Разделы сайта
Выбор редакции:
- Лицо зимы поэтические цитаты для детей
- Урок русского языка "мягкий знак после шипящих у существительных"
- Щедрое дерево (притча) Как придумать счастливый конец сказки щедрое дерево
- План-конспект урока по окружающему миру на тему "Когда наступит лето?
- Восточная Азия: страны, население, язык, религия, история Являясь противником лженаучных теорий деления человеческих рас на низшие и высшие, он доказал справед
- Классификация категорий годности к военной службе
- Неправильный прикус и армия Неправильный прикус не берут в армию
- К чему снится умершая мама живой: толкования сонников
- Под какими знаками зодиака рождаются в апреле
- К чему снится шторм на море волны
Реклама
Определение состояния устьиц у комнатных растений. Устьице У всех ли растений устьица расположены одинаково |
Всероссийская Проверочная Работа ВПР Биология 5 класс Вариант 2 Всероссийская Проверочная Работа 1.1. Рассмотрите изображение. Покажите стрелками на рисунке и подпишите органы липы: стебель, лист, почка, цветок. 1.2. Какой из органов липы: стебель, лист, почка, цветок является зачаточным побегом? 1.3. В приведённом ниже списке названы функции органов растения. Все они, за исключением одной, выполняются стеблем. Выпишите функцию, которая «выпадает» из общего ряда. Объясните свой выбор. Опорная (несёт листья, цветки и плоды), минеральное питание, проводящая, вегетативное размножение.2. Зимой на голых веточках липы заметны чёрные плоды - орешки. Висят орешки небольшими гроздьями, у каждой грозди по крылышку. Ветер подул, оторвал несколько гроздей вместе с крылышками, закружил и уронил одну рядом с деревом, другую - подальше. Найдите в приведённом списке и запишите название этого процесса. Цветение, развитие, расселение, плодоношение. 3. Опишите лист липы по следующему плану: тип листа, жилкование листа, форма листовой пластинки. А. Тип листа Б. Жилкование листа В. Форма листовой пластинки
4. На Руси липа всегда считалась ценным деревом. Из неё изготавливают расписную хохломскую посуду и матрёшек (А), а в старые времена и обувь (Б). Запишите части растения, которые используют в каждом случае. А: _____________________ Ученик рассматривал под микроскопом клеточное строение листьев различных растений и сделал следующий рисунок. Что на рисунке клетки листа он обозначил буквой В? 6. Вставьте в текст «Размножение» пропущенные слова из предложенного списка. РАЗМНОЖЕНИЕ Различают две формы размножения живых организмов. При ________(А) размножении участвуют особые клетки - ___________(Б). Из двух клеток образуется новая клетка - ___________(B). Новый организм сочетает в себе признаки обоих родителей. Список слов: Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.
Какое растение содержит устьица только на верхней стороне листа? 7.2. Ниже приведены изображения растений, указанных в таблице. Подпишите под каждым изображением название соответствующего растения. А:______________ Б:______________ В:______________ Г:______________ 7.3. Эти растения используются человеком. Под каждым из приведённых ниже примеров подпишите название соответствующего растения, которое имеет практическое значение для человека. А:______________ Б:______________ В:______________ 8.1. Прочитайте текст и выполните задание. В каких предложениях текста описываются признаки, на основе которых можно сделать вывод о том, что дрофа - самая тяжёлая перелётная степная птица России? Запишите номера выбранных предложений. 8.2. Прочитайте текст и выполните задание. (1)Основные места обитания дрофы - степи, разнотравные луга и озимые поля. (2) Средняя масса взрослых птиц 16 кг, иногда даже 25 кг. (3) Окраска оперения рыжая с чёрными крапинами, снизу белая. (4) Гнёзда дрофы устраивают на озимых полях прямо на земле. (5) Походка у птицы неторопливая, размеренная. (6) Некоторые птицы зимуют в Закавказье, но большинство на зиму улетает за пределы России Сделайте описание большой белой цапли по следующему плану. А) В сравнении с дрофой: крупнее/мельче. Ответы 1.1. 1.2. Почка - орган растения, из которого в процессе развития появляется побег. 1.3. Выпадющая из логического ряда функция - минеральное питание. Минеральное питание обеспечивает корень. 4. А - древесина, Б - луб 5. цитоплазма. 7.1. кувшинка белая; маслина; овёс. 7.2. А - дуб, Б - овёс, В - маслина, Г - кувшинка белая. 7.3. А - горох или картофель, Б - рис, В - кукуруза. 8.2. Правильный ответ должен содержать описание / признаки по трём пунктам плана:
Здравствуйте , уважаемые читатели блога репетитора биологии по Скайпу . На этой странице моего блога находятся первые 200 вопросов Открытого банка заданий ФИПИ ОГЭ по 3-му разделу «Система, многообразие и эволюция живой природы». Чтобы проверить свой уровень подготовленности к экзамену, отвечайте на тесты самостоятельно, а потом свои ответы вы можете сверить с моими ответами , заказав их . У цветкового растения выделяют следующие органы: корень, стебель, лист, цветок, плод с семенами. Выберите характеристики, соответствующие особенностям строения цветка как органа растения по следующему плану: определение органа, рост органа, расположение точки роста, основные функции и участие органа в питании растения. А. Определение органа растения Б. Рост органа В. Расположение точек роста Г. Функции органа Д. Участие органа в питании растения Ответ: А Б В Г Д
1) Какая существует зависимость между числом яиц в кладке и долей выживших птенцов?
Какой орган отсутствует у акул и скатов? Установите соответствие между животным и количеством камер его сердца: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца. ЖИВОТНОЕ КОЛИЧЕСТВО КАМЕР СЕРДЦА 1) формирование трахей и дыхалец Специализированным органом воздушного питания растения является К современным кистепёрым рыбам относят Какое общее свойство объединяет два изображённых анатомических образования? Оба они являются 1) корнями живых растений В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? Какие моллюски ведут наземный образ жизни? Клубень – видоизменённый побег, это доказывает наличие на клубне Какое животное изображено на рисунке? 1) эвглена зелёная На рисунке представлены светлые и тёмные бабочки берёзовой пяденицы на стволе берёзы. В рамках эксперимента в изолированный участок берёзового леса были выпущены светлые и тёмные бабочки в соотношении 1: 1. Как изменится соотношение численности светлых и чёрных бабочек в течение нескольких лет, если происходил нерегулируемый выброс предприятиями частиц сажи и гари?
Вообще-то на рисунке явно прослеживается темный ствол сосны (характерное строение коры, а не чередование белых и темных участков на стволе березы). Но в любом случае при длительном загрязнении стволов сажей, менее заметными для склевывания птицами будут темноокрашенные бабочки. Установите соответствие между признаком растения и отделом, для которого он характерен: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца. ПРИЗНАК РАСТЕНИЯ ОТДЕЛ В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? Установите последовательность соотношения систематических категорий у растений, начиная с наименьшей. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) род Паслён В связи с выходом первых растений на сушу у них появились Кто из перечисленных животных развивается с превращением? Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Пользуясь таблицей «Некоторые характеристики листовых пластинок цветковых растений», ответьте на следующие вопросы.
Примечание. (–) обозначает отсутствие данных. Способность организмов реагировать на изменение внешней среды называют Ствол у дерева растёт в толщину благодаря делению клеток Какое из предложенных описаний наиболее точно отражает данную зависимость? Рост насекомого в течении всего развития происходит Растительные ткани представляют собой группы клеток, объединённых общим строением, функцией и происхождением. Из них состоят органы растения. Выберите характеристики, соответствующие покровной ткани древесного растения по следующему плану: функция ткани; особенности клеточного строения ткани; местоположение в корне, стебле, листе. А. Функция растительной ткани Б. Особенности клеточного строения ткани В. Местонахождение ткани в корне Г. Местонахождение ткани в стебле дерева Д. Местонахождение ткани в листе Ответ: А Б В Г Д В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? Какой признак характерен только для млекопитающих? Рассмотрите график, на котором демонстрируется естественное снижение численности стволов на 1 га поверхности земли в заповеднике. Какова главная причина сокращения числа растений в еловом лесу? 1) межвидовая борьба за существование Установите последовательность усложнения организации животных в процессе исторического развития органического мира на Земле. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) обособление головного мозга На рисунке изображена флаговая форма сосны, произрастающей на морском берегу. Что стало причиной развития столь необычной кроны растения? Известно, что крот обыкновенный – почвенное млекопитающее, питающееся животной пищей. Используя эти сведения, выберите из приведённого ниже списка три утверждения, относящиеся к описанию данных признаков этого животного. Запишите в таблицу цифры, соответствующие выбранным ответам. По какой части стебля происходит передвижение воды и минеральных веществ? Какой из перечисленных моллюсков наносит вред растениеводству?
