteksa. To je fiziološka osnova viših mentalnih funkcija.

Frontalni režnjevi imaju opsežne bilateralne veze s limbičkim sustavom mozga i sudjeluju u kontroli urođenih akata ponašanja uz pomoć akumuliranog iskustva, osiguravaju koordinaciju vanjskih i unutarnjih motivacija za ponašanje, razvoj strategije ponašanja i programa djelovanja. , i mentalne karakteristike pojedinca.

Ne postoji potpuna simetrija u aktivnosti hemisfera. Dakle, kod 9 od 10 ljudi lijeva hemisfera dominira za motoričke radnje (desna ruka) i govor. Većina "ljevorukih" također ima centar govora na lijevoj strani. Oni. nema apsolutne dominacije. Asimetrija hemisfera je posebno uočljiva kada je jedna hemisfera odvojena od druge (komisurotomija). U lijevoj hemisferi je centar pisanog govora, stereognoza. U lijevoj hemisferi bolje se prepoznaju verbalni, lako prepoznatljivi, poznati podražaji. Lijeva hemisfera bolje obavlja zadatke vremenskih odnosa, utvrđivanja sličnosti i identificiranja podražaja po imenu. Lijeva hemisfera provodi analitičku i sekvencijalnu percepciju, generalizirano prepoznavanje.

U desnoj hemisferi provodi se stereognozija za lijevu ruku, bolje se prepoznaju razumijevanje elementarnog govora, neverbalno mišljenje (tj. mišljenje u slikama), neverbalni podražaji, teško razlučiti, nepoznati. Bolje se izvode zadaci na prostornim odnosima, utvrđivanju razlika, identičnosti podražaja u pogledu fizikalnih svojstava. U desnoj hemisferi postoji holistička, simultana percepcija, konkretno prepoznavanje.

Desna hemisfera kod 9 od 10 ljudi blago je inhibirana, dominira alfa ritam, koji zauzvrat donekle usporava lijevu hemisferu i ne dopušta joj da se pretjerano uzbuđuje. Kada je desna hemisfera isključena, osoba puno i kontinuirano priča (logorrhea), puno obećava, ali ne ispunjava obećanja (govorljivac).

S uspavljivanjem lijeve hemisfere, naprotiv, osoba je tiha, tužna.

Desna hemisfera odgovorna je za neverbalno (podsvjesno) razmišljanje. Lijeva hemisfera odgovorna je za svjesnost onoga što joj desna hemisfera podsvjesno šalje.

Funkcionalno stanje moždanih struktura proučava se metodama registracije električnih potencijala. Ako se elektroda za snimanje nalazi u subkortikalnoj strukturi, tada se snimljena aktivnost naziva subkortikogram, ako je u moždanoj kori - kortikogram, ako se elektroda nalazi na površini vlasišta, onda se preko nje bilježi ukupna aktivnost, u kojoj postoji doprinos i korteksa i subkortikalnih struktura – to je manifestacijska aktivnost naziva se elektroencefalogram (EEG).

EEG je valovita krivulja, čija priroda ovisi o stanju korteksa. Dakle, u mirovanju kod osobe na EEG-u prevladava spori alfa ritam (8-12 Hz, amplituda = 50 μV). Tijekom prijelaza u aktivnost alfa ritam prelazi u brzi beta ritam (14 - 30 Hz, amplituda 25 μV). Proces uspavljivanja prati sporiji theta - ritam (4 - 7 Hz) ili delta - ritam (0,5 - 3,5 Hz, amplituda 100 - 300 μV). Kada se u pozadini mirovanja ili nekog drugog stanja ljudskog mozga pojavi stimulacija, na primjer svjetlom, zvukom, električnom strujom, tada se uz pomoć mikroelektroda ugrađenih u određene strukture korteksa stvaraju tzv. evocirani potencijali. zabilježeni, čiji latentni period i amplituda ovise o intenzitetu podražaja, a komponente, broj i priroda fluktuacija ovise o adekvatnosti podražaja.

