В кората на главния мозък се анализират всички стимули, идващи от заобикалящата външна и вътрешна среда. Най-голям брой аферентни импулси достигат до клетките на 3-ти и 4-ти слой на кората на главния мозък. Кората на главния мозък съдържа центрове, които регулират изпълнението на определени функции. И. П. Павлов разглежда мозъчната кора като набор от кортикални краища на анализатори. Терминът "анализатор" се отнася до сложен комплекс от анатомични структури, който се състои от периферен рецепторен (възприемащ) апарат, проводници на нервните импулси и център. В процеса на еволюция функциите се локализират в кората на главния мозък. Кортикалният край на анализаторите не е никаква строго определена зона. В мозъчната кора се разграничават „ядро“ на сетивната система и „разпръснати елементи“. Ядрото е зоната, където се намират най-много кортикални неврони, в които точно се проектират всички структури на периферния рецептор. Разпръснатите елементи са разположени в близост до ядрото и на различни разстояния от него. Ако по-високият анализ и синтез се извършват в ядрото, тогава по-простите се извършват в разпръснати елементи. В същото време зоните на "разпръснати елементи" на различни анализатори нямат ясни граници и се припокриват.

Функционални характеристики на кортикалните зони на фронталния лоб.В областта на прецентралния гирус на предния лоб има кортикалното ядро ​​на двигателния анализатор. Тази област се нарича още сензомоторна кора. Тук идват някои от аферентните влакна от таламуса, носещи проприоцептивна информация от мускулите и ставите на тялото (фиг. 8.7). Тук започват и низходящи пътища към мозъчния ствол и гръбначния мозък, осигуряващи възможност за съзнателно регулиране на движенията (пирамидални пътища). Увреждането на тази област на кората води до парализа на противоположната половина на тялото.

Ориз. 8.7. Соматотопично разпределение в прецентралния гирус

Центърът на писане лежи в задната трета на средната фронтална извивка. Тази зона на кората дава проекции на ядрата на окуломоторните черепни нерви и също чрез кортико-кортикални връзки комуникира с центъра на зрението в тилния лоб и контролния център за мускулите на ръцете и шията в предцентралния извивка. Увреждането на този център води до нарушаване на уменията за писане под зрителен контрол (аграфия).

Моторният център на речта (центърът на Брока) се намира в областта на долната фронтална извивка. Има изразена функционална асиметрия. Когато се разруши в дясното полукълбо, се губи способността за регулиране на тембъра и интонацията, речта става монотонна. Когато моторният център на речта вляво е унищожен, артикулацията на речта е необратимо нарушена, до загуба на способността за артикулиране на реч (афазия) и пеене (амузия). При частични нарушения може да се наблюдава аграматизъм - невъзможност за правилно формиране на фрази.

В областта на предната и средната трета на горната, средната и частично долната фронтална извивка има обширна предна асоциативна зона на кората, която програмира сложни форми на поведение (планиране на различни форми на дейност, вземане на решения, анализ на получените резултати, волево засилване на дейността, корекция на мотивационната йерархия).

Областта на фронталния полюс и медиалния фронтален гирус е свързана с регулирането на активността на емотиогенните области на мозъка, включени в лимбичната система, и е свързана с контрола на психо-емоционалните състояния. Нарушенията в тази област на мозъка могат да доведат до промени в това, което обикновено се нарича „структура на личността“ и да повлияят на характера на човека, неговите ценностни ориентации и интелектуална дейност.

Орбиталната област съдържа центровете на обонятелния анализатор и е тясно свързана анатомично и функционално с лимбичната система на мозъка.

Функционални характеристики на кортикалните зони на париеталния лоб.В постцентралната извивка и горната теменна лобула има кортикален център на анализатора на обща чувствителност (болка, температура и тактилна) или соматосензорна кора. Представянето на различни части на тялото в него, както в прецентралната извивка, е изградено според соматотопния принцип. Този принцип предполага, че частите на тялото се проектират върху повърхността на жлеба в топографските отношения, които имат в човешкото тяло. Представителството на различните части на тялото в кората на главния мозък обаче варира значително. Най-голямо е представителството в тези области (ръка, глава, особено език и устни), които са свързани със сложни движения като писане, говор и др. Кортикалните нарушения в тази област водят до частична или пълна анестезия (загуба на чувствителност).

Лезиите на кората в областта на горната париетална лобула водят до намаляване на чувствителността към болка и нарушаване на стереогнозата - разпознаване на обекти чрез допир без помощта на зрението.

В долната париетална лобула, в областта на супрамаргиналната извивка, има център на праксия, който регулира способността за извършване на сложно координирани действия, които са в основата на трудовите процеси, които изискват специално обучение. Значителен брой низходящи влакна, които следват като част от пътищата, които контролират съзнателните движения (пирамидални пътища), също произхождат оттук. Тази област на париеталния кортекс чрез кортико-кортикални връзки тясно взаимодейства с фронталния кортекс и с всички сензорни области на задната половина на мозъка.

Визуалният (оптичен) център на речта се намира в ъгловата извивка на париеталния лоб. Повредата му води до невъзможност за разбиране на четим текст (алексия).

Функционални характеристики на кортикалните зони на тилния лоб.В областта на calcarine sulcus е кортикалния център на зрителния анализатор. Увреждането му води до слепота. Ако има смущения в областите на кората, съседни на calcarine sulcus в областта на тилния полюс на медиалната и латералната повърхност на лоба, може да възникне загуба на зрителна памет, способност за навигация в непозната среда, свързани функции с бинокулярно зрение са нарушени (способността да се използва визията за оценка на формата на обектите, разстоянието до тях, правилно измерване на движенията в пространството под визуален контрол и др.).

Функционални характеристики на кортикалните зони на темпоралния лоб.В областта на горната темпорална извивка, дълбоко в страничната бразда, има кортикалния център на слуховия анализатор. Увреждането му води до глухота.

Центърът за слухова реч (центърът на Вернике) се намира в задната трета на горната темпорална извивка. Нараняванията в тази област водят до невъзможност за разбиране на говоримия език: той се възприема като шум (сензорна афазия).

В областта на средния и долния темпорален гирус има кортикално представяне на вестибуларния анализатор. Увреждането на тази област води до дисбаланс при стоене и намалена чувствителност на вестибуларния апарат.

Функционални характеристики на кортикалните зони на инсулата.

Информацията за функциите на инсулата е противоречива и недостатъчна. Има доказателства, че кората на предната част на инсулата е свързана с анализа на обонятелните и вкусовите усещания, а задната част е свързана с обработката на соматосензорна информация и слуховото възприятие на речта.

Функционални характеристики на лимбичната система. Лимбична система– съвкупност от редица мозъчни структури, включително cingulate gyrus, isthmus, dentate и parahippocampal gyrus и др. Участва в регулацията на функциите на вътрешните органи, обонянието, инстинктивното поведение, емоциите, паметта, съня, бодърстването и др.

Сингуларният и парахипокампалния извивки са пряко свързани с лимбичната система на мозъка (фиг. 8.8 и 8.9). Той контролира комплекс от вегетативни и поведенчески психо-емоционални реакции към външни влияния на околната среда. Кортикалното представителство на вкусовия и обонятелния анализатори се намира в парахипокампалния гирус и uncus. В същото време хипокампусът играе важна роля в обучението: механизмите на краткосрочната и дългосрочната памет са свързани с него.

Ориз. 8.8. Медиална повърхност на мозъка

Базални (подкорови централни) ядра –натрупвания на сиво вещество, които образуват отделно разположени ядра, които лежат по-близо до основата на мозъка. Те включват стриатума, който съставлява преобладаващата маса на полукълбата при нисшите гръбначни животни; ограда и амигдала (фиг. 8.10).

Ориз. 8.9. Лимбична система

Ориз. 8.10. Базални ганглии

Стриатумът се състои от опашно и лещовидно ядро. Сивото вещество на опашното и лещовидното ядро ​​се редува със слоеве бяло вещество, което доведе до общоприетото наименование на тази група субкортикални ядра - стриатум.

Каудалното ядро ​​е разположено латерално и над таламуса, като е отделено от него чрез stria terminalis. Опашното ядро ​​има глава, тяло и опашка. Лещовидното ядро ​​е разположено латерално от опашката. Слой бяло вещество, вътрешната капсула, разделя лещовидното ядро ​​от каудата и от таламуса. В лещовидното ядро ​​се разграничават globus pallidus (медиално) и putamen (латерално). Външната капсула (тясна ивица бяло вещество) отделя черупката от корпуса.

