Ajukoores analüüsitakse kõiki stiimuleid, mis tulevad ümbritsevast välis- ja sisekeskkonnast. Suurim hulk aferentseid impulsse saabub ajukoore 3. ja 4. kihi rakkudesse. Ajukoores on keskused, mis reguleerivad teatud funktsioonide täitmist. I. P. Pavlov pidas ajukooret analüsaatorite kortikaalsete otste komplektiks. Termin "analüsaator" viitab komplekssele anatoomiliste struktuuride kompleksile, mis koosneb perifeersest retseptori (taju)aparaadist, närviimpulsside juhtidest ja keskusest. Evolutsiooni käigus lokaliseeritakse funktsioonid ajukoores. Analüsaatorite kortikaalne ots ei ole rangelt määratletud tsoon. Ajukoores eristatakse sensoorse süsteemi "tuuma" ja "hajutatud elemente". Tuum on piirkond, kus asub suurim arv kortikaalseid neuroneid, kuhu on täpselt projitseeritud kõik perifeerse retseptori struktuurid. Hajutatud elemendid asuvad tuuma lähedal ja sellest erineval kaugusel. Kui tuumas tehakse suurem analüüs ja süntees, siis hajutatud elementides lihtsamad. Samal ajal ei ole erinevate analüsaatorite "hajutatud elementide" tsoonidel selgeid piire ja need kattuvad üksteisega.

Frontaalsagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused. Frontaalsagara pretsentraalse gyruse piirkonnas on motoorse analüsaatori kortikaalne tuum. Seda piirkonda nimetatakse ka sensomotoorseks ajukooreks. Siia tulevad osa talamusest pärit aferentseid kiude, mis kannavad keha lihastest ja liigestest propriotseptiivset teavet (joonis 8.7). Siin algavad ka ajutüve ja seljaaju allakäiguteed, mis annavad võimaluse liigutuste teadlikuks reguleerimiseks (püramiidtraktid). Selle ajukoore piirkonna kahjustus põhjustab keha vastaspoole halvatuse.

Riis. 8.7. Somatotoopne jaotus pretsentraalses gyruses

Kirjutamise keskpunkt asub keskmise eesmise gyruse tagumises kolmandikus. See ajukoore tsoon annab projektsioonid okulomotoorsete kraniaalnärvide tuumadele ning suhtleb kortikokortikaalsete ühenduste kaudu ka kuklasagaras asuva nägemiskeskusega ning pretsentraalses piirkonnas asuvate käte ja kaela lihaste juhtimiskeskusega. gyrus. Selle keskuse kahjustused põhjustavad visuaalse kontrolli all olevate kirjutamisoskuste halvenemist (agraphia).

Kõne motoorne keskus (Broca keskus) asub alumise eesmise gyruse piirkonnas. Sellel on väljendunud funktsionaalne asümmeetria. Selle hävimisel paremal poolkeral kaob tämbri ja intonatsiooni reguleerimise võime, kõne muutub monotoonseks. Kui vasakpoolne kõnemotoorne keskus on hävinud, on kõne artikulatsioon pöördumatult häiritud kuni kõne artikuleerimise (afaasia) ja laulmise (amusia) võime kaotuseni. Osaliste rikkumiste korral võib täheldada agrammatismi - võimetust fraase õigesti moodustada.

Ülemise, keskmise ja osaliselt alumise eesmise gyri eesmise ja keskmise kolmandiku piirkonnas on ulatuslik ajukoore eesmine assotsiatiivne tsoon, mis programmeerib keerulisi käitumisvorme (mitmesuguste tegevusvormide planeerimine, otsuste tegemine, ajukoore analüüsimine). saadud tulemused, tegevuse tahtlik tugevdamine, motivatsioonihierarhia korrigeerimine).

Frontaalpooluse ja mediaalse eesmise gyruse piirkond on seotud limbilise süsteemi kuuluvate aju emotiogeensete piirkondade aktiivsuse reguleerimisega ja on seotud psühho-emotsionaalsete seisundite kontrolliga. Häired selles ajupiirkonnas võivad viia muutusteni nn isiksuse struktuuris ning mõjutada inimese iseloomu, tema väärtusorientatsioone ja intellektuaalset tegevust.

Orbitaalpiirkond sisaldab haistmisanalüsaatori keskusi ning on anatoomiliselt ja funktsionaalselt tihedalt seotud aju limbilise süsteemiga.

Parietaalsagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused. Posttsentraalses gyruses ja ülemises parietaalsagaras asub üldtundlikkuse (valu, temperatuuri ja puutetundlikkuse) analüsaatori kortikaalne keskus ehk somatosensoorne ajukoor. Erinevate kehaosade esitus selles, nagu ka pretsentraalses gyruses, on üles ehitatud somatotoopilise põhimõtte järgi. See põhimõte eeldab, et kehaosad projitseeritakse soone pinnale topograafilistes suhetes, mis neil inimkehas on. Erinevate kehaosade esindatus ajukoores on aga oluliselt erinev. Suurim esindatus on nendes piirkondades (käsi, pea, eriti keel ja huuled), mis on seotud keeruliste liigutustega, nagu kirjutamine, kõne jne. Selle piirkonna ajukoore häired põhjustavad osalist või täielikku anesteesiat (tundlikkuse kaotus).

Ajukoore kahjustused ülemise parietaalsagara piirkonnas põhjustavad valutundlikkuse vähenemist ja stereognoosi halvenemist - objektide äratundmist puudutusega ilma nägemise abita.

Alumises parietaalsagaras, supramarginaalse gyruse piirkonnas, asub praksiakeskus, mis reguleerib võimet läbi viia keerukalt koordineeritud toiminguid, mis on tööprotsesside aluseks, mis nõuavad eriväljaõpet. Siit pärineb ka märkimisväärne hulk laskuvaid kiude, mis järgnevad teadlikke liikumisi kontrollivate radade (püramiidsete radade) osana. See parietaalkoore piirkond kortikokortikaalsete ühenduste kaudu suhtleb tihedalt eesmise ajukoorega ja kõigi aju tagumise poole sensoorsete piirkondadega.

Visuaalne (optiline) kõnekeskus asub parietaalsagara nurgas. Selle kahjustus põhjustab võimetuse mõista loetavat teksti (alexia).

Kuklasagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused. Kalkariini sulkuse piirkonnas on visuaalse analüsaatori kortikaalne keskus. Selle kahjustus põhjustab pimedaksjäämist. Kui sagara mediaalsel ja külgpinnal kuklapooluse piirkonnas on häireid ajukoore piirkondades, mis külgnevad kalkariini sulkuse küljes, võib tekkida nägemismälu kaotus, võime liikuda võõras keskkonnas, seotud funktsioonid. binokulaarne nägemine on häiritud (võime kasutada nägemist, et hinnata objektide kuju, nende kaugust, visuaalse kontrolli all olevate liikumiste õiget proportsiooni jne).

Temporaalsagara kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused.Ülemise ajalise gyruse piirkonnas, sügaval külgmises sulkuses, asub kuulmisanalüsaatori kortikaalne keskus. Selle kahjustus põhjustab kurtust.

Kuulmiskõne keskus (Wernicke keskus) asub ülemise temporaalse gyruse tagumises kolmandikus. Selle piirkonna vigastused põhjustavad suutmatust kõnekeelt mõista: seda tajutakse mürana (sensoorne afaasia).

Keskmise ja alumise ajalise gyri piirkonnas on vestibulaarse analüsaatori kortikaalne kujutis. Selle piirkonna kahjustus põhjustab seismisel tasakaaluhäireid ja vestibulaarse aparatuuri tundlikkuse vähenemist.

Insula kortikaalsete tsoonide funktsionaalsed omadused.

Teave insula funktsioonide kohta on vastuoluline ja ebapiisav. On tõendeid selle kohta, et insula esiosa ajukoor on seotud haistmis- ja maitseaistingu analüüsiga ning tagumine osa somatosensoorse teabe töötlemise ja kõne kuuldava tajumisega.

Limbilise süsteemi funktsionaalsed omadused. Limbiline süsteem– mitmete ajustruktuuride kogum, sealhulgas tsingulaar, isthmus, dentate ja parahippocampal gyri jne. Osaleb siseorganite funktsioonide, haistmise, instinktiivse käitumise, emotsioonide, mälu, une, ärkveloleku jne reguleerimises.

Tsingulaat- ja parahippokampus on otseselt seotud aju limbilise süsteemiga (joonis 8.8 ja 8.9). See kontrollib vegetatiivsete ja käitumuslike psühho-emotsionaalsete reaktsioonide kompleksi väliskeskkonna mõjudele. Maitsmis- ja haistmisanalüsaatorite kortikaalne esitus asub parahippokampuse gyruses ja uncuses. Samas on hipokampusel õppimises oluline roll: sellega on seotud lühi- ja pikaajalise mälu mehhanismid.

Riis. 8.8. Aju mediaalne pind

Basaalsed (subkortikaalsed kesksed) tuumad - halli aine kogunemine, mis moodustavad eraldi asetsevad tuumad, mis asuvad ajupõhjale lähemal. Nende hulka kuuluvad juttkeha, mis moodustab madalamate selgroogsete poolkerade valdava massi; tara ja mandelkeha (joon. 8.10).

Riis. 8.9. Limbiline süsteem

Riis. 8.10. Basaalganglionid

Striatum koosneb saba- ja läätsekujulistest tuumadest. Saba- ja läätsekujuliste tuumade hallaine vaheldub valgeaine kihtidega, mis viis selle subkortikaalsete tuumade rühma üldnimetuseni - striatum.

Sabatuum paikneb talamusest külgmiselt ja kõrgemal, olles sellest eraldatud stria terminalisega. Sabatuumas on pea, keha ja saba. Läätsekujuline tuum paikneb sabast külgmiselt. Valgeaine kiht, sisemine kapsel, eraldab läätsekujulise tuuma sabast ja talamusest. Läätsekujulises tuumas eristatakse globus pallidust (mediaalselt) ja putameni (lateraalselt). Välimine kapsel (kitsas valge aine riba) eraldab kesta korpusest.

