Maa-õhu keskkond on keskkonnatingimuste poolest kõige keerulisem. Elu maal nõudis kohandusi, mis osutusid võimalikuks ainult taimede ja loomade piisavalt kõrge organiseerituse korral.

4.2.1. Õhk kui maismaaorganismide keskkonnategur

Õhu madal tihedus määrab selle väikese tõstejõu ja õhu vähese liikuvuse. Õhuelanikel peab olema oma keha toetav tugisüsteem: taimed - mitmesuguste mehaaniliste kudedega, loomad - tahke või, palju harvem, hüdrostaatilise skeletiga. Lisaks on kõik õhuelanikud tihedalt seotud maapinnaga, mis teenib neid kinnitamiseks ja toetamiseks. Õhus hõljuv elu on võimatu.

Tõsi, palju mikroorganisme ja loomi, taimede eoseid, seemneid, vilju ja õietolmu leidub regulaarselt õhus ja neid kannavad õhuvoolud (joon. 43), paljud loomad on võimelised aktiivselt lendama, kuid kõigil neil liikidel on põhifunktsioon nende elutsükli osa – paljunemine – toimub maa pinnal. Enamiku jaoks seostub õhus viibimine vaid elama asumise või saagi otsimisega.

Riis. 43. Õhust planktoni lülijalgsete jaotus kõrguse järgi (Dajo, 1975 järgi)

Madal õhutihedus põhjustab madalat liikumistakistust. Seetõttu kasutasid paljud maismaaloomad evolutsiooni käigus selle õhukeskkonna omaduse ökoloogilisi eeliseid, omandades lennuvõime. 75% kõigist maismaaloomadest on aktiivse lennuvõimelised, peamiselt putukad ja linnud, kuid lendlejaid leidub ka imetajate ja roomajate seas. Maismaaloomad lendavad peamiselt lihaste jõupingutuste toel, kuid mõned suudavad ka õhuvoolu kasutades liuelda.

Tänu õhu liikuvusele ning atmosfääri alumistes kihtides eksisteerivatele õhumasside vertikaalsetele ja horisontaalsetele liikumistele on võimalik paljude organismide passiivne lend.

Anemofiilia – vanim viis taimede tolmeldamine. Kõik seemnetaimed tolmeldavad tuulega ja katteseemnetaimede hulgas moodustavad anemofiilsed taimed ligikaudu 10% kõigist liikidest.

Anemofiiliat täheldatakse pöök, kask, pähklipuu, jalakas, kanep, nõges, casuarina, hanerajalg, tarn, teraviljad, palmid ja paljud teised perekondades. Tuultolmlevatel taimedel on mitmeid kohandusi, mis parandavad nende õietolmu aerodünaamilisi omadusi, aga ka morfoloogilisi ja bioloogilisi omadusi, mis tagavad tolmeldamise tõhususe.

Paljude taimede eluiga sõltub täielikult tuulest ja selle abil toimub laialivalgumine. Sellist topeltsõltuvust täheldatakse kuusel, männil, paplil, kasel, jalakal, tuhal, vatirohul, kassis, saksal, dzhuzgunil jne.

Paljud liigid on arenenud anemohooria– õhuvoolude abil asustamine. Anemokoor on iseloomulik eostele, taimede seemnetele ja viljadele, algloomade tsüstidele, väikestele putukatele, ämblikele jne. Õhuvoolude poolt passiivselt transporditavaid organisme nimetatakse ühiseks nn. aeroplankton analoogia põhjal veekeskkonna planktoni elanikega. Spetsiaalsed kohandused passiivseks lennuks on keha väga väikesed suurused, selle pindala suurenemine väljakasvu tõttu, tugev dissektsioon, tiibade suur suhteline pind, võre kasutamine jne (joonis 44). Ka taimede anemokoorsetel seemnetel ja viljadel on kas väga väikesed mõõtmed (näiteks orhideeseemned) või mitmesugused tiiva- ja langevarjutaolised lisandid, mis suurendavad nende planeerimisvõimet (joon. 45).

Riis. 44. Kohandused putukate õhuvoolude abil transportimiseks:

1 – sääsk Cardiocrepis brevirostris;

2 – sapikääbus Porrycordila sp.;

3 – Hymenoptera Anargus fuscus;

4 – Hermes Dreyfusia nordmannianae;

5 – mustlaste koi vastne Lymantria dispar

Riis. 45. Kohanemised tuuleülekandega taimede viljades ja seemnetes:

1 – pärn Tilia intermedia;

2 – vaher Acer monspessulanum;

3 – kask Betula pendula;

4 – puuvillane muru Eriophorum;

5 – võilill Taraxacum officinale;

6 – kassisaba Typha scuttbeworhii

Mikroorganismide, loomade ja taimede levimisel on põhiroll vertikaalse konvektsiooniga õhuvooludel ja nõrgal tuulel. Tugevatel tuultel, tormidel ja orkaanidel on ka maismaaorganismidele oluline keskkonnamõju.

Madal õhutihedus põhjustab maal suhteliselt madalat survet. Tavaliselt on see 760 mmHg. Art. Kõrguse kasvades rõhk väheneb. 5800 m kõrgusel on see vaid pool normaalsest. Madal rõhk võib piirata liikide levikut mägedes. Enamiku selgroogsete puhul on eluea ülempiir umbes 6000 m. Rõhu langus toob kaasa loomade hapnikuvarustuse vähenemise ja dehüdratsiooni hingamissageduse suurenemise tõttu. Mägedesse edenemise piirid on ligikaudu samad kõrgemad taimed. Mõnevõrra vastupidavamad on lülijalgsed (vedrusabad, lestad, ämblikud), keda võib kohata taimestiku piirist kõrgemal asuvatel liustikel.

Üldiselt on kõik maismaaorganismid palju stenobaatilisemad kui veeorganismid, kuna normaalsed rõhukõikumised nende keskkonnas moodustavad osa atmosfäärist ja isegi kõrgele tõusvate lindude puhul ei ületa 1/3 normaalsest.

Õhu gaasi koostis. Lisaks õhu füüsikalistele omadustele on maismaaorganismide eksisteerimiseks äärmiselt olulised selle keemilised omadused. Õhu gaasiline koostis atmosfääri pinnakihis on põhikomponentide sisalduse poolest üsna ühtlane (lämmastik - 78,1%, hapnik - 21,0, argoon - 0,9, süsinikdioksiid– 0,035 mahuprotsenti) gaaside suure difusioonivõime ning konvektsiooni- ja tuulevoolude pideva segunemise tõttu. Erinevatel kohalikest allikatest atmosfääri sattuvatel gaasiliste, tilk-vedelike ja tahkete (tolmu) osakeste lisanditel võib aga olla märkimisväärne keskkonnamõju.

Kõrge hapnikusisaldus aitas kaasa ainevahetuse kiirenemisele maismaaorganismides võrreldes primaarsete veeorganismidega. Just maapealses keskkonnas, organismis toimuvate oksüdatiivsete protsesside kõrge efektiivsuse alusel, tekkis loomade homöotermia. Hapnik oma pidevalt kõrge õhusisalduse tõttu ei ole maapealses keskkonnas elu piirav tegur. Vaid kohati, spetsiifilistel tingimustel, tekib ajutine puudujääk, näiteks lagunevate taimejääkide kuhjudes, teravilja-, jahuvarudes jne.

Süsinikdioksiidi sisaldus võib õhu pinnakihi teatud piirkondades varieeruda üsna olulistes piirides. Näiteks tuule puudumisel suurte linnade keskel suureneb selle kontsentratsioon kümneid kordi. Pinnakihtides toimuvad süsihappegaasi sisalduse regulaarsed igapäevased muutused, mis on seotud taimede fotosünteesi rütmiga. Hooajalised on põhjustatud elusorganismide, peamiselt muldade mikroskoopilise populatsiooni hingamise intensiivsuse muutumisest. Õhu suurenenud küllastumine süsinikdioksiidiga toimub vulkaanilise aktiivsusega piirkondades, termiliste allikate ja muude selle gaasi maa-aluste väljalaskeavade läheduses. Kõrgetes kontsentratsioonides on süsinikdioksiid mürgine. Looduses on sellised kontsentratsioonid haruldased.

Looduses on süsihappegaasi peamiseks allikaks nn mullahingamine. Mulla mikroorganismid ja loomad hingavad väga intensiivselt. Süsinikdioksiid hajub pinnasest atmosfääri, eriti hoogsalt vihma ajal. Seda leidub rohkesti parasniiskes, hästi soojenenud ja orgaaniliste jääkaineterikastes muldades. Näiteks pöögimetsa pinnas eraldab CO 2 15–22 kg/ha tunnis ja väetamata liivane pinnas vaid 2 kg/ha.

Kaasaegsetes tingimustes on inimtegevusest fossiilkütuste varude põletamisel saanud võimas täiendavate CO 2 koguste atmosfääri sattumise allikas.

Õhulämmastik on enamiku maismaakeskkonna elanike jaoks inertne gaas, kuid mitmetel prokarüootsetel organismidel (mügarbakterid, Azotobakterid, klostriidid, sinivetikad jt) on võime seda siduda ja bioloogilisse ringlusse kaasata.

Riis. 46. Ümbritsevate tööstusettevõtete vääveldioksiidi heitmete tõttu hävinud taimestikuga mäenõlv

Lokaalsed saasteained, mis satuvad õhku, võivad samuti oluliselt mõjutada elusorganisme. Eelkõige puudutab see mürgiseid gaasilisi aineid – metaan, vääveloksiid, vingugaas, lämmastikoksiid, vesiniksulfiid, klooriühendid, aga ka tolmuosakesed, tahm jne, mis saastavad tööstuspiirkondade õhku. Põhiline kaasaegne allikas atmosfääri keemiline ja füüsikaline saastatus, inimtekkeline: erinevate tööstusettevõtete ja transpordi töö, pinnase erosioon jne. Näiteks vääveloksiid (SO 2) on taimedele mürgine isegi kontsentratsioonis viiekümnetuhandik kuni miljondik õhu maht. Selle gaasiga atmosfääri saastavate tööstuskeskuste ümbruses sureb peaaegu kogu taimestik (joonis 46). Mõned taimeliigid on SO 2 suhtes eriti tundlikud ja on selle õhus kogunemise tundlik indikaator. Näiteks surevad paljud samblikud isegi siis, kui ümbritsevas atmosfääris on vääveloksiidi jälgi. Nende olemasolu suurte linnade ümbruse metsades viitab kõrgele õhupuhtusele. Asustatud alade haljastuse liikide valikul võetakse arvesse taimede vastupidavust õhus leiduvatele lisanditele. Suitsutundlikud näiteks harilik kuusk ja mänd, vaher, pärn, kask. Kõige vastupidavamad on tuja, kanada pappel, ameerika vaher, leeder ja mõned teised.

4.2.2. Muld ja reljeef. Maa-õhu keskkonna ilmastiku- ja kliimaomadused

Edaafilised keskkonnategurid. Mullaomadused ja maastik mõjutavad ka maismaaorganismide, eelkõige taimede elutingimusi. Maapinna omadusi, millel on selle elanikele ökoloogiline mõju, nimetatakse ühiselt edafilised keskkonnategurid (kreeka keelest "edaphos" - vundament, muld).

Taime juurestiku iseloom sõltub hüdrotermilisest režiimist, aeratsioonist, mulla koostisest, koostisest ja struktuurist. Näiteks puuliikide (kask, lehis) juurestik igikeltsaga aladel paikneb madalal sügavusel ja laiali laiali. Seal, kus igikeltsa pole, on nende samade taimede juurestik vähem levinud ja tungib sügavamale. Paljudel stepitaimedel võivad juured jõuda korraga sügavalt vette, huumusrikkas mullahorisondis on neil ka palju pinnajuuri, kust taimed omastavad mineraalse toitumise elemente. Mangroovide vettinud, halvasti õhustatud pinnasel on paljudel liikidel spetsiaalsed hingamisjuured - pneumatofoorid.

Erinevate mullaomaduste osas võib eristada mitmeid ökoloogilisi taimerühmi.

Niisiis, vastavalt reaktsioonile mulla happesusele eristavad nad: 1) atsidofiilsed liigid – edasi kasvama happelised mullad pH-ga alla 6,7 ​​(sfagnum raba taimed, valge hein); 2) neutrofiilne - graviteerub muldade poole, mille pH on 6,7–7,0 (enamik kultuurtaimi); 3) basofiilne– kasvab pH-ga üle 7,0 (mordovnik, metsanemone); 4) ükskõikne – võib kasvada erineva pH-väärtusega muldadel (maikelluke, lamba aruhein).

Pinnase brutokoostise suhtes on: 1) oligotroofne taimed, mis sisaldavad vähesel määral tuhaelemente (harilik mänd); 2) eutroofne, need, mis vajavad suures koguses tuhaelemente (tamm, harilik karusmari, mitmeaastane metsahein); 3) mesotroofne, mõõdukas koguses tuhaelemente vajav (harilik kuusk).

Nitrofiilid– lämmastikurikkaid muldi eelistavad taimed (nõges).

Rühma moodustavad soolase pinnase taimed halofüüdid(soleros, sarsazan, kokpek).

Mõned taimeliigid on piiratud erinevate substraatidega: petrofüüdid kasvavad kivistel muldadel ja psammofüüdid asustavad nihkuvaid liivasid.

Maastik ja pinnase iseloom mõjutavad loomade spetsiifilist liikumist. Näiteks kabiloomad, jaanalinnud, tsüstid, kes elavad edasi avatud ruumid, vajavad tugevat pinnast, et kiirendada äratõuget kiirel jooksmisel. Nihkuval liival elavatel sisalikel on varbad ääristatud sarvjas soomuste narmastega, mis suurendab toetuspinda (joon. 47). Auke kaevavatele maismaaelanikele on tihe pinnas ebasoodne. Pinnase iseloom mõjutab mõnel juhul nende maismaaloomade levikut, kes kaevavad urud, kaevavad pinnasesse kuumuse või kiskjate eest põgenemiseks või munevad mulda jne.

Riis. 47. Lehvik-geko – Sahara liivade elanik: A – lehvikgeko; B – geko jalg

Ilmastiku omadused. Elutingimused maa-õhu keskkonnas on keerulised, lisaks on ilmamuutused.Ilm – see on pidevalt muutuv atmosfääri seisund maapinnal kuni umbes 20 km kõrguseni (troposfääri piir). Ilmastiku muutlikkus väljendub pidevas muutumises keskkonnategurite kombinatsioonis, nagu temperatuur ja niiskus, pilvisus, sademed, tuule tugevus ja suund jne. Ilmamuutusi koos nende loomuliku vaheldumisega aastatsüklis iseloomustavad mitteperioodilised kõikumised, mis raskendab oluliselt maismaaorganismide olemasolu tingimusi. Ilmastik mõjutab veeelanike elu oluliselt vähemal määral ja ainult pinnakihtide populatsioonil.

Piirkonna kliima. Iseloomustab pikaajaline ilmarežiim piirkonna kliima. Kliima mõiste hõlmab mitte ainult meteoroloogiliste nähtuste keskmisi väärtusi, vaid ka nende aasta- ja päevatsüklit, kõrvalekaldeid sellest ja nende esinemissagedust. Kliima määravad piirkonna geograafilised tingimused.