Опашното ядро, путаменът и глобус палидус контролират сложно координирани автоматизирани движения на тялото, контролират и поддържат тонуса на скелетните мускули, а също така са най-висшият център за регулиране на такива автономни функции като производство на топлина и метаболизъм на въглехидрати в мускулите на тяло. Ако putamen и globus pallidus са повредени, могат да се наблюдават бавни, стереотипни движения (атетоза).

Ядрата на стриатума принадлежат към екстрапирамидната система, която участва в контрола на движенията и регулирането на мускулния тонус.

Оградата е вертикална пластина от сиво вещество, чиято долна част продължава в веществото на предната перфорирана пластина в основата на мозъка. Оградата е разположена в бялото вещество на полукълбото латерално от лещовидното ядро ​​и има множество връзки с мозъчната кора.

Амигдалата се намира в бялото вещество на темпоралния дял на полукълбото, 1,5–2 cm зад темпоралния му полюс, чрез своите ядра има връзки с кората на главния мозък, със структурите на обонятелната система, с хипоталамуса и ядрата на мозъчния ствол, които контролират автономните функции на тялото. Разрушаването му води до агресивно поведение или апатично, летаргично състояние. Чрез връзките си с хипоталамуса амигдалата влияе върху ендокринната система, както и върху репродуктивното поведение.

Бялото вещество на полукълбото включва вътрешната капсула и влакна, преминаващи през мозъчните комисури (corpus callosum, anterior comissure, fornix comissure) и се насочват към кората и базалните ганглии, fornix, както и системи от влакна, свързващи областите на кората и подкорови центрове в едната половина на мозъка (полукълба).

I и II странични вентрикули.Кухините на мозъчните полукълба са страничните вентрикули (I и II), разположени в дебелината на бялото вещество под corpus callosum. Всеки вентрикул се състои от четири части: предният рог лежи във фронталната, централната част - в теменната, задният рог - в тилната и долният рог - в темпоралния лоб (фиг. 8.11).

Предните рога на двете вентрикули са разделени един от друг с две плочи от прозрачна преграда. Централната част на страничния вентрикул се огъва отгоре около таламуса, образува дъга и преминава отзад - в задния рог, надолу в долния рог. Хороидният плексус изпъква в централната част и долния рог на страничния вентрикул, който се свързва с хороидния плексус на третия вентрикул през интервентрикуларния отвор.

Ориз. 8.11. Вентрикули на мозъка:

1 - ляво полукълбо на мозъка, 2 - странични вентрикули, 3 - трета камера, 4 - акведукт на средния мозък, 5 - четвърта камера, 6 - малък мозък, 7 - вход на централния канал на гръбначния мозък, 8 - гръбначен мозък

Вентрикуларната система включва сдвоени С-образни кухини - страничните вентрикули с техните предни, долни и задни рога, които се простират съответно във фронталните лобове, темпоралните лобове и тилните лобове на мозъчните полукълба. Около 70% от цялата цереброспинална течност се секретира от хороидния плексус на стените на страничните вентрикули.

От страничните вентрикули течността преминава през интервентрикуларните отвори в прорезната кухина на третата камера, разположена в сагиталната равнина на мозъка и разделяща таламуса и хипоталамуса на две симетрични половини. Кухината на третия вентрикул е свързана с тесен канал - акведукта на средния мозък (акведукт на Силвий) с кухината на четвъртия вентрикул. Четвъртият вентрикул комуникира чрез няколко канала (апертури) със субарахноидалните пространства на главния и гръбначния мозък.

Диенцефалон

Диенцефалонът се намира под corpus callosum и се състои от таламуса, епиталамуса, метаталамуса и хипоталамуса (фиг. 8.12, вижте фиг. 7.2).

Таламус(зрителен туберкул) – чифтен, яйцевиден, образуван предимно от сиво вещество. Таламусът е подкорковият център на всички видове чувствителност. Медиалната повърхност на десния и левия таламус, обърната една към друга, образуват страничните стени на кухината на диенцефалона - третата камера; те са свързани помежду си чрез интерталамично сливане. Таламусът съдържа сиво вещество, което се състои от клъстери от неврони, които образуват таламичните ядра. Ядрата са разделени от тънки слоеве бяло вещество. Изследвани са около 40 ядра на таламуса. Основните ядра са предни, средни, задни.

Ориз. 8.12. Мозъчни части

Епиталамусвключва епифизната жлеза, каишките и триъгълниците на каишките. Епифизното тяло или епифизната жлеза, която е ендокринна жлеза, е окачена, така да се каже, на две каишки, свързани помежду си чрез комисура и свързани с таламуса чрез триъгълници от каишки. Триъгълниците на каишката съдържат ядра, свързани с обонятелния анализатор. При възрастен човек средната дължина на епифизната жлеза е ~0,64 cm, а масата й е ~0,1 g. Метаталамус образуван от сдвоени медиални и латерални геникуларни тела, разположени зад всеки таламус. Медиалното геникуларно тяло е разположено зад таламичната възглавница; заедно с долните коликули на покривната плоча на средния мозък (квадригеминал) е подкорковият център на слуховия анализатор. Странично - разположен надолу от възглавницата, той, заедно с горните коликули на покривната плоча, е подкорковият център на зрителния анализатор. Ядрата на геникуларните тела са свързани с кортикалните центрове на зрителния и слуховия анализатор.

Хипоталамус, представляващ вентралната част на диенцефалона, е разположен отпред на мозъчните дръжки и включва редица структури, които имат различен произход - предно разположената зрителна част се образува от теленцефалона (оптична хиазма, зрителен тракт, сива туберкула, инфундибулум, неврохипофиза) ; от междинната - обонятелната част (мамиларни тела и самата субталамична област - хипоталамус) (фиг. 8.13).

Фигура 8.13. Базални ганглии и диенцефалон

Хипоталамусът е центърът за регулиране на ендокринните функции; той обединява нервните и ендокринните регулаторни механизми в обща невроендокринна система, координира нервните и хормоналните механизми за регулиране на функциите на вътрешните органи. Хипоталамусът съдържа неврони от обичайния тип и невросекреторни клетки. Хипоталамусът и хипофизната жлеза образуват единен функционален комплекс, в който първият играе регулаторна, а вторият ефекторна роля.

Хипоталамусът има повече от 30 двойки ядра. Големите невросекреторни клетки на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на предната хипоталамична област произвеждат невросекрети с пептидна природа.

Медиалният хипоталамус съдържа неврони, които възприемат всички промени, настъпващи в кръвта и цереброспиналната течност (температура, състав, съдържание на хормони и др.). Медиалният хипоталамус също е свързан с латералния хипоталамус. Последният няма ядра, но има двустранни връзки с надлежащите и подлежащите части на мозъка. Медиалният хипоталамус е връзката между нервната и ендокринната система. През последните години от хипоталамуса бяха изолирани енкефалини и ендорфини (пептиди), които имат морфиноподобен ефект. Смята се, че участват в регулирането на поведението и вегетативните процеси.

Отпред на задната перфорирана субстанция лежат две малки сферични мастоидни тела, образувани от сиво вещество, покрито с тънък слой бяло. Ядрата на мамиларните тела са подкоровите центрове на обонятелния анализатор. Отпред на мастоидните тела има сив туберкул, който е ограничен отпред от оптичната хиазма и зрителния тракт, това е тънка пластина от сиво вещество в дъното на третата камера, която е удължена надолу и отпред и образува фуния; . Краят му влиза хипофиза – ендокринна жлеза, разположена в хипофизната ямка на турската седа. Ядрата на автономната нервна система лежат в сивата могила. Те влияят и на емоционалните реакции на човека.

Частта от диенцефалона, разположена под таламуса и отделена от него от хипоталамичния жлеб, съставлява самия хипоталамус. Тук продължават обвивките на мозъчните дръжки, тук завършват червените ядра и черното вещество на средния мозък.

III вентрикул.Кухина на диенцефалона - III вентрикул Това е тясно пространство, подобно на цепка, разположено в сагиталната равнина, ограничено латерално от медиалните повърхности на таламуса, отдолу от хипоталамуса, отпред от колоните на форникса, предната комисура и крайната пластина, отзад от епиталамуса (задна) комисура, отгоре от форникса, над която е разположено corpus callosum. Самата горна стена се образува от съдовата основа на третата камера, в която лежи нейният хориоиден сплит.