Sabatuum, putamen ja globus pallidus juhivad keha kompleksselt koordineeritud automatiseeritud liigutusi, kontrollivad ja säilitavad skeletilihaste toonust ning on ka kõrgeimaks keskuseks selliste autonoomsete funktsioonide reguleerimisel nagu soojuse tootmine ja süsivesikute ainevahetus lihastes. keha. Kui putamen ja globus pallidus on kahjustatud, võib täheldada aeglasi stereotüüpseid liikumisi (atetoos).

Juttkeha tuumad kuuluvad ekstrapüramidaalsüsteemi, mis on seotud liigutuste kontrolliga ja lihastoonuse reguleerimisega.

Tara on vertikaalne hallaineplaat, mille alumine osa jätkub ajupõhja eesmise perforeeritud plaadi ainesse. Tara asub poolkera valgeaines külgmiselt läätsekujulise tuuma suhtes ja sellel on arvukalt ühendusi ajukoorega.

Amygdala asub poolkera oimusagara valges aines, 1,5–2 cm tagapoolus, tuumade kaudu on sellel ühendused ajukoorega, haistmissüsteemi struktuuridega, hüpotalamuse ja tuumadega ajutüve osa, mis kontrollib keha autonoomseid funktsioone. Selle hävitamine põhjustab agressiivset käitumist või apaatset, letargilist seisundit. Oma sidemete kaudu hüpotalamusega mõjutab amygdala nii endokriinsüsteemi kui ka reproduktiivkäitumist.

Poolkera valgeaine sisaldab sisemist kapslit ja kiude, mis läbivad ajuõõnesid (kehakeha, eesmine commissure, fornix commissure) ja suunduvad ajukooresse ja basaalganglionidesse, forniksisse, samuti ajukoore piirkondi ühendavaid kiudesüsteeme. subkortikaalsed keskused ühes ajupooles (poolkerad).

I ja II külgvatsakesed. Ajupoolkerade õõnsused on külgmised vatsakesed (I ja II), mis paiknevad valgeaine paksuses corpus callosumi all. Iga vatsakese koosneb neljast osast: eesmine sarv asub eesmises, keskosa - parietaalses, tagumine sarv - kuklaluu ​​ja alumine sarv - oimusagaras (joon. 8.11).

Mõlema vatsakese eesmised sarved on üksteisest eraldatud kahe läbipaistva vaheseina plaadiga. Külgvatsakese keskosa paindub ülalt taalamuse ümber, moodustab kaare ja läheb tagant - tagumisse sarve, allapoole alumisse sarve. Kooroidpõimik eendub lateraalse vatsakese keskosasse ja alumisse sarve, mis ühendub vatsakestevahelise ava kaudu kolmanda vatsakese koroidpõimikuga.

Riis. 8.11. Aju vatsakesed:

1 - aju vasak poolkera, 2 - külgmised vatsakesed, 3 - kolmas vatsakesed, 4 - keskaju akvedukt, 5 - neljas vatsake, 6 - väikeaju, 7 - sissepääs seljaaju keskkanalisse, 8 - seljaaju

Ventrikulaarne süsteem sisaldab paaris C-kujulisi õõnsusi - külgvatsakesed koos eesmise, alumise ja tagumise sarvega, mis ulatuvad vastavalt ajupoolkerade otsmikusagaratesse, oimusagaratesse ja kuklasagaratesse. Umbes 70% kogu tserebrospinaalvedelikust eritub külgvatsakeste seinte koroidpõimiku kaudu.

Külgvatsakestest liigub vedelik läbi vatsakestevaheliste avauste kolmanda vatsakese pilulaadsesse õõnsusse, mis asub aju sagitaaltasandil ja jagab talamuse ja hüpotalamuse kaheks sümmeetriliseks pooleks. Kolmanda vatsakese õõnsust ühendab kitsas kanal - keskaju akvedukt (Sylviuse akvedukt) neljanda vatsakese õõnsusega. Neljas vatsake suhtleb mitme kanali (ava) kaudu aju ja seljaaju subarahnoidsete ruumidega.

Diencephalon

Vahekeha asub kehakeha all ja koosneb talamusest, epitalamusest, metatalamusest ja hüpotalamusest (joon. 8.12, vt joon. 7.2).

Talamus(visuaalne tuberkuloos) – paaris, munajas, moodustub peamiselt hallainest. Talamus on igat tüüpi tundlikkuse subkortikaalne keskus. Parema ja vasaku talami mediaalne pind, mis on vastamisi, moodustavad vaheseina õõnsuse külgmised seinad - kolmanda vatsakese, mis on omavahel ühendatud intertalamuse fusiooni teel. Taalamus sisaldab halli ainet, mis koosneb talamuse tuumasid moodustavatest neuronite klastritest. Tuumad on eraldatud õhukeste valgeaine kihtidega. Uuriti umbes 40 talamuse tuuma. Peamised tuumad on eesmised, mediaalsed, tagumised.

Riis. 8.12. Aju osad

Epitalamus sisaldab käbinääret, jalutusrihmasid ja jalutusrihma kolmnurki. Käbinääre ehk käbinääre, mis on sisesekretsiooninääre, on justkui riputatud kahel rihmal, mis on omavahel ühendatud kommissuuriga ja ühendatud talamusega läbi rihmade kolmnurkade. Rihmakolmnurgad sisaldavad haistmisanalüsaatoriga seotud tuumasid. Täiskasvanul on epifüüsi keskmine pikkus ~0,64 cm ja mass ~0,1 g. Metatalamus moodustuvad iga talamuse taga paiknevatest paaritud mediaalsetest ja lateraalsetest genikulaarsetest kehadest. Mediaalne geniculate keha asub talamuse padja taga, see on koos keskaju katuseplaadi (quadrigeminal) alumiste kolliikulidega kuulmisanalüsaatori subkortikaalne keskus. Külgsuunas - asub padjast allapoole, see on koos katuseplaadi ülemiste kolliikulidega visuaalse analüsaatori subkortikaalne keskus. Genikulaarsete kehade tuumad on ühendatud nägemis- ja kuulmisanalüsaatorite kortikaalsete keskustega.

Hüpotalamus, esindab vahekeha ventraalset osa, asub ajuvarredest ees ja sisaldab mitmeid erineva päritoluga struktuure - eesmine visuaalne osa moodustub telentsefalonist (optiline kiasm, nägemistrakt, hall tuberkuloos, infundibulum, neurohüpofüüs) ; vahepealsest - haistmisosast (mammillaarkehad ja subtalamuse piirkond ise - hüpotalamus) (joon. 8.13).

Joonis 8.13. Basaalganglionid ja vaheauk

Hüpotalamus on endokriinsete funktsioonide reguleerimise keskus, mis ühendab närvi- ja endokriinsed regulatsioonimehhanismid ühiseks neuroendokriinsüsteemiks, koordineerib närvi- ja hormonaalseid mehhanisme siseorganite funktsioonide reguleerimiseks. Hüpotalamus sisaldab tavalist tüüpi neuroneid ja neurosekretoorseid rakke. Hüpotalamus ja ajuripats moodustavad ühtse funktsionaalse kompleksi, milles esimene mängib reguleerivat ja teine ​​efektorrolli.

Hüpotalamuses on rohkem kui 30 paari tuumasid. Hüpotalamuse eesmise piirkonna supraoptiliste ja paraventrikulaarsete tuumade suured neurosekretoorsed rakud toodavad peptiidse iseloomuga neurosekrete.

Mediaalne hüpotalamus sisaldab neuroneid, mis tajuvad kõiki veres ja tserebrospinaalvedelikus toimuvaid muutusi (temperatuur, koostis, hormoonide sisaldus jne). Mediaalne hüpotalamus on ühendatud ka lateraalse hüpotalamusega. Viimasel puuduvad tuumad, kuid sellel on kahepoolsed ühendused aju pealis- ja alusosaga. Mediaalne hüpotalamus on ühenduslüli närvi- ja endokriinsüsteemi vahel. Viimastel aastatel on hüpotalamusest eraldatud enkefaliine ja endorfiine (peptiide), millel on morfiinitaoline toime. Arvatakse, et nad osalevad käitumise ja vegetatiivsete protsesside reguleerimises.

Tagumise perforeeritud aine ees asuvad kaks väikest sfäärilist mastoidkeha, mis on moodustatud hallainest, mis on kaetud õhukese valge kihiga. Mammillaarkehade tuumad on haistmisanalüsaatori subkortikaalsed keskused. Mastoidkehade ees on hall tuberkul, mis on ees piiratud nägemisnärvi kiasmi ja nägemistraktiga, see on kolmanda vatsakese põhjas paiknev õhuke hallaine plaat, mis ulatub allapoole ja ettepoole ning moodustab lehtri; . Selle lõpp läheb sisse hüpofüüsi – sisesekretsiooninääre, mis asub sella turcica ajuripatsis. Autonoomse närvisüsteemi tuumad asuvad hallis küngas. Need mõjutavad ka inimese emotsionaalseid reaktsioone.

Taalamuse all asuv ja sellest hüpotalamuse soonega eraldatud vahekeha osa moodustab hüpotalamuse enda. Siin jätkuvad ajuvarrede katted, siin lõpevad punased tuumad ja keskaju must aine.

III vatsakese. Vahelihase õõnsus - III vatsakese See on kitsas pilutaoline ruum, mis paikneb sagitaaltasandil ja mida piiravad külgmiselt talamuse mediaalsed pinnad, alt hüpotalamus, ees fornixi sambad, eesmine commissure ja lamina terminalis, tagant epitaalamus. (tagumine) komissuur, ülalpool forniksi juures, mille kohal paikneb mõhnkeha. Ülemise seina moodustab kolmanda vatsakese vaskulaarne alus, milles asub selle koroidpõimik.

Kolmanda vatsakese õõnsus läheb tagantpoolt keskaju akvedukti ja ees, külgedel läbi interventrikulaarsete avauste suhtleb külgvatsakestega.

Keskaju

Keskaju – aju väikseim osa, mis asub vahelihase ja silla vahel (joonis 8.14 ja 8.15). Akvedukti kohal asuvat ala nimetatakse keskaju katuseks ja sellel on neli kumerust - nelinurkne plaat koos ülemise ja alumise kollikuga. See on koht, kus nägemis- ja kuulmisrefleksi teed lähevad seljaajusse.

