Yllä kuvatut evoluution suunnat kuvaavat ilmiötä biologista kehitystä.

Lisääntynyt organisoituminen (aromofoosi) ja etujen erot (idioadaptaatio) evoluution pääpoluina sulkevat organismit pois liiallisesta kilpailusta, vähentävät sitä ja lisäävät samalla niiden vastustuskykyä eliminoivia tekijöitä vastaan. Pääsääntöisesti näihin kehityssuuntiin liittyy valinta laajaan modifikaatiosopeutuvuuteen, eli laajan "adaptiivisen rahaston" kehittämiseen. Siksi aromorfoosit ja allomorfoosit (sekä muut evoluution polut) edellyttävät biologista edistystä.

Biologisen kehityksen tärkeimmät merkit ovat:

1. Kasvavat luvut.
2. Lajipopulaation kylläisyys erilaisilla mixobiotyypeillä (valinnan hallinnassa).
3. Jakelualueen (alueen) laajentaminen.
4. Erottaminen paikallisiin rotuihin (ekologinen ja maantieteellinen).
5. Edelleen eroaminen, uusien lajien, sukujen, perheiden jne.

Tietenkin, jos idioadaptaatiot ovat luonteeltaan erikoistuneempia, jäljelle jäävät mukautukset, joilla on hyvin kapea telomorfinen merkitys, niin mahdollisuudet laajentaa valikoimaa ovat rajalliset. Ekologisen erilaistumisen polku ei kuitenkaan tässäkään tapauksessa ole suljettu, ja jos asema on laaja (esimerkiksi suuri metsäalue), niin kantaman laajentaminen edelleen aseman rajoihin ei ole suljettu.

Katsotaanpa kahta esimerkkiä biologisesta kehityksestä.

2. Pasyuk (Rattus norvegicus) tunkeutuu Euroopan Venäjälle 1700-luvulla. Saksassa (Preussi) se ilmestyi noin 1750, Englannissa - vuodesta 1730, Pariisissa vuoden 1753 jälkeen, Sveitsissä vuoden 1780 jälkeen, Irlannissa vuodesta 1837. 1800-luvun puolivälissä pasyuk ei ollut vielä Länsi-Siperiassa. Vuonna 1887 pasyuk löydettiin toisinaan Tjumenin läheltä. Vuonna 1897 se löydettiin Tobolskin maakunnan eteläosasta ja oli yleinen Orenburgissa ja koko Uralin pituudella Uralskista Orskiin. Kashenkon mukaan pasyuk ilmestyi Orenburgin alueelle rautatien rakentamisen jälkeen. Vuonna 1889 Pasyukia ei vielä ollut Tomskin huulten itärajoilla. Itä-Siperiassa sen lajike on kuitenkin ollut olemassa pitkään - Transbaikal pasyuk. Näin ollen 1800-luvun lopulla, Siperian rautatien avaamisen aikoihin. d., Länsi-Siperia oli vapaa Pasyukista. Liikkuminen nimettyä rautatietä pitkin. avattiin vuosina 1896-97, ja 29. toukokuuta 1907 (Japanin sodan jälkeen) ensimmäinen pasyuk-näyte saatiin kiinni Omskista. Vuonna 1908 Kaštšenko sai suuren määrän Länsi-Siperian pasjukeja, ja vuonna 1910 pasjukit ”alkoivat näytellä todellista katastrofia”. Siirtyessään itään eurooppalaiset pasyukit miehittivät lopulta koko Länsi-Siperian (lukuun ottamatta kaukaa pohjoista) ja kohtasivat Transbaikal-lajikkeen.

"Keskellä suurinta maanosaa... Pasyukin ympäri maapalloa muodostama rautarengas vihdoin sulkeutui ja minun, kirjoittaa Kashchenko (1912), oli oltava läsnä tämän voittokulkueen viimeisessä näytöksessä."

Erittäin aktiivinen, vaihteleva ja käyttäytymisellään eri ilmastovyöhykkeisiin mukautuva pasyuk laajentaa voimakkaasti valikoimaansa kaikkialla, missä on vettä, ruokaa ja ihmisiä.

Esimerkki bioottisesti etenevästä kasvilajista on kanadalainen rutto (Elodea canadensis), joka tunkeutuu nopeasti uusiin elinympäristöihin.

Nämä ovat biologisen kehityksen tilassa olevien lajien pääpiirteet. Lajuuden laajentaminen, uusien elinympäristöjen talteenotto on niiden tärkein ominaisuus, joka mahdollistaa pääsyn lajinsisäiseen erilaistumiseen ja sen myötä uusien muotojen muodostumiseen.