Кухината на третия вентрикул преминава отзад в акведукта на средния мозък, а отпред отстрани през интервентрикуларните отвори се свързва със страничните вентрикули.

Среден мозък

среден мозък –най-малката част от мозъка, разположена между диенцефалона и моста (фиг. 8.14 и 8.15). Областта над акведукта се нарича покрив на средния мозък и върху него има четири конвекситета - квадригеминалната пластина с горните и долните коликули. Това е мястото, където зрителните и слуховите рефлексни пътища отиват към гръбначния мозък.

Мозъчните дръжки са бели кръгли връзки, които излизат от моста и се придвижват напред към мозъчните полукълба. Окуломоторният нерв (III чифт черепни нерви) излиза от жлеба на медиалната повърхност на всяко стъбло. Всеки крак се състои от гума и основа, границата между тях е черно вещество. Цветът зависи от изобилието на меланин в неговите нервни клетки. Substantia nigra принадлежи към екстрапирамидната система, която участва в поддържането на мускулния тонус и автоматично регулира мускулната функция. Основата на дръжката се образува от нервни влакна, преминаващи от мозъчната кора към гръбначния и продълговатия мозък и моста. Тегментът на мозъчните дръжки съдържа главно възходящи влакна, насочени към таламуса, сред които лежат ядрата. Най-големи са червените ядра, от които започва двигателният червеноядрено-спинален път. В допълнение, ретикуларната формация и ядрото на дорзалния надлъжен фасцикул (междинно ядро) са разположени в тегментума.

заден мозък

Задният мозък включва вентрално разположения мост и малкия мозък, разположен зад моста.

Ориз. 8.14. Схематично представяне на надлъжен разрез на мозъка

Ориз. 8.15. Напречен разрез през средния мозък на нивото на горния коликулус (равнината на разреза е показана на фиг. 8.14)

Мостизглежда като лежащ напречно удебелен гребен, от страничната страна на който средните церебеларни стъбла се простират надясно и наляво. Задната повърхност на моста, покрита от малкия мозък, участва в образуването на ромбовидната ямка, предната повърхност (в непосредствена близост до основата на черепа) граничи с продълговатия мозък отдолу и мозъчните дръжки отгоре (виж фиг. 8.15). Той е напречно набразден поради напречната посока на влакната, които преминават от понтинните ядра към средните церебеларни стъбла. На предната повърхност на моста по средната линия има базиларен жлеб, разположен надлъжно, в който преминава едноименната артерия.

Мостът се състои от много нервни влакна, които образуват пътища, сред които са клетъчни клъстери - ядра. Предните пътища свързват кората на главния мозък с гръбначния мозък и кората на малкия мозък. В задната част на моста (tegmentum) има възходящи пътища и частично низходящи, ретикуларната формация, разположени са ядрата на V, VI, VII, VIII двойки черепни нерви. На границата между двете части на моста лежи трапецовидно тяло, образувано от ядрата и напречно разположените влакна на проводимия път на слуховия анализатор.

Малък мозъкиграе основна роля в поддържането на баланса на тялото и координацията на движенията. Малкият мозък достига най-голямо развитие при човека във връзка с изправената стойка и приспособяването на ръката към работа. В тази връзка хората имат силно развити полукълба (нова част) на малкия мозък.

В малкия мозък има две полукълба и несдвоена средна филогенетично стара част - вермиса (фиг. 8.16).

Ориз. 8.16. Малък мозък: изглед отгоре и отдолу

Повърхностите на полукълбата и вермиса са разделени от напречни успоредни бразди, между които има тесни дълги листа на малкия мозък. Малкият мозък е разделен на преден, заден и флокулонодуларен лоб, разделени от по-дълбоки фисури.

Малкият мозък се състои от сиво и бяло вещество. Бялото вещество, проникващо между сивото вещество, изглежда се разклонява, образувайки върху средния участък фигурата на разклонено дърво - „дървото на живота“ на малкия мозък.

Кората на малкия мозък се състои от сиво вещество с дебелина 1–2,5 mm. В допълнение, в дебелината на бялото вещество има натрупвания на сиви - сдвоени ядра: зъбно ядро, корково, сферично и палатково ядро. Аферентните и еферентните влакна, свързващи малкия мозък с други части, образуват три чифта церебеларни стъбла: долните отиват към продълговатия мозък, средните към моста, горните към квадригемула.

Към момента на раждането малкият мозък е по-слабо развит от теленцефалона (особено полукълбото), но през първата година от живота се развива по-бързо от други части на мозъка. Изразено уголемяване на малкия мозък се наблюдава между 5-ия и 11-ия месец от живота, когато детето се учи да седи и ходи.

Медулае пряко продължение на гръбначния мозък. Долната му граница се счита за мястото на излизане на корените на 1-ви шиен спинален нерв или пресичането на пирамидите, горната е задният ръб на моста, дължината му е около 25 mm, формата му се доближава до пресечен конус , с основата нагоре.

Предната повърхност е разделена от предната средна фисура, отстрани на която има пирамиди, образувани от пирамидни пътища, които частично се пресичат (пирамидна декусия) в дълбочината на описаната фисура на границата с гръбначния мозък. Влакната на пирамидните пътища свързват кората на главния мозък с ядрата на черепните нерви и предните рога на гръбначния мозък. От всяка страна на пирамидата има по една маслина, отделена от пирамидата с предния страничен жлеб.

Задната повърхност на продълговатия мозък е разделена от задната средна бразда; от двете страни има продължения на задните струни на гръбначния мозък, които се отклоняват нагоре, преминавайки в долните церебеларни стъбла.

Продълговатият мозък е изграден от бяло и сиво вещество, като последното е представено от ядрата на IX-XII двойки черепни нерви, маслини, центрове на дишане и кръвообращение и ретикуларна формация. Бялото вещество се образува от дълги и къси влакна, които изграждат съответните пътища.

Ретикуларна формацияе колекция от клетки, клетъчни клъстери и нервни влакна, разположени в мозъчния ствол (продълговатия мозък, мост и среден мозък) и образуващи мрежа. Ретикуларната формация е свързана с всички сетивни органи, двигателни и сетивни области на кората на главния мозък, таламуса и хипоталамуса и гръбначния мозък. Той регулира нивото на възбудимост и тонуса на различни части на централната нервна система, включително мозъчната кора, участва в регулирането на нивото на съзнанието, емоциите, съня и бодърстването, автономните функции и целенасочените движения.

IV вентрикул- Това е кухината на ромбовидния мозък; надолу тя продължава в централния канал на гръбначния мозък. Дъното на IV вентрикула, поради формата си, се нарича ромбоидна ямка (фиг. 8.17). Образува се от задните повърхности на продълговатия мозък и моста, горните страни на ямката са горните, а долните са долните церебеларни стъбла.

Ориз. 8.17. Мозъчен ствол; изглед отзад. Малкият мозък се отстранява, ромбовидната ямка е отворена

Средният жлеб разделя дъното на ямката на две симетрични половини от двете страни на жлеба, видими са медиалните възвишения, разширяващи се в средата на ямката в дясната и лявата лицева туберкула, където лежат: ядрото на VI; двойка черепни нерви (нерв абдуценс), по-дълбоко и по-странично - ядрото на VII двойка ( лицевия нерв ), а надолу медиалното възвишение преминава в триъгълника на хипоглосалния нерв, странично от който е триъгълникът на блуждаещия нерв. В триъгълниците, в дебелината на мозъчното вещество, лежат ядрата на едноименните нерви. Горният ъгъл на ромбовидната ямка комуникира с акведукта на средния мозък. Страничните участъци на ромбовидната ямка се наричат ​​вестибуларни полета, където лежат слуховите и вестибуларните ядра на вестибулокохлеарния нерв (VIII двойка черепни нерви). От слуховите ядра напречните медуларни ивици се простират до средната бразда, разположена на границата между продълговатия мозък и моста и са влакната на проводимия път на слуховия анализатор. В дебелината на ромбовидната ямка лежат ядрата на V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII двойки черепни нерви.