Ajuvarred on valged ümarad nöörid, mis väljuvad tiigist ja liiguvad edasi ajupoolkeradesse. Okulomotoorne närv (III kraniaalnärvide paar) väljub iga varre mediaalsel pinnal olevast soonest. Iga jalg koosneb rehvist ja alusest, nende vaheline piir on must aine. Värvus sõltub melaniini rohkusest selle närvirakkudes. Substantia nigra kuulub ekstrapüramidaalsüsteemi, mis on seotud lihastoonuse säilitamisega ja reguleerib automaatselt lihaste talitlust. Pedicle aluse moodustavad närvikiud, mis kulgevad ajukoorest lülisamba ja pikliku medulla ning sillani. Ajuvarrede tegmentum sisaldab peamiselt taalamuse poole suunduvaid tõusvaid kiude, mille hulgas asuvad tuumad. Suurimad on punased tuumad, millest saab alguse motoorne punane tuum-selgrootrakt. Lisaks paikneb tegmentumis retikulaarne moodustis ja dorsaalse pikisuunalise fasciculuse tuum (vahetuum).

tagaaju

Tagaaju hõlmab ventraalselt paiknevat silla ja väikeaju, mis asub tiigi taga.

Riis. 8.14. Aju pikilõike skemaatiline kujutis

Riis. 8.15. Ristlõige läbi keskaju ülemise kolliikuli tasemel (lõike tasapind on näidatud joonisel 8.14)

Sild näeb välja nagu lamav põiki paksenenud hari, mille külgmiselt küljelt ulatuvad paremale ja vasakule keskmised väikeajuvarred. Silla tagumine pind, mida katab väikeaju, osaleb rombikujulise lohu moodustamises, eesmine pind (külgneb koljupõhjaga) piirneb altpoolt pikliku medulla ja ülalt ajuvartega (vt joon. 8.15). See on põikitriibuline tänu kiudude põikisuunale, mis lähevad pontiini tuumadest keskmiste väikeajuvarreteni. Silla esipinnal piki keskjoont on pikisuunas paiknev basilaarsoon, millest läbib samanimeline arter.

Sild koosneb paljudest närvikiududest, mis moodustavad radu, mille hulgas on rakulised klastrid - tuumad. Eesmised rajad ühendavad ajukoore seljaaju ja väikeaju ajukoorega. Silla tagumises osas (tegmentum) on tõusvad ja osaliselt laskuvad teed, paiknevad retikulaarne moodustis, kraniaalnärvide V, VI, VII, VIII paari tuumad. Silla mõlema osa vahelisel piiril asub trapetsikujuline keha, mille moodustavad kuulmisanalüsaatori juhtiva tee tuumad ja risti kulgevad kiud.

Väikeaju mängib suurt rolli keha tasakaalu säilitamisel ja liigutuste koordineerimisel. Suurima arengu saavutab väikeaju inimestel seoses püstise kehahoiaku ja käe tööks kohanemisega. Sellega seoses on inimestel väga arenenud väikeaju poolkerad (uus osa).

Väikeajus on kaks poolkera ja paaritu keskmine fülogeneetiliselt vana osa - vermis (joon. 8.16).

Riis. 8.16. Väikeaju: vaade ülalt ja alt

Poolkerade ja vermi pinnad on eraldatud risti paralleelsete soontega, mille vahel on kitsad pikad väikeaju lehed. Väikeaju jaguneb eesmiseks, tagumiseks ja flokulonodulaarseks labaks, mida eraldavad sügavamad lõhed.

Väikeaju koosneb hallist ja valgest ainest. Hallaine vahele tungiv valge aine näib hargnevat, moodustades keskmisele lõigule hargneva puu kuju - väikeaju "elupuu".

Väikeajukoor koosneb 1–2,5 mm paksusest hallist ainest. Lisaks on valgeaine paksuses halli-paaritud tuumade akumulatsioonid: dentate tuum, korgikujuline, sfääriline ja telktuum. Väikeaju teiste osadega ühendavad aferentsed ja eferentsed kiud moodustavad kolm paari väikeaju käppasid: alumised lähevad medulla piklikusse, keskmised sillasse, ülemised quadrigemulusesse.

Sünnihetkeks on väikeaju vähem arenenud kui telentsefalon (eriti poolkera), kuid esimesel eluaastal areneb see kiiremini kui teised ajuosad. Väikeaju märgatavat suurenemist täheldatakse 5. ja 11. elukuu vahel, kui laps õpib istuma ja kõndima.

Medulla piklik on seljaaju otsene jätk. Selle alumiseks piiriks loetakse 1. kaela seljaaju närvi juurte väljumiskoht või püramiidide dekussioon, ülemine on silla tagumine serv, selle pikkus on umbes 25 mm, kuju läheneb tüvikoonusele. , mille põhi on ülespoole.

Eesmine pind on jagatud anterior mediaanlõhega, mille külgedel on püramiidsete radade poolt moodustatud püramiidid, mis osaliselt lõikuvad (püramiiddekussioon) kirjeldatud lõhe sügavuses seljaaju piiril. Püramiidtraktide kiud ühendavad ajukoore kraniaalnärvide tuumade ja seljaaju eesmiste sarvedega. Püramiidi mõlemal küljel on oliiv, mis on püramiidist eraldatud eesmise külgsoonega.

Medulla oblongata tagumine pind on jagatud tagumise mediaansulkuse poolt, selle mõlemal küljel on seljaaju tagumiste nööride jätkud, mis lahknevad ülespoole, suubudes alumiste väikeajuvarredesse.

Medulla oblongata on ehitatud valgest ja hallist ainest, viimast esindavad kraniaalnärvide IX–XII paari tuumad, oliivid, hingamis- ja vereringekeskused ning retikulaarne moodustis. Valge aine moodustub pikkadest ja lühikestest kiududest, mis moodustavad vastavad rajad.

Retikulaarne moodustumine on rakkude, rakuklastrite ja närvikiudude kogum, mis paiknevad ajutüves (medulla oblongata, silla ja keskaju) ning moodustavad võrgustiku. Retikulaarne moodustis on seotud kõigi meeleelundite, ajukoore motoorsete ja sensoorsete piirkondadega, taalamuse ja hüpotalamusega ning seljaajuga. See reguleerib kesknärvisüsteemi erinevate osade, sealhulgas ajukoore, erutatavuse ja toonuse taset ning osaleb teadvuse taseme, emotsioonide, une ja ärkveloleku, autonoomsete funktsioonide ja sihipäraste liigutuste reguleerimises.

IV vatsakese- See on romboidse aju õõnsus, mis jätkub seljaaju keskkanalisse. IV vatsakese põhja nimetatakse selle kuju tõttu rombikujuliseks lohuks (joon. 8.17). Selle moodustavad pikliku medulla ja tiigi tagumised pinnad, lohu ülemised küljed on ülemised ja alumised väikeaju varred.

Riis. 8.17. Ajutüvi; tagantvaade. Väikeaju eemaldatakse, rombikujuline lohk on avatud

Keskmine soon jagab süvendi põhja kaheks sümmeetriliseks pooleks, on nähtavad mediaalsed kõrgendused, mis laienevad süvendi keskel parempoolseks ja vasakpoolseks näotoruks, kus need asuvad: VI tuum; kraniaalnärvide paar (abducens närv), sügavam ja külgmine - VII paari tuum (näonärv) ja allapoole mediaalne eminents läheb hüpoglossaalse närvi kolmnurka, mille külgsuunas on vagusnärvi kolmnurk. Kolmnurkades asuvad ajuaine paksuses samanimeliste närvide tuumad. Romboidse lohu ülemine nurk suhtleb keskaju akveduktiga. Romboidse lohu külgmisi lõike nimetatakse vestibulaarseteks väljadeks, kus asuvad vestibulokokleaarse närvi (VIII kraniaalnärvide paar) kuulmis- ja vestibulaarsed tuumad. Kuulmistuumadest ulatuvad põikisuunalised medullaarsed triibud kuni mediaani sulkuseni, mis paiknevad pikliku medulla ja silla vahelisel piiril ning on kuulmisanalüsaatori juhtiva tee kiud. Rombikujulise lohu paksuses asuvad kraniaalnärvide V, VI, VII, VIII, IX, X, XI ja XII paari tuumad.

Aju verevarustus

Veri siseneb ajju kahe paarisarteri kaudu: sisemine unearteri ja selgroog. Koljuõõnes ühinevad mõlemad selgroogarterid, moodustades koos peamise (basaal)arteri. Aju põhjas ühineb basilaararter kahe unearteriga, moodustades ühe arteriaalse rõnga (joon. 8.18). See aju verevarustuse kaskaadmehhanism tagab piisava verevoolu, kui mõni arter ebaõnnestub.

Riis. 8.19. Arterid ajupõhjas ja Willise ring (parem väikeajupoolkera ja parem oimusagara eemaldatud); Willise ring on näidatud punktiirjoonega

Arteriaalsest rõngast väljub kolm anumat: eesmine, tagumine ja keskmine ajuarter, mis varustavad ajupoolkerasid. Need arterid kulgevad mööda aju pinda ja nendest viiakse veri väiksemate arterite kaudu sügavale ajju.

Unearterite süsteemi nimetatakse karotiidsüsteemiks, mis tagab 2/3 aju arteriaalse vere vajadusest ning varustab aju eesmist ja keskmist osa.

"Vertebral-basaal" arterite süsteemi nimetatakse vertebrobasilar süsteemiks, mis tagab 1/3 aju vajadustest ja tarnib verd tagumistesse osadesse.

Venoosse vere väljavool toimub peamiselt pindmiste ja sügavate ajuveenide ning venoossete siinuste kaudu (joon. 8.19). Veri voolab lõpuks sisemisse kägiveeni, mis väljub koljust läbi kaelaava, mis asub kolju põhjas külgsuunas foramen magnumi suhtes.

Ajukelme

Aju membraanid kaitsevad seda mehaaniliste kahjustuste ning infektsioonide ja toksiliste ainete tungimise eest (joon. 8.20).