Lokalizacija funkcija u moždanoj kori

Opće karakteristike. U određenim područjima moždane kore pretežno su koncentrirani neuroni koji percipiraju jednu vrstu podražaja: okcipitalna regija - svjetlo, temporalni režanj - zvuk itd. Međutim, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vidnih), uvjetovana je pojava tzv. refleksi na odgovarajuće podražaje su djelomično očuvani. Prema teoriji I. P. Pavlova, u cerebralnom korteksu postoji "jezgra" analizatora (kortikalni kraj) i "raspršeni" neuroni po korteksu. Suvremeni koncept lokalizacije funkcija temelji se na principu multifunkcionalnosti (ali ne i ekvivalentnosti) kortikalnih polja. Svojstvo multifunkcionalnosti omogućuje da se jedna ili druga kortikalna struktura uključi u pružanje različitih oblika aktivnosti, dok ostvaruje glavnu, genetski inherentnu funkciju (O.S. Adrianov). Stupanj multifunkcionalnosti različitih kortikalnih struktura varira. U poljima asocijativnog korteksa je viši. Multifunkcionalnost se temelji na višekanalnom unosu aferentne ekscitacije u cerebralni korteks, preklapanju aferentne ekscitacije, posebno na talamusnoj i kortikalnoj razini, modulirajućem učinku različitih struktura, na primjer, nespecifičnih talamusnih jezgri, bazalnih ganglija, na kortikalne funkcije, interakcija kortikalno-subkortikalnih i interkortikalnih putova za provođenje ekscitacije. Uz pomoć tehnologije mikroelektroda bilo je moguće u različitim područjima moždane kore registrirati aktivnost specifičnih neurona koji reagiraju na podražaje samo jedne vrste podražaja (samo na svjetlo, samo na zvuk itd.), tj. postoji višestruka zastupljenost funkcija u moždanoj kori .

Trenutno je prihvaćena podjela korteksa na senzorne, motoričke i asocijativne (nespecifične) zone (područja).

Senzorna područja korteksa. Senzorne informacije ulaze u projekcijski korteks, kortikalne dijelove analizatora (I.P. Pavlov). Ove zone se nalaze uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Uzlazni putovi do osjetnog korteksa uglavnom dolaze iz relejnih osjetnih jezgri talamusa.

Primarna osjetilna područja - to su zone senzornog korteksa, čija iritacija ili uništenje uzrokuje jasne i trajne promjene u osjetljivosti tijela (jezgra analizatora prema I.P. Pavlovu). Sastoje se od monomodalnih neurona i tvore osjete iste kvalitete. Primarna osjetilna područja obično imaju jasan prostorni (topografski) prikaz dijelova tijela, njihovih receptorskih polja.

Primarne projekcijske zone korteksa sastoje se uglavnom od neurona 4. aferentnog sloja, koji se odlikuju jasnom topikalnom organizacijom. Značajan dio ovih neurona ima najveću specifičnost. Na primjer, neuroni vizualnih područja selektivno reagiraju na određene znakove vizualnih podražaja: neki - na nijanse boje, drugi - na smjer kretanja, treći - na prirodu linija (rub, pruga, nagib linije). ), itd. Međutim, treba napomenuti da primarne zone određenih područja korteksa također uključuju multimodalne neurone koji reagiraju na nekoliko vrsta podražaja. Osim toga, tamo postoje neuroni čija reakcija odražava utjecaj nespecifičnih (limbičko-retikularnih ili modulirajućih) sustava.

Sekundarna osjetilna područja smješteni oko primarnih osjetilnih područja, manje lokalizirani, njihovi neuroni reagiraju na djelovanje nekoliko podražaja, t.j. oni su polimodalni.

Lokalizacija osjetnih zona. Najvažnije osjetilno područje je tjemeni režanj postcentralni girus i njemu odgovarajući dio paracentralnog lobula na medijalnoj površini hemisfera. Ova zona se naziva somatosenzorno područjeja. Ovdje postoji projekcija osjetljivosti kože suprotne strane tijela od taktilnih, bolnih, temperaturnih receptora, interoceptivne osjetljivosti i osjetljivosti mišićno-koštanog sustava - od mišićnih, zglobnih, tetivnih receptora (slika 2).

Riža. 2. Shema osjetljivih i motornih homunkulusa

(prema W. Penfield, T. Rasmussen). Presjek hemisfera u frontalnoj ravnini:

a- projekcija opće osjetljivosti u korteksu postcentralnog girusa; b- projekcija motoričkog sustava u korteksu precentralnog girusa

Osim somatosenzornog područja I, postoje somatosenzorno područje II manji, nalazi se na granici sjecišta središnjeg sulkusa s gornjim rubom temporalni režanj, duboko u bočnom žlijebu. Ovdje je u manjoj mjeri izražena točnost lokalizacije dijelova tijela. Dobro proučena zona primarne projekcije je slušni korteks(polja 41, 42), koji se nalazi u dubini lateralnog sulkusa (korteks transverzalnih Heschlovih temporalnih vijuga). Projekcijski korteks temporalnog režnja također uključuje središte vestibularnog analizatora u gornjem i srednjem temporalnom vijugu.