Erinomaisena esimerkkinä tästä on ruskean jäniksen biologisesti etenevä kehitys (Folitarek, 1939). Jänis on sopeutunut avoimille alueille, joilla on vähemmän syvä tai tiheä lumipeite. Siksi se ei voinut levitä pohjoiseen, metsävyöhykkeelle, jossa oli löysää ja siten syvempää lunta. Metsän hakatessa lumipeite kuitenkin muuttui (se matalii ja tiheni), ja jänis alkoi nopeasti levitä pohjoiseen. On mielenkiintoista, että numeerisen kasvun vuosina myös etenemisvauhti pohjoiseen kiihtyi. Pohjoiseen tunkeutuessaan jänis muodosti täällä uuden ekologisen muodon - hieman suuremman, talvivillalla, joka oli merkittävästi vaalentunut verrattuna sen etelän talviväriin. Kokoon valittiin (ja mahdollisesti mukautuvaa muunnelmaa) (mitä suurempi kehon massa, sitä suurempi lämmöntuotanto pienemmällä teholla suhteellisen pienemmän pinta-alan vuoksi) ja valkaisuun, jonka alla jänis on vähemmän havaittavissa petoeläimelle ( kettu). Näin ollen uudet ympäristöolosuhteet, jotka aiheuttivat lukumäärän kasvun, avasivat mahdollisuuden laajentaa valikoimaa ja levinneisyys johti uuden muodon muodostumiseen.

Biologinen regressio tunnusomaista päinvastaiset merkit:

• lukumäärän vähentäminen,
• alueen kapeneminen ja jakaminen erillisiin kohtiin,
• heikko tai jopa puuttuva spesifinen erilaistuminen,
• muotojen, lajien, viimeksi mainittujen kokonaisten ryhmien, sukujen, sukujen, lahkojen jne. sukupuuttoon.

Biologisen regression läpikäyvien lajien ”sopeutumisrahasto” on pääsääntöisesti kapeampi kuin biologista kehitystä kokevien muotojen.

Näiden ominaisuuksien seurauksena biologisesti regressiiviset lajit voivat muuttua endeemiksi, joiden levinneisyysalue on hyvin rajallinen tai jopa täplikäs, joista olemme jo antaneet esimerkkejä.

Tällaisia ​​biologisesti regressiivisiä lajeja ovat (osittain ihmisen vaikutuksen alaisena) majava, piisami, biisoni, uusiseelantilainen tuataria ja monet muut muodot. Kasveista voidaan mainita jo mainittu Ginkgo biloba, joka on säilynyt vain paikoin Itä-Aasiassa, kun taas mesozoiuisella (erityisesti jurakaudella) ginkgo oli laajalle levinnyt.

Luvun väheneminen ja levinneisyysalueen kaventuminen johtaa lajin biologiseen tragedian tilaan, koska näissä olosuhteissa summittaisten eliminaatiomuotojen vaikutus saattaa lajin täydellisen tuhoutumisen vaaraan. Jos lukumäärän väheneminen ja alueen kaventuminen saavuttavat sellaiset mittasuhteet, että jälkimmäinen keskittyy pienelle alueelle, niin yksittäinen tai toistuva katastrofaalinen eliminointi lopettaa sen olemassaolon.

Jos löydät virheen, korosta tekstinpätkä ja napsauta Ctrl+Enter.

Elävän luonnon kehitys eteni alemmista muodoista korkeampiin, yksinkertaisesta monimutkaiseen ja oli luonteeltaan progressiivista. Samalla tapahtui tiettyihin olosuhteisiin sopeutuneita lajeja ja niiden erikoistumista. Orgaanisen maailman historiallisen kehityksen ymmärtämiseksi oli tärkeää määrittää evoluution pääsuunnat. Tutkijamme Severtsov ja Shmalhausen antoivat suuren panoksen tämän ongelman kehittämiseen.

Evoluution suunnat - edistyminen, regressio, vakiintuminen.

Edistyminen liittyy yhteen lajiin kuuluvien yksilöiden lukumäärän kasvuun; elinympäristön laajentamisen kanssa; uudentyyppisten populaatioiden muodostumisen myötä.

Regressio liittyy yhteen lajiin kuuluvien yksilöiden määrän vähenemiseen, elinympäristön kaventumiseen, uudentyyppisiä populaatioita ei muodostu.

Biologinen stabilointi on evoluution suunta, joka liittyy tietyn taksonomisen ryhmän vakaaseen tilaan tietyllä tasolla.

Biologisen kehityksen pääsuunnat ovat 1) arogeneesi (morfologinen eteneminen), 2) allogeneesi, 3) katageneesi (yleinen hajoaminen)

Arogeneesi on evoluution suunta, johon liittyy merkittävien rakenteellisten muutosten - aromorfoosien - hankkiminen. Aromorfoosi (kreikan sanasta "airo" - nostan, "morpho" - muoto, kuvio) on laadullinen muutos, jossa ryhmän kunto kasvaa merkittävästi, sen elintärkeä aktiivisuus lisääntyy uusissa elinolosuhteissa, mikä antaa tälle ryhmälle laajoja etuja. ja myötävaikuttaa sen valikoiman laajentamiseen. Esimerkiksi kehon kahdenvälisen symmetrian ja kolmannen itukerroksen ilmaantuminen lattamatoissa toimi perustana ruoansulatusjärjestelmän, lihasten, verenkierto- ja eritysjärjestelmien komplikaatioille seuraavissa eläinryhmissä sekä luuston ulkonäölle. selkärankaisilla jne. Yksittäisiin ryhmiin verrattuna, esimerkiksi nisäkkäillä, aromorfoosit aiheuttivat sydämen jakautumisen neljään kammioon ja kahden verenkierron erilaistumisen ja samanaikaisesti keuhkojen työkyvyn lisääntymisen, komplikaatioiden aivojen ja aistielinten toimintahäiriöitä ja siten monimutkaisten käyttäytymisreaktioiden kehittymistä, joustavampaa sopeutumista ympäristön nopeisiin muutoksiin. Kasveissa aromorfoosit varmistivat siirtymisen vesiympäristöstä maahan, itiöiden lisääntymisestä siementen lisääntymiseen. Aromorfoosit avaavat aina laajat mahdollisuudet erilaiselle kehitykselle ja johtavat biologiseen kehitykseen.