Riis. 8.19. Aju veenid ja venoossed siinused

Joon.8.20. Koronaalne läbilõige läbi kolju kesta ja aju

Esimest membraani, mis kaitseb aju, nimetatakse pia materiks. See on ajuga tihedalt külgnev, ulatub kõigisse aju enda paksuses olevatesse soontesse ja õõnsustesse (vatsakestesse). Aju vatsakesed on täidetud vedelikuga, mida nimetatakse tserebrospinaalvedelikuks või tserebrospinaalvedelikuks. Dura mater külgneb vahetult kolju luudega. Pehmete ja kõvade membraanide vahel on arahnoidne (ämblikuvõrkkelme). Arahnoidse ja pehmete membraanide vahel on ruum (subarahnoidaalne või subarahnoidaalne ruum), mis on täidetud tserebrospinaalvedelikuga. Arahnoidne membraan levib üle aju soonte, moodustades silla ja pehme sulandub nendega. Tänu sellele moodustuvad kahe kesta vahele õõnsused, mida nimetatakse tsisterniteks. Tsisternid sisaldavad tserebrospinaalvedelikku. Need paagid kaitsevad aju mehaaniliste vigastuste eest, toimides "turvapatjadena".

Närvirakke ja veresooni ümbritseb neurogliia – spetsiaalsed rakulised moodustised, mis täidavad kaitse-, tugi- ja ainevahetusfunktsioone, pakkudes närvikoe reaktiivseid omadusi ning osaledes armide, põletikuliste reaktsioonide jms tekkes.

Kui aju on kahjustatud, aktiveerub plastilisuse mehhanism, kui ülejäänud ajustruktuurid võtavad kahjustatud piirkondade funktsioonid üle.

Limbiline süsteem on ajustruktuuride funktsionaalne liit, mis pakub keerukaid käitumisvorme.

Limbiline süsteem hõlmab iidse ajukoore, vana ajukoore, mesokorteksi ja mõningaid subkortikaalseid moodustisi struktuure. Limbilise süsteemi eripäraks on see, et selle struktuuridevahelised ühendused moodustavad palju suletud ringe ja see loob tingimused ergastuse pikaajaliseks ringluseks süsteemis. Kirjeldatakse peamisi funktsionaalse spetsiifilisusega ringe. See on suur paapide ring, kuhu kuuluvad: hipokampus - fornix - rinnakehad - mamillary-thalamic fasciculus Vic-d, Azira - talamuse eesmised tuumad - tsingulaarne ajukoor - parahippokampuse gyrus - hipokampus.

Väga oluline multifunktsionaalne struktuur suures ringis on hipokampus. Selle kahjustus inimesel häirib mälu kahjustusele eelnenud sündmuste jaoks, häirib meeldejätmist, uue teabe töötlemist, ruumiliste signaalide eristamist, väheneb emotsionaalsus ja algatusvõime, aeglustub põhiliste närviprotsesside kiirus.

Nauta väikese ringi moodustavad: amügdala - stria terminalis - hüpotalamus - vahesein - amügdala.

Väikese ringi oluline struktuur on amygdala. Selle funktsioonid on seotud kaitsekäitumise, autonoomsete, motoorsete, emotsionaalsete reaktsioonide ja konditsioneeritud reflekskäitumise motivatsiooni tagamisega. Amygdala arvukad autonoomsed toimed on tingitud ühendustest hüpotalamusega.

Üldiselt pakub limbiline süsteem:

• 1. Emotsioonide vegetatiiv-somaatiliste komponentide organiseerimine.
• 2. Lühi- ja pikaajalise mälu organiseerimine.
• 3. Osaleb orientatsiooni-uurimistegevuse kujundamisel (Klüver-Bucy sündroom).
• 4. Korraldab lihtsaimat motiveerivat ja informatsioonilist suhtlust (kõnet).
• 5. Osaleb unemehhanismides.
• 6. Siin asub haistmissensoorse süsteemi keskus.

Mac Leani (1970) järgi jaguneb limbiline funktsionaalsest vaatepunktist: 1) alumine sektsioon - amygdala ja hipokampus, mis on ellujäämise ja enesesäilitamise emotsioonide ja käitumise keskused; 2) ülemine sektsioon - tsingulate gyrus ja ajaline ajukoor, need esindavad seltskondlikkuse ja seksuaalsuse keskusi; 3) keskmine sektsioon - hüpotalamus ja tsingulaarne gyrus - biosotsiaalsete instinktide keskused.

Aju poolkerad koosnevad valgest ainest, mis on väljast kaetud hallaine ehk ajukoorega. Ajukoor on aju noorim ja keerukaim osa, kus töödeldakse sensoorset informatsiooni, moodustatakse motoorseid käske ja integreeritakse keerukaid käitumisvorme. Lisaks neuronitele on tohutul hulgal gliiarakke, mis täidavad ioonide reguleerimise ja troofilisi funktsioone.

Ajukoorel on morfofunktsionaalsed tunnused: 1) neuronite mitmekihiline paigutus; 2) modulaarne korralduspõhimõte; 3) retseptorsüsteemide somatotoopne lokaliseerimine; 4) sõelutavus - välise vastuvõtu jaotus analüsaatori kortikaalse otsa neuronaalse välja tasapinnal; 5) aktiivsuse taseme sõltuvus subkortikaalsete struktuuride ja retikulaarse moodustumise mõjust; 6) kesknärvisüsteemi aluseks olevate struktuuride kõigi funktsioonide esituse olemasolu; 7) tsütoarhitektooniline jaotus väljadesse; 8) assotsiatiivsete funktsioonide ülekaaluga sekundaarsete ja tertsiaarsete väljade olemasolu spetsiifilistes projektsioonides ajukoore sensoorsetes ja motoorsetes süsteemides; 9) ajukoore spetsialiseeritud assotsiatiivsete piirkondade olemasolu; 10) funktsioonide dünaamiline lokaliseerimine, mis väljendub võimaluses kompenseerida kadunud kortikaalsete struktuuride funktsioone; 11) kattumine naaberperifeersete vastuvõtuväljade tsoonide ajukoores; 12) ärritusjälgede pikaajalise säilimise võimalus; 13) vastastikune funktsionaalne seos ajukoore ergastava ja inhibeeriva seisundi vahel; 14) oleku kiiritamise võime; 15) spetsiifilise elektrilise aktiivsuse olemasolu.

Koor koosneb 6 kihist:

• 1. Välimine molekulaarkiht on esindatud närvikiudude põimikuga, mis asetsevad paralleelselt kortikaalsete keerdude pinnaga ja on peamiselt püramiidrakkude dendriitid. Siia tulevad talamuse mittespetsiifiliste tuumade aferentsed talamokortikaalsed kiud, mis reguleerivad kortikaalsete neuronite erutuvuse taset.
• 2. Välise graanulikihi moodustavad väikesed tähtrakud, mis määravad ergastuse tsirkulatsiooni kestuse ajukoores ja on seotud mäluga.
• 3. Välise püramiidkihi moodustavad keskmise suurusega püramiidrakud.

Funktsionaalselt teostavad 2. ja 3. kiht kortikokortikaalseid assotsiatiivseid ühendusi.

• 4. Talamuse spetsiifilistest (projektsioonist) tuumadest tulevad aferentsed talamokortikaalsed kiud sisemisse granuleeritud kihti.
• 5. Sisemise püramiidkihi moodustavad Betzi hiiglaslikud püramiidrakud. Nende rakkude aksonid moodustavad kortikospinaal- ja kortikobulbaarsed traktid, mis on seotud sihipäraste liigutuste ja kehahoiaku koordineerimisega.
• 6. Polümorfne ehk spindlirakkude kiht. Siin moodustuvad kortikotalamuse teed.

Kõiki analüsaatoreid iseloomustab perifeersete retseptorisüsteemide ajukoorele projektsiooni korraldamise somatotoopne põhimõte. Näiteks teise tsentraalse gyruse sensoorses ajukoores on nahapinnal iga punkti esitusalad, motoorses ajukoores on igal lihasel oma teema, oma koht, kuulmiskoores on lokaalne lokalisatsioon. teatud toonid.

Kortikaalsete väljade eripäraks on funktsioneerimise ekraaniprintsiip, mis seisneb selles, et retseptor projitseerib oma signaali mitte ühele kortikaalsele neuronile, vaid nende väljale, mis moodustub neuronite tagatistest ja ühendustest. Sel juhul ei fokusseerita signaal punkt-punkti, vaid paljudele neuronitele, mis tagab selle täieliku analüüsi ja võimaluse vajadusel edastada teistele struktuuridele.

Vertikaalses suunas moodustavad sisend- ja väljundkiud koos tähtrakkudega "tulbad", mis on ajukoore funktsionaalsed üksused. Ja kui mikroelektrood on sukeldatud risti ajukooresse, siis kogu teekonnal kohtab see neuroneid, mis reageerivad ühte tüüpi stimulatsioonile, samas kui mikroelektrood liigub horisontaalselt piki ajukooret, siis puutub kokku neuronitega, mis reageerivad erinevat tüüpi stiimulitele.

Struktuuriliselt erinevate väljade olemasolu viitab ka nende erinevatele funktsionaalsetele eesmärkidele.

Ajukoore kõige olulisem motoorne piirkond asub pretsentraalses gyrus. Aastal 30 Eelmisel sajandil tuvastas Penfield erinevate kehaosade somaatiliste lihaste õige ruumilise projektsiooni olemasolu ajukoore motoorsesse piirkonda. Kõige ulatuslikumad ja madalaima lävega on tsoonid, mis kontrollivad käte ja näolihaste liigutusi. Mediaalsel pinnal leiti primaarse kõrval sekundaarne motoorne piirkond. Kuid lisaks ajukoore motoorsele väljundile on neil aladel sõltumatud sensoorsed sisendid naha- ja lihasretseptoritelt, mistõttu neid nimetati primaarseks ja sekundaarseks motosensoorseks ajukooreks.

Posttsentraalses gyruses on esimene somatosensoorne piirkond, kuhu saabuvad aferentsed signaalid taalamuse spetsiifilistest tuumadest. Nad kannavad teavet naha retseptoritest ja motoorsest süsteemist. Ja siin märgitakse somatotoopilist organisatsiooni.