Kliima tsoonilist mitmekesisust raskendavad mussoontuulte toime, tsüklonite ja antitsüklonite levik, mäeahelike mõju õhumasside liikumisele, ookeanist kauguse määr (mandriosa) ja paljud teised kohalikud tegurid. Mägedes on kliimavöönd, mis sarnaneb vööndite muutumisega madalatelt laiuskraadidelt kõrgetele. Kõik see loob erakordselt mitmekesise elutingimuste maismaal.

Enamiku maismaaorganismide jaoks, eriti väikeste jaoks, pole oluline mitte niivõrd piirkonna kliima, kuivõrd nende vahetus elupaiga tingimused. Väga sageli muudavad kohalikud keskkonnaelemendid (reljeef, paljastus, taimestik jne) teatud piirkonna temperatuuri, niiskuse, valguse, õhu liikumise režiimi selliselt, et see erineb oluliselt piirkonna kliimatingimustest. Selliseid lokaalseid kliimamuutusi, mis arenevad õhu pinnakihis, nimetatakse mikrokliima. Igas tsoonis on väga mitmekesine mikrokliima. Suvaliselt väikeste alade mikrokliima saab tuvastada. Näiteks lillede võradesse luuakse erirežiim, mida kasutavad seal elavad putukad. Laialdaselt on teada temperatuuride, õhuniiskuse ja tuule tugevuse erinevused lagedal ja metsas, heintaimedel ja lagedatel pinnastel, põhja- ja lõunapoolsetel aladel jne. Eriline stabiilne mikrokliima tekib urgudes, pesades , lohud, koopad ja muud suletud kohad.

Sademed. Lisaks vee andmisele ja niiskusvarude loomisele võivad nad täita muid ökoloogilisi rolle. Seega avaldab tugev vihmasadu või rahe mõnikord taimedele või loomadele mehhaanilist mõju.

Lumikatte ökoloogiline roll on eriti mitmekesine. Päevased temperatuurikõikumised tungivad lume sügavusse vaid kuni 25 cm sügavamale, temperatuur püsib peaaegu muutumatuna. -20-30 °C pakasega 30-40 cm lumekihi all on temperatuur vaid veidi alla nulli. Sügav lumikate kaitseb uuenevaid pungasid ja kaitseb rohelisi taimeosi külmumise eest; paljud liigid lähevad lume alla lehestikku alistamata, näiteks karvane muru, Veronica officinalis, sõraline rohi jne.

Riis. 48. Lumeaugus paiknevate tedrede temperatuurirežiimi telemeetrilise uuringu skeem (A.V. Andrejevi, A.V. Krechmari järgi, 1976)

Väikesed maismaaloomad elavad ka talvel aktiivne pilt elu, laotades lume alla ja selle paksuses välja terved käikude galeriid. Paljudele lumetaimestikust toituvatele liikidele on omane isegi talvine sigimine, mida täheldavad näiteks lemmingud, mets- ja kollakurk-hiirtel, mitmetel hiirtel, vesirottidel jne. Teder - sarapuu tedre, must teder, tundravarb - ööseks lume sisse urgu ( joon. 48).

Talvine lumikate raskendab suurtel loomadel toidu hankimist. Paljud sõralised (põhjapõdrad, metssead, muskusveised) toituvad talvel eranditult lumega kaetud taimestikust ning sügav lumikate ja eriti jäistes tingimustes tekkiv kõva koorik selle pinnal määravad nad nälga. Revolutsioonieelse Venemaa rändkarjakasvatuse ajal toimus lõunapiirkondades tohutu katastroof. džuut – kariloomade massiline suremus jäiste olude tõttu, mis jätab loomad toidust ilma. Loomadele on ka liikumine lahtisel sügaval lumel raskendatud. Näiteks rebased eelistavad lumerohketel talvedel metsas tihedate kuuskede all olevaid alasid, kus lumekiht on õhem, ega lähe peaaegu kunagi lagedatele lagendikele ja metsaservadele. Lume sügavus võib piirata liikide geograafilist levikut. Näiteks pärishirved ei tungi põhja poole nendesse piirkondadesse, kus talvel on lume paksus üle 40–50 cm.

Lumikatte valgesus paljastab tumedad loomad. Kamuflaaži valik, mis sobiks taustavärviga, mängis ilmselt olulist rolli sesoonsete värvimuutuste ilmnemisel kalju- ja tundravarbja, mägijänese, hermeliini, nirk ja arktilise rebase puhul. Commanderi saartel on koos valgete rebastega palju sinirebaseid. Viimased viibivad zooloogide tähelepanekute järgi peamiselt tumedate kivide ja jäävaba surfiriba läheduses, valged aga lumikattega alasid.

Maa-õhkkeskkonda iseloomustavad ökoloogiliste tingimuste iseärasused, mis on kujundanud maismaataimedes ja -loomades spetsiifilisi kohanemisi, mis kajastuvad mitmesugustes morfoloogilistes, anatoomilistes, füsioloogilistes, biokeemilistes ja käitumuslikes kohanemistes.

Atmosfääriõhu madal tihedus raskendab kehakuju säilitamist, mistõttu on tekkinud taimed ja loomad tugisüsteem. Taimedes on need mehaanilised koed (nahk ja puidukiud), mis tagavad vastupidavuse staatilistele ja dünaamilistele koormustele: tuul, vihm, lumikate. Rakuseina pingeline seisund (turgor), mis on põhjustatud kõrge osmootse rõhuga vedeliku kogunemisest rakkude vakuoolidesse, määrab lehtede, rohuvarte ja õite elastsuse. Loomadel pakuvad kehale tuge hüdroskelett (ümarussidel), eksoskelett (putukatel) ja siseskelett (imetajatel).

Keskkonna madal tihedus hõlbustab loomade liikumist. Paljud maismaa liigid on lennuvõimelised (aktiivsed või liuglevad) - linnud ja putukad, on ka imetajate, kahepaiksete ja roomajate esindajaid. Lend on seotud liikumisega ja saagi otsimisega Aktiivne lend on võimalik tänu muudetud esijäsemetele ja arenenud rinnalihastele. Liuglevatel loomadel on esi- ja tagajäseme vahele tekkinud nahavoldid, mis venivad ja täidavad langevarju rolli.

Õhumasside suur liikuvus on moodustanud iidseima meetodi tuulega tolmeldamiseks (anemofiilia), mis on omane paljudele taimedele. keskmine riba ja tuulega hajumine. See ökoloogiline organismide rühm (aeroplankton) on kohanenud oma suure suhtelise pindala tõttu langevarjude, tiibade, eendite ja isegi võrkude tõttu või nende väga väikese suuruse tõttu.

Madal atmosfäärirõhk, mis on tavaliselt 760 mm elavhõbe(ehk 101 325 Pa), väikesed rõhulangud, on tekitanud tundlikkuse tugevate rõhulanguste suhtes peaaegu kõigil maismaa elanikel. Enamiku selgroogsete eluea ülempiir on umbes 6000 m Atmosfäärirõhu langus merepinnast kõrgemal vähendab hapniku lahustuvust veres. See suurendab hingamissagedust ja selle tulemusena põhjustab sagedane hingamine dehüdratsiooni. See lihtne sõltuvus ei ole tüüpiline ainult haruldastele linnuliikidele ja mõnedele selgrootutele.

Maa-õhu keskkonna gaasilist koostist iseloomustab kõrge hapnikusisaldus (üle 20 korra kõrgem kui veekeskkonnas). See võimaldab loomadel väga kõrget ainevahetust. Seetõttu sai homöotermia (peamiselt sisemise energia tõttu püsiv kehatemperatuuri hoidmise võime) tekkida ainult maismaal.

Temperatuuri tähtsuse organismide elus määrab selle mõju biokeemiliste reaktsioonide kiirusele. Temperatuuri tõus (kuni 60 ° C) keskkond põhjustab organismides valkude denaturatsiooni. Temperatuuri tugev langus toob kaasa ainevahetuse kiiruse languse ja kriitilise seisundina vee külmumise rakkudes (jääkristallid rakkudes rikuvad rakusiseste struktuuride terviklikkust). Põhimõtteliselt saavad elusorganismid maismaal eksisteerida ainult vahemikus 0 ° - +50 °, sest need temperatuurid sobivad kokku põhiliste eluprotsesside toimumisega. Igal liigil on aga oma ülemine ja alumine surmav temperatuuri väärtus, temperatuuri allasurumise väärtus ja temperatuuri optimum.

Organismid, mille elu ja tegevus sõltub välissoojust (mikroorganismid, seened, taimed, selgrootud, tsüklostoomid, kalad, kahepaiksed, roomajad), nimetatakse poikilotermideks. Nende hulgas on stenotermid (krüofiilid - kohandatud väikestele erinevustele madalates temperatuurides ja termofiilid - kohandatud väikestele erinevustele kõrgetes temperatuurides) ja eurütermid, mis võivad eksisteerida suure temperatuuri amplituudi piires. Kohanemised madalate temperatuuride talumiseks, mis võimaldavad ainevahetust pikka aega reguleerida, viiakse organismides läbi kahel viisil: a) võime läbi viia biokeemilisi ja füsioloogilisi muutusi - antifriisi kogunemine, mis alandab vedelike külmumistemperatuuri rakke ja kudesid ning takistab seetõttu jää teket; ensüümide komplekti, kontsentratsiooni ja aktiivsuse muutus, muutus; b) külmutaluvus (külmakindlus) on aktiivse oleku ajutine lakkamine (hüpobioos või krüptobioos) või glütserooli, sorbitooli, mannitooli kogunemine rakkudesse, mis takistavad vedeliku kristalliseerumist.

Eurytermidel on hästi arenenud võime minna üle varjatud olekusse, mille temperatuur erineb oluliselt optimaalne väärtus. Pärast külma mahasurumist taastavad organismid teatud temperatuuril normaalse ainevahetuse ja seda temperatuuri väärtust nimetatakse arengu temperatuuriläveks ehk arengu bioloogiliseks nulliks.

Eurütermiliste liikide hooajaliste muutuste aluseks, mis on laialt levinud, on aklimatiseerumine (temperatuuri optimumi nihe), kui mõned geenid on inaktiveeritud ja teised sisse lülitatud, mis vastutab mõnede ensüümide asendamise eest teistega. Seda nähtust leidub erinevad osad ulatus.

Taimedes on ainevahetussoojus äärmiselt tühine, mistõttu nende olemasolu määrab elupaiga õhutemperatuur. Taimed kohanevad taluma üsna suuri temperatuurikõikumisi. Peamine on sel juhul transpiratsioon, mis jahutab lehtede pinda ülekuumenemisel; lehetera vähenemine, lehtede liikuvus, pubestsents, vahajas kate. Taimed kohanevad külmade tingimustega, kasutades kasvuvormi (kääbus, padjakasv, võre) ja värvi. Kõik see on seotud füüsilise termoregulatsiooniga. Füsioloogiline termoregulatsioon on lehtede langemine, maapealse osa surm, vaba vee viimine seotud olekusse, antifriisi kogunemine jne).

Poikilotermilistel loomadel on ruumis liikumisega seotud aurustumistermoregulatsiooni võimalus (kahepaiksed, roomajad). Nad valivad kõige rohkem optimaalsed tingimused, toodavad lihaste kokkutõmbumise või lihasvärinate ajal palju sisemist (endogeenset) soojust (need soojendavad lihaseid liikumise ajal). Loomadel on käitumuslikud kohandused (asend, varjualused, urud, pesad).

Homöotermilistel loomadel (linnud ja imetajad) on püsiv kehatemperatuur ja nad sõltuvad vähe ümbritsevast temperatuurist. Neid iseloomustavad kohandused, mis põhinevad oksüdatiivsete protsesside järsul suurenemisel närvi-, vereringe-, hingamis- ja muude organsüsteemide täiuslikkuse tagajärjel. Neil on biokeemiline termoregulatsioon (õhutemperatuuri langedes kiireneb lipiidide ainevahetus; oksüdatiivsed protsessid, eriti skeletilihastes; on spetsialiseerunud pruun rasvkude, milles kogu vabanev keemiline energia läheb ATP moodustamiseks ja keha soojendamiseks; tarbitava toidu maht suureneb). Kuid sellisel termoregulatsioonil on kliimapiirangud (kahjulik talvel, polaarsetes tingimustes, suvel troopilistes ja ekvatoriaalvööndites).

Füüsiline termoregulatsioon on keskkonnale kasulik (naha veresoonte refleksi kokkutõmbumine ja laienemine, karusnaha ja sulgede soojusisolatsiooniefekt, vastuvoolu soojusvahetus), sest viiakse läbi soojuse säilitamisega kehas (Chernova, Bylova, 2004).

Homeotermide käitumuslikku termoregulatsiooni iseloomustab mitmekesisus: kehahoiaku muutused, peavarju otsimine, keeruliste urgude, pesade rajamine, ränne, rühmakäitumine jne.

Organismide jaoks on kõige olulisem keskkonnategur valgus. Valguse mõjul toimuvad protsessid on fotosüntees (kasutatakse 1-5% langevast valgusest), transpiratsioon (75% langevast valgusest kasutatakse vee aurustamiseks), elutähtsate funktsioonide sünkroniseerimine, liikumine, nägemine, süntees vitamiinidest.

Taimede morfoloogia ja taimekoosluste struktuur on korraldatud päikeseenergia kõige tõhusamalt neelamiseks. Taimede valgust vastuvõttev pind maakeral on 4 korda suurem kui planeedi pind (Akimova, Haskin, 2000). Elusorganismide jaoks on lainepikkusel tähtsus, sest erineva pikkusega kiirtel on erinev bioloogiline tähtsus: infrapunakiirgus (780 - 400 nm) mõjub soojuskeskustele närvisüsteem, reguleerides oksüdatiivseid protsesse, motoorseid reaktsioone jne, kattekudedele mõjuvad ultraviolettkiired (60 - 390 nm), soodustavad erinevate vitamiinide tootmist, stimuleerivad rakkude kasvu ja paljunemist.

Nähtav valgus on eriti oluline, sest... Valguse kvaliteet on taimede jaoks oluline. Kiirte spektris eristatakse fotosünteetilist aktiivkiirgust (PAR). Selle spektri lainepikkus jääb vahemikku 380–710 (370–720 nm).

Valgustuse hooajaline dünaamika on seotud astronoomiliste mustritega, antud piirkonna hooajalise klimaatilise rütmiga ja väljendub erinevatel laiuskraadidel erinevalt. Madalamate tasandite puhul on need mustrid kattuvad ka taimestiku fenoloogilise seisundiga. Valgustuse muutumise igapäevane rütm on väga oluline. Kiirguse kulgu segavad atmosfääri seisundi muutused, pilvisus jne (Goryshina, 1979).

Taim on läbipaistmatu keha, mis osaliselt peegeldab, neelab ja edastab valgust. Lehtede rakkudes ja kudedes on mitmesuguseid moodustisi, mis tagavad valguse neeldumise ja läbilaskvuse Taime produktiivsuse suurendamiseks suurendatakse fotosünteetiliste elementide kogupindala ja arvu, mis saavutatakse lehtede mitmekorruselise paigutusega taimel. ; taimede kihiline paigutus koosluses.

Seoses valgustuse intensiivsusega eristatakse kolme rühma: valgust armastavad, varju armastavad, varju taluvad, mis erinevad anatoomiliste ja morfoloogiliste kohanduste poolest (s. valgust armastavad taimed lehed - väiksemad, liikuvad, karvane, on vahajas kattega, paksu küünenahaga, kristalliliste lisanditega jne varju armastavatel taimedel - lehed on suured, kloroplastid on suured ja arvukad); füsioloogilised kohandused (valguse kompenseerimise erinevad väärtused).