NA okcipitalni režanj nalazi se primarno vidno područje(korteks dijela sfenoidnog girusa i lingularnog lobula, polje 17). Ovdje je aktualan prikaz retinalnih receptora. Svaka točka mrežnice odgovara svom području vidnog korteksa, dok zona makule ima relativno veliku zonu zastupljenosti. U vezi s nepotpunim križanjem vidnih putova, iste polovice retine projiciraju se u vidno područje svake hemisfere. Prisutnost u svakoj hemisferi projekcije mrežnice oba oka osnova je binokularnog vida. Kora se nalazi blizu polja 17 sekundarno vidno područje(polja 18 i 19). Neuroni ovih zona su polimodalni i reagiraju ne samo na svjetlo, već i na taktilne i slušne podražaje. U ovom vizualnom području dolazi do sinteze različitih tipova osjetljivosti, nastaju složenije vizualne slike i njihova identifikacija.

U sekundarnim zonama vodeći su 2. i 3. sloj neurona, za koje se glavni dio informacija o okolišu i unutarnjem okruženju tijela, koje prima senzorni korteks, prenosi na daljnju obradu asocijativnom korteksa, nakon čega se pokreće (ako je potrebno) bihevioralni odgovor uz obvezno sudjelovanje motoričkog korteksa.

motorna područja korteksa. Razlikovati primarna i sekundarna motorička područja.

NA primarno motoričko područje (precentralni girus, polje 4) nalaze se neuroni koji inerviraju motoričke neurone mišića lica, trupa i udova. Ima jasnu topografsku projekciju mišića tijela (vidi sliku 2). Glavni obrazac topografskog prikaza je da regulacija aktivnosti mišića koji pružaju najtočnije i najrazličitije pokrete (govor, pisanje, izrazi lica) zahtijeva sudjelovanje velikih područja motoričkog korteksa. Iritacija primarnog motoričkog korteksa uzrokuje kontrakciju mišića suprotne strane tijela (za mišiće glave kontrakcija može biti obostrana). S porazom ove kortikalne zone izgubljena je sposobnost finih koordiniranih pokreta udova, osobito prstiju.

sekundarno motoričko područje (polje 6) nalazi se i na lateralnoj površini hemisfera, ispred precentralnog girusa (premotorni korteks), i na medijalnoj površini koja odgovara korteksu gornjeg frontalnog girusa (dodatno motoričko područje). U funkcionalnom smislu, sekundarni motorički korteks je od najveće važnosti u odnosu na primarni motorički korteks, obavljajući više motoričke funkcije povezane s planiranjem i koordinacijom voljnih pokreta. Evo, polako raste negativno potencijal spremnosti, javlja se otprilike 1 s prije početka kretanja. Korteks polja 6 prima većinu impulsa iz bazalnih ganglija i malog mozga, te je uključen u rekodiranje informacija o planu složenih pokreta.

Iritacija korteksa polja 6 uzrokuje složene koordinirane pokrete, kao što su okretanje glave, očiju i trupa u suprotnom smjeru, prijateljske kontrakcije fleksora ili ekstenzora na suprotnoj strani. Premotorni korteks sadrži motoričke centre povezane s ljudskim društvenim funkcijama: središte pisanog govora u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa (polje 6), središte Brocinog motoričkog govora u stražnjem dijelu inferiornog frontalnog girusa (polje 44) , koji osiguravaju govornu praksu, kao i glazbeni motorički centar (polje 45), osiguravajući ton govora, sposobnost pjevanja. Neuroni motoričkog korteksa primaju aferentne ulaze kroz talamus od receptora mišića, zglobova i kože, iz bazalnih ganglija i malog mozga. Glavni eferentni izlaz motoričkog korteksa do matičnih i spinalnih motoričkih centara su piramidalne stanice sloja V. Glavni režnjevi cerebralnog korteksa prikazani su na sl. 3.

Riža. 3. Četiri glavna režnja moždane kore (frontalni, temporalni, parijetalni i okcipitalni); pogled sa strane. Sadrže primarna motorna i senzorna područja, motorna i senzorna područja višeg reda (drugo, treće itd.) i asocijativni (nespecifični) korteks

Asocijacijska područja korteksa(nonspecific, intersensory, interanalyzer cortex) obuhvaćaju područja nove kore velikog mozga, koja se nalaze oko projekcijskih zona i uz motoričke zone, ali ne obavljaju izravno senzorne ili motoričke funkcije, pa se ne mogu pripisati primarno senzornim ili motoričkim. funkcije, neuroni ovih zona imaju velike sposobnosti učenja. Granice ovih područja nisu jasno označene. Asocijativni korteks je filogenetski najmlađi dio neokorteksa, koji je dobio najveći razvoj kod primata i kod ljudi. Kod ljudi čini oko 50% cjelokupnog korteksa, odnosno 70% neokorteksa. Pojam "asocijativni korteks" nastao je u vezi s postojećom idejom da ove zone, zahvaljujući kortiko-kortikalnim vezama koje prolaze kroz njih, povezuju motoričke zone i ujedno služe kao supstrat za više mentalne funkcije. Glavni asocijacijska područja korteksa su: parijetalno-temporalno-okcipitalni, prefrontalni korteks frontalnih režnjeva i limbička asocijacijska zona.