Teine somatosensoorne piirkond asub Sylvia lõhes ja sellest ajast. Esimesel ja teisel somatosensoorsel tsoonil on lisaks aferentsetele sisenditele ka motoorsed väljundid, õigem on neid nimetada primaarseteks ja sekundaarseteks sensomotoorseteks tsoonideks.

Esmane visuaalne piirkond asub kuklaluu ​​piirkonnas.

Temporaalsagaras on kuulmispiirkond.

Ajukoore igas lobus on projektsioonitsoonide kõrval väljad, mis ei ole seotud konkreetse funktsiooni täitmisega - see on assotsiatiivne ajukoor, mille neuronid reageerivad erinevate modaalsuste stimulatsioonile ja osalevad sensoorse teabe integreerimine ning samuti pakuvad sidet ajukoore tundlike ja motoorsete piirkondade vahel. See on kõrgemate vaimsete funktsioonide füsioloogiline alus.

Frontaalsagaratel on ulatuslikud kahepoolsed sidemed aju limbilise süsteemiga ning nad on kaasatud kogunenud kogemuste toel kaasasündinud käitumisaktide kontrollimisse, tagavad käitumise väliste ja sisemiste motivatsioonide koordineerimise, käitumisstrateegiate ja tegevusprogrammide väljatöötamise. ja inimese vaimsed omadused.

Poolkerade tegevuses puudub täielik sümmeetria. Niisiis domineerib 9 inimesel 10-st vasak ajupoolkera motoorsete tegude (paremakäeline) ja kõne puhul. Enamiku vasakukäeliste jaoks on kõne keskpunkt samuti vasakul. Need. Absoluutset domineerimist pole olemas. Poolkera asümmeetria on eriti märgatav, kui üks poolkera on teisest eraldatud (commissurotomy). Vasak ajupoolkera sisaldab kirjakeele keskpunkti, stereognoosi. Vasakul ajupoolkeral on verbaalsed, kergesti eristatavad ja tuttavad stiimulid paremini äratuntavad. Vasak ajupoolkera suudab paremini täita ajalisi suhteid hõlmavaid ülesandeid, tuvastada sarnasusi ja tuvastada stiimuleid nimede järgi. Vasak poolkera teostab analüütilist ja järjestikust taju, üldist äratundmist.

Paremal poolkeral tuntakse paremini ära vasaku käe stereognoos, elementaarse kõne mõistmine, mitteverbaalne mõtlemine (s.t. kujundites mõtlemine) on paremini äratuntav. Füüsikalistel omadustel põhinevad ruumiliste suhete, erinevuste tuvastamise ja stiimulite identiteedi ülesanded on paremini täidetud. Paremal poolkeral toimub terviklik, samaaegne taju ja spetsiifiline äratundmine.

9 inimesel 10-st on parem ajupoolkera kergelt pärsitud, domineerib alfarütm, mis omakorda pidurdab mõnevõrra vasakut ajupoolkera ja takistab selle üleerutumist. Kui parem ajupoolkera on välja lülitatud, räägib inimene palju ja pidevalt (logorröa), lubab palju, kuid ei pea oma lubadusi (jutupoiss).

Kui vasak poolkera on magama pandud, on inimene vastupidi vait ja kurb.

Parem ajupoolkera vastutab mitteverbaalse (alateadvuse) mõtlemise eest. Vasak ajupoolkera vastutab selle mõistmise eest, mida parem ajupoolkera talle alateadlikult saadab.

Aju struktuuride funktsionaalset seisundit uuritakse elektriliste potentsiaalide salvestamise meetoditega. Kui registreeriv elektrood asub subkortikaalses struktuuris, siis registreeritud aktiivsust nimetatakse subkortikogrammiks, kui ajukoores - kortikogrammiks, kui elektrood asub peanaha pinnal, siis kogu aktiivsus registreeritakse selle kaudu, milles on panus nii ajukoorest kui ka subkortikaalsetest struktuuridest – seda avaldumistegevust nimetatakse elektroentsefalogrammiks (EEG).

EEG on lainetaoline kõver, mille olemus sõltub ajukoore seisundist. Nii et puhkeolekus on inimesel EEG-s ülekaalus aeglane alfarütm (8-12 Hz, amplituud = 50 μV). Aktiivsusele üleminekul muutub alfarütm kiireks beetarütmiks (14 - 30 Hz, amplituud 25 μV). Uinumisprotsessiga kaasneb aeglasem teeta rütm (4 - 7 Hz) või delta rütm (0,5 - 3,5 Hz, amplituud 100 - 300 μV). Kui puhkeaja või muu inimaju seisundi taustal tekib ärritus, näiteks valgus, heli, elektrivool, siis ajukoore teatud struktuuridesse siirdatud mikroelektroodide abil tekitatakse nn esilekutsutud potentsiaalid. registreeritud, mille latentsusaeg ja amplituud sõltuvad ärrituse intensiivsusest ning komponendid , võnkumiste arv ja iseloom sõltuvad stiimuli adekvaatsusest.

Funktsioonide lokaliseerimine ajukoores

Üldised omadused. Teatud ajukoore piirkondades on koondunud valdavalt neuronid, mis tajuvad ühte tüüpi stiimulit: kuklaluu ​​- valgus, oimusagara - heli jne. Kuid pärast klassikaliste projektsioonitsoonide (kuulmis-, visuaal-) eemaldamist tekivad konditsioneeritud refleksid. vastavatele stiimulitele on osaliselt säilinud. I. P. Pavlovi teooria kohaselt on ajukoores analüsaatori "tuum" (kortikaalne ots) ja kogu ajukoores "hajutatud" neuronid. Kaasaegne funktsioonide lokaliseerimise kontseptsioon põhineb ajukoore väljade multifunktsionaalsuse (kuid mitte samaväärsuse) põhimõttel. Multifunktsionaalsuse omadus võimaldab üht või teist kortikaalset struktuuri kaasata erinevate tegevusvormide pakkumisele, realiseerides samal ajal peamise, geneetiliselt omase funktsiooni (O.S. Adrianov). Erinevate kortikaalsete struktuuride multifunktsionaalsuse aste on erinev. Assotsiatiivse ajukoore väljadel on see kõrgem. Multifunktsionaalsus põhineb aferentse ergastuse mitmekanalilisel sisenemisel ajukooresse, aferentsete ergastuste kattumisel, eriti talamuse ja kortikaalsel tasandil, erinevate struktuuride, näiteks talamuse mittespetsiifiliste tuumade, basaalganglionide moduleerival mõjul. ajukoore funktsioonid, kortikaalsete-subkortikaalsete ja interkortikaalsete erutusradade koostoime. Mikroelektrooditehnoloogia abil oli võimalik registreerida ajukoore erinevates piirkondades spetsiifiliste neuronite aktiivsus, mis reageerivad ainult ühte tüüpi stiimulitele (ainult valgus, ainult heli jne), st funktsioonid on ajukoores mitut tüüpi. ajukoor .

Praegu aktsepteeritakse ajukoore jagunemist sensoorseteks, motoorseteks ja assotsiatiivseteks (mittespetsiifilisteks) tsoonideks (piirkondadeks).

Korteksi sensoorsed piirkonnad. Sensoorne teave siseneb projektsioonikooresse, analüsaatorite kortikaalsetesse osadesse (I.P. Pavlov). Need tsoonid paiknevad peamiselt parietaal-, temporaal- ja kuklasagaras. Tõusuteed sensoorsesse ajukooresse tulevad peamiselt talamuse sensoorsetest tuumadest.

Esmased sensoorsed piirkonnad - need on sensoorse ajukoore tsoonid, mille ärritus või hävitamine põhjustab selgeid ja püsivaid muutusi keha tundlikkuses (analüsaatorite tuumad I. P. Pavlovi järgi). Need koosnevad monomodaalsetest neuronitest ja moodustavad sama kvaliteediga aistinguid. Primaarsetes sensoorsetes tsoonides on tavaliselt kehaosade ja nende retseptoriväljade ruumiline (topograafiline) esitus.

Ajukoore esmased projektsioonitsoonid koosnevad peamiselt 4. aferentse kihi neuronitest, mida iseloomustab selge lokaalne korraldus. Märkimisväärne osa neist neuronitest on kõrgeima spetsiifilisusega. Näiteks reageerivad nägemispiirkondade neuronid valikuliselt teatud visuaalsete stiimulite tunnustele: mõned - värvivarjunditele, teised - liikumissuunale, teised - joonte olemusele (serv, triip, joone kalle). jne. Siiski tuleb märkida, et üksikute kortikaalsete piirkondade primaarsed tsoonid hõlmavad ka multimodaalset tüüpi neuroneid, mis reageerivad mitut tüüpi stiimulitele. Lisaks on neuroneid, mille reaktsioon peegeldab mittespetsiifiliste (limbilis-retikulaarsete või moduleerivate) süsteemide mõju.

Sekundaarsed sensoorsed piirkonnad paiknevad primaarsete sensoorsete piirkondade ümber, vähem lokaliseeritud, reageerivad nende neuronid mitme stiimuli toimele, s.t. need on multimodaalsed.

Sensoorsete tsoonide lokaliseerimine. Kõige olulisem sensoorne piirkond on parietaalsagara posttsentraalne gyrus ja vastav paratsentraalse sagara osa poolkerade mediaalsel pinnal. See tsoon on tähistatud kui somatosensoorne piirkondI. Siin on naha tundlikkuse projektsioon keha vastasküljel kombatavatest, valu-, temperatuuriretseptoritest, interotseptiivsest tundlikkusest ja lihas-skeleti süsteemi tundlikkusest - lihaste, liigeste, kõõluste retseptoritest (joonis 2).

Riis. 2. Sensoorsete ja motoorsete homunkulite skeem

(W. Penfieldi, T. Rasmusseni järgi). Poolkerade lõiked frontaaltasandil:

A– üldise tundlikkuse projektsioon posttsentraalse gyruse ajukoores; b– motoorse süsteemi projektsioon pretsentraalse gyruse ajukoores

Lisaks I somatosensoorsele alale on somatosensoorne piirkond II väiksema suurusega, mis asub kesksoonde ja ülemise serva ristumiskoha piiril oimusagara, külgmise soone sügavuses. Kehaosade lokaliseerimise täpsus on siin vähem väljendunud. Hästi uuritud esmane projektsioonitsoon on kuulmiskoor(väljad 41, 42), mis asub lateraalse sulkuse sügavuses (Heschli põiksuunalise ajuvõru ajukoores). Temporaalsagara projektsioonkoor hõlmab ka vestibulaarse analüsaatori keskpunkti ülemises ja keskmises temporaalses gyuris.