Reaktsiooni päeva pikkusele (valgustuse kestusele) nimetatakse fotoperiodismiks. Taimedel on sellised olulised protsessid nagu õitsemine, seemnete moodustumine, kasv, puhkeolekusse üleminek ja lehtede langemine seotud päeva pikkuse ja temperatuuri hooajaliste muutustega. Mõne taime õitsemiseks on vaja päeva pikkust üle 14 tunni, teistele piisab 7 tunnist ja teised õitsevad olenemata päeva pikkusest.

Loomade jaoks on valgusel informatiivne väärtus. Esiteks jagunevad loomad igapäevase aktiivsuse järgi päevasteks, krepuskulaarseteks ja öisteks. Elund, mis aitab ruumis navigeerida, on silmad. Erinevatel organismidel on erinev stereoskoopiline nägemine - inimese üldnägemine on 180 ° - stereoskoopiline - 140 °, küülikul on üldnägemine 360 ​​°, stereoskoopiline 20 °. Binokulaarne nägemine on iseloomulik peamiselt röövloomadele (kassidele ja lindudele). Lisaks määrab reaktsioon valgusele fototaksise (liikumise valguse poole),

reprodutseerimine, navigatsioon (orienteerumine Päikese asendisse), bioluminestsents. Valgus on signaal vastassoost isikute ligimeelitamiseks.

Kõige olulisem keskkonnategur maismaaorganismide elus on vesi. On vaja säilitada rakkude, kudede ja kogu organismi struktuurne terviklikkus, sest on rakkude, kudede, taime- ja loomamahlade protoplasma põhiosa. Tänu veele toimuvad biokeemilised reaktsioonid, toitainetega varustamine, gaasivahetus, eritumine jne. Veesisaldus taimede ja loomade kehas on üsna kõrge (rohulehtedes - 83-86%, puulehtedes - 79). -82%, puutüved 40-55%, putukate kehas - 46-92%, kahepaiksed - kuni 93%, imetajad - 62-83%).

Maa-õhu keskkonnas eksisteerimine tekitab organismidele olulise probleemi vee säilitamisel kehas. Seetõttu on maismaataimede ja -loomade kuju ja funktsioonid kohandatud kaitsma kuivamise eest. Taimede elus on olulised veega varustamine, selle juhtivus ja transpiratsioon, vee tasakaal (Walter, 1031, 1937, Shafer, 1956). Veebilansi muutusi peegeldab kõige paremini juurte imemisvõime.

Taim suudab mullast vett imeda seni, kuni juurte imemisjõud suudab konkureerida mulla imemisjõuga. Väga hargnenud juurestik tagab juure absorbeeriva osa suure kokkupuute pinnaselahustega. Juurte kogupikkus võib ulatuda 60 km-ni. Juurte imemisvõime varieerub sõltuvalt ilmastikust ja keskkonnaomadustest. Mida suurem on juurte imemispind, seda rohkem vett imendub.

Veebilansi regulatsiooni järgi jagunevad taimed poikilohüdrilisteks (vetikad, samblad, sõnajalad, mõned õistaimed) ja homohüdrogeenseteks (enamik kõrgemaid taimi).

Veerežiimiga seoses eristatakse ökoloogilisi taimerühmi.

1. Hügrofüüdid on maismaataimed, mis elavad kõrge õhuniiskuse ja mulla veevarustusega niisketes kasvukohtades. Hügrofüütide iseloomulikud tunnused on jämedad, nõrgalt harunenud juured, õhku kandvad õõnsused kudedes ja avatud stoomid.

2. Mesofüüdid - parasniiske kasvukoha taimed. Nende võime taluda mulda ja õhupõuda on piiratud. Võib leida kuivades elupaikades – areneb kiiresti lühikese aja jooksul. Iseloomustab hästi arenenud juurestik koos arvukate juurekarvadega ja transpiratsiooni intensiivsuse reguleerimine.

3. Kserofüüdid – kuiva kasvukoha taimed. Need on põuakindlad taimed, kuivakandvad taimed. Steppikserofüüdid võivad kahjustamata kaotada kuni 25% veest, kõrbekserofüüdid - kuni 50% neis sisalduvast veest (võrdluseks – metsamesofüüdid närbuvad 1% lehtedes sisalduva vee kaoga). Vastavalt anatoomiliste, morfoloogiliste ja füsioloogiliste kohastumuste olemusele, mis tagavad nende taimede aktiivse elu niiskusepuuduse tingimustes, jagunevad kserofüüdid sukulentideks (neil on lihavad ja mahlakad lehed ja varred, nad on võimelised koguma oma kudedesse suures koguses vett). , arendavad väikest imemisjõudu ja neelavad sademetest niiskust) ja sklerofüüdid (kuiva välimusega taimed, mis intensiivselt niiskust aurustavad, kitsad ja väikesed lehed, mis mõnikord kõverduvad toruks, taluvad tugevat dehüdratsiooni, juurte imemisjõud võib olla kuni mitukümmend atmosfääri).

Erinevates loomarühmades oli maapealse eksistentsi tingimustega kohanemise protsessis peamine asi veekadude vältimine. Loomad saavad vett erineval viisil - joomise teel, mahlase toiduga, ainevahetuse tulemusena (rasvade, valkude ja süsivesikute oksüdeerumise ja lagunemise tõttu). Mõned loomad võivad vett imada läbi niiske substraadi või õhu katte. Veekadu tekib naha aurustumise, hingamisteede limaskestadelt aurustumise, uriini ja seedimata toidujäätmete eritumise tagajärjel. Loomad, kes saavad vett joomise teel, sõltuvad veekogude asukohast (suured imetajad, palju linde).

Oluline tegur loomade jaoks on õhuniiskus, sest see indikaator määrab keha pinnalt aurustumise hulga. Seetõttu on keha naha struktuur looma keha veetasakaalu jaoks oluline. Putukatel tagavad vee aurustumise vähenemise kehapinnalt peaaegu läbitungimatu küünenahk ja spetsiaalsed eritusorganid (Malpighi tuubulid), mis eritavad peaaegu lahustumatut ainevahetusprodukti, ning spiraalid, mis vähendavad veekadu gaasivahetussüsteemi kaudu - hingetoru ja trahheoolide kaudu.

Kahepaiksetel satub suurem osa veest kehasse läbi läbilaskva naha. Naha läbilaskvust reguleerib hormoon, mida eritab hüpofüüsi tagumine osa. Kahepaiksed eritavad väga suures koguses lahjendatud uriini, mis on kehavedelike suhtes hüpotooniline. Kuivades tingimustes võivad kahepaiksed vähendada veekadu uriiniga. Lisaks võivad need loomad endasse vett koguneda põis ja nahaalused lümfiruumid.

Roomajatel on palju kohanemisi erinevatel tasanditel – morfoloogiline (veekadu takistab keratiniseerunud nahk), füsioloogiline (keha sees asuvad kopsud, mis vähendab veekadu), biokeemiline (kudedes tekib kusihape, mis eritub ilma palju niiskuse kaotuse tõttu taluvad kuded soolade suurenenud kontsentratsiooni 50% võrra.

Lindudel on aurustumiskiirus väike (nahk on suhteliselt vett mitteläbilaskev, puuduvad higinäärmed ega suled). Linnud kaotavad hingamisel vett (kuni 35% kehakaalust päevas) kopsude kõrge ventilatsiooni ja kõrge kehatemperatuuri tõttu. Lindudel on protsess, mis imab vett tagasi osast uriinist ja väljaheitest. Mõnedel kalatoidulistel ja merevett joovatel merelindudel (pingviinid, sõrad, kormoranid, albatrossid) on silmakoobastes paiknevad soolanäärmed, mille abil eemaldatakse kehast liigsed soolad.

Imetajatel on eritus- ja osmoregulatsiooniorganid paaris, keerulised neerud, mis on varustatud verega ja reguleerivad vere koostist. See tagab intratsellulaarse ja interstitsiaalse vedeliku püsiva koostise. Suhteliselt stabiilne vere osmootne rõhk säilib tänu tasakaalule joomise kaudu saadava vee ja väljahingatava õhu, higi, väljaheidete ja uriini kaudu kao vahel. Osmootse rõhu peenregulatsiooni eest vastutab antidiureetiline hormoon (ADH), mis vabaneb hüpofüüsi tagumisest osast.

Loomade hulgas on rühmi: hügrofiilid, kus vee metabolismi reguleerivad mehhanismid on halvasti arenenud või puuduvad üldse (need on niiskust armastavad loomad, kes vajavad kõrget keskkonnaniiskust - vedrud, täid, sääsed, muud lülijalgsed, maismaa molluskid ja kahepaiksed) ; kserofiilid, millel on hästi arenenud mehhanismid vee metabolismi reguleerimiseks ja kohanemiseks vee hoidmiseks kehas, elavad kuivades tingimustes; mõõduka õhuniiskuse tingimustes elavad mesofiilid.

Kaudselt mõjuv keskkonnategur maa-õhu keskkonnas on reljeef. Kõik reljeefsed vormid mõjutavad taimede ja loomade levikut hüdrotermilise režiimi või mulla-maa niiskuse muutumise kaudu.

Erinevatel kõrgustel merepinnast mägedes muutuvad kliimatingimused, mille tulemuseks on kõrgusvöönd. Geograafiline eraldatus mägedes aitab kaasa endeemide tekkele ning taime- ja loomaliikide säilimisele. Jõgede lammid hõlbustavad lõunapoolsemate taime- ja loomarühmade liikumist põhja suunas. Suure tähtsusega on nõlvade eksponeerimine, mis loob tingimused soojust armastavate koosluste levikuks põhja pool mööda lõunanõlvu ja külma armastavate koosluste levikuks lõunasse mööda põhjanõlvu (“eelreegel”, V. V. Alehhina) .

Muld eksisteerib ainult maa-õhu keskkonnas ja moodustub territooriumi vanuse, algkivimi, kliima, reljeefi, taimede ja loomade ning inimtegevuse koosmõjul. Omab ökoloogilist tähtsust mehaaniline koostis(mineraalosakeste suurus), keemiline koostis (vesilahuse pH), mulla soolsus, mullarikkus. Mullaomadused mõjutavad elusorganisme ka kaudsete teguritena, muutes termohüdroloogilist režiimi, pannes taimed (eeskätt) kohanema nende tingimuste dünaamikaga ja mõjutades organismide ruumilist diferentseerumist.

Maa-õhu elupaik

PÕHIELUKESKKONNAD

VEEKESKKOND

Vee-elukeskkond (hüdrosfäär) hõivab 71% alast maakera. Üle 98% veest on koondunud meredesse ja ookeanidesse, 1,24% on polaaralade jää, 0,45% jõgede, järvede ja soode magevesi.

Maailmameres on kaks ökoloogilist piirkonda:

veesammas - pelaagiline, ja alumine - bentaal.

Veekeskkonnas elab ligikaudu 150 000 loomaliiki ehk ligikaudu 7% nende koguarvust ja 10 000 taimeliiki – 8%. Eristatakse järgmist: veeorganismide ökoloogilised rühmad. Pelagiaalne – asustatud organismidega, mis jagunevad nektoniks ja planktoniks.

Nekton (nektos – ujuv) – See on pelaagiliste aktiivselt liikuvate loomade kogum, millel puudub otsene seos põhjaga. Need on peamiselt suured loomad, kes suudavad läbida pikki vahemaid ja tugevad veevoolud. Neid iseloomustab voolujooneline kehakuju ja hästi arenenud liikumisorganid (kalad, kalmaarid, loivalised, vaalad).

Plankton (ränduv, hõljuv) - See on pelaagiliste organismide kogum, millel pole võimet kiireks aktiivseks liikumiseks. Need jagunevad füto- ja zooplanktoniks (väikesed koorikloomad, algloomad - foraminifera, radiolarians; meduusid, pteropoodid). Fütoplankton – ränivetikad ja rohevetikad.

Neuston– organismide kogum, mis asustab õhuga piiril asuvat veepinnakihti. Need on kümnejalgsete, kõrreliste, käpaliste, magude ja kahepoolmeliste, okasnahksete ja kalade vastsed. Vastsefaasi läbides lahkuvad nad pinnakihist, mis oli neile varjupaigaks, ja siirduvad elama põhja või pelaagilisele tsoonile.

Plaiston – see on organismide kogum, mille osa kehast asub veepinnast kõrgemal ja teine ​​vees - pardlill, sifonofoorid.

Bentos (sügavus) – veekogude põhjas elavate organismide kogum. See jaguneb põhjafüto- ja põhjaelustikuks. Fütobentos – vetikad – ränivetikad, rohelised, pruunid, punased ja bakterid; rannikutest eemal õistaimed– zostera, ruupia. Zoobentos – foraminifera, käsnad, koelenteraadid, ussid, molluskid, kalad.

Veeorganismide elus mängivad olulist rolli vee vertikaalne liikumine, tihedus, temperatuur, valguse, soola, gaasi (hapniku ja süsinikdioksiidi sisaldus) režiimid ning vesinikioonide kontsentratsioon (pH).

Temperatuur : See erineb vee poolest esiteks väiksema soojuse sissevoolu ja teiseks suurema stabiilsuse poolest kui maismaal. Osa veepinnale saabuvast soojusenergiast peegeldub, osa kulub aga aurustumisele. Vee aurustumine reservuaaride pinnalt, mis kulutab umbes 2263,8 J/g, hoiab ära alumiste kihtide ülekuumenemise ning jää teke, mis vabastab sulamissoojuse (333,48 J/g), aeglustab nende jahtumist. Temperatuurimuutused voolavas vees järgivad selle muutusi ümbritsevas õhus, erinedes väiksema amplituudi poolest.

Parasvöötme järvedes ja tiikides määrab termilise režiimi üldtuntud füüsikaline nähtus - vee maksimaalne tihedus on 4 o C. Vesi jaguneb neis selgelt kolme kihti:

1. epilimnion- ülemine kiht, mille temperatuur kogeb teravaid hooajalisi kõikumisi;

2. metalliimnion- temperatuuri hüppe üleminekukiht, on terav temperatuuride erinevus;

3. hüpolimnion– põhjani ulatuv süvamerekiht, kus temperatuur aastaringselt veidi muutub.

Suvel asuvad kõige soojemad veekihid maapinnal ja kõige külmemad veekihid põhjas. Seda tüüpi kihtide kaupa temperatuurijaotust reservuaaris nimetatakse otsene kihistumine. Talvel, kui temperatuur langeb, vastupidine kihistumine: pinnakihi temperatuur on 0 C lähedal, põhjas on temperatuur umbes 4 C, mis vastab selle maksimaalsele tihedusele. Seega tõuseb temperatuur sügavusega. Seda nähtust nimetatakse temperatuuri dihhotoomia, täheldatud enamikus parasvöötme järvedes suvel ja talvel. Temperatuuri dihhotoomia tagajärjel on vertikaalne tsirkulatsioon häiritud - järgneb ajutise stagnatsiooni periood - stagnatsioon.

Kevadel muutub pinnavesi 4C-ni soojenemise tõttu tihedamaks ja vajub sügavamale ning sügavusest tõuseb asemele soojem vesi. Sellise vertikaalse tsirkulatsiooni tulemusena tekib reservuaaris homotermia, s.o. mõneks ajaks ühtlustub kogu veemassi temperatuur. Temperatuuri edasise tõusuga muutuvad ülemised kihid üha vähem tihedaks ega vaju enam alla - suvine stagnatsioon. Sügisel pinnakiht jahtub, muutub tihedamaks ja vajub sügavamale, nihkudes rohkem välja sooja vett. See toimub enne sügise homotermia algust. Kui pinnaveed jahtuvad alla 4C, muutuvad need vähem tihedaks ja jäävad uuesti pinnale. Selle tulemusena peatub veeringlus ja tekib talvine seiskumine.