Allogeneesi on evoluution suunta, johon liittyy idioadaptaatioiden hankkiminen. Idioadaptaatiot (kreikan sanoista "idios" - ominaisuus, "sopeutuminen" - sopeutuminen) ovat evolutionaarisia mukautuksia erityisiin ympäristöolosuhteisiin, jotka tapahtuvat aromorfoosien jälkeen. Samaan aikaan organismien organisoitumisen ja elintärkeän toiminnan intensiteetissä ei tapahdu yleistä nousua. Esimerkiksi nisäkkäiden ilmaantuminen oli evoluutiomuutos aromorfoosin tasolla, mutta myöhemmin ilman perustavanlaatuisia organisaatiomuutoksia tapahtuu tämän ryhmän laajaa mukautuvaa säteilyä, jolloin ilmaantuu monia uusia lajeja, sukuja, perheitä jne. sopeutunut elämään erilaisissa olosuhteissa maassa, vedessä ja ilmassa.

38) Tapoja saavuttaa edistystä ja taantumista. aromorfoosi, idioadaptaatio, rappeutuminen, niiden suhde.
Makroevolutionaarisella tasolla voidaan jäljittää orgaanisen evoluution pääsuuntia: biologista ja morfofysiologista edistystä. Koska evoluution suunnan määrää luonnollinen valinta, evoluution polut osuvat yhteen sopeutumisteiden muodostumispolkujen kanssa, jotka määrittävät joidenkin ryhmien tietyt edut muihin nähden. Tällaisten merkkien esiintyminen määrittää tämän ryhmän progressiivisuuden.

biologinen kehitys,eli levinneisyysalueen laajeneminen, tietyn lajin yksilöiden lukumäärän ja uusien systemaattisten yksiköiden määrän lisääminen lajin sisällä tai suuremmassa systemaattisessa yksikössä saavutetaan eri tavoin. Voidaan erottaa useita evoluution polkuja:

- arogeneesi (aromorfoosi tai morfofysiologinen kehitys)

· allogeneesi (idioadaptaatio)

katogeneesi (katomorfoosi tai degeneraatio)

- hypergeneesi

Arogeneesi- evoluution polku, jolle on ominaista lisääntynyt organisoituminen, laajalti merkittävien laitteiden kehittäminen ja tietyn organismiryhmän elinympäristön laajentaminen. Ryhmä organismeja astuu arogeeniselle kehityspolulle kehittämällä tiettyjä mukautuksia, joita kutsutaan tässä tapauksessa aromorfooseiksi. Esimerkki nisäkkäiden aromorfoosista on sydämen jakaminen vasempaan ja oikeaan puoliskoon, jolloin muodostui 2 verenkiertoa, mikä johti keuhkojen lisääntymiseen ja elinten parantuneeseen hapen saantiin. Ruoansulatuselinten erilaistuminen, hammasjärjestelmän komplikaatio, lämpimän veren esiintyminen - kaikki tämä vähentää kehon riippuvuutta ympäristöstä. Nisäkkäillä ja linnuilla on mahdollisuus sietää ympäristön lämpötilan laskua paljon helpommin kuin esimerkiksi matelijoilla, jotka menettävät aktiivisuuden kylmän yön ja kylmän vuodenajan alkaessa. Tässä suhteessa matelijoiden yöaktiivisuus on keskimäärin pienempi kuin päiväaktiivisuus. Nisäkkäiden ja lintujen lämmin veri antoi niille mahdollisuuden valloittaa koko maapallon pinnan. Nisäkkäiden hammaslaitteen erilaistuminen, sen sopeutuminen pureskelutoimintoon, mitä ei ollut missään aikaisemmissa sointujen luokissa, tarjosi paremman mahdollisuuden käyttää ruokaa. Niillä on hyvin kehittyneet aivopuoliskot, jotka varmistavat älykkään tyypin F käyttäytymisen, jolloin organismit voivat sopeutua ympäristön nopeisiin muutoksiin muuttamatta morfologista organisaatiotaan.

Aromorfoositoli tärkeä rooli kaikkien eläinluokkien kehityksessä. Esimerkiksi hyönteisten evoluutiossa henkitorven hengityselinten esiintyminen ja suun laitteen muodonmuutos olivat erittäin tärkeitä. Henkitorvijärjestelmä lisäsi jyrkästi kehon oksidatiivisten prosessien aktiivisuutta, mikä yhdessä siipien ilmestymisen kanssa antoi heille pääsyn maahan. Hyönteisten suulaitteiston poikkeuksellisen monimuotoisuuden ansiosta (imevät, lävistävät, pureskelevat) ne ovat sopeutuneet syömään monenlaisia ​​ruokia Monimutkaisen hermoston kehittyminen sekä haju-, näkö- ja kosketuksella oli merkittävä rooli niiden kehityksessä.