Кръвоснабдяване на мозъка

Кръвта навлиза в мозъка през две сдвоени артерии: вътрешна каротидна и гръбначна. В черепната кухина двете вертебрални артерии се сливат, образувайки заедно главната (базалната) артерия. В основата на мозъка базиларната артерия се слива с двете каротидни артерии, образувайки единичен артериален пръстен (фиг. 8.18). Този каскаден механизъм на кръвоснабдяване на мозъка осигурява достатъчен кръвен поток, ако някоя от артериите се повреди.

Ориз. 8.19. Артерии в основата на мозъка и кръга на Уилис (дясна малкомозъчна хемисфера и десен темпорален лоб отстранени); Кръгът на Уилис е показан с пунктирана линия

От артериалния пръстен излизат три съда: предна, задна и средна церебрална артерия, които захранват мозъчните полукълба. Тези артерии минават по повърхността на мозъка и от тях кръвта се доставя дълбоко в мозъка чрез по-малки артерии.

Системата на сънната артерия се нарича каротидна система, която осигурява 2/3 от нуждите на мозъка от артериална кръв и захранва предните и средните части на мозъка.

Системата на "вертебрално-базалната" артерия се нарича вертебробазиларна система, която осигурява 1/3 от нуждите на мозъка и доставя кръв към задните части.

Изтичането на венозна кръв се осъществява главно през повърхностните и дълбоки церебрални вени и венозни синуси (фиг. 8.19). Кръвта в крайна сметка се влива във вътрешната югуларна вена, която излиза от черепа през югуларния отвор, разположен в основата на черепа странично от foramen magnum.

Менингите

Мембраните на мозъка го предпазват от механични повреди и от проникване на инфекции и токсични вещества (фиг. 8.20).

Ориз. 8.19. Вени и венозни синуси на мозъка

Фиг.8.20. Коронален разрез през черепната обвивка и мозъка

Първата мембрана, която защитава мозъка, се нарича пиа матер. Той е в непосредствена близост до мозъка, простира се във всички жлебове и кухини (вентрикули), присъстващи в дебелината на самия мозък. Вентрикулите на мозъка са пълни с течност, наречена гръбначно-мозъчна течност или цереброспинална течност. Твърдата мозъчна обвивка е в непосредствена близост до костите на черепа. Между меката и твърдата мембрана е арахноидната (паякообразна) мембрана. Между арахноидната и меката мембрана има пространство (субарахноидно или субарахноидно пространство), изпълнено с цереброспинална течност. Арахноидната мембрана се простира върху жлебовете на мозъка, образувайки мост, а меката се слива с тях. Благодарение на това между двете черупки се образуват кухини, наречени цистерни. Цистерните съдържат цереброспинална течност. Тези резервоари предпазват мозъка от механични наранявания, действайки като „въздушни възглавници“.

Нервните клетки и кръвоносните съдове са заобиколени от невроглия - специални клетъчни образувания, които изпълняват защитни, поддържащи и метаболитни функции, осигурявайки реактивните свойства на нервната тъкан и участващи в образуването на белези, възпалителни реакции и др.

При увреждане на мозъка се активира механизмът на пластичност, когато останалите мозъчни структури поемат функциите на засегнатите области.

Лимбичната система е функционален съюз от мозъчни структури, който осигурява сложни форми на поведение.

Лимбичната система включва структури на древната кора, старата кора, мезокортекса и някои субкортикални образувания. Особеност на лимбичната система е, че връзките между нейните структури образуват множество затворени кръгове и това създава условия за продължителна циркулация на възбуждането в системата. Описани са основните кръгове с функционална специфика. Това е голям кръг от Papes, който включва: хипокампус - форникс - мамиларни тела - мамиларно-таламичен фасцикулус Vic-d, Azira - предни ядра на таламуса - цингуларен кортекс - парахипокампален гирус - хипокампус.

Много важна многофункционална структура в големия кръг е хипокампусът. Увреждането му при хората нарушава паметта за събития, които са предшествали увреждането, запаметяването, обработката на нова информация, разпознаването на пространствени сигнали са нарушени, емоционалността и инициативата намаляват, скоростта на основните нервни процеси се забавя.

Малкият кръг на Nauta се образува от: амигдала - stria terminalis - хипоталамус - септум - амигдала.

Важна структура на малкия кръг е амигдалата. Неговите функции са свързани с осигуряване на защитно поведение, автономни, двигателни, емоционални реакции и мотивация на условно рефлекторно поведение. Многобройни автономни ефекти на амигдалата се дължат на връзки с хипоталамуса.

Като цяло лимбичната система осигурява:

• 1. Организация на вегетативно-соматични компоненти на емоциите.
• 2. Организация на краткосрочната и дългосрочната памет.
• 3. Участва във формирането на ориентировъчно-изследователски дейности (синдром на Klüver-Bucy).
• 4. Организира най-простата мотивационна и информационна комуникация (реч).
• 5. Участва в механизмите на съня.
• 6. Тук се намира центърът на обонятелната сетивна система.

Според McLean (1970) от функционална гледна точка лимбът се разделя на: 1) долната част - амигдалата и хипокампуса, които са центрове на емоции и поведение за оцеляване и самосъхранение; 2) горната част - cingulate gyrus и темпоралната кора, те представляват центровете на общителността и сексуалността; 3) средна част - хипоталамус и cingulate gyrus - центрове на биосоциални инстинкти.

Полукълбата на мозъка се състоят от бяло вещество, което е покрито отвън със сиво вещество или кора. Кортексът е най-младата и най-сложна част от мозъка, където се обработва сензорната информация, формират се двигателни команди и се интегрират сложни форми на поведение. В допълнение към невроните има огромен брой глиални клетки, които изпълняват йонорегулаторни и трофични функции.

Мозъчната кора има морфофункционални характеристики: 1) многослойно подреждане на невроните; 2) модулен принцип на организация; 3) соматопна локализация на рецепторни системи; 4) екранируемост - разпределение на външното приемане в равнината на невронното поле на кортикалния край на анализатора; 5) зависимост на нивото на активност от влиянието на подкоровите структури и ретикуларната формация; 6) наличие на представяне на всички функции на основните структури на централната нервна система; 7) цитоархитектонично разпределение в полета; 8) наличието в специфични проекционни сензорни и двигателни системи на кората на вторични и третични полета с преобладаване на асоциативни функции; 9) наличието на специализирани асоциативни области на кората; 10) динамична локализация на функциите, която се изразява във възможността за компенсиране на функциите на загубените кортикални структури; 11) припокриване в кората на зони на съседни периферни рецептивни полета; 12) възможността за дългосрочно запазване на следи от дразнене; 13) реципрочна функционална връзка между възбудни и инхибиторни състояния на кората; 14) способност за облъчване на държавата; 15) наличието на специфична електрическа активност.

Кората се състои от 6 слоя:

• 1. Външният молекулярен слой е представен от плексус от нервни влакна, които лежат успоредно на повърхността на кортикалните извивки и са главно дендрити на пирамидални клетки. Тук идват аферентни таламокортикални влакна от неспецифичните ядра на таламуса; те регулират нивото на възбудимост на кортикалните неврони.
• 2. Външният гранулиран слой се образува от малки звездовидни клетки, които определят продължителността на циркулация на възбуждане в кората и са свързани с паметта.
• 3. Външният пирамидален слой е изграден от средно големи пирамидни клетки.

Във функционално отношение 2-ри и 3-ти слой осъществяват кортико-кортикални асоциативни връзки.

• 4. Аферентни таламокортикални влакна от специфични (проекционни) ядра на таламуса идват във вътрешния гранулиран слой.
• 5. Вътрешният пирамидален слой е изграден от гигантски пирамидални клетки на Betz. Аксоните на тези клетки образуват кортикоспиналния и кортикобулбарния тракт, които участват в координацията на целенасочените движения и поза.
• 6. Полиморфен или вретеновиден клетъчен слой. Тук се образуват кортикоталамичните пътища.

Всички анализатори се характеризират със соматотопния принцип на организиране на проекцията на периферните рецепторни системи върху кората. Например, в сензорния кортекс на втория централен извивка има зони на представяне на всяка точка от повърхността на кожата, в моторния кортекс всеки мускул има своя собствена тема, свое собствено място, в слуховия кортекс има топична локализация на определени тонове.

Характеристика на кортикалните полета е екранният принцип на функциониране, който се състои в това, че рецепторът проектира своя сигнал не върху един кортикален неврон, а върху тяхното поле, което се формира от колатерали и връзки на неврони. В този случай сигналът се фокусира не от точка до точка, а върху много неврони, което осигурява неговия пълен анализ и възможност, ако е необходимо, за предаване на други структури.