Vett iseloomustab märkimisväärne tihedus(800 korda) parem kui õhk) ja viskoossus. IN Keskmiselt suureneb rõhk veesambas iga 10 m sügavuse kohta 1 atm. Need omadused mõjutavad taimi selles, et nende mehaaniline kude areneb väga nõrgalt või ei arene üldse, mistõttu nende varred on väga elastsed ja painduvad kergesti. Enamik veetaimed loomupärane ujuvus ja veesambas rippumise võime on paljudel veeloomadel määritud limaga, mis vähendab liikumisel hõõrdumist ja keha võtab voolujoonelise kuju. Paljud elanikud on suhteliselt stenobaatilised ja piiratud teatud sügavustega.

Läbipaistvus ja valgusrežiim. See mõjutab eriti taimede levikut: mudastes reservuaarides elavad nad ainult pinnakihis. Valgusrežiimi määrab ka valguse loomulik vähenemine sügavusega, mis on tingitud vee neeldumisest päikesevalgus. Samal ajal neelduvad erineva lainepikkusega kiired erinevalt: punased neelduvad kõige kiiremini, samas kui sinakasrohelised tungivad olulisele sügavusele. Keskkonna värvus muutub, liikudes järk-järgult rohekast roheliseks, siniseks, indigoks, sinakasvioletseks, asendub pideva pimedusega. Vastavalt sügavusele asenduvad rohevetikad pruunide ja punaste vastu, mille pigmendid on kohandatud erineva lainepikkusega päikesekiirte püüdmiseks. Loomade värvus muutub loomulikult ka sügavusega. IN pinnakihid Veekogudes elavad erksavärvilised ja erinevat värvi loomad, samas kui süvamereliikidel puuduvad pigmendid. Hämaras elupaigas elavad loomad, kes on värvitud punaka varjundiga värvidega, mis aitab neil vaenlaste eest varjata, kuna sinakasvioletsete kiirte punast värvi tajutakse mustana.

Valguse neeldumine vees on seda tugevam, mida madalam on selle läbipaistvus. Läbipaistvust iseloomustab äärmuslik sügavus, kus on veel näha spetsiaalselt alla lastud Secchi ketas (valge ketas läbimõõduga 20 cm). Seetõttu on fotosünteesi tsoonide piirid erinevates veekogudes väga erinevad. Kõige rohkem puhtad veed fotosünteesi tsoon ulatub 200 m sügavusele.

Vee soolsus. Vesi on paljude mineraalsete ühendite suurepärane lahusti. Selle tulemusena on looduslikel reservuaaridel teatud keemiline koostis. Kõrgeim väärtus sisaldavad sulfaate, karbonaate, kloriide. Lahustunud soolade kogus 1 liitri vee kohta mageveekogudes ei ületa 0,5 g, meredes ja ookeanides - 35 g Mageveetaimed ja loomad elavad hüpotoonilises keskkonnas, s.t. keskkond, milles lahustunud ainete kontsentratsioon on väiksem kui kehavedelikes ja kudedes. Osmootse rõhu erinevuse tõttu väljaspool ja keha sees tungib vesi pidevalt kehasse ja magevee hüdrobiontid on sunnitud seda intensiivselt eemaldama. Sellega seoses on nende osmoregulatsiooni protsessid hästi väljendatud. Algloomadel saavutatakse see ekskretoorsete vakuoolide tööga, mitmerakulistes organismides - vee eemaldamisega eritussüsteemi kaudu. Tüüpiliselt mere- ja tüüpiliselt magevee liigid ei talu olulisi muutusi vee soolsuses – stenohaliinsed organismid. Eurygalline - mageveehaug, latikas, haug, merest - mulleti perekond.

Gaasirežiim Peamised gaasid veekeskkonnas on hapnik ja süsinikdioksiid.

Hapnik- kõige olulisem keskkonnategur. See satub vette õhust ja vabaneb taimede poolt fotosünteesi käigus. Selle sisaldus vees on pöördvõrdeline temperatuuriga, temperatuuri langedes suureneb hapniku (nagu ka teiste gaaside) lahustuvus. Loomade ja bakteritega tihedalt asustatud kihtides võib suurenenud hapnikutarbimise tõttu tekkida hapnikuvaegus. Seega iseloomustab maailma ookeanide elurikkaid sügavusi 50–1000 m õhustatuse järsk halvenemine. See on 7-10 korda madalam kui fütoplanktoniga asustatud pinnavetes. Tingimused reservuaaride põhja lähedal võivad olla lähedased anaeroobsetele.

Süsinikdioksiid - lahustub vees umbes 35 korda paremini kui hapnik ja selle kontsentratsioon vees on 700 korda kõrgem kui atmosfääris. Tagab veetaimede fotosünteesi ja osaleb selgrootute lubjarikaste luustiku moodustumises.

Vesinikuioonide kontsentratsioon (pH)– mageveebasseinid pH = 3,7-4,7 loetakse happeliseks, 6,95-7,3 – neutraalseks, pH 7,8 – aluseliseks. Mageveekogudes kogeb pH isegi igapäevaseid kõikumisi. Merevesi on aluselisem ja selle pH muutub oluliselt vähem kui magevesi. pH väheneb sügavusega. Vesinikuioonide kontsentratsioon mängib veeorganismide levikul suurt rolli.

Maa-õhu elupaik

Maa-õhk elukeskkonna eripäraks on see, et siin elavaid organisme ümbritseb gaasiline keskkond, mida iseloomustab madal niiskus, tihedus ja rõhk ning kõrge hapnikusisaldus. Tavaliselt liiguvad selles keskkonnas loomad pinnasel (kõva substraat) ja taimed juurduvad selles.

Maa-õhkkeskkonnas on töökeskkonna teguritel mitmeid iseloomulikke tunnuseid: suurem valgustugevus võrreldes teiste keskkondadega, olulised temperatuurikõikumised, niiskuse muutused sõltuvalt geograafiline asukoht, aastaaeg ja kellaaeg. Eespool loetletud tegurite mõju on lahutamatult seotud õhumasside liikumisega - tuulega.

Evolutsiooni käigus on maa-õhu keskkonna elusorganismidel välja kujunenud iseloomulikud anatoomilised, morfoloogilised ja füsioloogilised kohandused.

Vaatleme põhiliste keskkonnategurite mõju tunnuseid taimedele ja loomadele maa-õhu keskkonnas.

Õhk.Õhku kui keskkonnategurit iseloomustab konstantne koostis - selles on tavaliselt umbes 21% hapnikku, 0,03% süsinikdioksiidi.

Madal õhutihedus määrab selle väikese tõstejõu ja ebaolulise toe. Kõik õhuelanikud on tihedalt seotud maapinnaga, mis teenib neid kinnitamiseks ja toetamiseks. Õhukeskkonna tihedus ei anna organismidele kõrget vastupanu, kui nad liiguvad mööda maapinda, küll aga raskendab vertikaalset liikumist. Enamiku organismide jaoks seostub õhus viibimine ainult elama asumise või saagi otsimisega.

Õhu madal tõstejõud määrab maismaaorganismide maksimaalse massi ja suuruse. Suurimad maapinnal elavad loomad on väiksemad kui veekeskkonna hiiglased. Suured imetajad (tänapäevase vaala suuruse ja massiga) ei saaks maismaal elada, kuna nad purustatakse oma raskusega.

Madal õhutihedus tekitab vähe takistust liikumisele. Selle õhukeskkonna omaduse ökoloogilisi eeliseid kasutasid evolutsiooni käigus paljud maismaaloomad, omandades lennuvõime. 75% kõigist maismaaloomadest on aktiivse lennuvõimelised, peamiselt putukad ja linnud, kuid lendlejaid leidub ka imetajate ja roomajate seas.

Tänu õhu liikuvusele ning atmosfääri alumistes kihtides eksisteerivatele õhumasside vertikaalsetele ja horisontaalsetele liikumistele on võimalik paljude organismide passiivne lend. Paljudel liikidel on välja kujunenud anemokooria – hajumine õhuvoolude abil. Anemokoor on iseloomulik eostele, taimede seemnetele ja viljadele, algloomade tsüstidele, väikestele putukatele, ämblikele jne. Õhuvoolude poolt passiivselt transporditavaid organisme nimetatakse ühiselt aeroplanktoniks analoogselt veekeskkonna planktoni elanikega.

Horisontaalsete õhuliikumiste (tuulte) peamine ökoloogiline roll on kaudne selliste oluliste keskkonnategurite nagu temperatuur ja õhuniiskus mõju suurendamine ja nõrgenemine maismaaorganismidele. Tuuled suurendavad loomade ja taimede niiskuse ja soojuse eraldumist.

Õhu gaasi koostis maakihis on õhk üsna homogeenne (hapnik - 20,9%, lämmastik - 78,1%, inertgaasid - 1%, süsinikdioksiid - 0,03 mahuprotsenti) tänu oma suurele difusioonivõimele ning pidevale segunemisele konvektsiooni ja tuulevoolude toimel. Erinevatel kohalikest allikatest atmosfääri sattuvatel gaasiliste, tilk-vedelike ja tahkete (tolmu) osakeste lisanditel võib aga olla märkimisväärne keskkonnamõju.

Kõrge hapnikusisaldus aitas kaasa ainevahetuse kiirenemisele maismaaorganismides ning oksüdatiivsete protsesside kõrge efektiivsuse alusel tekkis loomade homöotermia. Hapnik oma pidevalt kõrge õhusisalduse tõttu ei ole maapealses keskkonnas elu piirav tegur. Vaid kohati, spetsiifilistel tingimustel, tekib ajutine puudujääk, näiteks lagunevate taimejääkide kuhjudes, teravilja-, jahuvarudes jne.

Edaafilised tegurid. Mullaomadused ja maastik mõjutavad ka maismaaorganismide, eelkõige taimede elutingimusi. Maapinna omadusi, millel on selle elanikele ökoloogiline mõju, nimetatakse edafilisteks keskkonnateguriteks.

Taime juurestiku iseloom sõltub hüdrotermilisest režiimist, aeratsioonist, mulla koostisest, koostisest ja struktuurist. Näiteks puuliikide (kask, lehis) juurestik igikeltsaga aladel paikneb madalal sügavusel ja laiali laiali. Seal, kus igikeltsa pole, on nende samade taimede juurestik vähem levinud ja tungib sügavamale. Paljudel stepitaimedel võivad juured jõuda korraga sügavalt vette, huumusrikkas mullahorisondis on neil ka palju pinnajuuri, kust taimed omastavad mineraalse toitumise elemente.

Maastik ja pinnase iseloom mõjutavad loomade spetsiifilist liikumist. Näiteks lagendikul elavad kabiloomad, jaanalinnud ja tibad vajavad kõva maapinda, et kiirendada joostes tõrjumist. Nihkuval liival elavatel sisalikel on varbad ääristatud sarvjas soomuste äärisega, mis suurendab tugipinda. Auke kaevavatele maismaaelanikele on tihe pinnas ebasoodne. Pinnase iseloom mõjutab mõnel juhul nende maismaaloomade levikut, kes kaevavad urud, kaevavad pinnasesse kuumuse või kiskjate eest põgenemiseks või munevad mulda jne.

Ilmastiku- ja kliimaomadused. Elutingimusi maa-õhu keskkonnas raskendavad ka ilmamuutused. Ilm on pidevalt muutuv atmosfääri seisund maapinnal kuni umbes 20 km kõrguseni (troposfääri piir). Ilmastiku muutlikkus väljendub pidevas muutumises keskkonnategurite kombinatsioonis, nagu õhutemperatuur ja -niiskus, pilvisus, sademed, tuule tugevus ja suund jne. Ilmamuutusi koos nende regulaarse vaheldumisega aastatsüklis iseloomustavad mitteperioodilised kõikumised, mis raskendab oluliselt maismaaorganismide eksisteerimise tingimusi. Ilmastik mõjutab veeelanike elu oluliselt vähemal määral ja ainult pinnakihtide populatsioonil.

Piirkonna kliima. Piirkonna kliimat iseloomustab pikaajaline ilmarežiim. Kliima mõiste hõlmab mitte ainult meteoroloogiliste nähtuste keskmisi väärtusi, vaid ka nende aasta- ja päevatsüklit, kõrvalekaldeid sellest ja nende esinemissagedust. Kliima määravad piirkonna geograafilised tingimused.

Kliima tsoonilist mitmekesisust raskendavad mussoontuulte toime, tsüklonite ja antitsüklonite levik, mäeahelike mõju õhumasside liikumisele, kauguse määr ookeanist ja paljud teised kohalikud tegurid.

Enamiku maismaaorganismide jaoks, eriti väikeste jaoks, pole oluline mitte niivõrd piirkonna kliima, kuivõrd nende vahetus elupaiga tingimused. Väga sageli muudavad kohalikud keskkonnaelemendid (reljeef, taimestik jne) teatud piirkonna temperatuuri, niiskuse, valguse, õhu liikumise režiimi nii, et see erineb oluliselt kliimatingimused maastik. Selliseid lokaalseid kliimamuutusi, mis tekivad õhu pinnakihis, nimetatakse mikrokliimaks. Igas tsoonis on väga mitmekesine mikrokliima. Suvaliselt väikeste alade mikrokliima saab tuvastada. Näiteks lillede võradesse luuakse erirežiim, mida kasutavad seal elavad elanikud. Spetsiaalne stabiilne mikrokliima tekib urgudes, pesades, lohkudes, koobastes ja muudes suletud kohtades.

Sademed. Lisaks vee andmisele ja niiskusvarude loomisele võivad nad täita muid ökoloogilisi rolle. Seega avaldab tugev vihmasadu või rahe mõnikord taimedele või loomadele mehhaanilist mõju.

Lumikatte ökoloogiline roll on eriti mitmekesine. Päevased temperatuurikõikumised tungivad lume sügavusse vaid kuni 25 cm sügavamale, temperatuur püsib peaaegu muutumatuna. -20-30 C pakasega 30-40 cm lumekihi all on temperatuur vaid veidi alla nulli. Sügav lumikate kaitseb uuenevaid pungasid ja kaitseb rohelisi taimeosi külmumise eest; paljud liigid lähevad lume alla lehestikku alistamata, näiteks karvane muru, Veronica officinalis jne.

Väikesed maismaaloomad elavad talvel aktiivset eluviisi, tehes lume all ja paksuses terveid tunneleid. Paljudele lumega kaetud taimestikust toituvatele liikidele on omane isegi talvine sigimine, mida täheldavad näiteks lemmingud, mets- ja kollakurk-hiired, mitmed hiired, vesirotid jne. , tedre, tundra nurmkana - ööseks lume sisse urgu.

Talvine lumikate raskendab suurtel loomadel toidu hankimist. Paljud sõralised (põhjapõdrad, metssead, muskusveised) toituvad talvel eranditult lumega kaetud taimestikust ning sügav lumikate ja eriti jäistes tingimustes tekkiv kõva koorik selle pinnal määravad nad nälga. Lume sügavus võib piirata liikide geograafilist levikut. Näiteks pärishirved ei tungi põhja poole nendesse piirkondadesse, kus lume paksus talvel on üle 40-50 cm.