Allogeneesi- evoluution polku nostamatta organisaation yleistä tasoa. Organismit kehittyvät sopeutumalla tiettyihin ympäristöolosuhteisiin. Tämäntyyppinen evoluutio johtaa lajikoostumuksen runsauden ja monimuotoisuuden nopeaan kasvuun. Minkä tahansa suuren systemaattisen ryhmän monimuotoisuus on seurausta allogeneesistä. Riittää, kun muistelet nisäkkäiden monimuotoisuutta nähdäksesi, kuinka moninaisia ​​ovat niiden sopeutumistavat erilaisiin ympäristötekijöihin. Allogeneesi tapahtuu pienistä evoluutiomuutoksista, jotka lisäävät organismien sopeutumista tiettyihin elinolosuhteisiin. Näitä muutoksia kutsutaan idioadaptaatioksi. Hyviä esimerkkejä idioadaptaatioista ovat eläinten suojaava väritys, erilaiset sopeutumiset tuulen ja hyönteisten aiheuttamaan ristipölytykseen, hedelmien ja siementen sopeutuminen leviämiseen, sopeutuminen pohjaeläimen elämäntapaan (rungon litistyminen) monilla kaloilla. Allogeneesi johtaa usein yksittäisten ryhmien kapeaan erikoistumiseen.

Hypergeneesi- evoluutiopolku, joka liittyy kehon koon kasvuun ja elinten suhteettomaan uudelleenkehitykseen. Eri aikoina jättimäisiä muotoja esiintyi eri organismiluokissa. Mutta yleensä ne kuolivat melko nopeasti ja pienemmät muodot alkoivat hallita. Jättimäisten muotojen sukupuuttoon syynä on useimmiten ravinnon puute, vaikkakin jonkin aikaa sellaisilla organismeilla voi olla etua niiden valtavan vahvuuden ja vihollisten puuttumisen vuoksi.

Evoluutiosuuntausten korrelaatio.Orgaanisen maailman evoluution polut yhdistyvät keskenään tai korvaavat toisiaan, ja aromorfoosit esiintyvät paljon harvemmin kuin idioadaptaatiot. Mutta juuri aromorfoosit määräävät uusia vaiheita orgaanisen maailman kehityksessä. Aromorfoosin kautta syntyneet uudet, korkeammalle organisoituneet organismiryhmät ovat eri elinympäristössä. Lisäksi evoluutio seuraa idioadaptaatioiden polkua, joskus rappeutumista, mikä tarjoaa organismeille niille uuden elinympäristön.

Myöhemmin Severtsov (1922) tunnisti biologisen, morfologisen ja fysiologisen edistyksen orgaanisen maailman asteittaisessa kehityksessä.

Näin ollen edistymisen ongelma esitettiin monimutkaisena ongelmana, jonka kokonaisvaltainen ratkaisu on mahdollista vain syntetisoimalla useiden biologisten tieteenalojen tietoja. Hän osoitti, että organismin kokonaiskehityksessä voidaan yhdistää erilaisia ​​edistystyyppejä, jotka etenevät rinnakkain ja liittyvät toisiinsa. Hän antoi evoluution johtavan roolin biologiselle kehitykselle, joka määrää voiton olemassaolotaistelussa. Tässä tapauksessa biologiseen kehitykseen voi liittyä morfologinen ja fysiologinen regressio. Kaikissa edellä mainituissa teoksissa Severtsov käsitteli ohimennen edistymisen ongelmaa. Hänen ensimmäinen erityinen yhteenveto tästä numerosta ilmestyi vuonna 1925 pienen kirjan muodossa, joka julkaistiin merkittävästi laajennetussa muodossa vuonna 1934. Se sisälsi opin evoluution pääsuunnista.

A. N. Severtsovin opetukset sisällytettiin darwinismin oppikirjoihin. Riittää, kun muistaa vain sen tärkeimmät säännökset. Darwinin lajitteluteorian mukaisesti biologinen edistyminen tapahtuu Severtsovin mukaan peräkkäin, jolloin muodostuu ensin uusia rotuja, sitten lajikkeita ja lopulta uusia lajeja. Monen tyyppiset morfologiset muutokset johtavat voittoon olemassaolotaistelussa: aromorfoosit, idioadaptaatiot, cenogeneesi ja yleinen rappeutuminen. Aromorfoosin myötä aikuisten jälkeläisten yleinen elinvoima kasvaa. Tämä saavutetaan erilaistumalla ja monimutkaisemalla elinten toimintoja ja vastaavalla muutoksella niiden rakenteessa.

Jälkimmäinen ilmenee histologisissa muutoksissa, elinten koon ja muodon muutoksissa, elinten erilaistumisessa ja niiden lukumäärän lisääntymisessä sekä toistuvien elinten jakautumisessa ja sijainnissa sekä niiden keskittymisessä. Esimerkkejä aromorfoosista ovat selkärankaisen sydämen evoluutio, raajojen muuttuminen uimisesta ryömimiseen maaselkärankaisten crossopterygian muuttumisen aikana. Severtsovin antamat esimerkit aromorfoosista edustavat muutoksia yksittäisten elinten rakenteessa. Miten nämä muutokset vaikuttavat kehoon kokonaisuutena? Severtsovin mukaan joidenkin osien progressiivisten muutosten yhdistäminen toisten staattiseen asemaan johtaa koko organisaation nousuun. Tapauksissa, joissa joidenkin osien edistyminen yhdistetään toisten taantumiseen, organisaation muutosten suunta voidaan arvioida progressiivisten ja regressiivisten merkkien vertailulla.