Във вертикална посока входните и изходните влакна заедно със звездните клетки образуват "колони", които са функционалните единици на кората. И когато микроелектродът се потопи перпендикулярно в кората, по целия път той среща неврони, които реагират на един вид стимулация, докато ако микроелектродът върви хоризонтално по протежение на кората, тогава той се натъква на неврони, които реагират на различни видове стимули.

Наличието на структурно различни полета предполага и тяхното различно функционално предназначение.

Най-важната двигателна зона на кората се намира в прецентралната извивка. В 30 миналия век Пенфийлд установи наличието на правилна пространствена проекция на соматични мускули на различни части на тялото към двигателната област на кората. Най-обширни и с най-нисък праг са зоните, които контролират движенията на ръцете и лицевите мускули. Установена е вторична моторна зона на медиалната повърхност до първичната. Но тези области, в допълнение към моторния изход от кората, имат независими сензорни входове от кожни и мускулни рецептори, така че те се наричат ​​първичен и вторичен мотосензорен кортекс.

Постцентралният гирус съдържа първата соматосензорна област, която получава аферентни сигнали от специфични ядра на таламуса. Те носят информация от кожните рецептори и двигателната система. И тук се отбелязва соматотопната организация.

Втората соматосензорна зона се намира в Силвиевата фисура, а оттогава. Първата и втората соматосензорни зони, в допълнение към аферентните входове, също имат двигателни изходи; по-правилно е да ги наричаме първична и вторична сензомоторна зона.

Основната зрителна зона се намира в тилната област.

В темпоралния лоб е слуховата област.

Във всеки дял на мозъчната кора, до проекционните зони, има полета, които не са свързани с изпълнението на определена функция - това е асоциативната кора, невроните на която реагират на стимулация на различни модалности и участват в интеграцията на сензорна информация, а също така осигурява комуникация между чувствителните и двигателните зони на кората. Това е физиологичната основа на висшите психични функции.

Фронталните дялове имат широки двустранни връзки с лимбичната система на мозъка и участват в контрола на вродените поведенчески актове с помощта на натрупания опит, осигуряват координацията на външните и вътрешните мотивации за поведение, развитието на поведенчески стратегии и програми за действие , и психическите характеристики на индивида.

Няма пълна симетрия в дейността на полукълбата. И така, при 9 от 10 души лявото полукълбо доминира за двигателни действия (дясна ръка) и реч. За повечето левичари центърът на речта също е отляво. Тези. Няма абсолютна доминация. Асиметрията на полукълбото е особено забележима, когато едното полукълбо е отделено от другото (комисуротомия). Лявото полукълбо съдържа центъра на писмения език, стереогнозата. В лявото полукълбо вербалните, лесно различими и познати стимули се разпознават по-добре. Лявото полукълбо е по-добро в изпълнението на задачи, включващи времеви връзки, установяване на прилики и идентифициране на стимули по име. Лявото полукълбо извършва аналитично и последователно възприятие, генерализирано разпознаване.

В дясното полукълбо се осъществява стереогноза за лявата ръка, разбиране на елементарна реч, невербално мислене (т.е. мислене в образи) се разпознават по-добре невербални, трудни за разграничаване и непознати стимули. Задачите за пространствени отношения, установяване на различия и идентичност на стимули въз основа на физически свойства се изпълняват по-добре. В дясното полукълбо се извършва холистично, едновременно възприемане и специфично разпознаване.

Дясното полукълбо на 9 от 10 души е леко инхибирано, доминира алфа ритъмът, което от своя страна до известна степен забавя лявото полукълбо и го предпазва от превъзбуда. Когато дясното полукълбо е изключено, човек говори много и продължително (логорея), обещава много, но не спазва обещанията си (бърборене).

При приспано ляво полукълбо, напротив, човекът е мълчалив и тъжен.

Дясното полукълбо е отговорно за невербалното (подсъзнателно) мислене. Лявото полукълбо е отговорно за разбирането на това, което подсъзнателно му изпраща дясното полукълбо.

Функционалното състояние на мозъчните структури се изследва чрез методи за регистриране на електрически потенциали. Ако записващият електрод е разположен в субкортикална структура, тогава записаната активност се нарича субкортикограма, ако в кората на главния мозък - кортикограма, ако електродът е разположен на повърхността на скалпа, тогава през него се записва общата активност, в които има принос както от кората, така и от подкоровите структури – това е проява дейност се нарича електроенцефалограма (ЕЕГ).

ЕЕГ е вълнообразна крива, чийто характер зависи от състоянието на кората. Така че, в покой, на ЕЕГ при човек преобладава бавен алфа ритъм (8-12 Hz, амплитуда = 50 μV). По време на прехода към активност алфа ритъмът преминава в бърз бета ритъм (14 - 30 Hz, амплитуда 25 μV). Процесът на заспиване е придружен от по-бавен тета ритъм (4 - 7 Hz) или делта ритъм (0,5 - 3,5 Hz, амплитуда 100 - 300 µV). Когато на фона на покой или друго състояние на човешкия мозък се появи дразнене, например светлина, звук, електрически ток, тогава с помощта на микроелектроди, имплантирани в определени структури на кората, се генерират така наречените евокирани потенциали. записват, чийто латентен период и амплитуда зависят от интензивността на дразненето, а компонентите, броят и характерът на трептенията зависят от адекватността на стимула.

Локализация на функциите в кората на главния мозък

Основни характеристики.В определени области на мозъчната кора са концентрирани предимно неврони, които възприемат един вид стимул: тилната област - светлина, темпоралният лоб - звук и др. Въпреки това, след отстраняване на класическите проекционни зони (слухови, зрителни), условните рефлекси към съответните стимули се запазват частично. Според теорията на И. П. Павлов в кората на главния мозък има „ядро“ на анализатора (кортикален край) и „разпръснати“ неврони в кората. Съвременната концепция за локализация на функциите се основава на принципа на многофункционалност (но не еквивалентност) на кортикалните полета. Свойството на многофункционалността позволява една или друга кортикална структура да участва в осигуряването на различни форми на дейност, като същевременно реализира основната, генетично присъща функция (O.S. Adrianov). Степента на мултифункционалност на различните кортикални структури варира. В полетата на асоциативната кора е по-висока. Мултифункционалността се основава на многоканалното навлизане на аферентно възбуждане в мозъчната кора, припокриването на аферентно възбуждане, особено на таламично и кортикално ниво, модулиращото влияние на различни структури, например неспецифичните ядра на таламуса, базалните ганглии върху кортикални функции, взаимодействието на кортикално-субкортикалните и интеркортикалните пътища на възбуждане. Използвайки микроелектродна технология, беше възможно да се регистрира в различни области на мозъчната кора активността на специфични неврони, отговарящи на стимули само от един вид стимул (само светлина, само звук и т.н.), т.е. има многократно представяне на функции в мозъчната кора .

Понастоящем е прието разделянето на кората на сензорни, моторни и асоциативни (неспецифични) зони (области).

Сензорни области на кората.Сензорната информация навлиза в проекционната кора, кортикалните участъци на анализаторите (I.P. Pavlov). Тези зони са разположени главно в теменните, темпоралните и тилните лобове. Възходящите пътища към сензорния кортекс идват главно от релейните сензорни ядра на таламуса.

Първични сензорни зони - това са зони на сетивната кора, чието дразнене или разрушаване предизвиква ясни и трайни промени в чувствителността на тялото (ядра на анализаторите по I.P. Pavlov). Те се състоят от мономодални неврони и формират усещания с еднакво качество. В първичните сензорни зони обикновено има ясно пространствено (топографско) представяне на частите на тялото и техните рецепторни полета.

Първичните проекционни зони на кората се състоят главно от неврони на 4-ия аферентен слой, които се характеризират с ясна топична организация. Значителна част от тези неврони имат най-висока специфичност. Например, невроните в зрителните области избирателно реагират на определени признаци на визуални стимули: някои - на нюанси на цвета, други - на посоката на движение, трети - на естеството на линиите (ръб, ивица, наклон на линията) и т.н. Все пак трябва да се отбележи, че първичните зони на отделните кортикални области също включват мултимодални неврони, които реагират на няколко вида стимули. Освен това има неврони, чиято реакция отразява влиянието на неспецифични (лимбично-ретикуларни или модулиращи) системи.