Valgusrežiim. Maa pinnale jõudva kiirguse hulga määrab piirkonna geograafiline laiuskraad, päeva pikkus, atmosfääri läbipaistvus ja päikesekiirte langemisnurk. Erinevate ilmastikutingimuste korral jõuab Maa pinnale 42-70% päikesekonstandist. Valgustus Maa pinnal on väga erinev. Kõik oleneb Päikese kõrgusest horisondi kohal või päikesekiirte langemisnurgast, päeva pikkusest ja ilmastikutingimustest ning atmosfääri läbipaistvusest. Ka valguse intensiivsus kõigub olenevalt aastaajast ja kellaajast. Teatud Maa piirkondades on ka valguse kvaliteet ebavõrdne, näiteks pikalaineliste (punaste) ja lühilaineliste (sinine ja ultraviolett) kiirte suhe. On teada, et atmosfäär neelab ja hajutab lühilainelisi kiiri rohkem kui pikalainelisi.

Evolutsiooni käigus kujunes see keskkond hiljem välja kui veekeskkond. Selle eripära on gaasiline, seetõttu iseloomustab seda madal õhuniiskus, tihedus ja rõhk ning kõrge hapnikusisaldus. Evolutsiooni käigus on elusorganismidel välja kujunenud vajalikud anatoomilised, morfoloogilised, füsioloogilised, käitumuslikud ja muud kohandused.

Maa-õhu keskkonnas olevad loomad liiguvad pinnasel või õhu kaudu (linnud, putukad) ning taimed juurduvad pinnases. Sellega seoses tekkisid loomadel kopsud ja hingetoru ning taimedel stomataalne aparaat, st. elundid, millega planeedi maismaaelanikud absorbeerivad hapnikku otse õhust. Tugevalt on arenenud skeletiorganid, mis tagavad maal liikumise autonoomia ja toetavad keha kõigi organitega ebaolulise keskkonnatiheduse, tuhandeid kordi väiksema kui vee tingimustes. Maa-õhu keskkonna ökoloogilised tegurid erinevad teistest elupaikadest valguse suure intensiivsuse, temperatuuri ja õhuniiskuse olulise kõikumise, kõigi tegurite korrelatsiooni geograafilise asukoha, aastaaegade ja kellaaja muutumise poolest. Nende mõju organismidele on lahutamatult seotud õhu liikumise ja asukohaga merede ja ookeanide suhtes ning on väga erinev mõjust veekeskkonnale (tabel 1).

Tabel 5

Õhu- ja veeorganismide elupaigatingimused

(D.F. Mordukhai-Boltovski järgi, 1974)

Maismaaloomadel ja -taimedel on välja kujunenud oma, mitte vähem originaalsed kohanemised ebasoodsate keskkonnateguritega: keha ja selle terviklikkuse keeruline struktuur, elutsüklite perioodilisus ja rütm, termoregulatsiooni mehhanismid jne. Loomade sihikindel liikuvus toidu otsimisel on välja arenenud tuulega levivad eosed, seemned ja õietolm, aga ka taimed ja loomad, kelle elu on täielikult õhuga seotud. Mullaga on kujunenud erakordselt tihe funktsionaalne, ressursi- ja mehaaniline seos.

Paljusid kohandusi käsitleti eespool abiootiliste keskkonnategurite iseloomustamise näidetena. Seetõttu pole mõtet end praegu korrata, kuna nende juurde tuleme praktilistes tundides tagasi.

Muld elupaigana

Maa on ainus planeet, millel on pinnas (edasfäär, pedosfäär) – spetsiaalne, ülemine maakiht. See kest tekkis ajalooliselt ettenähtaval ajal – see on sama vana kui planeedi maismaaelu. Esimest korda vastas M.V. küsimusele mulla päritolu kohta. Lomonosov ("Maa kihtidel"): "...muld tekkis loomade ja taimede kehade lagunemisel ... läbi aja ...". Ja suur vene teadlane sina. Sina. Dokutšajev (1899: 16) oli esimene, kes nimetas mulda iseseisvaks looduskehaks ja tõestas, et muld on „... sama iseseisev looduslooline keha nagu iga taim, loom, mis tahes mineraal... see on tulemus, funktsioon antud piirkonna kliima, selle taime- ja loomorganismide, maa topograafia ja vanuse kogu-, vastastikusest aktiivsusest... lõpuks aluspinnas, s.o maapealsed lähtekivimid... Kõik need pinnase moodustajad sisuliselt , on suuruselt täiesti samaväärsed ja võtavad võrdselt osa normaalse pinnase kujunemisest...”

Ja kaasaegne tuntud mullateadlane N.A. Kaczynski (“Muld, selle omadused ja eluiga”, 1975) annab pinnasele järgmise definitsiooni: “Mulda all tuleb mõista kõiki pinnaseid kivimite kihte, mis on töödeldud ja muutunud kliima (valgus, soojus, õhk, vesi) ühisel mõjul. , taime- ja loomaorganismid”.

Pinnase peamised struktuurielemendid on: mineraalne alus, orgaaniline aine, õhk ja vesi.

Mineraalne alus (skelett)(50-60% kogu pinnasest) on anorgaaniline aine, mis on tekkinud all oleva mäestiku (alam, mulda moodustava) kivimi lagunemise tagajärjel. Skeleti osakeste suurused ulatuvad rahnudest ja kividest kuni pisikeste liiva- ja mudaosakesteni. Muldade füüsikalis-keemilised omadused on määratud peamiselt mulda moodustavate kivimite koostisega.

Mulla läbilaskvus ja poorsus, mis tagavad nii vee kui ka õhu ringluse, sõltuvad savi ja liiva vahekorrast pinnases ning kildude suurusest. Parasvöötme kliimas on ideaalne, kui pinnas koosneb võrdses koguses savist ja liivast, s.t. esindab savi. Sel juhul ei ohusta muldade vettimist ega kuivamist. Mõlemad on võrdselt hävitavad nii taimedele kui loomadele.

orgaaniline aine– kuni 10% mullast, moodustub surnud biomassist (taimemass - lehtede, okste ja juurte allapanu, surnud tüved, rohuräbalad, surnud loomade organismid), mis on purustatud ja töödeldud mulla huumuseks mikroorganismide ja teatud rühmade poolt. loomad ja taimed. Orgaanilise aine lagunemise tulemusena tekkinud lihtsamad elemendid imenduvad taas taimedesse ja osalevad bioloogilises ringluses.

Õhk(15-25%) mullas sisaldub õõnsustes - poorides, orgaaniliste ja mineraalsete osakeste vahel. Puudumisel (rasked savimullad) või pooride veega täitumisel (üleujutuse, igikeltsa sulamise ajal) halveneb aeratsioon mullas ja tekivad anaeroobsed tingimused. Sellistes tingimustes on hapnikku tarbivate organismide – aeroobide – füsioloogilised protsessid pärsitud, orgaanilise aine lagunemine on aeglane. Järk-järgult kogunedes moodustavad nad turba. Suured turbavarud on tüüpilised soodele, soostunud metsadele ja tundrakooslustele. Turba akumuleerumine on eriti väljendunud aastal põhjapoolsed piirkonnad, kus muldade külmus ja vettivus on üksteisest sõltuvad ja täiendavad üksteist.

Vesi(25-30%) pinnases on esindatud 4 tüüpi: gravitatsiooniline, hügroskoopne (seotud), kapillaar- ja aur.

Gravitatsiooniline– liikuv vesi, mis hõivab laiad ruumid mullaosakeste vahel, imbub oma raskuse all alla tasapinnale põhjavesi. Taimed imenduvad kergesti.

Hügroskoopne või sellega seotud– adsorbeerub pinnase kolloidosakeste (savi, kvarts) ümber ja jääb vesiniksidemete tõttu õhukese kile kujule. Vabanes neist, kui kõrge temperatuur(102-105 °C). See on taimedele kättesaamatu ja ei aurustu. Savimuldades on sellist vett kuni 15%, liivastel muldadel – 5%.

Kapillaar– pindpinevus hoiab kinni mullaosakeste ümber. Kitsaste pooride ja kanalite - kapillaaride kaudu tõuseb see põhjavee tasemest või lahkneb gravitatsiooniveega õõnsustest. Parem hoia savimullad, aurustub kergesti. Taimed omastavad seda kergesti.

Üldised omadused. Evolutsiooni käigus hakati maa-õhu keskkonda tundma palju hiljem kui veekeskkonda. Elu maal nõudis kohandusi, mis said võimalikuks alles suhteliselt kõrge organiseerituse korral nii taimede kui loomade osas. Maa-õhk elukeskkonna eripäraks on see, et siin elavaid organisme ümbritseb õhk ja gaasiline keskkond, mida iseloomustab madal niiskus, tihedus ja rõhk ning kõrge hapnikusisaldus. Tavaliselt liiguvad selles keskkonnas loomad pinnasel (kõva substraat) ja taimed juurduvad selles.

Maa-õhkkeskkonnas on töökeskkonna teguritel mitmeid iseloomulikke tunnuseid: suurem valgustugevus võrreldes teiste keskkondadega, olulised temperatuurikõikumised, niiskuse muutused sõltuvalt geograafilisest asukohast, aastaajast ja kellaajast (tabel 3).

Tabel 3

Organismide elutingimused õhu- ja veekeskkonnas (D.F. Mordukhai-Boltovsky järgi, 1974)

Ülaltoodud tegurite mõju on lahutamatult seotud õhumasside liikumisega - tuulega. Maa-õhu keskkonna elusorganismidel on evolutsiooni käigus välja kujunenud iseloomulikud anatoomilised, morfoloogilised, füsioloogilised, käitumuslikud ja muud kohandused. Näiteks on ilmunud elundid, mis tagavad õhuhapniku otsese imendumise hingamise ajal (loomade kopsud ja hingetoru, taimede stomata). Tugeva arengu on saanud luustiku moodustised (looma luustik, taimede mehaanilised ja tugikoed), mis toetavad keha madala keskkonnatiheduse tingimustes. Välja on töötatud kohandused, mis kaitsevad ebasoodsate tegurite eest, nagu elutsüklite perioodilisus ja rütm, naha keerukas struktuur, termoregulatsiooni mehhanismid jne. On tekkinud tihe seos mullaga (looma jäsemed, taimejuured), on arenenud loomade liikuvus toidu otsimisel ning on tekkinud õhuvoolud taimede, lendavate loomade seemned, viljad ja õietolm.

Vaatleme põhiliste keskkonnategurite mõju tunnuseid taimedele ja loomadele maa-õhu elukeskkonnas.

Madal õhutihedus määrab selle madala tõstejõu ja ebaolulise vastuolulisuse. Kõik õhuelanikud on tihedalt seotud maapinnaga, mis teenib neid kinnitamiseks ja toetamiseks. Õhu tihedus ei anna kehale maapinnal liikudes suurt takistust, kuid muudab vertikaalse liikumise raskeks. Enamiku organismide jaoks seostub õhus viibimine ainult elama asumise või saagi otsimisega.

Õhu madal tõstejõud määrab maapealsete organismide maksimaalse massi ja suuruse. Maapinna suurimad loomad on väiksemad kui veekeskkonna hiiglased. Suured imetajad (tänapäevase vaala suurused ja massid) ei saaks maismaal elada, kuna nad purustatakse oma raskusega. Mesosoikumi hiiglaslikud dinosaurused elasid poolveelist elustiili. Teine näide: kõrged püstised 100 m kõrgused sekvoiataimed (Sequoja sempervirens) on tugeva tugipuituga, samas kui hiidvetika Macrocystis tallis, mis kasvab kuni 50 m kõrguseks, on mehaanilised elemendid südamikus vaid väga nõrgalt isoleeritud. osa tallusest.

Madal õhutihedus tekitab liikumisele vähe takistust. Selle õhukeskkonna omaduse ökoloogilisi eeliseid kasutasid evolutsiooni käigus paljud maismaaloomad, omandades lennuvõime. 75% kõigist maismaaloomaliikidest on võimelised aktiivselt lendama. Need on enamasti putukad ja linnud, kuid leidub ka imetajaid ja roomajaid. Maismaaloomad lendavad peamiselt lihaspingutuste toel. Mõned loomad võivad õhuvoolude abil liuelda.

Atmosfääri madalamates kihtides esineva õhu liikuvuse, õhumasside vertikaalse ja horisontaalse liikumise tõttu on võimalik teatud tüüpi organismide passiivne lend. anemokooria -- hajumine õhuvoolude poolt. Õhuvoolude poolt passiivselt transporditavaid organisme nimetatakse koondnimetuseks aeroplankton, analoogia põhjal veekeskkonna planktoni elanikega. Passiivseks lennuks piki N.M. Tšernova, A.M. Bylova (1988) organismidel on erilised kohandused - keha väike suurus, selle pindala suurenemine väljakasvu tõttu, tugev tükeldamine, tiibade suur suhteline pind, ämblikuvõrkude kasutamine jne.

Taimede anemokoorsetel seemnetel ja viljadel on ka väga väikese suurusega (näiteks tulerohi seemned) või mitmesugused tiivakujulised (vaher Acer pseudoplatanum) ja langevarjukujulised (võilill Taraxacum officinale) lisandid

Tuultolmlevatel taimedel on mitmeid kohandusi, mis parandavad õietolmu aerodünaamilisi omadusi. Nende õiekate on tavaliselt vähenenud ja tolmukad ei ole kuidagi tuule eest kaitstud.

Taimede, loomade ja mikroorganismide levimisel on põhiroll vertikaalsetel tavaõhuvooludel ja nõrgal tuulel. Tormid ja orkaanid avaldavad ka maismaaorganismidele märkimisväärset keskkonnamõju. Üsna sageli painutab tugev, eriti ühes suunas puhuv tuul puude oksi ja tüve allatuule poole ning põhjustab lipukujuliste võrade moodustumist.

Piirkondades, kus puhub pidevalt tugev tuul, on väikeste lendavate loomade liigikoosseis tavaliselt kehv, kuna nad ei suuda tugevatele õhuvooludele vastu seista. Niisiis, mesilane lendab ainult tuule tugevusega kuni 7 - 8 m/s ja lehetäid - väga nõrga tuulega, mis ei ületa 2,2 m/s. Nende piirkondade loomadel tekivad tihedad nahad, mis kaitsevad keha jahtumise ja niiskuse kadumise eest. Pideva tugeva tuulega ookeanisaartel on ülekaalus linnud ja eriti putukad, kes on kaotanud lennuvõime, neil puuduvad tiivad, kuna need, kes suudavad õhku tõusta, paiskuvad tuulega merre ja hukkuvad.

Tuul põhjustab taimedes transpiratsiooni intensiivsuse muutust ja on eriti väljendunud kuiva tuule ajal, mis kuivatab õhku ja võib viia taimede hukkumiseni. Horisontaalsete õhuliikumiste (tuulte) peamine ökoloogiline roll on kaudne ja seisneb selliste oluliste keskkonnategurite nagu temperatuur ja niiskus mõju maapealsetele organismidele tugevdamises või nõrgestamises. Tuuled suurendavad loomade ja taimede niiskuse ja soojuse eraldumist.

Tuule korral on soojust kergem taluda ja pakast raskem ning organismid kuivavad ja jahtuvad kiiremini.