Neuroni asocijativnog korteksa su polisenzorni (polimodalni): oni u pravilu ne reagiraju na jedan (kao neuroni primarnih senzornih zona), već na nekoliko podražaja, tj. isti neuron može biti uzbuđen kada je stimuliran slušnim , vidne, kožne i druge receptore. Polisenzorni neuroni asocijativnog korteksa nastaju kortiko-kortikalnim vezama s različitim projekcijskim zonama, vezama s asocijativnim jezgrama talamusa. Kao rezultat toga, asocijativni korteks je neka vrsta sakupljača različitih senzornih pobuda i uključen je u integraciju senzornih informacija i osiguravanje interakcije senzornih i motoričkih područja korteksa.

Asocijativna područja zauzimaju 2. i 3. stanični sloj asocijativnog korteksa, gdje se susreću snažni unimodalni, multimodalni i nespecifični aferentni tokovi. Rad ovih dijelova moždane kore neophodan je ne samo za uspješnu sintezu i diferencijaciju (selektivnu diskriminaciju) podražaja koje osoba percipira, već i za prijelaz na razinu njihove simbolizacije, odnosno za operiranje značenjima. riječi i njihovo korištenje za apstraktno mišljenje, za sintetičku prirodu percepcije.

Od 1949. hipoteza D. Hebba postala je široko poznata, postulirajući podudarnost presinaptičke aktivnosti s pražnjenjem postsinaptičkog neurona kao uvjet za sinaptičku modifikaciju, budući da ne dovodi sva sinaptička aktivnost do ekscitacije postsinaptičkog neurona. Na temelju hipoteze D. Hebba može se pretpostaviti da su pojedini neuroni asocijativnih zona korteksa povezani na različite načine i tvore stanične ansamble koji razlikuju "podslike", tj. koji odgovaraju jedinstvenim oblicima percepcije. Te su veze, kako primjećuje D. Hebb, tako dobro razvijene da je dovoljno aktivirati jedan neuron i cijeli ansambl je uzbuđen.

Aparat koji djeluje kao regulator razine budnosti, te selektivne modulacije i aktualizacije prioriteta pojedine funkcije je modulacijski sustav mozga koji se često naziva limbičko-retikularni kompleks ili uzlazno aktivirajući sustav. Živčane formacije ovog aparata uključuju limbičke i nespecifične sustave mozga s aktivirajućim i inaktivirajućim strukturama. Među aktivirajućim formacijama, prije svega, razlikuju se retikularna formacija srednjeg mozga, stražnji hipotalamus i plava mrlja u donjim dijelovima moždanog debla. Inaktivirajuće strukture uključuju preoptičko područje hipotalamusa, raphe jezgru u moždanom deblu i frontalni korteks.

Trenutno se, prema talamokortikalnim projekcijama, predlaže razlikovati tri glavna asocijativna sustava mozga: talamo-temporalni, talamolobični i talamus temporalni.

talamotenalnog sustava Predstavljaju ga asocijativne zone parijetalnog korteksa, koje primaju glavne aferentne ulaze iz stražnje skupine asocijativnih jezgri talamusa. Parietalni asocijativni korteks ima eferentne izlaze do jezgri talamusa i hipotalamusa, do motoričkog korteksa i jezgri ekstrapiramidalnog sustava. Glavne funkcije talamo-temporalnog sustava su gnoza i praksa. Pod, ispod gnoza razumjeti funkciju različitih vrsta prepoznavanja: oblika, veličina, značenja predmeta, razumijevanje govora, poznavanje procesa, obrazaca itd. Gnostičke funkcije uključuju procjenu prostornih odnosa, na primjer, relativnog položaja objekata. U parijetalnom korteksu razlikuje se središte stereognoze, koje pruža sposobnost prepoznavanja predmeta dodirom. Varijanta gnostičke funkcije je formiranje u umu trodimenzionalnog modela tijela ("shema tijela"). Pod, ispod praksa razumjeti svrhovito djelovanje. Praxis centar nalazi se u suprakortikalnom girusu lijeve hemisfere, osigurava pohranjivanje i provedbu programa motoriziranih automatiziranih radnji.