Вторични сетивни зони разположени около първичните сензорни области, по-малко локализирани, техните неврони реагират на действието на няколко стимула, т.е. те са мултимодални.

Локализация на сетивните зони. Най-важната сензорна област е париетален лобпостцентралната извивка и съответната част от парацентралната лобула на медиалната повърхност на полукълбата. Тази зона е обозначена като соматосензорна областаз. Тук има проекция на кожната чувствителност на противоположната страна на тялото от тактилни, болкови, температурни рецептори, интероцептивна чувствителност и чувствителност на опорно-двигателния апарат - от мускулни, ставни, сухожилни рецептори (фиг. 2).

Ориз. 2. Диаграма на сетивните и двигателните хомункулуси

(по У. Пенфийлд, Т. Расмусен). Разрез на полукълба във фронталната равнина:

А– проекция на общата чувствителност в кората на постцентралния гирус; b– проекция на двигателната система в кората на прецентралния гирус

В допълнение към соматосензорна зона I, има соматосензорна област II с по-малък размер, разположен на границата на пресечната точка на централния жлеб с горния ръб темпорален лоб,в дълбочината на страничната бразда. Тук точността на локализиране на частите на тялото е по-слабо изразена. Добре проучена първична проекционна зона е слухова кора(полета 41, 42), който се намира в дълбочината на латералната бразда (кората на напречната темпорална извивка на Хешл). Проекционната кора на темпоралния лоб също включва центъра на вестибуларния анализатор в горния и средния темпорален извивка.

IN тилен дялразположен основна зрителна зона(кора на част от сфеноидния гирус и лингвалния лобул, зона 17). Тук има актуално представяне на рецепторите на ретината. Всяка точка на ретината съответства на своя собствена част от зрителната кора, докато зоната на макулата има сравнително голяма област на представителство. Поради непълното пресичане на зрителните пътища, същите половини на ретината се проектират в зрителната област на всяко полукълбо. Наличието на ретинална проекция в двете очи във всяко полукълбо е в основата на бинокулярното зрение. В близост до поле 17 има кора вторична зрителна зона(полета 18 и 19). Невроните на тези зони са мултимодални и реагират не само на светлина, но и на тактилни и слухови стимули. В тази зрителна област се получава синтез на различни видове чувствителност, възникват по-сложни визуални образи и тяхното разпознаване.

Във вторичните зони водещите са 2-ри и 3-ти слой неврони, за които основната част от информацията за околната среда и вътрешната среда на тялото, получена в сензорния кортекс, се прехвърля за по-нататъшна обработка в асоциативната кора. , след което се инициира (при необходимост) поведенческа реакция със задължителното участие на моторната кора.

Области на моторния кортекс.Има първични и вторични двигателни зони.

IN първична двигателна зона (прецентрален гирус, поле 4) има неврони, инервиращи двигателните неврони на мускулите на лицето, тялото и крайниците. Има ясна топографска проекция на мускулите на тялото (виж фиг. 2). Основният модел на топографско представяне е, че регулирането на активността на мускулите, които осигуряват най-точните и разнообразни движения (говор, писане, изражения на лицето), изисква участието на големи области на моторната кора. Дразненето на първичната моторна кора причинява свиване на мускулите на противоположната страна на тялото (за мускулите на главата свиването може да бъде двустранно). Когато тази кортикална зона е увредена, се губи способността за извършване на фини координирани движения на крайниците, особено на пръстите.

Вторична двигателна зона (поле 6) се намира както на страничната повърхност на полукълбата, пред прецентралната извивка (премоторна кора), така и на медиалната повърхност, съответстваща на кората на горния фронтален извивка (допълнителна моторна зона). Във функционално отношение вторичната моторна кора има доминираща роля по отношение на първичната моторна кора, изпълнявайки висши двигателни функции, свързани с планирането и координацията на произволните движения. Тук бавно нарастващият негатив е регистриран в най-голяма степен. потенциал за готовност,случващи се приблизително 1 s преди началото на движението. Кората на област 6 получава по-голямата част от импулсите от базалните ганглии и малкия мозък и участва в прекодирането на информация за плана на сложните движения.

Дразненето на кората на област 6 причинява сложни координирани движения, например завъртане на главата, очите и торса в обратна посока, кооперативни контракции на флексорите или екстензорите от противоположната страна. В премоторния кортекс има двигателни центрове, свързани със социалните функции на човека: центърът на писмената реч в задната част на средната фронтална извивка (поле 6), центърът на двигателната реч на Broca в задната част на долната фронтална извивка (поле 44). ), осигуряващ речевия праксис, както и музикален двигателен център (поле 45), осигуряващ тоналността на речта и способността за пеене. Невроните на моторния кортекс получават аферентни входове през таламуса от мускулни, ставни и кожни рецептори, от базалните ганглии и малкия мозък. Основният еферентен изход на моторната кора към стволовите и гръбначните двигателни центрове са пирамидалните клетки на слой V. Основните дялове на мозъчната кора са показани на фиг. 3.

Ориз. 3. Четири главни лоба на мозъчната кора (фронтален, темпорален, париетален и тилен); страничен изглед. Те съдържат първичните двигателни и сензорни зони, двигателните и сензорните зони от по-висок ред (втори, трети и т.н.) и асоциативната (неспецифична) кора

Асоциация на кортикалните зони(неспецифична, интерсензорна, интеранализираща кора) включват зони от новата мозъчна кора, които са разположени около проекционните зони и до двигателните зони, но не изпълняват директно сензорни или двигателни функции, поради което не могат да бъдат приписани предимно сензорни или моторни функции ; невроните на тези зони имат големи способности за учене. Границите на тези зони не са ясно определени. Кората на асоциацията е филогенетично най-младата част от неокортекса, която е получила най-голямо развитие при примати и хора. При хората той съставлява около 50% от целия кортекс или 70% от неокортекса. Терминът "асоциативен кортекс" възниква във връзка със съществуващата идея, че тези зони, благодарение на кортико-кортикалните връзки, преминаващи през тях, свързват двигателните области и в същото време служат като субстрат за висши психични функции. Основен асоциативни области на коратаса: теменно-темпоро-окципитален, префронтален кортекс на фронталните лобове и лимбична асоциативна зона.

Невроните на асоциативния кортекс са полисензорни (полимодални): те реагират, като правило, не на един (като невроните на първичните сензорни зони), а на няколко стимула, т.е. един и същ неврон може да бъде възбуден чрез стимулация на слухови, зрителни, кожни и други рецептори. Полисензорната природа на невроните на асоциативната кора се създава от кортико-кортикални връзки с различни проекционни зони, връзки с асоциативните ядра на таламуса. В резултат на това асоциативният кортекс е своеобразен колектор на различни сензорни възбуждания и участва в интегрирането на сензорна информация и осигурява взаимодействието на сензорните и двигателните области на кората.

Асоциативните области заемат 2-ри и 3-ти клетъчни слоеве на асоциативната кора, където се срещат мощни унимодални, мултимодални и неспецифични аферентни потоци. Работата на тези части на мозъчната кора е необходима не само за успешния синтез и диференциация (селективна дискриминация) на стимулите, възприемани от човек, но и за прехода към нивото на тяхната символизация, тоест за работа със значенията на думите и използването им за абстрактно мислене, за синтетичния характер на възприятието.

От 1949 г. хипотезата на Д. Хеб става широко известна, постулирайки като условие за синаптична модификация съвпадението на пресинаптичната активност с изхвърлянето на постсинаптичен неврон, тъй като не цялата синаптична активност води до възбуждане на постсинаптичния неврон. Въз основа на хипотезата на D. Hebb може да се приеме, че отделните неврони на асоциативните зони на кората са свързани по различни начини и образуват клетъчни ансамбли, които разграничават "подмодели", т.е. съответстващи на единни форми на възприятие. Тези връзки, както отбелязва Д. Хеб, са толкова добре развити, че е достатъчно да се активира един неврон и целият ансамбъл се възбужда.