Maismaaorganismid eksisteerivad suhteliselt madala rõhu tingimustes, mille põhjuseks on madal õhutihedus. Üldjuhul on maismaaorganismid stenobaatilisemad kui veeorganismid, kuna normaalsed rõhukõikumised nende keskkonnas moodustavad osa atmosfäärist ja kõrgele tõusjatel, näiteks lindudel, ei ületa 1/3 normaalsest.

Õhu gaasi koostis, nagu juba varem mainitud, on see atmosfääri põhjakihis oma suure difusioonivõime ja konstantsuse tõttu üsna homogeenne (hapnik - 20,9%, lämmastik - 78,1%, mg. gaasid - 1%, süsinikdioksiid - 0,03 mahuprotsenti). segamine konvektsiooni ja tuulevoogude abil. Samas on kohalikest allikatest atmosfääri sattuvatel erinevatel gaasiliste, tilk-vedelike, tolmu (tahkete) osakeste lisanditel sageli oluline keskkonnamõju.

Hapnik oma pidevalt kõrge õhusisalduse tõttu ei ole maapealses keskkonnas elu piirav tegur. Kõrge hapnikusisaldus aitas kaasa ainevahetuse kiirenemisele maismaaorganismides ning oksüdatiivsete protsesside kõrge efektiivsuse alusel tekkis loomade homöotermia. Vaid kohati tekib spetsiifilistel tingimustel ajutine hapnikuvaegus, näiteks lagunevas taimejäätis, teraviljavarus, jahus jne.

Pinnase õhukihi teatud piirkondades võib süsihappegaasi sisaldus varieeruda üsna olulistes piirides. Seega tuule puudumisel suurtes tööstuskeskustes ja linnades võib selle kontsentratsioon kümnekordistuda.

Süsinikdioksiidi sisalduse muutused maapinna kihtides toimuvad igapäevaselt korrapäraselt, mille määrab taimede fotosünteesi rütm (joon. 17).

Riis. 17. Igapäevased muutused vertikaalne profiil CO 2 kontsentratsioon metsaõhus (W. Larcher, 1978)

Metsaõhu CO 2 kontsentratsiooni vertikaalprofiili igapäevaste muutuste näitel on näidatud, et päevasel ajal kulub puude võrade tasemel fotosünteesiks süsihappegaas, tuule puudumisel aga tsoon kehv. aastal tekib siin CO 2 (305 ppm), millesse CO tuleb atmosfäärist ja pinnasest (mullahingamine). Öösel luuakse stabiilne õhu kihistumine koos suurenenud CO 2 kontsentratsiooniga mullakihis. Süsinikdioksiidi hooajalised kõikumised on seotud elusorganismide, enamasti mulla mikroorganismide hingamissageduse muutumisega.

Kõrgetes kontsentratsioonides on süsihappegaas mürgine, kuid looduses esineb selliseid kontsentratsioone harva. Madal CO 2 sisaldus pärsib fotosünteesi protsessi. Fotosünteesi kiiruse suurendamiseks kasvuhoonete ja kasvuhoonete praktikas (suletud maapinna tingimustes) suurendatakse süsihappegaasi kontsentratsiooni sageli kunstlikult.

Enamiku maismaakeskkonna elanike jaoks on õhulämmastik inertgaas, kuid mikroorganismidel, nagu mügarbakterid, asotobakterid ja klostriidid, on võime seda siduda ja bioloogilisse tsüklisse kaasata.

Peamine kaasaegne allikas füüsilise ja keemiline reostus Atmosfäär on inimtekkeline: tööstus- ja transpordiettevõtted, pinnase erosioon jne. Seega on vääveldioksiid taimedele mürgine kontsentratsioonis viiekümnetuhandik kuni miljondik õhumahust. Samblikud hukkuvad, kui keskkonnas on vääveldioksiidi jälgi. Seetõttu kasutatakse sageli SO 2 suhtes eriti tundlikke taimi selle sisalduse näitajatena õhus. Suitsutundlikud on harilik kuusk ja mänd, vaher, pärn ja kask.

Valgusrežiim. Maa pinnale jõudva kiirguse hulga määrab piirkonna geograafiline laiuskraad, päeva pikkus, atmosfääri läbipaistvus ja päikesekiirte langemisnurk. Erinevate ilmastikutingimuste korral jõuab Maa pinnale 42-70% päikesekonstandist. Atmosfääri läbimine päikesekiirgus läbib mitmeid muutusi mitte ainult kvantitatiivselt, vaid ka koostiselt. Lühilainekiirgust neelavad osoonkaitse ja õhu hapnik. Infrapunakiired neelduvad atmosfääris veeauru ja süsinikdioksiidiga. Ülejäänu jõuab Maa pinnale otsese või hajutatud kiirgusena.

Otsese ja hajutatud päikesekiirguse kombinatsioon moodustab 7-7% kogukiirgusest, pilvistel päevadel on hajus kiirgus 100%. Kõrgetel laiuskraadidel on ülekaalus hajus kiirgus, troopikas aga otsekiirgus. Hajutatud kiirgus sisaldab keskpäeval kuni 80% kollakaspunaseid kiiri, otsene kiirgus - 30 kuni 40%. Selguses päikeselised päevad Maa pinnale jõudev päikesekiirgus koosneb 45% ulatuses nähtavast valgusest (380 - 720 nm) ja 45% ulatuses infrapunakiirgusest. Ainult 10% pärineb ultraviolettkiirgus. Kiirgusrežiimi mõjutab oluliselt atmosfääri tolm. Selle saastatuse tõttu võib mõnes linnas valgustatus olla 15% või vähem kui väljaspool linna.

Valgustus Maa pinnal on väga erinev. Kõik oleneb Päikese kõrgusest horisondi kohal või päikesekiirte langemisnurgast, päeva pikkusest ja ilmastikutingimustest ning atmosfääri läbipaistvusest (joonis 18).

Riis. 18. Päikesekiirguse jaotus sõltuvalt Päikese kõrgusest horisondi kohal (A 1 - kõrge, A 2 - madal)

Olenevalt aastaajast ja kellaajast kõigub ka valguse intensiivsus. Teatud Maa piirkondades on ka valguse kvaliteet ebavõrdne, näiteks pikalaineliste (punaste) ja lühilaineliste (sinine ja ultraviolett) kiirte suhe. On teada, et atmosfäär neelab ja hajutab lühilainelisi kiiri rohkem kui pikalainelisi. Mägipiirkondades on seetõttu alati rohkem lühilainelist päikesekiirgust.

Puud, põõsad ja taimekultuurid varjutavad ala ja loovad spetsiaalse mikrokliima, mis nõrgendab kiirgust (joonis 19).

Riis. 19.

A - haruldases männimetsas; B - maisiviljadel sissetulevast fotosünteetiliselt aktiivsest kiirgusest peegeldub (R) istutuspinnalt 6-12%.

Seega ei erine erinevates elupaikades mitte ainult kiirguse intensiivsus, vaid ka selle spektraalne koostis, taimede valgustuse kestus, erineva intensiivsusega valguse ruumiline ja ajaline jaotus jne. Sellest tulenevalt on organismide kohanemine eluks maapealne keskkond ühe või teise valgusrežiimi all on samuti mitmekesine. Nagu me varem märkisime, on valguse osas kolm peamist taimerühma: valgust armastav(heliofüüdid), varju armastav(skiofüüdid) ja varjutaluv. Valgus- ja varjulembesed taimed erinevad oma ökoloogilise optimumi asukoha poolest.

Valgust armastavatel taimedel asub see täis päikesevalguse piirkonnas. Tugev varjutus mõjub neile pärssivalt. Need on avatud maa-alade taimed või hästi valgustatud stepi- ja niiduheinad (kõrrestiku ülemine kiht), kivisamblikud, varakevadised lehtmetsade rohttaimed, enamik kultuurtaimed avatud maa ja umbrohud jne. Varju armastavad taimed on optimaalsed vähese valgusega aladel ja ei talu tugevat valgust. Need on peamiselt keerukate taimekoosluste alumised varjutatud kihid, kus varjutus on tingitud kõrgemate taimede ja kaasasukate valguse “pealtlõikamisest”. See hõlmab paljusid toa- ja kasvuhoonetaimi. Enamasti pärinevad need troopiliste metsade rohttaimestikust või epifüüdist.

Varjutaluvate taimede valguse suhte ökoloogiline kõver on mõnevõrra asümmeetriline, kuna nad kasvavad ja arenevad paremini täisvalguses, kuid kohanduvad hästi vähese valgusega. Need on maapealses keskkonnas levinud ja väga paindlik taimerühm.

Maa-õhu keskkonnas asuvad taimed on kohanenud erinevad tingimused valgusrežiim: anatoomilis-morfoloogiline, füsioloogiline jne.

Anatoomiliste ja morfoloogiliste kohanemiste ilmekaks näiteks on välimuse muutumine erinevates valgustingimustes, näiteks süstemaatilises asendis suguluses olevate, kuid erinevas valguses elavate taimede lehelabade ebavõrdne suurus (niidukell - Campanula patula ja mets C. trachelium, põldkannike -- Viola arvensis, kasvab põldudel, niitudel, metsaservadel ja metskannike -- V. mirabilis), joon. 20.

Riis. 20. Lehtede suuruste jaotus sõltuvalt taimede kasvukoha tingimustest: märjast kuivani ja varjulisest päikeseliseni

Märkus. Varjutatud ala vastab looduses valitsevatele tingimustele

Liigse ja valguse puudumise tingimustes varieerub taimede lehelabade ruumiline paigutus oluliselt. Heliofüüttaimedel on lehed suunatud kiirguse sissevoolu vähendamisele kõige "ohtlikumatel" päevatundidel. Lehtede labad asetsevad horisontaaltasapinna suhtes vertikaalselt või suure nurga all, nii et päeval saavad lehed valdavalt libisevaid kiiri (joon. 21).

See on eriti väljendunud paljudel stepitaimedel. Huvitav kohanemine saadud kiirguse nõrgenemisega on nn kompassitaimedel (metssalat - Lactuca serriola jne). Metssalati lehed asuvad samas tasapinnas, orienteeritud põhjast lõunasse ja keskpäeval on kiirguse jõudmine lehepinnale minimaalne.

Varjutaluvate taimede lehed on paigutatud nii, et nad saavad maksimaalselt langevat kiirgust.

Riis. 21.

1,2 -- erineva kaldenurgaga lehed; S 1, S 2 - nendeni jõudev otsene kiirgus; Stot – selle kogutarbimine taimele

Tihti on varjutaluvad taimed võimelised kaitsvateks liigutusteks: tugeva valguse käes muutma lehelabade asendit. Murdunud oksalehtedega murukattega alad langevad suhteliselt täpselt kokku suurte päikesekiirte asukohaga. Lehe kui peamise päikesekiirguse vastuvõtja struktuuris võib märkida mitmeid adaptiivseid omadusi. Näiteks paljudel heliofüütidel aitab lehepind peegeldada päikesevalgust (läikiv - loorberil, kaetud heleda karvakattega - kaktusel, eufoorial) või nõrgendada nende toimet (paks küünenahk, tihe karvane). Lehe sisestruktuuri iseloomustab palisaadi koe võimas areng ning suure hulga väikeste ja kergete kloroplastide olemasolu (joon. 22).

Kloroplastide üheks kaitsereaktsiooniks liigsele valgusele on nende võime muuta orientatsiooni ja liikuda rakus, mis väljendub selgelt valgustaimedes.

Eredas valguses hõivavad kloroplastid rakus seinapositsiooni ja muutuvad "servaks" kiirte suuna suunas. Vähese valguse korral jaotuvad need rakus hajusalt või kogunevad selle alumisse ossa.

Riis. 22.

1 - jugapuu; 2- lehis; 3 - kabja; 4 - kevadine puhmik (T.K. Goryshina, E.G. Spring, 1978 järgi)

Füsioloogilised kohanemised taimed maa-õhu keskkonna valgustingimustele katavad erinevaid elutähtsaid funktsioone. On kindlaks tehtud, et valguslembestel taimedel reageerivad kasvuprotsessid valguse puudumisele tundlikumalt võrreldes varjuliste taimedega. Selle tulemusena suureneb varte pikenemine, mis aitab taimedel tungida valguse poole ja taimekoosluste ülemisse astmesse.

Peamised füsioloogilised kohanemised valgusega on fotosünteesi valdkonnas. Üldiselt väljendab valguse intensiivsusest sõltuvat fotosünteesi muutust "fotosünteesi valguskõver". Selle järgmised parameetrid on ökoloogilise tähtsusega (joonis 23).

• 1. Kõvera lõikepunkt ordinaatteljega (joon. 23, A) vastab gaasivahetuse suurusele ja suunale taimedes täielikus pimeduses: fotosüntees puudub, toimub hingamine (mitte neeldumine, vaid CO 2 vabanemine), seetõttu asub punkt a x-telje all.
• 2. Valguskõvera ja abstsisstelje lõikepunkt (joon. 23, b) iseloomustab "kompensatsioonipunkti", st valguse intensiivsust, mille juures fotosüntees (CO 2 neeldumine) tasakaalustab hingamist (CO 2 vabanemine).
• 3. Fotosünteesi intensiivsus valguse suurenemisega suureneb vaid teatud piirini, seejärel jääb konstantseks - fotosünteesi valguskõver jõuab “küllastusplatoo”.

Riis. 23.

A - üldskeem; B -- kõverad valgust armastavatele (1) ja varjutaluvatele (2) taimedele

Joonisel fig. 23, on käändeala tinglikult tähistatud sujuva kõveraga, mille katkemine vastab punktile V. Punkti c projektsioon x-teljele (punkt d) iseloomustab "küllastunud" valguse intensiivsust, st väärtust, millest kõrgemal valgus enam fotosünteesi intensiivsust ei suurenda. Projektsioon ordinaatteljele (punkt d) vastab antud liigi kõrgeimale fotosünteesi intensiivsusele antud maa-õhu keskkonnas.

4. Valguskõvera oluliseks tunnuseks on kaldenurk (a) abstsissil, mis peegeldab fotosünteesi suurenemise astet kiirguse suurenemisel (suhteliselt madala valgustugevuse piirkonnas).

Taimedel on valgusele reageerimisel hooajaline dünaamika. Niisiis, karvases taras (Carex pilosa) varakevadel metsas on äsja tärganud lehtedel fotosünteesi valgusküllastuse platoo 20–25 tuhande luksi juures sama liigi suvise varjundiga, fotosünteesi valgusest sõltuvuse kõverad vastavad „varju” parameetritele, st. lehed omandavad võime kasutada nõrka valgust tõhusamalt valgust, need samad lehed ilmutavad pärast lehtedeta kevadmetsa võra all talvitamist taas fotosünteesi "kergeid" tunnuseid.

Füsioloogilise kohanemise omapärane vorm terava valguse puudumise ajal on taime fotosünteesivõime kadumine ja üleminek heterotroofsele toitumisele valmis orgaaniliste ainetega. Mõnikord muutus selline üleminek pöördumatuks klorofülli kadumise tõttu taimede, näiteks varjuliste orhideede poolt kuusemetsad(Goodyera repens, Weottia nidus avis), pööris (Monotropa hypopitys). Nad elavad puudelt ja muudelt taimedelt saadud surnud orgaanilisest ainest. See meetod toitumist nimetatakse saprofüütiliseks ja taimi nimetatakse saprofüüdid.