Talamolobični sustav Predstavljaju ga asocijativne zone frontalnog korteksa, koje imaju glavni aferentni ulaz iz asocijativne mediodorzalne jezgre talamusa i drugih subkortikalnih jezgri. Glavna uloga frontalnog asocijativnog korteksa svodi se na pokretanje osnovnih sistemskih mehanizama za formiranje funkcionalnih sustava svrhovitih akata ponašanja (P.K. Anokhin). Prefrontalna regija igra glavnu ulogu u razvoju strategije ponašanja. Povreda ove funkcije posebno je uočljiva kada je potrebno brzo promijeniti radnju i kada prođe neko vrijeme između formulacije problema i početka njegovog rješavanja, tj. podražaji koji zahtijevaju ispravno uključivanje u holistički odgovor ponašanja imaju vremena akumulirati.

Talamotemporalni sustav. Neki asocijativni centri, na primjer, stereognozija, praksa, također uključuju područja temporalnog korteksa. Slušno središte Wernickeovog govora nalazi se u temporalnom korteksu, smještenom u stražnjim regijama gornjeg temporalnog girusa lijeve hemisfere. Ovaj centar omogućuje govornu gnozu: prepoznavanje i pohranjivanje usmenog govora, vlastitog i tuđeg. U srednjem dijelu gornje temporalne vijuge nalazi se centar za prepoznavanje glazbenih zvukova i njihovih kombinacija. Na granici temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja nalazi se centar za čitanje koji omogućuje prepoznavanje i pohranjivanje slika.

Bitnu ulogu u formiranju akata ponašanja igra biološka kvaliteta bezuvjetne reakcije, odnosno njezina važnost za očuvanje života. U procesu evolucije to se značenje učvrstilo u dva suprotna emocionalna stanja - pozitivno i negativno, koja u čovjeku čine osnovu njegovih subjektivnih iskustava - zadovoljstvo i nezadovoljstvo, radost i tuga. U svim slučajevima, ciljno ponašanje se gradi u skladu s emocionalnim stanjem koje je nastalo pod djelovanjem podražaja. Tijekom bihevioralnih reakcija negativne prirode, napetost vegetativnih komponenti, osobito kardiovaskularnog sustava, u nekim slučajevima, osobito u stalnim takozvanim konfliktnim situacijama, može doseći veliku snagu, što uzrokuje kršenje njihovih regulacijskih mehanizama (vegetativne neuroze). .

U ovom dijelu knjige razmatraju se glavna opća pitanja analitičke i sintetičke aktivnosti mozga, što će omogućiti da se u narednim poglavljima pređe na izlaganje pojedinih pitanja fiziologije osjetilnih sustava i višeg živčanog djelovanja.

• 1) početkom XIX stoljeća. F. Gall je sugerirao da su supstrat raznih mentalnih "sposobnosti" (poštenje, štedljivost, ljubav itd.))) mala područja n. mk. CBP, koji rastu s razvojem ovih sposobnosti. Gall je vjerovao da različite sposobnosti imaju jasnu lokalizaciju u GM-u i da se mogu identificirati po izbočinama na lubanji, gdje navodno raste n koji odgovara ovoj sposobnosti. mk. i počinje se izbočiti, stvarajući kvržicu na lubanji.
• 2) 40-ih godina XIX stoljeća. Gallu se suprotstavlja Flurence, koji na temelju pokusa ekstirpacije (uklanjanja) dijelova GM-a iznosi stav o ekvipotencijalnosti (od lat. equus - "jednak") funkcija CBP-a. Po njegovom mišljenju, GM je homogena masa koja funkcionira kao jedinstveni integralni organ.
• 3) Temelj moderne teorije o lokalizaciji funkcija u CBP-u postavio je francuski znanstvenik P. Broca, koji je 1861. godine izdvojio motorički centar govora. Naknadno je njemački psihijatar K. Wernicke 1873. godine otkrio središte verbalne gluhoće (smetnje razumijevanja govora).

Od 70-ih godina. Studija kliničkih opažanja pokazala je da poraz ograničenih područja CBP-a dovodi do pretežnog gubitka dobro definiranih mentalnih funkcija. To je dalo temelje za izdvajanje zasebnih odjeljaka u CBP-u, koji su se počeli smatrati živčanim centrima odgovornim za određene mentalne funkcije.