(jälkeen: Severtsov, 1939). Aromorfoosit (a) esitetään nousuna korkeammalle tasolle (tasot II ja III); idioadaptaatiot (6) - tietyn tason poikkeamien muodossa; erikoisalat - S; regressio on merkitty kirjaimilla g laskeutumisena alla olevalle tasolle (I).

Lisää mielenkiintoisia artikkeleita

Erityisesti kehitetty kysymys A.N:n kehityksen suunnasta. Severtsov. Hän kutsui biologiseksi edistykseksi jälkeläisten määrän kvantitatiivista kasvua ja niiden leviämistä vanhojen levinneisyysrajojen ulkopuolelle organismien mahdollisten uusien sopeutumisten seurauksena. Hän luokitteli kehityssuunnat ja osoitti, että muutokset, kuten sopeutuminen, rappeutuminen jne. edustavat prosesseja, joiden kautta joissakin tapauksissa voidaan suorittaa biologinen prosessi. Severtsov luonnehtii biologista edistystä ja biologista regressiota muutoksiksi yksittäisissä systemaattisissa ryhmissä.

Ajatus biologisesta kehityksestä sai vankan perustan paleontologiassa, joka tutkii fossiilisten organismien jäänteitä. Paleontologiset tiedot osoittavat, että aiemmin orgaaninen maailma ei ollut niin monimuotoinen ja koostui yksinkertaisista, primitiivisistä olennoista. Evoluution aikana elävät olennot eriytyivät eläin- ja kasvimuotoihin, mikä johti tiiviimpään sisäiseen yhteyteen erityyppisten organismien välillä. Kasvien ilmaantumisen aiheutti primaariorganismien aineenvaihduntatyypin muutos, pigmenttien esiintyminen niissä ja kyky suorittaa fotosynteesiä.

Kasvimaailma on kehittynyt levistä sieniksi, vesikasveista maalle sopeutuneiksi kasveiksi. Ensimmäiset asukkaat maalla olivat psilofyytit - kasveja, jotka eivät erotu juuriksi, varreksi ja lehtiksi. Psilofyyteistä tuli sammal-, saniainen ja kortekasvit. Ne korvattiin voimisiemenillä ja sitten koppisiemenillä. Angiospermit ovat muodostaneet yhdistelmiä - fytokenoosit - joilla on valtava biologinen läpäisevyys ja kyllästyminen ja joilla on erittäin suuri kasvimassan tuotanto.

Mikro-organismit ja eläimet olivat kasvien pysyviä kumppaneita. Yksisoluisten kasvien pesäkkeistä muodostui vähitellen kaksikerroksisia eläimiä. Tällä hetkellä nämä ovat sieniä ja coelenteraatteja. Kiintynyttä elämäntapaa elävien eläinten kehitys viivästyi. Uusi askel eläinten kehityksessä liittyy vapaasti uivien coelenteraattien ilmestymiseen. Heistä tuli kolmikerroksisia eläimiä - protostomeja (madoja, niveljalkaisia ​​ja nilviäisiä) ja deuterostomeja (piikkinahkaisia ​​ja chordaatteja). Chordaatit luokitellaan tyypeihin, kuten vaippaeläimiin, vaippaeläimiin, kraniaattiin ja selkärankaisiin.

Mihin tarvitaan luonnonmukaisen maailman yleistä progressiivista kehitystä? Vastauksen antoi Darwin: "Koska luonnollinen valinta toimii yksinomaan säilyttämällä edullisia rakenteen muutoksia, ja koska olemassaolon olosuhteet missä tahansa paikassa yleensä muuttuvat yhä monimutkaisemmiksi elävien muotojen määrän lisääntymisen vuoksi. siellä ja johtuen siitä, että useimmat näistä muodoista saavat yhä täydellisemmän rakenteen, voimme luottavaisesti hyväksyä organisaation yleisen edistymisen. Hyvin yksinkertainen muoto, joka on sovitettu hyvin yksinkertaisiin olemassaolon olosuhteisiin, voi kuitenkin pysyä muuttumattomana ja muuttumattomana määräämättömän ajan; mitä hyötyä korkeasta järjestäytymisestä on esimerkiksi väreille tai sisäelimet? Joidenkin korkea-arvoisten ryhmien jäsenet saattavat jopa sopeutua yksinkertaisempiin elämänolosuhteisiin, ja näin näyttää usein tapahtuneen; Tässä tapauksessa luonnonvalinta pyrkii yksinkertaistamaan tai alentamaan organisaatiota, koska monimutkainen organismi on hyödytön tai jopa kannattamaton yksinkertaisille toiminnoille." Näin ollen yksittäisten orgaanisten lajien osalta edistymiskysymys on ratkaistava tiukasti spesifisesti ottaen huomioon ennen kaikkea organismien olemassaolon olosuhteet.