Enamiku päeval ja öösel tegutsevate maismaaloomade jaoks on nägemine üks orienteerumismeetodeid ja oluline saaki otsima. Paljudel loomaliikidel on ka värvinägemine. Sellega seoses tekkisid loomadel, eriti ohvritel, kohanemisvõimed. Nende hulka kuuluvad kaitse-, kamuflaaži- ja hoiatusvärvid, kaitsev sarnasus, miimika jne. Kõrgemate taimede erksavärviliste õite ilmumine on seotud ka tolmeldajate visuaalse aparatuuri omadustega ja lõpuks ka keskkonna valgusrežiimiga.

Veerežiim. Niiskusepuudus on üks levinumaid olulised omadused maa-õhk elukeskkond. Maapealsete organismide evolutsioon toimus niiskuse hankimise ja säilitamisega kohanemise kaudu. Keskkonna niiskusrežiimid maismaal on erinevad - alates õhu täielikust ja pidevast küllastumisest veeauruga, kus aastas sajab mitu tuhat millimeetrit sademeid (ekvatoriaalse ja mussoon-troopilise kliima piirkonnad) kuni nende peaaegu täieliku puudumiseni kuivas kohas. kõrbete õhk. Seega on troopilistes kõrbetes aasta keskmine sademete hulk alla 100 mm aastas ja samal ajal ei saja igal aastal vihma.

Aastane sademete hulk ei võimalda alati hinnata organismide veevarustust, kuna sama kogus võib iseloomustada kõrbekliimat (subtroopikas) ja väga niisket (Arktikas). Olulist rolli mängib sademete ja aurustumise suhe (aastane aurumine vaba veepinnalt kokku), mis ei ole samuti sama erinevad valdkonnad maakera. Nimetatakse piirkondi, kus see väärtus ületab aasta sademete hulga kuivad(kuiv, kuiv). Näiteks siin kogevad taimed suurema osa kasvuperioodist niiskusepuudust. Nimetatakse piirkondi, kus taimed on varustatud niiskusega niiske, või märg. Sageli tuvastatakse üleminekutsoonid - poolkuiv(poolrida).

Taimestiku sõltuvus aasta keskmisest sademete hulgast ja temperatuurist on näidatud joonisel fig. 24.

Riis. 24.

1 -- troopiline mets; 2 -- lehtmets; 3 - stepp; 4 - kõrb; 5 -- okaspuumets; 6 -- arktiline ja mägitundra

Maismaaorganismide veevarustus sõltub sademete režiimist, reservuaaride olemasolust, mulla niiskusvarudest, põhjavee lähedusest jne. See on aidanud kaasa paljude kohanemiste kujunemisele maismaaorganismide erinevate veevarustusrežiimidega.

Joonisel fig. 25 vasakult paremale näitab üleminekut madalamatelt vetikatelt, mis elavad vees ilma vakuoolideta rakkudega, primaarsetele poikilohüdraalsetele maismaavetikatele, vakuoolide moodustumist veerohelises ja charofüütides, üleminekut vakuoolidega tallofüütidelt homojoohüdraatilistele kormofüütidele (sammalde - hüdrofüütide levik piirdub endiselt kõrge õhuniiskusega elupaikadega, kuivades kasvukohtades muutuvad samblad sekundaarseteks poikilohüdrilisteks); sõnajalgade ja katteseemnetaimede hulgas (kuid mitte taimsete) esineb ka sekundaarseid poikilohüdrilisi vorme. Enamik lehttaimi on homoüohüdraatsed, kuna neil on kutiikulaarne kaitse transpiratsiooni eest ja nende rakkude tugev vakuolatsioon. Tuleb märkida, et loomade ja taimede kserofiilsus on iseloomulik ainult maa-õhu keskkonnale.

Riis. 2

Sademed (vihm, rahe, lumi) mängivad lisaks vee andmisele ja niiskusvarude loomisele sageli ka teist keskkonnaalast rolli. Näiteks tugevate vihmade ajal ei jõua pinnas niiskust endasse imada, vesi voolab kiiresti tugevate ojadena ning kannab sageli nõrgalt juurdunud taimi, väikeloomi ja viljakat mulda järvedesse ja jõgedesse. Lammidel võivad vihmasajud põhjustada üleujutusi ja seega avaldada kahjulikku mõju seal elavatele taimedele ja loomadele. Perioodiliselt üleujutatud kohtades moodustub ainulaadne lammifauna ja taimestik.

Rahe mõjub negatiivselt ka taimedele ja loomadele. Mõnikord hävib see looduskatastroof täielikult üksikutel põldudel kasvatatavad põllukultuurid.

Lumikatte ökoloogiline roll on mitmekesine. Taimedel, mille uuenemispungad asuvad mullas või selle pinna lähedal, ja paljudele väikeloomadele täidab lumi soojust isoleeriva katte rolli, mis kaitseb neid madalate talviste temperatuuride eest. Kui 20 cm paksuse lumekihi all on külmad üle -14°C, ei lange mulla temperatuur alla 0,2°C. Sügav lumikate kaitseb külmumise eest taimede rohelisi osi, nagu näiteks Veronica officinalis, sõraline rohi jt, mis lähevad lume alla lehti ajama. Väikesed maismaaloomad elavad talvel aktiivselt, luues lume all ja paksuses arvukalt käike. Lumistel talvedel rikastatud toidu juuresolekul närilised (puu- ja kollakurguhiired, mitmed hiired, vesirott jne). Tõsiste külmade ajal peidavad end lume all sarapuu-, nurmkanad ja tedred.

Talvine lumikate takistab sageli suurtel loomadel toidu hankimist ja liikumist, eriti kui pinnale tekib jääkoorik. Nii saavad põder (Alces alces) kuni 50 cm sügavuse lumekihi vabalt üle, kuid see on väiksematele loomadele kättesaamatu. Sageli on lumerohketel talvedel täheldatud metskitse ja metssigade hukkumist.

Ka suur lumekogus avaldab taimedele negatiivset mõju. Lisaks mehaanilistele kahjustustele lumelaastude või lumepuhurite näol võib paks lumekiht põhjustada taimede mahasurumist ja lume sulamisel, eriti pikal kevadel, taimede leotamist.

Riis. 26.

Taimed ja loomad kannatavad vähese lumega talvedel madalate temperatuuride ja tugeva tuule käes. Nii hukkuvad aastatel, mil lund on vähe, hiirelaadsed närilised, mutid ja muud pisiloomad. Samas on laiuskraadidel, kus talvel sajab lumena, taimed ja loomad on ajalooliselt kohanenud eluga lumes või selle pinnal, arendades välja erinevaid anatoomilisi, morfoloogilisi, füsioloogilisi, käitumuslikke ja muid tunnuseid. Näiteks mõnel loomal suureneb talvel jalgade tugipind, kasvatades need üle jämeda karvaga (joonis 26), sulgede ja sarvjastega.

Teised rändavad või langevad passiivsesse olekusse – uni, talveunestus, diapaus. Paljud loomad lähevad üle teatud tüüpi söötadele.

Riis. 5.27.

Lumikatte valgesus paljastab tumedad loomad. Hariliku ja tundravarbiku, hermeliini (joonis 27), mägijänese, nirk ja arktilise rebase hooajaline värvimuutus on kahtlemata seotud kamuflaaži valikuga, et see vastaks taustavärvile.

Sademed määravad lisaks otsesele mõjule organismidele ühe või teise õhuniiskuse, mis, nagu juba märgitud, mängib olulist rolli taimede ja loomade elus, kuna mõjutab nende veevahetuse intensiivsust. Aurustumine loomade keha pinnalt ja transpiratsioon taimedes on seda intensiivsem, mida vähem on õhk veeauruga küllastunud.

Vihma kujul langeva tilk-vedeliku niiskuse maapealsete osade, aga ka õhuaurude niiskuse imendumist kõrgemates taimedes leidub troopiliste metsade epifüütides, mis imavad niiskust kogu lehtede pinnalt ja õhujuured. Mõnede põõsaste ja puude oksad, näiteks saxauls - Halaxylon persicum, H. aphyllum, võivad õhust niiskust imada. Kõrgematel eostaimedel ja eriti madalamatel taimedel on niiskuse omastamine maapealsete osadega tavaline vee toitumisviis (samblad, samblikud jne). Niiskuse puudumisel suudavad samblad ja samblikud ellu jääda kaua aegaõhukuivale lähedases olekus, langedes peatatud animatsiooni. Kuid niipea, kui sajab, imavad need taimed kiiresti kõigi maapealsete osadega niiskust, omandavad pehmuse, taastavad turgori ning jätkavad fotosünteesi ja kasvu protsesse.

Väga niisketes maismaaelupaikades olevate taimede puhul on sageli vaja eemaldada liigne niiskus. Reeglina juhtub see siis, kui muld on hästi soojenenud ja juured imavad aktiivselt vett ning transpiratsiooni ei toimu (hommikul või udu ajal, kui õhuniiskus on 100%).

Liigne niiskus eemaldatakse gutatsioon -- see on vee vabanemine spetsiaalsete eritusrakkude kaudu, mis paiknevad piki lehe serva või tipus (joonis 28).

Riis. 28.

1 - teraviljas, 2 - maasikas, 3 - tulpides, 4 - piimalilles, 5 - Sarmaatia bellevalias, 6 - ristikul

Mitte ainult hügrofüüdid, vaid ka paljud mesofüüdid on võimelised gutteerima. Näiteks Ukraina steppides leiti gutatsiooni enam kui pooltel taimeliikidest. Paljud niiduheinad niisutavad nii palju, et teevad mullapinna märjaks. Nii kohanduvad loomad ja taimed sademete hooajalise jaotuse, koguse ja iseloomuga. See määrab taimede ja loomade koostise, nende arengutsükli teatud faaside ajastuse.

Niiskust mõjutab ka veeauru kondenseerumine, mis tekib temperatuuri muutumisel sageli õhu maakihis. Kaste tekib siis, kui temperatuur õhtul langeb. Tihti langeb kastet sellises koguses, et see niisutab rikkalikult taimi, voolab pinnasesse, suurendab õhuniiskust ja loob soodsad tingimused elusorganismidele, eriti kui muid sademeid on vähe. Taimed aitavad kaasa kaste sadestumisele. Öösel jahutades kondenseerivad nad veeauru enda peale. Niiskusrežiimi mõjutavad oluliselt udu, paksud pilved ja muud loodusnähtused.

Taime kasvukoha kvantitatiivsel iseloomustamisel veeteguri alusel kasutatakse näitajaid, mis kajastavad niiskuse sisaldust ja jaotumist mitte ainult õhus, vaid ka pinnases. Mulla vesi, või mulla niiskus, on taimede üks peamisi niiskuse allikaid. Pinnases olev vesi on killustatud, vaheldumisi erineva suuruse ja kujuga pooridega ning on suur pind osa mullaga, sisaldab mitmeid katioone ja anioone. Seetõttu on mulla niiskus füüsikaliste ja keemiliste omaduste poolest heterogeenne. Taimed ei saa kasutada kogu pinnases sisalduvat vett. Füüsikalise seisundi, liikuvuse, kättesaadavuse ja taimede jaoks tähtsuse alusel jaguneb mullavesi gravitatsiooniliseks, hügroskoopseks ja kapillaarseks.

Pinnas sisaldab ka aurulist niiskust, mis hõivab kõik veevabad poorid. See on peaaegu alati (välja arvatud kõrbemullad) küllastunud veeaur. Kui temperatuur langeb alla 0°C, muutub mullaniiskus jääks (esialgu vabaks veeks ja edasise jahutamisel osaks seotud veest).

Vee koguhulka, mida pinnas suudab kinni hoida (määratakse liigse vee lisamisega ja seejärel oodata, kuni see enam välja tilkub), nimetatakse põllu niiskusmaht.

Järelikult ei suuda vee koguhulk mullas iseloomustada taimede niiskusevarustatuse astet. Selle määramiseks on vaja vee koguhulgast lahutada närbumistegur. Füüsiliselt ligipääsetav mullavesi ei ole aga taimedele alati füsioloogiliselt kättesaadav mulla madala temperatuuri, mullavee ja mullaõhu hapnikupuuduse, mulla happesuse ning mullavees lahustunud mineraalsoolade suure kontsentratsiooni tõttu. Lahknevus vee imendumise vahel juurtes ja selle vabanemise vahel lehtede poolt põhjustab taimede närbumist. Füsioloogiliselt kättesaadava vee hulgast sõltub mitte ainult taimede maapealsete osade, vaid ka juurestiku areng. Kuival pinnasel kasvavate taimede juurestik on reeglina hargnenud ja võimsam kui märjal pinnasel (joonis 29).

Riis. 29.

1 -- rohke sademega; 2 - keskmiselt; 3 - madalal

Üks mulla niiskuse allikatest on põhjavesi. Kui nende tase on madal, ei jõua kapillaarvesi pinnasesse ega mõjuta selle veerežiimi. Ainuüksi sademete tõttu mulla niisutamine põhjustab selle niiskuse tugevaid kõikumisi, mis sageli mõjutab taimi negatiivselt. Liiga kõrge põhjavee tase on samuti kahjulik, kuna see toob kaasa pinnase vettistumise, hapniku vähenemise ja mineraalsoolade rikastamise. Pidev mullaniiskus, sõltumata ilmastiku kapriisidest, tagab optimaalne tase põhjavesi.

Temperatuuri tingimused. Iseloomulik omadus maa-õhk keskkond on suures ulatuses temperatuuri kõikumised. Enamikul maismaaaladel on ööpäevased ja aastased temperatuurivahemikud kümned kraadid. Õhutemperatuuri muutused on eriti olulised kõrbetes ja subpolaarsetes mandripiirkondades. Näiteks hooajaline temperatuurivahemik kõrbetes Kesk-Aasia 68-77°C ja iga päev 25-38°C. Jakutski ümbruses on jaanuari keskmine temperatuur 43°C, juuli keskmine temperatuur +19°C ja aastavahemik -64 kuni +35°C. Taga-Uuralites on õhutemperatuuri aastane kõikumine terav ja kombineeritud erinevate aastate talve- ja kevadkuude temperatuuride suure kõikumisega. Kõige külmem kuu on jaanuar, keskmine õhutemperatuur jääb vahemikku -16 kuni -19°C, mõnel aastal langeb kuni -50°C, kõige soojem kuu on juuli temperatuuridega 17,2 kuni 19,5°C. Maksimaalsed plusstemperatuurid on 38--41°C.

Mullapinna temperatuurikõikumised on veelgi olulisemad.

Maismaataimed hõivavad mullapinnaga külgneva tsooni, s.o "liidese", millel toimub langevate kiirte üleminek ühest keskkonnast teise või muul viisil läbipaistvast läbipaistmatuks. Sellel pinnal luuakse spetsiaalne soojusrežiim: päeval on soojuskiirte neeldumise tõttu tugev kuumenemine, öösel kiirguse mõjul tugev jahtumine. Siit alates kogeb maapealne õhukiht kõige järsemaid ööpäevaseid temperatuurikõikumisi, mis on kõige tugevamad palja pinnase kohal.

Näiteks taimede kasvukohtade soojusrežiimi iseloomustatakse temperatuurimõõtmiste põhjal otse taimkattes. Rohtkooslustes tehakse mõõtmisi rohu sees ja pinnal ning metsades, kus on teatud vertikaalne temperatuurigradient, mitmel erineval kõrgusel asuvas punktis.