Sažimajući zapažanja o ranjenicima s oštećenjem mozga tijekom Prvog svjetskog rata, njemački psihijatar K. Kleist je 1934. godine sastavio tzv. lokalizacijsku kartu, u kojoj su čak i najsloženije mentalne funkcije povezane s ograničenim područjima CBP-a. No pristup izravne lokalizacije složenih mentalnih funkcija u određenim područjima CBP-a je neodrživ. Analiza činjenica kliničkih opažanja pokazala je da se poremećaji u tako složenim mentalnim procesima kao što su govor, pisanje, čitanje i brojanje mogu pojaviti kod lezija CPD-a koje su potpuno različite po lokaciji. Poraz ograničenih područja cerebralnog korteksa, u pravilu, dovodi do kršenja cijele skupine mentalnih procesa.

4) pojavio se novi pravac koji mentalne procese smatra funkcijom cjelokupnog GM-a kao cjeline („antilokalizacijski“), ali je neodrživ.

Radovi I. M. Sechenova, a zatim I. P. Pavlova - doktrina refleksnih temelja mentalnih procesa i refleksnih zakona rada CBP-a, doveli su do radikalne revizije koncepta "funkcije" - počeli su se smatrati kao skup složenih privremenih veza. Postavljeni su temelji novih ideja o dinamičkoj lokalizaciji funkcija u CBP-u.

Ukratko, možemo istaknuti glavne odredbe teorije sustavne dinamičke lokalizacije viših mentalnih funkcija:

• - svaka mentalna funkcija je složen funkcionalni sustav i osigurava je mozak kao cjelina. Istodobno, različite moždane strukture daju svoj specifičan doprinos provedbi ove funkcije;
• - različiti elementi funkcionalnog sustava mogu se nalaziti u regijama mozga koje su dosta udaljene jedna od druge i, ako je potrebno, zamijeniti jedna drugu;
• - kada je određeni dio mozga oštećen, javlja se "primarni" defekt - kršenje određenog fiziološkog principa rada svojstvenog ovoj strukturi mozga;
• - kao rezultat oštećenja zajedničke veze uključene u različite funkcionalne sustave, mogu se pojaviti "sekundarni" nedostaci.

Trenutačno je teorija sustavne dinamičke lokalizacije viših mentalnih funkcija glavna teorija koja objašnjava odnos između psihe i mozga.

Histološke i fiziološke studije pokazale su da je CBP vrlo diferenciran aparat. Različita područja cerebralnog korteksa imaju različitu strukturu. Neuroni korteksa često su toliko specijalizirani da se među njima mogu razlikovati oni koji reagiraju samo na vrlo posebne podražaje ili na vrlo posebne znakove. U moždanoj kori postoji niz osjetnih centara.

Čvrsto je utvrđena lokalizacija u takozvanim "projekcijskim" zonama - kortikalnim poljima, izravno povezanim svojim stazama s donjim dijelovima NS-a i periferije. Funkcije CBP su složenije, filogenetski mlađe i ne mogu se usko lokalizirati; vrlo opsežna područja korteksa, pa čak i cijeli korteks u cjelini, uključeni su u provedbu složenih funkcija. Istodobno, unutar CBD-a postoje područja čija oštećenja uzrokuju različite stupnjeve, primjerice poremećaji govora, poremećaji gnozije i prakse, čija je topodijagnostička vrijednost također značajna.

Umjesto koncepta CBP-a kao, u određenoj mjeri, izolirane nadgradnje nad ostalim etažama NS-a s usko lokaliziranim područjima povezanim duž površine (asocijativne) i s perifernim (projekcijskim) područjima, I.P. Pavlov je stvorio doktrinu funkcionalnog jedinstva neurona koji pripadaju različitim dijelovima živčanog sustava - od receptora na periferiji do cerebralnog korteksa - doktrinu analizatora. Ono što nazivamo središtem je najviši, kortikalni dio analizatora. Svaki analizator povezan je s određenim područjima moždane kore