Orgaaninen maailma on avoin materiaalijärjestelmä, joka voi kehittyä ympäröivän elottoman luonnon olosuhteiden jatkuvalla assimilaatiolla. Kuitenkin rajattomalla taipumuksella lisätä elävän luonnon massaa ympäröivät elottoman luonnon olosuhteet osoittautuvat rajoittuneiksi. Seurauksena on, että organismien kehitys ei voi edetä niinkään yksinkertaisella elämän kannalta välttämättömien elottomien luonnon elementtien assimilaatiolla, vaan niiden jatkuvalla lisääntymisellä.

Biologisen kierron nouseva linja on orgaanisten yhdisteiden kemiallisen energian kertyminen. Biologisen kierron laskeva linja on orgaanisen aineen tuhoutuminen.

Mitä korkeampi elävän aineen organisoitumistaso, ts. Mitä monimutkaisempia organismit ovat rakenteeltaan, sitä enemmän niillä on mahdollisuuksia levitä uuteen ympäristöön.

Jotkut kirjoittajat pitävät ihmisten ja kasvien kehityksen kriteerinä lähestymistapansa astetta ihmisyhteiskuntaan. Yksittäisten muotojen kehitys ei kuitenkaan seuraa ihmisille ominaisten ominaisuuksien suoran kehittymisen polkua. Eläimet voivat kehittää elimiä ja ominaisuuksia, joita ihmisiltä puuttuu. Monet eläimellä hyvin kehittyneet elimet osoittautuvat ihmisillä alikehittyneiksi. Esimerkiksi sorkka- ja kavioeläinten korvalihakset ovat lähes täysin surkastuneet ihmisillä. Joidenkin petolintujen näkökyky on kehittyneempi kuin ihmisten.

Onko mahdollista vastata kysymykseen - mitkä kasvit ovat lähempänä ihmistä: puumaiset, pensaslevät vai planktonlevät? Organismien kehityksen sisäinen taipumus on pikemminkin pyrkimys lajien itsesäilytykseen kuin niiden muuttumiseen korkeammiksi lajiksi. Lajien asteittainen kehittyminen on pakotettu prosessi, joka on seurausta itsesäilyttämistäipumusten rikkomisesta.

A.N. Severtsov esitti toisenlaisen käsityksen edistymisen kriteeristä. Sen ydin on, että progressiivisempia ovat ne muutokset orgaanisissa muodoissa, jotka lisäävät niiden elinvoimaisuutta ja mahdollistavat niiden leviämisen nopeammin maan pinnalla ja syrjäyttämään muita lajeja. Progressiivisuuden käsite on kuitenkin tässä pohjimmiltaan samaistettu kunto-käsitteeseen. Miten voidaan esimerkiksi verrata eri ympäristöihin sopeutuneita lajeja?

Seuraavaa voidaan pitää elävän luonnon kehityksen edistymisen kriteerinä. Edistyvämpinä tulisi pitää niitä muutoksia organismeissa, jotka tarjoavat niille itsensä uusiutumista, lisääntymistä ja lisääntymistä monimutkaisemmissa ja monipuolisemmissa ulkoisissa olosuhteissa. Orgaanisen maailman progressiivisuutta kokonaisuutena määrää orgaanisten muotojen rikkaus ja monimuotoisuus sekä niiden väliset yhteydet sekä niiden ja elinolojen välillä. Yhden tai toisen orgaanisen muodon progressiivisuuden määrää sen todellisten suhteiden rikkaus ja monimuotoisuus. Joten organisaation monimutkaisuus, harmonian luominen kunkin elimen muodon ja rakenteen ja sen toiminnan välille, harmonian luominen organismien ja niiden ympäristön välille ovat yleisen biologisen kehityksen kriteereitä.

Hyönteinen syntyy lähes täysin muodostuneena; sen mahdollisuudet sopeutua ontogeneesissä ympäristön erityispiirteisiin ovat erittäin kapeat. Hyönteisten evoluutio noudatti periaatetta, että kaikki tarvittava oli valmiina kaikenlaisiin tilanteisiin etukäteen. Tämä sulki pois mahdollisuuden hyönteisten siirtymiseen organisaation korkeimmalle tasolle. Selkärankaisille on ominaista morfogeneesin päättyminen alkionkehityksen aikana. Toinen periaate toimi tässä: hanki etukäteen vain perusasiat ensimmäistä kertaa ja hanki kaikki muu tietyistä ehdoista riippuen. Tämä on mahdollisuus lisätä organisaation monimutkaisuutta evoluution plastisuuden vuoksi.

Orgaanisen maailman edistyminen kokonaisuutena tapahtuu yksittäisten suuntausten, haarojen ja orgaanisten muotojen biologisen kehityksen ansiosta. A.N:n mukaan Severtsov, biologinen edistys tapahtuu aromorfoosin, idioadaptoinnin, cenogenoosin ja yleisen rappeutumisen kautta.

Aromorfoosit ovat pakotettuja progressiivisia morfofysiologisia muutoksia tietyssä tai toisessa orgaanisessa muodossa, mikä varmistaa sen elämän ja jakautumisen monimutkaisemmissa ja monipuolisemmissa ympäristöolosuhteissa. Esimerkiksi parillisten keuhkopussien muodostuminen ja väliseinän ilmaantuminen eteiseen. Muiden muutosten ohella nämä muutokset mahdollistivat selkärankaisten pääsyn maahan. Linnuissa tämä muutos on untuvien ja höyhenten ilmaantuminen, jotka mahdollistavat lentoliikkeet.