Maapealsete organismide vastupidavus temperatuurimuutustele on erinev ja sõltub konkreetsest elupaigast, kus nende elutegevus toimub. Seega kasvavad maapealsed lehttaimed enamasti laias temperatuurivahemikus, st on eurütermilised. Nende eluiga aktiivses olekus ulatub reeglina 5–55 °C, samas kui need taimed on produktiivsed vahemikus 5–40 °C. Mandripiirkondade taimed, mida iseloomustab selge ööpäevane temperatuurimuutus, arenevad kõige paremini siis, kui öö on 10–15°C külmem kui päeval. See kehtib enamiku taimede kohta parasvöötmes - temperatuuride erinevusega 5-10 ° C ja troopiliste taimede kohta, mille amplituudid on veelgi väiksemad - umbes 3 ° C (joonis 30).

Riis. 30.

Poikilotermilistes organismides väheneb temperatuuri (T) tõustes arengu kestus (t) üha kiiremini. Arengukiirust Vt saab väljendada valemiga Vt = 100/t.

Teatud arenguastme saavutamiseks (näiteks putukatel - munast), s.o. nukkumine, kujutlusstaadium, nõuab alati teatud temperatuuri. Efektiivse temperatuuri (temperatuur üle arengu nullpunkti, st T - To) korrutis arengu kestusega (t) annab liigispetsiifilise. termiline konstant arendus c=t(T--To). Seda võrrandit kasutades saate arvutada teatud arenguetapi, näiteks taimekahjuri, alguse aja, mil selle tõrje on tõhus.

Taimedel kui poikilotermilistel organismidel ei ole oma stabiilset kehatemperatuuri. Nende temperatuuri määrab termiline tasakaal, st energia neeldumise ja vabanemise suhe. Need väärtused sõltuvad paljudest keskkonna omadustest (kiirguse saabumise suurus, ümbritseva õhu temperatuur ja selle liikumine) ja taimede endi omadustest (taime värvus ja muud optilised omadused, kiirguse suurus ja asukoht). lehed jne). Esmane roll on transpiratsiooni jahutaval toimel, mis hoiab ära taimede tugeva ülekuumenemise kuumades kasvukohtades. Eeltoodud põhjustel erineb taimede temperatuur tavaliselt (sageli üsna oluliselt) ümbritseva õhu temperatuurist. Siin on kolm võimalikku olukorda: taime temperatuur on välistemperatuurist kõrgem, sellest madalam, sellega võrdne või sellele väga lähedane. Taimetemperatuuri ületamine õhutemperatuurist ei esine mitte ainult kõrge kuumusega, vaid ka külmemates kasvukohtades. Seda soodustavad taimede tume värvus või muud optilised omadused, mis suurendavad päikesekiirguse neeldumist, samuti anatoomilised ja morfoloogilised omadused, mis aitavad transpiratsiooni vähendada. Arktika taimed võivad üsna märgatavalt kuumeneda (joonis 31).

Teine näide on kääbuspaju - Salix arctica Alaskal, mille lehed on päeval 2–11 °C õhust soojemad ja polaarsel "24-tunnisel päeval" isegi öösel - 1-3 °C.

Varakevadiste efemeroidide ehk nn lumikellukeste puhul annab lehtede kuumutamine päikesepaistelise, kuid siiski külma ilmaga võimaluse küllaltki intensiivseks fotosünteesiks. kevadpäevad. Külmade või hooajaliste temperatuurikõikumistega elupaikade puhul on taimede temperatuuri tõus ökoloogiliselt väga oluline, kuna seeläbi muutuvad füsioloogilised protsessid teatud määral sõltumatuks ümbritsevast soojusfoonist.

Riis. 31.

Paremal on eluprotsesside intensiivsus biosfääris: 1 - kõige külmem õhukiht; 2 -- võrsete kasvu ülempiir; 3, 4, 5 - eluprotsesside suurima aktiivsuse ja orgaanilise aine maksimaalse akumulatsiooni tsoon; 6 -- igikeltsa tase ja juurdumise alumine piir; 7 - madalaima mullatemperatuuri ala

Taimede temperatuuri langust ümbritseva õhuga võrreldes täheldatakse kõige sagedamini maismaa sfääri tugevalt valgustatud ja kuumutatud aladel (kõrbes, stepis), kus taimede lehtede pind on oluliselt vähenenud ning suurenenud transpiratsioon aitab eemaldada liigset soojust ja soojust. hoiab ära ülekuumenemise. Üldjoontes võib öelda, et kuumades kasvukohtades on taime maapealsete osade temperatuur madalam, külmades aga kõrgem kui õhutemperatuur. Taimede temperatuuri kokkulangevus ümbritseva õhu temperatuuriga on harvem - tingimustes, mis välistavad tugeva kiirguse sissevoolu ja intensiivse transpiratsiooni, näiteks rohttaimedel metsade võra all, ja avatud aladel - pilvise ilmaga või vihma ajal .

Üldiselt on maismaaorganismid eurütermilisemad kui veeorganismid.

Maa-õhkkeskkonnas muudab elutingimused keeruliseks olemasolu ilmamuutused. Ilm on pidevalt muutuv atmosfääri seisund maapinnal kuni ligikaudu 20 km kõrguseni (troposfääri piir). Ilmastiku muutlikkus väljendub pidevas muutumises keskkonnategurite kombinatsioonis, nagu õhutemperatuur ja -niiskus, pilvisus, sademed, tuule tugevus ja suund jne (joonis 32).

Riis. 32.

Ilmamuutusi koos nende regulaarse vaheldumisega aastatsüklis iseloomustavad mitteperioodilised kõikumised, mis raskendavad oluliselt maismaaorganismide eksisteerimise tingimusi. Joonisel fig. Joonis 33 näitab koi rööviku Carpocapsa pomonella näitel suremuse sõltuvust temperatuurist ja suhtelisest õhuniiskusest.

Riis. 33.

Sellest järeldub, et võrdsetel suremuskõveratel on kontsentriline kuju ning optimaalset tsooni piiravad suhteline õhuniiskus 55 ja 95% ning temperatuur 21 ja 28 °C.

Valgus, temperatuur ja õhuniiskus määravad tavaliselt taimedes mitte maksimaalse, vaid keskmise stoomi avanemisastme, kuna nende avanemist soodustavate tingimuste kokkulangemine juhtub harva.

Iseloomustab pikaajaline ilmarežiim piirkonna kliima. Kliima mõiste hõlmab mitte ainult meteoroloogiliste nähtuste keskmisi väärtusi, vaid ka nende aasta- ja päevamuutusi, kõrvalekaldeid nendest ja nende esinemissagedust. Kliima määravad piirkonna geograafilised tingimused.

Peamised klimaatilised tegurid on temperatuur ja niiskus, mida mõõdetakse sademete hulga ja õhu küllastumisega veeauruga. Seega toimub merest kaugemates riikides järk-järguline üleminek niiskest kliimast läbi poolkuiva vahevööndi, kus esineb aeg-ajalt või perioodiliselt kuiva perioodi, kuivale territooriumile, mida iseloomustab pikaajaline põud, pinnase ja vee sooldumine (joonis 34). ).

Riis. 34.

Märkus. Seal, kus sademete kõver lõikub tõusva aurustumisjoonega, asub piir niiske (vasakul) ja kuiva (paremal) kliima vahel. Huumushorisont on näidatud mustana, illuviaalne horisont on varjutatud.

Igat elupaika iseloomustab teatud ökoloogiline kliima, st maapinna õhukihi kliima või ökokliima.

Taimestik avaldab suurt mõju kliimateguritele. Seega on metsavõra all õhuniiskus alati kõrgem ja temperatuurikõikumised väiksemad kui raiesmikel. Nende kohtade valgusrežiim on samuti erinev. Erinevad taimekooslused moodustavad oma valguse, temperatuuri, niiskuse režiimi, s.t. fütokliima.

Ökokliima või fütokliima andmed ei ole alati piisavad konkreetse elupaiga kliimatingimuste täielikuks iseloomustamiseks. Kohalikud keskkonnaelemendid (reljeef, paljastus, taimestik jne) muudavad väga sageli valguse, temperatuuri, niiskuse, õhu liikumise režiimi konkreetses piirkonnas nii, et see võib oluliselt erineda piirkonna kliimatingimustest. Nimetatakse lokaalseid kliimamuutusi, mis arenevad õhu pinnakihis mikrokliima. Näiteks puu koore all elavaid putukavastseid ümbritsevad elutingimused erinevad kui metsas, kus puu kasvab. Temperatuur lõuna pool tüvi võib olla 10–15 ° C kõrgem kui selle põhjakülje temperatuur. Loomadega asustatud urgudes, puuõõnsustes ja koobastes on stabiilne mikrokliima. Ökokliima ja mikrokliima vahel selgeid erinevusi ei ole. Arvatakse, et ökokliima on suurte alade kliima ja mikrokliima üksikisiku kliima väikesed krundid. Mikrokliima mõjutab konkreetse territooriumi või paikkonna elusorganisme (joonis 35).

Riis. 3

ülaosas on hästi soojendatud lõunapoolne nõlv;

allpool - plakori horisontaalne osa (mõlema sektsiooni floristiline koostis on sama)

Paljude mikrokliimade olemasolu ühes piirkonnas tagab väliskeskkonnale erinevate nõuetega liikide kooselu.

Geograafiline tsoonilisus ja tsoonilisus. Elusorganismide levik Maal on tihedalt seotud geograafiliste vööndite ja tsoonidega. Vöödel on laiuskraadilöök, mis on loomulikult peamiselt tingitud kiirguspiiridest ja atmosfääri tsirkulatsiooni olemusest. Maakera pinnal on 13 geograafilist tsooni, mis paiknevad üle mandrite ja ookeanide (joonis 36).

Riis. 36.

Need on nagu arktiline, antarktika, subarktika, subantarktika, põhja ja lõuna mõõdukas, põhja ja lõuna subarktiline, põhja ja lõuna troopiline, põhja ja lõuna subekvatoriaalne Ja ekvatoriaalne. Vööde sees on geograafilised tsoonid, kus koos kiirgustingimustega võetakse arvesse maapinna niiskust ning antud tsoonile iseloomulikku soojuse ja niiskuse suhet. Erinevalt ookeanist, kus niiskusega varustamine on täielik, võib mandritel soojuse ja niiskuse vahekord oluliselt erineda. Siit ulatuvad geograafilised tsoonid kontinentidele ja ookeanidele ning geograafilised vööndid ainult kontinentidele. Eristada laiuskraadi Ja meridiaal või pikisuunalised looduslikud vööndid. Esimesed ulatuvad läänest itta, teised põhjast lõunasse. Pikisuunas jagunevad laiustsoonid alamtsoonid, ja laiuskraadil - sisse provintsid.

Loodusliku tsoonilisuse doktriini rajaja on V. V. Dokutšajev (1846-1903), kes põhjendas tsoonilisust kui universaalset loodusseadust. Kõik biosfääris toimuvad nähtused alluvad sellele seadusele. Tsoneerimise peamised põhjused on Maa kuju ja asend päikese suhtes. Lisaks laiuskraadile mõjutavad soojuse jaotumist Maal reljeefi iseloom ja ala kõrgus merepinnast, maa ja mere suhe, merehoovused jne.

Seejärel töötasid A. A. Grigorjev ja M. I. Budyko välja maakera tsoonilisuse kujunemise kiirgusalused. Erinevate geograafiliste piirkondade soojuse ja niiskuse vahelise suhte kvantitatiivse karakteristiku kindlakstegemiseks määrasid nad mõned koefitsiendid. Soojuse ja niiskuse suhet väljendatakse pinna kiirgusbilansi suhtega varjatud aurustumissoojusesse ja sademete hulka (kiirguskuivuse indeks). Kehtestati seadus, mida nimetatakse perioodilise geograafilise tsoneerimise seaduseks (A. A. Grigorjeva - M. I. Budyko), mis ütleb: et geograafiliste tsoonide muutumisega sarnased geograafilised(maastik, looduslik) tsoone ja mõningaid nende üldisi omadusi korratakse perioodiliselt.

Iga tsoon on piiratud teatud indikaatoriväärtuste vahemikuga: geomorfoloogiliste protsesside eripära, kliima, taimestiku, pinnase ja loomastiku eritüüp. Endise NSV Liidu territooriumil märgiti järgmised geograafilised tsoonid: jäine, tundra, metsatundra, taiga, segametsad. Venemaa tasandik, Kaug-Ida mussoonsegametsad, metsastepid, stepid, poolkõrbed, parasvöötme kõrbed, subtroopilised kõrbed, Vahemere ja niiske subtroopika.

Üks neist olulised tingimused Organismide muutlikkus ja nende tsooniline jaotus maakeral on tingitud keskkonna keemilise koostise muutlikkusest. Sellega seoses on A. P. Vinogradovi õpetus umbes biogeokeemilised provintsid, mille määrab muldade keemilise koostise tsoonilisus, samuti biosfääri klimaatiline, fütogeograafiline ja geokeemiline tsoonilisus. Biogeokeemilised provintsid on alad Maa pinnal, mis erinevad keemiliste ühendite sisalduse poolest (muldases, vees jne), mis on seotud kohaliku taimestiku ja loomastiku teatud bioloogiliste reaktsioonidega.

Koos horisontaalse tsoneerimisega maapealses keskkonnas kõrghoone või vertikaalne tsoonilisus.

Mägimaade taimestik on rikkalikum kui külgnevatel tasandikel ja seda iseloomustab endeemiliste vormide suurenenud levik. Seega kuulub O. E. Agakhanyantsi (1986) andmetel Kaukaasia taimestik 6350 liiki, millest 25% on endeemsed. Kesk-Aasia mägede taimestik on hinnanguliselt 5500 liiki, millest 25-30% on endeemsed, samas kui külgnevatel lõunapoolsete kõrbete tasandikel on 200 taimeliiki.

Mäkke ronides kordub sama tsoonide vahetus nagu ekvaatorilt poolustele. Jalamil on tavaliselt kõrbed, seejärel stepid, lehtmetsad, okasmetsad, tundra ja lõpuks jää. Täielikku analoogiat siiski veel pole. Mäkke ronides õhutemperatuur langeb (keskmine õhutemperatuuri gradient on 0,6 °C 100 m kohta), aurustumine väheneb, ultraviolettkiirgus ja valgustus suureneb jne. Kõik see sunnib taimi kohanema kuivade või märgade tingimustega. Domineerivad taimed on siin padjakujulised eluvormid ja püsililled, kellel on arenenud kohanemine tugeva ultraviolettkiirgusega ja vähenenud transpiratsiooniga.

Loomamaailm on samuti ainulaadne mägised alad. Madal õhurõhk, märkimisväärne päikesekiirgus, päeva- ja öiste temperatuuride järsud kõikumised ning õhuniiskuse muutused kõrgusega aitasid kaasa spetsiifiliste füsioloogiliste kohanemiste kujunemisele mägiloomade kehas. Näiteks loomadel suureneb südame suhteline maht, suureneb hemoglobiini sisaldus veres, mis võimaldab õhust intensiivsemalt hapnikku omastada. Kivine pinnas raskendab või peaaegu kaotab loomade kaevamistegevuse. Paljud väikesed loomad (väikesed närilised, pikad, sisalikud jt) leiavad varjupaiga kaljupragudes ja koobastes. Mägipiirkondadele tüüpiliste lindude hulgas on mägikalkunid (sularid), mägivindid, lõokesed ja suured linnud - habekakk, raisakotkas ja kondor. Mägedes elavad suured imetajad jäärad, kitsed (sh lumipukkid), seemisnahk, jakid jne. Kiskjaid esindavad sellised liigid nagu hundid, rebased, karud, ilvesed, lumeleopardid (irbis) jne.