3) Doktrina o lokalizaciji funkcija u moždanoj kori razvila se u interakciji dva suprotna koncepta - antilokalizacijskog ili ekvipontalizma (Flurance, Lashley), koji negira lokalizaciju funkcija u korteksu, i uskog lokalizacijskog psihomorfologizma, koji pokušao u svojim ekstremnim verzijama (Gall) lokalizirati u ograničenim područjima mozga čak i mentalne kvalitete kao što su iskrenost, tajnovitost, ljubav prema roditeljima. Od velike je važnosti bilo otkriće Fritscha i Gitziga 1870. godine područja korteksa čija je iritacija uzrokovala motorički učinak. Drugi su istraživači također opisali područja korteksa povezana s osjetljivošću kože, vidom i sluhom. Klinički neurolozi i psihijatri također svjedoče o kršenju složenih mentalnih procesa u žarišnim lezijama mozga. Temelje suvremenog pogleda na lokalizaciju funkcija u mozgu postavio je Pavlov u svojoj doktrini o analizatorima i doktrini o dinamičkoj lokalizaciji funkcija. Prema Pavlovu, analizator je složena, funkcionalno jedinstvena neuralna cjelina koja služi za razlaganje (analizu) vanjskih ili unutarnjih podražaja na zasebne elemente. Počinje receptorom na periferiji i završava u moždanoj kori. Kortikalni centri su kortikalni dijelovi analizatora. Pavlov je pokazao da kortikalna reprezentacija nije ograničena na područje projekcije odgovarajućih vodiča, daleko izvan svojih granica, te da se kortikalna područja različitih analizatora međusobno preklapaju. Rezultat Pavlovljevih istraživanja bila je doktrina dinamičke lokalizacije funkcija, sugerirajući mogućnost sudjelovanja istih živčanih struktura u pružanju različitih funkcija. Lokalizacija funkcija znači formiranje složenih dinamičkih struktura ili kombinacijskih centara, koji se sastoje od mozaika uzbuđenih i inhibiranih daleko udaljenih točaka živčanog sustava, ujedinjenih u zajedničkom radu u skladu s prirodom željenog krajnjeg rezultata. Doktrina dinamičke lokalizacije funkcija dalje je razvijena u radovima Anokhina, koji je stvorio koncept funkcionalnog sustava kao kruga određenih fizioloških manifestacija povezanih s izvedbom određene funkcije. Funkcionalni sustav uključuje, svaki put u različitim kombinacijama, različite središnje i periferne strukture: kortikalne i duboke živčane centre, putove, periferne živce i izvršne organe. Iste strukture mogu biti uključene u mnoge funkcionalne sustave, što izražava dinamičnost lokalizacije funkcija. IP Pavlov je vjerovao da pojedina područja korteksa imaju različito funkcionalno značenje. Međutim, ne postoje striktno definirane granice između ovih područja. Stanice u jednoj regiji sele se u susjedne regije. U središtu tih područja nalaze se nakupine najspecijaliziranijih stanica - takozvane jezgre analizatora, a na periferiji - manje specijalizirane stanice. U regulaciji tjelesnih funkcija ne sudjeluju strogo određene točke, već mnogi živčani elementi korteksa. Analizu i sintezu dolaznih impulsa i formiranje odgovora na njih provode mnogo veća područja korteksa. Prema Pavlovu, središte je moždani kraj takozvanog analizatora. Analizator je živčani mehanizam čija je funkcija razlaganje poznate složenosti vanjskog i unutarnjeg svijeta na zasebne elemente, odnosno analiza. Istovremeno, zahvaljujući širokoj povezanosti s drugim analizatorima, dolazi i do sinteze analizatora međusobno i s različitim aktivnostima organizma.

Ovo je pitanje izuzetno važno teorijski, a posebno praktično. Već je Hipokrat znao da ozljede mozga dovode do paralize i konvulzija na suprotnoj strani tijela, a ponekad su praćene gubitkom govora.

Godine 1861. francuski anatom i kirurg Broca, prilikom obdukcije leševa nekoliko pacijenata koji su patili od poremećaja govora u obliku motoričke afazije, otkrio je duboke promjene u pars opercularis treće frontalne vijuge lijeve hemisfere ili u bijeloj hemisferi. tvari ispod ovog područja korteksa. Na temelju svojih zapažanja, Broca je u moždanoj kori uspostavio motorički centar za govor, kasnije nazvan po njemu.

Engleski neuropatolog Jackson (1864.) zagovarao je funkcionalnu specijalizaciju pojedinih dijelova hemisfera na temelju kliničkih podataka. Nešto kasnije (1870.) njemački istraživači Fritsch i Gitzig dokazali su postojanje posebnih područja u kori velikog mozga psa, čiji je podražaj slabom električnom strujom popraćen kontrakcijom pojedinih mišićnih skupina. Ovo otkriće izazvalo je veliki broj eksperimenata, koji su u osnovi potvrdili postojanje određenih motoričkih i osjetilnih područja u moždanoj kori viših životinja i čovjeka.

O pitanju lokalizacije (reprezentacije) funkcije u moždanoj kori međusobno su se natjecala dva dijametralno suprotna stajališta: lokalizacijski i antilokalizacijski (ekvipotencijalisti).

Lokalizatori su bili pristaše uske lokalizacije raznih funkcija, jednostavnih i složenih.