Устройството, което действа като регулатор на нивото на будност, както и селективно модулиране и актуализиране на приоритета на определена функция, е модулиращата система на мозъка, която често се нарича лимбично-ретикуларен комплекс или възходяща активираща система . Нервните образувания на този апарат включват лимбичните и неспецифичните мозъчни системи с активиращи и инактивиращи структури. Сред активиращите образувания се отличават предимно ретикуларната формация на средния мозък, задния хипоталамус и locus coeruleus в долните части на мозъчния ствол. Инактивиращите структури включват преоптичната област на хипоталамуса, ядрата на рафа в мозъчния ствол и фронталния кортекс.

Понастоящем, въз основа на таламокортикални проекции, се предлага да се разграничат три основни асоциативни системи на мозъка: таламопариетален, таламофронтален И таламотемпорален.

Таламотпариетална система е представен от асоциативни зони на теменната кора, получаващи основните аферентни входове от задната група асоциативни ядра на таламуса. Париеталната асоциативна кора има еферентни изходи към ядрата на таламуса и хипоталамуса, моторната кора и ядрата на екстрапирамидната система. Основните функции на таламопариеталната система са гнозис и праксис. Под гнозис разбиране на функцията на различни видове разпознаване: форма, размер, значение на обекти, разбиране на речта, познаване на процеси, модели и т.н. Гностичните функции включват оценка на пространствените отношения, например относителната позиция на обектите. В париеталната кора има център на стереогноза, който осигурява способността за разпознаване на обекти чрез докосване. Вариант на гностичната функция е формирането в съзнанието на триизмерен модел на тялото („диаграма на тялото“). Под праксис разберете целенасоченото действие. Праксисният център се намира в супракортикалната извивка на лявото полукълбо, осигурява съхраняването и изпълнението на програма от двигателни автоматизирани действия.

Таламобична система представени от асоциативни зони на фронталния кортекс, които имат основния аферентен вход от асоциативното медиодорзално ядро ​​на таламуса и други субкортикални ядра. Основната роля на фронталната асоциативна кора се свежда до инициирането на основни системни механизми за формиране на функционални системи от целенасочени поведенчески действия (P.K. Anokhin). Префронталната област играе основна роля в разработването на поведенчески стратегии.Нарушаването на тази функция е особено забележимо, когато е необходимо бързо да се промени действието и когато минава известно време между формулирането на проблема и началото на неговото решаване, т. Стимулите имат време да се натрупат и изискват правилно включване в холистичен поведенчески отговор.

Таламотемпорална система. Някои асоциативни центрове, например стереогноза и праксис, също включват области на темпоралната кора. Центърът за слухова реч на Вернике се намира в темпоралната кора, разположена в задните части на горния темпорален гирус на лявото полукълбо. Този център осигурява речев гнозис: разпознаване и съхранение на устна реч, както собствената, така и тази на другите. В средната част на горната темпорална извивка има център за разпознаване на музикални звуци и техните комбинации. На границата на темпоралния, париеталния и тилния дял има център за четене, който осигурява разпознаване и съхранение на изображения.

Значителна роля във формирането на поведенчески актове играе биологичното качество на безусловната реакция, а именно нейното значение за запазването на живота. В процеса на еволюцията това значение се фиксира в две противоположни емоционални състояния – положително и отрицателно, които у човека формират основата на неговите субективни преживявания – удоволствие и неудоволствие, радост и тъга. Във всички случаи целенасоченото поведение се изгражда в съответствие с емоционалното състояние, възникнало по време на действието на стимула. По време на поведенчески реакции с негативен характер, напрежението на вегетативните компоненти, особено на сърдечно-съдовата система, в някои случаи, особено в продължителни така наречени конфликтни ситуации, може да достигне голяма сила, което води до нарушаване на техните регулаторни механизми (вегетативни неврози). .

Тази част на книгата разглежда основните общи въпроси на аналитичната и синтетичната дейност на мозъка, което ще ни позволи в следващите глави да преминем към представянето на конкретни въпроси от физиологията на сетивните системи и висшата нервна дейност.

• 1) в началото на 19 век. Е. Гал предполага, че субстратът на различни умствени „способности“ (честност, пестеливост, любов и т.н.))) са малки области на n. т.к. KBP, които растат с развитието на тези способности. Гал вярва, че различните способности имат ясна локализация в GM и че те могат да бъдат определени от издатините на черепа, където се предполага, че расте мозъкът, съответстващ на тази способност. т.к. и започва да изпъква, образувайки туберкул на черепа.
• 2) През 40-те години на XIX век. На Gall се противопоставя Flourens, който въз основа на експерименти за екстирпация (отстраняване) на части от GM излага позицията на еквипотенциалност (от латински equus - „равен“) на функциите на CBP. Според него ГМ е хомогенна маса, която функционира като един интегрален орган.
• 3) Основата на съвременната доктрина за локализацията на функциите в CBP е поставена от френския учен П. Брока, който идентифицира двигателния център на речта през 1861 г. Впоследствие немският психиатър К. Вернике през 1873 г. открива центъра на глухотата на думите (нарушено разбиране на речта).

От 70-те години. Проучването на клиничните наблюдения показа, че увреждането на ограничени области на KBP води до преобладаваща загуба на добре дефинирани умствени функции. Това доведе до идентифицирането на отделни области в CBP, които започнаха да се разглеждат като нервни центрове, отговорни за определени психични функции.

Обобщавайки наблюденията, направени върху ранените с мозъчни увреждания по време на Първата световна война, през 1934 г. немският психиатър К. Клайст съставя така наречената локализационна карта, в която дори най-сложните психични функции са свързани с ограничени области на KBP. Но подходът за директно локализиране на сложни психични функции в определени области на CBP е несъстоятелен. Анализът на клиничните наблюдения показа, че нарушенията в такива сложни психични процеси като говор, писане, четене и броене могат да възникнат при лезии на KBP, които са напълно различни по местоположение. Увреждането на ограничени области на мозъчната кора, като правило, води до нарушаване на цяла група психични процеси.

4) появи се ново направление, което разглежда умствените процеси като функция на целия GM като цяло („антилокализационен”), но е несъстоятелно.

Чрез трудовете на И. М. Сеченов, а след това и на И. П. Павлов - учението за рефлексните основи на психичните процеси и рефлексните закони на работата на КБП, доведе до радикално преразглеждане на понятието "функция" - започна да се се разглежда като набор от сложни временни връзки. Бяха положени основите на нови идеи за динамичната локализация на функциите в KBP.

Обобщавайки, можем да подчертаем основните положения на теорията за системната динамична локализация на висшите психични функции:

• - всяка психична функция е сложна функционална система и се осигурява от мозъка като цяло. В същото време различни мозъчни структури дават своя специфичен принос за осъществяването на тази функция;
• - различни елементи на функционалната система могат да бъдат разположени в области на мозъка, които са достатъчно отдалечени един от друг и, ако е необходимо, да се заменят един друг;
• - когато определена област на мозъка е повредена, възниква "първичен" дефект - нарушение на определен физиологичен принцип на работа, характерен за дадена структура на мозъка;
• - в резултат на повреда на обща връзка, включена в различни функционални системи, могат да възникнат „вторични“ дефекти.

В момента теорията за системната динамична локализация на висшите психични функции е основната теория, обясняваща връзката между психиката и мозъка.

Хистологичните и физиологичните изследвания показват, че KBP е силно диференциран апарат. Различните области на мозъчната кора имат различна структура. Кортикалните неврони често се оказват толкова специализирани, че сред тях могат да се разграничат онези, които реагират само на много специални стимули или на много специални признаци. В мозъчната кора има редица сензорни центрове.

Локализацията в така наречените "проекционни" зони - кортикални полета, директно свързани с техните пътища с подлежащите участъци на NS и периферията, е твърдо установена. Функциите на KBP са по-сложни, филогенетично по-млади и не могат да бъдат тясно локализирани; Много големи области на кората и дори цялата кора като цяло участват в изпълнението на сложни функции. В същото време в рамките на CBP има области, чието увреждане причинява различна степен, например нарушения на речта, нарушения на гнозиса и праксията, чиято топодагностична стойност също е значителна.