IN kuklasagara asub esmane visuaalne piirkond(sfenoid gyruse osa ajukoor ja keeleline sagar, piirkond 17). Siin on võrkkesta retseptorite aktuaalne esitus. Iga võrkkesta punkt vastab oma visuaalse ajukoore osale, samas kui maakula tsoonil on suhteliselt suur esindusala. Nägemisradade mittetäieliku dekussiooni tõttu projitseeritakse võrkkesta samad pooled iga poolkera visuaalsesse piirkonda. Binokulaarse nägemise aluseks on võrkkesta projektsiooni olemasolu mõlemas silmas mõlemas poolkeras. Põllu 17 lähedal on koor sekundaarne visuaalne piirkond(väljad 18 ja 19). Nende tsoonide neuronid on multimodaalsed ja reageerivad mitte ainult valgusele, vaid ka kompimis- ja kuulmisstiimulitele. Selles visuaalses piirkonnas toimub erinevat tüüpi tundlikkuse süntees, tekivad keerukamad visuaalsed kujutised ja nende äratundmine.

Sekundaarsetes tsoonides on juhtivad neuronite 2. ja 3. kiht, mille jaoks põhiosa sensoorses ajukoores saadud informatsioonist keskkonna ja keha sisekeskkonna kohta kantakse edasiseks töötlemiseks assotsiatiivsesse korteksisse. , mille järel käivitatakse (vajadusel) käitumuslik reaktsioon motoorse ajukoore kohustuslikul osalusel.

Motoorse ajukoore piirkonnad. Seal on primaarsed ja sekundaarsed mootoritsoonid.

IN esmane motoorne tsoon (precentral gyrus, väli 4) on näo-, kehatüve- ja jäsemete lihaste motoorseid neuroneid innerveerivad neuronid. Sellel on keha lihaste topograafiline projektsioon (vt joonis 2). Topograafilise esituse põhimuster seisneb selles, et kõige täpsemaid ja mitmekesisemaid liigutusi (kõne, kirjutamine, miimika) tagavate lihaste aktiivsuse reguleerimine eeldab suurte motoorsete ajukoore alade osalemist. Primaarse motoorse ajukoore ärritus põhjustab keha vastaspoole lihaste kokkutõmbumist (pealihaste puhul võib kontraktsioon olla kahepoolne). Kui see ajukoore tsoon on kahjustatud, kaob võime teha jäsemete, eriti sõrmede, peeneid koordineeritud liigutusi.

Sekundaarne motoorne ala (väli 6) paikneb nii poolkerade külgpinnal, pretsentraalse gyruse ees (premotoorse ajukoore ees) kui ka mediaalsel pinnal, mis vastab ülemise frontaalse gyruse ajukoorele (täiendav motoorne piirkond). Funktsionaalses mõttes on sekundaarsel motoorsel ajukoorel domineeriv roll primaarse motoorse ajukoore suhtes, täites kõrgemaid motoorseid funktsioone, mis on seotud vabatahtlike liigutuste planeerimise ja koordineerimisega. Siin registreeritakse enim aeglaselt kasvav negatiivne. valmisoleku potentsiaal, toimub umbes 1 s enne liikumise algust. Piirkonna 6 ajukoor saab suurema osa impulssidest basaalganglionitelt ja väikeajult ning osaleb keerukate liigutuste plaani käsitleva teabe ümberkodeerimisel.

6. piirkonna ajukoore ärritus põhjustab keerulisi koordineeritud liigutusi, näiteks pea, silmade ja torso pööramist vastassuunas, vastaskülje painutajate või sirutajalihaste konjugaalseid kokkutõmbeid. Premotoorses ajukoores on inimese sotsiaalsete funktsioonidega seotud motoorsed keskused: kirjaliku kõne kese keskmise eesmise gyruse tagumises osas (väli 6), Broca motoorne kõnekeskus alumise eesmise gyruse tagumises osas (väli 44). ), pakkudes kõnepraktikat, samuti muusikalist motoorset keskust (väli 45), pakkudes kõne tonaalsust ja laulmisoskust. Motoorse ajukoore neuronid saavad talamuse kaudu aferentseid sisendeid lihaste, liigeste ja naha retseptoritelt, basaalganglionidest ja väikeajust. Motoorse ajukoore peamiseks efferentseks väljundiks tüve ja seljaaju motoorsete keskusteni on V kihi püramiidrakud. Ajukoore põhisagarad on näidatud joonisel fig. 3.

Riis. 3. Ajukoore neli põhisagarat (frontaalne, temporaalne, parietaalne ja kuklaluu); külgvaade. Need sisaldavad esmaseid motoorseid ja sensoorseid piirkondi, kõrgema järgu motoorseid ja sensoorseid piirkondi (teine, kolmas jne) ning assotsiatiivset (mittespetsiifilist) ajukoort

Ajukoore piirkondade ühendamine(mittespetsiifiline, intersensoorne, interanalyzer cortex) hõlmavad uue ajukoore piirkondi, mis paiknevad projektsioonitsoonide ümber ja motoorsete tsoonide kõrval, kuid ei täida otseselt sensoorseid ega motoorseid funktsioone, mistõttu neile ei saa omistada valdavalt sensoorseid või motoorseid funktsioone; nende tsoonide neuronitel on suured õppimisvõimed. Nende alade piirid ei ole selgelt määratletud. Assotsiatsioonikoor on fülogeneetiliselt neokorteksi noorim osa, mis on saanud kõige suurema arengu primaatide ja inimeste seas. Inimestel moodustab see umbes 50% kogu ajukoorest või 70% neokorteksist. Mõiste "assotsiatiivne ajukoor" tekkis seoses olemasoleva ideega, et need tsoonid ühendavad neid läbivate kortiko-kortikaalsete ühenduste tõttu motoorseid piirkondi ja toimivad samal ajal kõrgemate vaimsete funktsioonide substraadina. Peamine ajukoore assotsiatsioonipiirkonnad on: parieto-temporo-oktsipitaal, otsmikusagarate prefrontaalne ajukoor ja limbilise assotsiatsioonitsoon.

Assotsiatiivse ajukoore neuronid on polüsensoorsed (polümodaalsed): nad reageerivad reeglina mitte ühele (nagu primaarsete sensoorsete tsoonide neuronid), vaid mitmele stiimulile, st sama neuroni võib ergutada kuulmis-, nägemis-, nahk ja muud retseptorid. Assotsiatiivse ajukoore neuronite polüsensoorse olemuse loovad kortikokortikaalsed ühendused erinevate projektsioonitsoonidega, ühendused taalamuse assotsiatiivsete tuumadega. Selle tulemusena on assotsiatiivne ajukoor omamoodi erinevate sensoorsete ergutuste koguja ning osaleb sensoorse teabe integreerimises ning ajukoore sensoorsete ja motoorsete piirkondade koostoime tagamises.

Assotsiatiivsed alad hõivavad assotsiatiivse ajukoore 2. ja 3. rakukihi, kus kohtuvad võimsad unimodaalsed, multimodaalsed ja mittespetsiifilised aferentsed vood. Nende ajukoore osade töö on vajalik mitte ainult inimese poolt tajutavate stiimulite edukaks sünteesiks ja eristamiseks (valikuliseks diskrimineerimiseks), vaid ka nende sümboliseerimise tasemele üleminekuks, st tähendustega opereerimiseks. sõnadest ja nende kasutamine abstraktse mõtlemise jaoks, taju sünteetilise olemuse jaoks.

Alates 1949. aastast on laialdaselt tuntuks saanud D. Hebbi hüpotees, mis eeldab sünaptilise modifikatsiooni tingimusena presünaptilise aktiivsuse kokkulangemist postsünaptilise neuroni tühjenemisega, kuna mitte kogu sünaptiline aktiivsus ei põhjusta postsünaptilise neuroni ergastamist. D. Hebbi hüpoteesi põhjal võib oletada, et ajukoore assotsiatiivsete tsoonide üksikud neuronid on mitmel viisil ühendatud ja moodustavad rakulisi ansambleid, mis eristavad “alamustreid”, s.t. mis vastavad ühtsetele tajuvormidele. Need ühendused, nagu märkis D. Hebb, on nii hästi arenenud, et piisab ühe neuroni aktiveerimisest ja kogu ansambel on põnevil.

Seade, mis toimib ärkveloleku taseme regulaatorina, samuti valikuliselt moduleerib ja ajakohastab teatud funktsiooni prioriteeti, on aju moduleeriv süsteem, mida sageli nimetatakse limbilise-retikulaarseks kompleksiks või tõusvaks aktiveerivaks süsteemiks. . Selle aparaadi närvikoostised hõlmavad limbilisi ja mittespetsiifilisi ajusüsteeme koos aktiveerivate ja inaktiveerivate struktuuridega. Aktiveerivatest moodustistest eristatakse eeskätt keskaju retikulaarset moodustist, tagumist hüpotalamust ja ajutüve alumistes osades paiknevat locus coeruleust. Inaktiveerivad struktuurid hõlmavad hüpotalamuse preoptilist piirkonda, ajutüves olevaid raphe tuumasid ja eesmist ajukoort.

Praegu tehakse talamokortikaalsete projektsioonide põhjal ettepanek eristada kolme peamist aju assotsiatiivset süsteemi: talamoparietaalne, talamofrontaalne Ja talamotemporaalne.