Protivnici lokalizacije zauzeli su potpuno drugačiji stav. Zanijekali su bilo kakvu lokalizaciju funkcija u mozgu. Cijela kora za njih bila je ekvivalentna i homogena. Sve njegove strukture, smatrali su, imaju iste mogućnosti za obavljanje različitih funkcija (ekvipotencijal).

Problem lokalizacije može se ispravno riješiti samo dijalektičkim pristupom, koji uzima u obzir kako cjelovitu aktivnost cijelog mozga tako i različito fiziološko značenje pojedinih njegovih dijelova. Na taj je način IP Pavlov pristupio problemu lokalizacije. U korist lokalizacije funkcija u korteksu uvjerljivo govore brojni pokusi IP Pavlova i njegovih kolega s ekstirpacijom pojedinih područja mozga. Resekcija okcipitalnih režnjeva moždanih hemisfera (centara za vid) kod psa uzrokuje velika oštećenja kod njega razvijenih uvjetnih refleksa na vidne signale i ostavlja netaknutima sve uvjetovane reflekse na zvučne, taktilne, olfaktorne i druge podražaje. Naprotiv, resekcija temporalnih režnjeva (centara za sluh) dovodi do nestanka uvjetovanih refleksa na zvučne signale i ne utječe na reflekse povezane s optičkim signalima itd. Protiv ekvipotencijalizma, u korist reprezentacije funkcije u određenim područjima moždanih hemisfera govore i najnoviji podaci elektroencefalografije . Iritacija određenog područja tijela dovodi do pojave reaktivnih (evociranih) potencijala u korteksu u "središtu" ovog područja.

IP Pavlov bio je nepokolebljivi zagovornik lokalizacije funkcija u moždanoj kori, ali samo relativne i dinamičke lokalizacije. Relativnost lokalizacije očituje se u činjenici da svaki dio moždane kore, kao nositelj određene posebne funkcije, "središte" ove funkcije, odgovorno za nju, također sudjeluje u mnogim drugim funkcijama kore, ali ne kao glavna poveznica, ali ne u ulozi “centra”, nego ravnopravno s mnogim drugim područjima.

Funkcionalna plastičnost korteksa, njegova sposobnost vraćanja izgubljene funkcije uspostavljanjem novih kombinacija govori ne samo o relativnosti lokalizacije funkcija, već io njenom dinamizmu.

Osnova svake više ili manje složene funkcije je usklađena aktivnost mnogih područja moždane kore, ali svako od tih područja sudjeluje u ovoj funkciji na svoj način.

Temelj modernih ideja o "sustavnoj lokalizaciji funkcija" je učenje I. P. Pavlova o dinamičkom stereotipu. Dakle, više mentalne funkcije (govor, pisanje, čitanje, brojanje, gnoza, praksa) imaju složenu organizaciju. Nikada ih ne provode neki izolirani centri, već su uvijek procesi "smješteni u složenom sustavu zona moždane kore" (AR Luria, 1969). Ovi "funkcionalni sustavi" su mobilni; drugim riječima, mijenja se sustav sredstava pomoću kojih se ovaj ili onaj zadatak može riješiti, što, naravno, ne umanjuje važnost za njih dobro proučenih "fiksnih" kortikalnih područja Broca, Wernickea i drugih.

Centri cerebralnog korteksa osobe dijele se na simetrične, prisutne u obje hemisfere, i asimetrične, prisutne samo u jednoj hemisferi. Potonji uključuju centre govora i funkcije povezane s činom govora (pisanje, čitanje itd.), koji postoje samo u jednoj hemisferi: u lijevoj - kod dešnjaka, u desnoj - kod ljevaka.

Suvremene ideje o strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji cerebralnog korteksa potječu iz klasičnog Pavlovljevog koncepta analizatora, pročišćenog i dopunjenog kasnijim studijama. Postoje tri vrste kortikalnih polja (G. I. Polyakov, 1969). Primarna polja (jezgre analizatora) odgovaraju arhitektonskim zonama korteksa, gdje završavaju senzorni putovi (zone projekcije). Sekundarna polja (periferni dijelovi jezgri analizatora) nalaze se oko primarnih polja. Ove su zone neizravno povezane s receptorima, u njima se odvija detaljnija obrada dolaznih signala. Tercijarna ili asocijativna polja nalaze se u zonama međusobnog preklapanja kortikalnih sustava analizatora i zauzimaju više od polovice cijele površine korteksa kod ljudi. U tim zonama uspostavljaju se međuanalizatorske veze koje daju generalizirani oblik generaliziranog djelovanja (V. M. Smirnov, 1972). Poraz ovih zona popraćen je kršenjem gnoze, prakse, govora, svrhovitog ponašanja.