Вместо идеята за KBP като до известна степен изолирана надстройка над други етажи на NS с тясно локализирани области, свързани по повърхността (асоциация) и с периферията (проекция), I.P. Павлов създава учението за функционалното единство на невроните, принадлежащи към различни части на нервната система - от рецепторите в периферията до кората на главния мозък - учението за анализаторите. Това, което наричаме център, е най-високата, кортикална част на анализатора. Всеки анализатор е свързан с определени области на кората на главния мозък

3) Доктрината за локализацията на функциите в мозъчната кора се развива във взаимодействието на две противоположни концепции - антилокализационен или еквипотенциализъм (Флоуренс, Лашли), който отрича локализацията на функциите в кората, и тясна локализационна психоморфология, която се опитва в крайните си версии (Gall) да локализира в ограничени области на мозъка дори такива психични качества като честност, тайна, любов към родителите. От голямо значение е откритието на Фрич и Хициг през 1870 г. на области на кората, чието дразнене предизвиква двигателен ефект. Други изследователи също са описали области на кората, свързани с чувствителността на кожата, зрението и слуха. Клиничните невролози и психиатри също свидетелстват за нарушаването на сложните психични процеси при фокални мозъчни лезии. Основите на съвременния възглед за локализацията на функциите в мозъка са положени от Павлов в неговото учение за анализаторите и учението за динамичната локализация на функциите. Според Павлов анализаторът е сложен, функционално единен нервен ансамбъл, който служи за разлагане (анализ) на външни или вътрешни стимули на отделни елементи. Започва с рецептор в периферията и завършва в кората на главния мозък. Кортикалните центрове са кортикалните участъци на анализаторите. Павлов показа, че кортикалното представяне не се ограничава до проекционната зона на съответните проводници, излизайки далеч отвъд нейните граници, и че кортикалните зони на различни анализатори се припокриват. Резултатът от изследванията на Павлов е доктрината за динамична локализация на функциите, предполагаща възможността за участие на едни и същи нервни структури в осигуряването на различни функции. Локализацията на функциите означава образуването на сложни динамични структури или комбинационни центрове, състоящи се от мозайка от възбудени и инхибирани отдалечени точки на нервната система, обединени в обща работа в съответствие с характера на необходимия краен резултат. Учението за динамичната локализация на функциите получи по-нататъшно развитие в трудовете на Анохин, който създаде концепцията за функционална система като кръг от определени физиологични прояви, свързани с изпълнението на определена функция. Функционалната система включва всеки път в различни комбинации различни централни и периферни структури: кортикални и дълбоки нервни центрове, пътища, периферни нерви, изпълнителни органи. Същите структури могат да бъдат включени в много функционални системи, което изразява динамичността на локализацията на функциите. И. П. Павлов смята, че отделните области на кората имат различно функционално значение. Между тези области обаче няма строго определени граници. Клетките от една област се преместват в съседни области. В центъра на тези области има струпвания от най-специализираните клетки - така наречените анализаторни ядра, а в периферията има по-малко специализирани клетки. В регулирането на функциите на тялото участват не строго определени точки, а много нервни елементи на кората. Анализът и синтезът на входящите импулси и формирането на отговор към тях се извършват от значително по-големи области на кората. Според Павлов центърът е мозъчният край на така наречения анализатор. Анализаторът е нервен механизъм, чиято функция е да разлага известната сложност на външния и вътрешния свят на отделни елементи, тоест да извършва анализ. В същото време, благодарение на широките връзки с други анализатори, има и синтез на анализатори помежду си и с различни дейности на тялото.

Този въпрос е изключително важен теоретично и особено практически. Още Хипократ е знаел, че мозъчните травми водят до парализа и конвулсии на противоположната половина на тялото и понякога са придружени от загуба на говор.

През 1861 г. френският анатом и хирург Брока при аутопсия на труповете на няколко пациенти, страдащи от говорно разстройство под формата на моторна афазия, открива дълбоки промени в pars opercularis на третата фронтална извивка на лявото полукълбо или в бяло вещество под тази област на кората. Въз основа на наблюденията си Брока създава център за двигателна реч в кората на главния мозък, който по-късно е кръстен на него.

Английският невролог Джаксън (1864) също говори в полза на функционалната специализация на отделните области на полукълбата въз основа на клинични данни. Малко по-късно (1870 г.) немските изследователи Фрич и Хициг доказаха съществуването на специални зони в мозъчната кора на кучето, чието дразнене от слаб електрически ток е придружено от свиване на отделни мускулни групи. Това откритие доведе до голям брой експерименти, главно потвърждаващи съществуването на определени двигателни и сензорни области в мозъчната кора на висши животни и хора.

По въпроса за локализацията (представянето) на функцията в мозъчната кора две диаметрално противоположни гледни точки се състезаваха помежду си: локализатори и антилокализатори (еквипотенциалисти).

Локализантите бяха привърженици на тясната локализация на различни функции, както прости, така и сложни.

Антилокализантите заемат съвсем различно мнение. Те отрекоха всякаква локализация на функции в мозъка. Цялата кора им беше еднаква и еднородна. Всички негови структури, според тях, имат еднакви възможности за изпълнение на различни функции (еквипотенциал).

Проблемът с локализацията може да получи правилно разрешение само с диалектически подход към него, като се вземе предвид както интегралната дейност на целия мозък, така и различното физиологично значение на отделните му части. Точно така И. П. Павлов подходи към проблема с локализацията. Многобройни експерименти на И. П. Павлов и неговите колеги с екстирпация на определени области на мозъка убедително подкрепят локализацията на функциите в кората. Резекцията на тилните дялове на мозъчните полукълба (центрове за зрение) на кучето причинява огромно увреждане на условните рефлекси, които то е развило към зрителни сигнали и оставя непокътнати всички условни рефлекси към звукови, тактилни, обонятелни и други стимули. Напротив, резекцията на темпоралните дялове (слуховите центрове) води до изчезване на условните рефлекси към звукови сигнали и не засяга рефлексите, свързани с оптични сигнали и т.н. Последните електроенцефалографски данни също говорят против еквипотенциализма и в полза на представянето на функцията в определени области на мозъчните полукълба. Дразненето на определена област на тялото води до появата на реактивни (предизвикани) потенциали в кората в "центъра" на тази област.

И. П. Павлов беше убеден привърженик на локализацията на функциите в мозъчната кора, но само на относителната и динамична локализация. Относителността на локализацията се проявява във факта, че всяка част от мозъчната кора, като носител на определена специална функция, "центърът" на тази функция, отговорен за нея, участва и в много други функции на кората, но не по-дълго като основна връзка, а не като „център“, но наравно с много други области.

Функционалната пластичност на кората, нейната способност да възстановява загубената функция чрез създаване на нови комбинации говори не само за относителността на локализацията на функциите, но и за нейния динамизъм.

Основата на всяка повече или по-малко сложна функция е координираната дейност на много области на мозъчната кора, но всяка от тези области участва в тази функция по свой начин.

Основата на съвременните идеи за „системна локализация на функциите“ е учението на И. П. Павлов за динамичния стереотип. По този начин висшите психични функции (говор, писане, четене, броене, гнозис, праксис) имат сложна организация. Те никога не се извършват от изолирани центрове, а винаги са процеси, „разположени по сложна система от зони на мозъчната кора“ (A. R. Luria, 1969). Тези „функционални системи“ са мобилни; с други думи, системата от средства, с които може да се реши тази или онази задача, се променя, което, разбира се, не намалява значението за тях на добре проучените „фиксирани“ кортикални области на Брока, Вернике и други.

Центровете на мозъчната кора на човека се делят на симетрични, присъстващи в двете полукълба, и асиметрични, присъстващи само в едното полукълбо. Последните включват центрове на речта и функции, свързани с акта на речта (писане, четене и т.н.), съществуващи само в едно полукълбо: в ляво - за десничари, в дясно - за левичари.

Съвременните представи за структурната и функционална организация на мозъчната кора произлизат от класическата концепция на Павлов за анализаторите, усъвършенствани и допълнени от последващи изследвания. Има три вида кортикални полета (G.I. Polyakov, 1969). Първичните полета (ядрата на анализаторите) съответстват на архитектурните зони на кората, в които завършват сензорните пътища (проекционни зони). Вторичните полета (периферните участъци на ядрата на анализатора) са разположени около първичните полета. Тези зони са косвено свързани с рецепторите; в тях се извършва по-детайлна обработка на входящите сигнали. Третичните или асоциативните полета са разположени в области на взаимно припокриване на кортикалните системи на анализаторите и заемат повече от половината от общата повърхност на кората на човека. В тези зони се установяват междуанализаторни връзки, осигуряващи обобщена форма на генерализирано действие (В. М. Смирнов, 1972). Увреждането на тези зони е съпроводено с нарушения в гнозиса, праксиса, речта и целенасоченото поведение.