Thalamotparietaalne süsteem on esindatud parietaalkoore assotsiatiivsete tsoonidega, mis saavad peamised aferentsed sisendid talamuse assotsiatiivsete tuumade tagumisest rühmast. Parietaalsel assotsiatiivsel ajukoorel on eferentsed väljundid talamuse ja hüpotalamuse tuumadesse, motoorsesse ajukooresse ja ekstrapüramidaalsüsteemi tuumadesse. Talamoparietaalse süsteemi põhifunktsioonid on gnoos ja praktika. Under gnoosist mõistab erinevate äratundmistüüpide funktsiooni: objektide kuju, suurus, tähendus, kõne mõistmine, protsesside, mustrite tundmine jne. Gnostilised funktsioonid hõlmavad ruumisuhete, näiteks objektide suhtelise asukoha hindamist. Parietaalses ajukoores on stereognoosi keskus, mis võimaldab objekte puudutusega ära tunda. Gnostilise funktsiooni üks variant on keha kolmemõõtmelise mudeli (“keha diagramm”) kujunemine teadvuses. Under praktika mõista sihipärast tegevust. Praktikakeskus asub vasaku ajupoolkera suprakortikaalses gyruses, mis tagab motoorsete automatiseeritud toimingute programmi salvestamise ja rakendamise.

Thalamobic süsteem mida esindavad eesmise ajukoore assotsiatiivsed tsoonid, millel on peamine aferentne sisend taalamuse assotsiatiivsest mediodorsaalsest tuumast ja teistest subkortikaalsetest tuumadest. Frontaalse assotsiatiivse ajukoore põhiroll taandub põhiliste süsteemsete mehhanismide käivitamisele eesmärgipäraste käitumisaktide funktsionaalsete süsteemide moodustamiseks (P.K. Anokhin). Prefrontaalne piirkond mängib käitumisstrateegiate väljatöötamisel suurt rolli. Selle funktsiooni katkemine on eriti märgatav siis, kui on vaja tegevust kiiresti muuta ja kui probleemi sõnastamise ja selle lahendamise alguse vahele jääb mõni aeg, s.t. Stiimulitel on aega koguneda ja need nõuavad korralikku kaasamist terviklikku käitumisreaktsiooni.

Thalamotemporaalne süsteem. Mõned assotsiatiivsed keskused, näiteks stereognoos ja praktika, hõlmavad ka ajalise ajukoore piirkondi. Wernicke kuulmiskeskus asub ajalises ajukoores, mis asub vasaku ajupoolkera ülemise temporaalse gyruse tagumistes osades. See keskus pakub kõnegnoosi: nii enda kui ka teiste suulise kõne äratundmist ja talletamist. Ülemise ajalise gyruse keskosas on muusikahelide ja nende kombinatsioonide äratundmise keskus. Temporaal-, parietaal- ja kuklasagara piiril on lugemiskeskus, mis võimaldab kujutisi ära tunda ja talletada.

Käitumisaktide kujunemisel mängib olulist rolli tingimusteta reaktsiooni bioloogiline kvaliteet, nimelt selle tähtsus elu säilitamisel. Evolutsiooni käigus kinnistus see tähendus kahes vastandlikus emotsionaalses seisundis – positiivses ja negatiivses, mis on inimestes tema subjektiivsete kogemuste aluseks – nauding ja rahulolematus, rõõm ja kurbus. Kõigil juhtudel on eesmärgipärane käitumine üles ehitatud vastavalt emotsionaalsele seisundile, mis tekkis stiimuli toimel. Negatiivse iseloomuga käitumisreaktsioonide ajal võib autonoomsete komponentide, eriti südame-veresoonkonna süsteemi pinge mõnel juhul, eriti pidevates niinimetatud konfliktiolukordades, jõuda suure tugevuseni, mis põhjustab nende regulatiivsete mehhanismide rikkumist (vegetatiivsed neuroosid). .

See osa raamatust vaatleb peamisi üldküsimusi aju analüütilisest ja sünteetilisest aktiivsusest, mis võimaldab järgmistes peatükkides liikuda edasi sensoorsete süsteemide ja kõrgema närvitegevuse füsioloogia spetsiifiliste küsimuste tutvustamiseni.

• 1) 19. sajandi alguses. F. Gall pakkus, et erinevate vaimsete "võimete" (ausus, kokkuhoidlikkus, armastus jne))) substraadiks on väikesed alad n. tk. KBP-d, mis kasvavad koos nende võimete arenguga. Gall uskus, et erinevatel võimetel on GM-is selge lokaliseerimine ja et neid saab määrata kolju eendite järgi, kus sellele võimele vastav aju väidetavalt kasvab. tk. ja hakkab punnitama, moodustades koljule tuberkulli.
• 2) XIX sajandi 40ndatel. Gallile oponeerib Flourens, kes GM-i osade hävitamise (eemaldamise) eksperimentide põhjal esitab CBP funktsioonide ekvipotentsiaalsuse (ladina sõnast equus - "võrdne") positsiooni. Tema arvates on GM homogeenne mass, mis toimib ühe tervikliku organina.
• 3) CBP funktsioonide lokaliseerimise kaasaegse doktriini aluse pani prantsuse teadlane P. Broca, kes tuvastas 1861. aastal kõne motoorse keskuse. Seejärel avastas saksa psühhiaater K. Wernicke 1873. aastal sõnakurtuse (kõne mõistmise halvenemise) keskme.

Alates 70ndatest. Kliiniliste vaatluste uuring näitas, et KBP piiratud piirkondade kahjustus põhjustab selgelt määratletud vaimsete funktsioonide valdava kaotuse. See tõi kaasa CBP-s eraldi piirkondade tuvastamise, mida hakati pidama teatud vaimsete funktsioonide eest vastutavateks närvikeskusteks.

Võttes kokku Esimese maailmasõja ajal ajukahjustusega haavatute kohta tehtud tähelepanekud, koostas Saksa psühhiaater K. Kleist 1934. aastal nn lokaliseerimiskaardi, kus ka kõige keerulisemad vaimsed funktsioonid olid korrelatsioonis KBP piiratud aladega. Kuid lähenemine keeruliste vaimsete funktsioonide otsesele lokaliseerimisele CBP teatud piirkondades on vastuvõetamatu. Kliiniliste vaatluste faktide analüüs näitas, et sellistes keerulistes vaimsetes protsessides nagu kõne, kirjutamine, lugemine ja loendamine võivad tekkida häired KBP kahjustuste korral, mille asukoht on täiesti erinev. Ajukoore piiratud alade kahjustus põhjustab reeglina terve rühma vaimsete protsesside häireid.

4) on tekkinud uus suund, mis käsitleb psüühilisi protsesse kogu GM-i kui terviku funktsioonina (“antilokalisatsioon”), kuid see on talumatu.

I. M. Sechenovi ja seejärel I. P. Pavlovi teoste kaudu - doktriini vaimsete protsesside refleksialustest ja KBP töö refleksiseadustest - viis see "funktsiooni" kontseptsiooni radikaalse läbivaatamiseni. peetakse keerukate ajutiste ühenduste kogumiks. Pandi alus uutele ideedele funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise kohta KBP-s.

Kokkuvõtteks võime esile tõsta kõrgemate vaimsete funktsioonide süsteemse dünaamilise lokaliseerimise teooria peamised sätted:

• - iga vaimne funktsioon on keeruline funktsionaalne süsteem ja seda pakub aju tervikuna. Samal ajal annavad selle funktsiooni elluviimisel oma konkreetse panuse erinevad ajustruktuurid;
• - erinevad funktsionaalse süsteemi elemendid võivad paikneda ajupiirkondades, mis on üksteisest piisavalt kaugel ja vajadusel asendavad üksteist;
• - kui teatud ajupiirkond on kahjustatud, tekib "esmane" defekt - teatud aju struktuurile iseloomuliku teatud füsioloogilise tööpõhimõtte rikkumine;
• - erinevates funktsionaalsetes süsteemides sisalduva ühise lüli kahjustuse tagajärjel võivad tekkida "sekundaarsed" defektid.

Praegu on kõrgemate vaimsete funktsioonide süsteemse dünaamilise lokaliseerimise teooria peamine teooria, mis selgitab psüühika ja aju vahelisi suhteid.

Histoloogilised ja füsioloogilised uuringud on näidanud, et KBP on väga diferentseeritud aparaat. Ajukoore erinevatel piirkondadel on erinev struktuur. Kortikaalsed neuronid osutuvad sageli nii spetsialiseerunud, et nende hulgast võib eristada neid, mis reageerivad ainult väga erilistele stiimulitele või väga erilistele märkidele. Ajukoores paiknevad mitmed sensoorsed keskused.

Lokaliseerimine niinimetatud "projektsiooni" tsoonides - ajukoore väljad, mis on oma radade kaudu otseselt ühendatud NS-i ja perifeeria all olevate osadega, on kindlalt kinnitatud. KBP funktsioonid on keerulisemad, fülogeneetiliselt nooremad ja neid ei saa kitsalt lokaliseerida; Väga suured ajukoore alad ja isegi kogu ajukoor tervikuna on seotud keerukate funktsioonide elluviimisega. Samas on CBP-s piirkondi, mille kahjustused põhjustavad erineval määral, näiteks kõnehäired, gnoosi- ja praksiahäired, mille topodiagnostiline väärtus on samuti oluline.