Idioadapaatiot varmistavat elämää monimutkaisemmissa, vaan yksinkertaisesti erilaisissa elinoloissa, erilaisissa suhteissa muihin organismeihin. Pohjimmiltaan tämä on sopeutumista tiettyihin elinolosuhteisiin. Joten on olemassa maa- ja suokilpikonnia. Jotkut kilpikonnat syövät kasviperäistä ruokaa, kun taas toiset syövät erilaisia ​​eläinruokia. Tämä sisältää myös muutokset raajoissa riippuen nisäkkäiden eri liikemuodoista: lepakko (lentävä), valas (uinti), karhu (kävely).

Cönogenoosit ovat alkion mukautumisia, jotka kehittyvät alkion synnyn aikana, sitten katoavat ja puuttuvat aikuisen organismista. Tämä sisältää matelijoiden amnionin (alkiokalvon). Hyttysten ja sudenkoretojen toukilla on erityisiä mukautuksia vesielämään, ja aikuisilla ne korvataan ilmaelämän elimillä.

Luomumaailma on sen perustamisesta lähtien kehittynyt ja kehittyy edelleen progressiiviseen suuntaan. Orgaanisten muotojen kehittyminen ja leviäminen johtavat väistämättä elinolosuhteiden ja lajien välisten suhteiden monimutkaisuuteen. Mutta kun elinolosuhteet ja lajien väliset suhteet monimutkaistuvat, syntyy muotoja, joilla on monimutkaisempi toiminta ja rakenne.

Vertailevien embryologisten tutkimusten tietojen perusteella A. N. Severtsov osoitti biogeneettisen lain heikot kohdat ja teki merkittäviä muutoksia sen sisältöön ja ymmärrykseen ontogeneesin ja filogeneesin välisistä suhteista.

Biologisen kehityksen perusta on jälkeläisten kunnon nousu esi-isiensä verrattuna. Jos laji on paremmin sopeutunut, lajin määrä kasvaa. Jatkuva lukumäärän kasvu on ensimmäinen biologisen kehityksen kriteeri. Parempi kunto mahdollistaa lajin laajentamisen - tämä on biologisen kehityksen toinen kriteeri. Uusien ympäristöolosuhteiden edessä tapahtuu lajittelua, joka ajan myötä johtaa tytärtaksonien määrän kasvuun. Viimeistä kriteeriä ei voida soveltaa vain lajeihin, vaan minkä tahansa luokan systemaattisiin ryhmiin, fylaan asti.

Toisin kuin biologisessa kehityksessä, biologisen regression myötä lajin lukumäärä vähenee, sen levinneisyysalue kutistuu ja pitkien ajanjaksojen kuluessa tytärtaksonien määrä vähenee, kun osa niistä kuolee sukupuuttoon.

Esimerkkejä biologisesti progressiivisista ja regressiivisistä taksoneista ovat kaksi lintulajia: passeriinit, joihin kuuluu yli 4000 lajia, jotka yhdistyvät noin 900 sukuun ja 40 perheeseen, ja kuikkalinnut - 1 perhe, joka koostuu yhdestä suvusta, mukaan lukien 4 lajia.

Severtsovin mukaan biologista edistystä voidaan saavuttaa eri tavoin: aromorfoosilla - organisaatiotasoa nostamalla, idioadaptaatiolla - erityisten sopeutumisten kehittämisellä ja erikoistumalla - sopeutumalla esi-isien olosuhteita kapeampiin olemassaolon olosuhteisiin.

Aromorfoosi- laajalti merkittävien laitteiden muodostuminen, jotka mahdollistavat aromorfisten taksonien olemassaolon monipuolisemmissa olosuhteissa. Esimerkiksi nisäkkäiden esi-isät - matelijat - eivät pysty ylläpitämään vakiona ruumiinlämpöä. Krokotiileja lukuun ottamatta niillä on kolmikammioinen sydän, ja valtimo-laskimoveri on jakautunut koko kehoon. Hapenpuute ei tarjoa lämpötilan ylläpitämiseen tarvittavaa aineenvaihdunnan tasoa. Siksi tropiikissa matelijat ovat aktiivisia ympäri vuoden, lauhkeissa ilmastoissa ne nukkuvat talven, mutta arktisella alueella niitä ei ole. Nelikammioinen sydän ja täydellinen valtimo- ja laskimoveren erottaminen antavat nisäkkäille mahdollisuuden olla aktiivisia ympäri vuoden arktiselta alueelta Etelämantereelle. Talvi, ja joillekin kesäkin, lepotila ei johdu kylmyydestä, vaan ruuan puutteesta.