Idee asemel KBP-st kui teatud määral isoleeritud pealisehitisest NS teiste korruste kohal kitsalt lokaliseeritud aladega, mis on ühendatud piki pinda (assotsiatsioon) ja perifeeriaga (projektsioon), I.P. Pavlov lõi närvisüsteemi erinevatesse osadesse kuuluvate neuronite funktsionaalse ühtsuse doktriini - perifeeria retseptoritest ajukooreni - analüsaatorite doktriini. See, mida me nimetame keskuseks, on analüsaatori kõrgeim, kortikaalne osa. Iga analüsaator on ühendatud ajukoore teatud piirkondadega

3) Doktriin funktsioonide lokaliseerimisest ajukoores kujunes välja kahe vastandliku kontseptsiooni koosmõjul – lokalisatsioonivastasus ehk ekvipontetialism (Flourens, Lashley), mis eitas funktsioonide lokaliseerumist ajukoores, ja kitsa lokalisatsiooni psühhomorfologism, mis proovitud oma äärmuslikes versioonides (Gall ) lokaliseerib piiratud ajupiirkondades isegi selliseid vaimseid omadusi nagu ausus, salatsemine, armastus vanemate vastu. Suur tähtsus oli 1870. aastal Fritschi ja Hitzigi poolt ajukoore piirkondade avastamine, mille ärritus põhjustas motoorset efekti. Teised teadlased on kirjeldanud ka ajukoore piirkondi, mis on seotud naha tundlikkuse, nägemise ja kuulmisega. Kliinilised neuroloogid ja psühhiaatrid tunnistavad ka keeruliste vaimsete protsesside katkemist fokaalsetes ajukahjustustes. Aju funktsioonide lokaliseerimise kaasaegse vaate aluse pani Pavlov oma analüsaatorite doktriinis ja funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriinis. Pavlovi sõnul on analüsaator keerukas, funktsionaalselt ühtne närviansambel, mille ülesandeks on väliste või sisemiste stiimulite lagundamine (analüüsimine) üksikuteks elementideks. See algab perifeeria retseptoriga ja lõpeb ajukoores. Kortikaalsed keskused on analüsaatorite kortikaalsed sektsioonid. Pavlov näitas, et ajukoore esitus ei piirdu vastavate juhtide projektsioonitsooniga, ulatudes kaugelt üle selle piiride ja et erinevate analüsaatorite kortikaalsed tsoonid kattuvad üksteisega. Pavlovi uurimistöö tulemuseks oli funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriin, mis viitab samade närvistruktuuride osalemise võimalusele erinevate funktsioonide pakkumisel. Funktsioonide lokaliseerimine tähendab keeruliste dünaamiliste struktuuride või kombineeritud keskuste moodustamist, mis koosnevad närvisüsteemi ergastatud ja inhibeeritud kaugemate punktide mosaiigist, mis on ühendatud ühiseks tööks vastavalt nõutava lõpptulemuse olemusele. Funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriin arenes edasi Anokhini töödes, kes lõi funktsionaalse süsteemi kontseptsiooni kui teatud füsioloogiliste ilmingute ringi, mis on seotud konkreetse funktsiooni täitmisega. Funktsionaalne süsteem sisaldab iga kord erinevates kombinatsioonides erinevaid kesk- ja perifeerseid struktuure: ajukoore ja süva närvikeskusi, radu, perifeerseid närve, täidesaatvaid organeid. Samad struktuurid võivad sisalduda paljudes funktsionaalsetes süsteemides, mis väljendab funktsioonide lokaliseerimise dünaamilisust. I. P. Pavlov uskus, et ajukoore üksikutel piirkondadel on erinev funktsionaalne tähtsus. Nende alade vahel pole aga rangelt määratletud piire. Ühe piirkonna rakud liiguvad naaberpiirkondadesse. Nende alade keskel on kõige spetsialiseerunud rakkude klastrid, nn analüsaatori tuumad, ja perifeerias on vähem spetsialiseerunud rakud. Keha funktsioonide reguleerimises ei osale mitte rangelt määratletud punktid, vaid paljud ajukoore närvielemendid. Sissetulevate impulsside analüüsi ja sünteesi ning neile vastuse kujunemist teostavad oluliselt suuremad ajukoore alad. Pavlovi sõnul on keskuseks nn analüsaatori ajuots. Analüsaator on närvimehhanism, mille ülesandeks on välis- ja sisemaailma teadaoleva keerukuse lagundamine eraldi elementideks ehk analüüsi teostamine. Samas toimub tänu laiaulatuslikele seostele teiste analüsaatoritega ka analüsaatorite süntees nii omavahel kui ka keha erinevate tegevustega.

See küsimus on teoreetiliselt ja eriti praktiliselt äärmiselt oluline. Juba Hippokrates teadis, et ajuvigastused põhjustavad keha vastaspoole halvatust ja krampe ning mõnikord kaasneb sellega kõnekaotus.

1861. aastal avastas prantsuse anatoom ja kirurg Broca mitme motoorse afaasia vormis kõnehäire all kannatava patsiendi surnukehade lahkamisel sügavad muutused vasaku poolkera kolmanda eesmise gyruse pars opercularises või valge aine selle ajukoore ala all. Oma tähelepanekute põhjal rajas Broca ajukoores motoorse kõnekeskuse, mis sai hiljem tema järgi nime.

Üksikute poolkerade piirkondade funktsionaalse spetsialiseerumise poolt kõneles kliiniliste andmete põhjal ka inglise neuropatoloog Jackson (1864). Mõnevõrra hiljem (1870) tõestasid Saksa teadlased Fritsch ja Hitzig spetsiaalsete piirkondade olemasolu koera ajukoores, mille nõrga elektrivooluga ärritusega kaasneb üksikute lihasrühmade kokkutõmbumine. See avastus tõi kaasa suure hulga katseid, mis peamiselt kinnitasid teatud motoorsete ja sensoorsete piirkondade olemasolu kõrgemate loomade ja inimeste ajukoores.

Funktsiooni lokaliseerimise (esituse) küsimuses ajukoores konkureerisid omavahel kaks diametraalselt vastandlikku seisukohta: lokalisalistid ja antilokalisaatorid (ekvipotensialistid).

Lokalisaatorid toetasid erinevate funktsioonide, nii lihtsate kui ka keerukate, kitsa lokaliseerimist.

Lokalisatsioonivastased asusid hoopis teisele seisukohale. Nad eitasid igasugust funktsioonide lokaliseerimist ajus. Kogu koor oli nende jaoks võrdne ja homogeenne. Nad uskusid, et kõigil selle struktuuridel on erinevate funktsioonide (ekvipotentsiaal) täitmiseks samad võimalused.

Lokaliseerimise probleem saab õige lahenduse ainult dialektilise lähenemisega, võttes arvesse nii kogu aju terviklikku aktiivsust kui ka selle üksikute osade erinevat füsioloogilist tähtsust. Täpselt nii lähenes IP Pavlov lokaliseerimise probleemile. Arvukad I. P. Pavlovi ja tema kolleegide katsed teatud ajupiirkondade väljasuremisega toetavad veenvalt funktsioonide lokaliseerimist ajukoores. Koera ajupoolkerade (nägemiskeskuste) kuklasagarate resektsioon põhjustab tohutut kahju konditsioneeritud refleksidele, mille koer on visuaalseteks signaalideks välja töötanud, ja jätab kõik konditsioneeritud refleksid heli-, puute-, haistmis- ja muude stiimulite jaoks puutumata. Vastupidi, oimusagarate (kuulmiskeskuste) resektsioon viib konditsioneeritud reflekside kadumiseni helisignaalidele ega mõjuta optiliste signaalidega seotud reflekse jne. Viimased elektroentsefalograafia andmed räägivad samuti ekvipotentsiaalsuse vastu ja pooldavad funktsioon ajupoolkerade teatud piirkondades. Teatud kehapiirkonna ärritus põhjustab ajukoores reaktiivsete (väljakutsutud) potentsiaalide ilmnemist selle piirkonna "keskmes".

I. P. Pavlov oli ajukoore funktsioonide lokaliseerimise veendunud, kuid ainult suhtelise ja dünaamilise lokaliseerimise toetaja. Lokaliseerimise relatiivsus avaldub selles, et ajukoore iga osa, olles teatud erifunktsiooni kandja, selle funktsiooni "keskus", selle eest vastutav, osaleb ka paljudes teistes ajukoore funktsioonides, kuid mitte. kauem peamise lülina, mitte "keskusena", vaid samaväärselt paljude teiste valdkondadega.

Ajukoore funktsionaalne plastilisus, võime taastada kaotatud funktsioon uute kombinatsioonide loomisega ei räägi mitte ainult funktsioonide lokaliseerimise suhtelisusest, vaid ka selle dünaamilisusest.

Iga enam-vähem keeruka funktsiooni aluseks on ajukoore paljude piirkondade koordineeritud tegevus, kuid igaüks neist piirkondadest osaleb selles funktsioonis omal moel.

Kaasaegsete ideede "funktsioonide süsteemse lokaliseerimise" aluseks on I. P. Pavlovi õpetus dünaamilise stereotüübi kohta. Seega on kõrgematel vaimsetel funktsioonidel (kõne, kirjutamine, lugemine, loendamine, gnoos, praktika) keeruline korraldus. Neid ei teosta kunagi ükski isoleeritud keskus, vaid need on alati protsessid, mis "asuvad mööda ajukoore keerulist tsoonide süsteemi" (A. R. Luria, 1969). Need "funktsionaalsed süsteemid" on mobiilsed; teisisõnu muutub vahendite süsteem, mille abil saab seda või teist ülesannet lahendada, mis muidugi ei vähenda Broca, Wernicke jt hästi uuritud "fikseeritud" kortikaalsete piirkondade tähtsust nende jaoks.

Inimese ajukoore keskused jagunevad sümmeetrilisteks, mis asuvad mõlemas poolkeras, ja asümmeetrilisteks, mis asuvad ainult ühes poolkeras. Viimaste hulka kuuluvad kõnekeskused ja kõnetoiminguga seotud funktsioonid (kirjutamine, lugemine jne), mis eksisteerivad ainult ühes poolkeras: vasakul - paremakäelistele, paremal - vasakukäelistele.

Kaasaegsed ideed ajukoore struktuurse ja funktsionaalse korralduse kohta pärinevad klassikalisest Pavlovi analüsaatorite kontseptsioonist, mida on täpsustatud ja täiendatud hilisemate uuringutega. Kortikaalseid välju on kolme tüüpi (G.I. Polyakov, 1969). Primaarsed väljad (analüsaatori tuumad) vastavad ajukoore arhitektuursetele tsoonidele, milles sensoorsed rajad (projektsioonitsoonid) lõpevad. Sekundaarsed väljad (analüsaatori tuumade perifeersed sektsioonid) paiknevad primaarsete väljade ümber. Need tsoonid on kaudselt ühendatud retseptoritega, neis toimub sissetulevate signaalide üksikasjalikum töötlemine. Tertsiaarsed ehk assotsiatiivsed väljad asuvad analüsaatorite kortikaalsete süsteemide vastastikuse kattumise piirkondades ja hõivavad inimestel üle poole ajukoore kogupinnast. Nendes tsoonides luuakse analüsaatoritevahelised ühendused, mis pakuvad üldistatud tegevuse üldistatud vormi (V. M. Smirnov, 1972). Nende tsoonide kahjustusega kaasnevad gnoosi, praktika, kõne ja eesmärgipärase käitumise häired.