Idiomaattinen sopeutuminen- elinten rakenteen ja toimintojen osittaisista muutoksista johtuva sopeutuminen organisoitumistasoa ylläpitäen on yleisin progressiivisen evoluution menetelmä. Se voi kestää loputtomasti, kuten hait, mutta se voidaan korvata erikoistumalla. Usein suurten taksonien evoluutio alkaa aromorfoosijaksolla, joka sitten aina korvataan idioadaptaatiolla. Aromorfoosin ansiosta laajemman elinympäristön hallinnut taksoni kokee nopean hajoamisen - tapahtuu niin sanottua adaptiivista säteilyä. Sen evoluution eri haarat - tytärtaksonit - sopeutuvat erilaisiin uusiin olosuhteisiin. Kaikki suuret taksonit eivät kuitenkaan synny aromorfoosin kautta. Esimerkiksi teleost-kalat, jotka muodostavat noin 95% nykyaikaisesta kalalajista, syntyivät idioadaptaatiosta. Tämän luokan kalojen biologinen edistyminen varmistettiin uimarakon läsnäololla, joka antoi kalalle kyvyn säädellä kelluvuutta, ja suomujen keventämisellä, mikä teki kehosta liikkuvamman.

A. N. Severtsov oli ensimmäinen, joka erotti biologisen ja morfofysiologisen edistyksen käsitteet (jälkimmäinen tarkoittaa organisaation lisääntyvää monimutkaisuutta). Biologista edistystä, toisin kuin morfofysiologista edistystä, voidaan saavuttaa paitsi lisäämällä organisoitumistasoa (aromorfoosi) ja erityisiä mukautuksia (idioadaptaatio), vaan myös toissijaisella organisaation yksinkertaistamisella - yleisellä degeneraatiolla, joka on yksi erikoistumisen muodoista. Esimerkki biologisesti progressiivisesta taksonista, jonka kehitys seurasi yleisen rappeutumisen polkua, ovat lapamato.

Kolme kriteeriä ja kolme tapaa saavuttaa biologinen kehitys

Biologinen kehitys on evoluution tärkein, pääsuunta. Biologinen kehitys luonnehtii yksittäisiä organismiryhmiä orgaanisen maailman tietyissä kehitysvaiheissa. Biologisen kehityksen kriteerit ovat seuraavat indikaattorit (kriteerit):

1. Tarkasteltavan ryhmän yksilöiden lukumäärän kasvu.

2. Alueen laajentaminen.

3. Intensiivinen muoto ja erittely.

Seurauksena on sisääntulo uudelle adaptiiviselle vyöhykkeelle, jota seuraa mukautuva säteily, eli jakautuminen erilaisiin elinolosuhteisiin.

Tällä hetkellä koppisiemeniset, hyönteiset, linnut ja nisäkkäät ovat varmasti biologisen kehityksen tilassa.

Biologisen kehityksen saavuttamiseksi on kolme päätapaa: arogeneesi, allogeneesi ja katageneesi, jotka luonnollisesti korvaavat toisensa.

· Arogeneesi on evoluution suunta, johon liittyy merkittävien rakenteellisten muutosten - aromorfoosien - hankkiminen. Aromorfoosi (kreikan sanasta "airo" - nostan, "morpho" - muoto, kuvio) on laadullinen muutos, jossa ryhmän kunto kasvaa merkittävästi, sen elintärkeä aktiivisuus uusissa elinoloissa lisääntyy, mikä antaa tälle ryhmälle laajoja etuja. ja myötävaikuttaa sen valikoiman laajentamiseen. Esimerkiksi kehon kahdenvälisen symmetrian ja kolmannen itukerroksen ilmaantuminen lattamatoissa toimi perustana ruoansulatusjärjestelmän, lihasten, verenkierto- ja eritysjärjestelmien komplikaatioille seuraavissa eläinryhmissä sekä luuston ulkonäölle. selkärankaisilla jne. Yksittäisiin ryhmiin verrattuna, esimerkiksi nisäkkäillä, aromorfoosit aiheuttivat sydämen jakautumisen neljään kammioon ja kahden verenkierron erilaistumisen ja samanaikaisesti keuhkojen työkyvyn lisääntymisen, komplikaatioiden aivojen ja aistielinten toimintahäiriöitä ja siten monimutkaisten käyttäytymisreaktioiden kehittymistä, joustavampaa sopeutumista ympäristön nopeisiin muutoksiin. Kasveissa aromorfoosit varmistivat siirtymisen vesiympäristöstä maahan, itiöiden lisääntymisestä siementen lisääntymiseen. Aromorfoosit avaavat aina laajat mahdollisuudet erilaiselle kehitykselle ja johtavat biologiseen kehitykseen.

·
Allogeneesi on evoluution suunta, johon liittyy idioadaptaatioiden hankkiminen. Idioadaptaatiot (kreikan sanoista "idios" - ominaisuus, "sopeutuminen" - sopeutuminen) ovat evolutionaarisia mukautuksia erityisiin ympäristöolosuhteisiin, jotka tapahtuvat aromorfoosien jälkeen. Samaan aikaan organismien organisoitumisen ja elintärkeän toiminnan intensiteetissä ei tapahdu yleistä nousua. Esimerkiksi nisäkkäiden ilmaantuminen oli evoluutiomuutos aromorfoosin tasolla, mutta myöhemmin ilman perustavanlaatuisia organisaatiomuutoksia tapahtuu tämän ryhmän laajaa mukautuvaa säteilyä, jolloin ilmaantuu monia uusia lajeja, sukuja, perheitä jne. sopeutunut elämään erilaisissa olosuhteissa maassa, vedessä ja ilmassa.