Какой орган семени фасоли выполняет функцию листьев при прорастании? У каких растений имеются подземные побеги? Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Учёный вырастил в лаборатории много серых и чёрных бабочек берёзовой пяденицы. Он выпустил их в двух местностях: сельской и городской. Серые бабочки были заметны на фоне чёрных стволов деревьев, а чёрные – на фоне светлых стволов. Затем учёный сам вылавливал бабочек. Кроме того, учёный наблюдал, бабочек какой окраски больше всего поедали птицы в разных местностях. Данные эксперимента представлены в таблице «Результаты эксперимента по выживанию бабочек разной окраски». Пользуясь таблицей, ответьте на следующие вопросы.
1) Сколько серых бабочек учёный выпустил в сельской местности, а сколько – в городской? Вставьте в текст «Членистоногие» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу. ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ: В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? Какой признак свидетельствует о родстве археоптерикса с современными птицами? Развитие новых побегов у тополей после опиливания верхушки происходит благодаря почкам Поглощение пищи через всю поверхность тела происходит у Вода, необходимая для фотосинтеза, поступает в листья по В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАСС ЖИВОТНЫХ Главной функцией корня является К направляющей движущей силе эволюции Ч. Дарвин относил Какую роль в жизни наземных позвоночных играют веки? На рисунке представлены светлые и тёмные бабочки берёзовой пяденицы на стволе берёзы. В рамках эксперимента в изолированный участок берёзового леса были выпущены светлые и тёмные бабочки в соотношении 1: 1. Как изменится соотношение численности светлых и чёрных бабочек в течение нескольких лет, если условия обитания насекомых остались неизменными? 1) возрастёт число светлых бабочек При использовании изображённого объекта в доказательной базе по эволюции учёному следует воспользоваться знаниями из области 1) палеонтологии Появление каких признаков служит узкой приспособленности организмов к определённым условиям среды? Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Какая последовательность этапов индивидуального развития характерна для животного, изображённого на рисунке? Поступление кислорода в тело гидры происходит через Плод паслёновых растений картофеля и томата называют Основная заслуга Ч. Дарвина перед наукой заключается в 1) возникновение фотосинтеза Пользуясь таблицей «Выживание птенцов скворцов в зависимости от числа яиц в кладке», ответьте на следующие вопросы.
1) Каков процент выживших птенцов из кладки, в которой было 6 яиц? Что характерно для бактерий-сапротрофов? Какой слой поперечного среза древесного стебля не виден невооружённым глазом? У каких животных впервые в эволюции появилась грудная клетка? Какую роль в жизни земноводных имеет слизь, вырабатываемая кожными железами? Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) У каких видов рыб наименьший диаметр икринок? Какие удобрения из перечисленных относят к минеральным? Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Прогрессивным признаком плоских червей по отношению к кишечнополостным является Запас питательных веществ в зерновке пшеницы находится в Установите последовательность усложнения организации животных в процессе исторического развития органического мира на Земле. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) появление коры в больших полушариях Почему при сборе грибов грибник не должен подкапывать почву вокруг плодового тела? Сохранение в природе животных и растений с полезными для них признаками происходит в процессе Рассмотрите график, на котором демонстрируется естественное колебание за 90 лет численности зайцев и рысей. Какова главная причина регулярного изменения численности рысей? 1) изменение численности зайцев Установите соответствие между характеристикой и классом животных, которому она соответствует: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца. ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАСС ЖИВОТНЫХ Грибницу, опутывающую корни растения, называют 1) голова Что из перечисленного относят к результатам эволюции? Рифы – это особые сообщества морских организмов, которые формируются из Почему дрожжи используют в хлебопечении? К высшим споровым растениям относят Выделительная система животного, изображённого на рисунке, представлена 1) зелёными железами Какое животное имеет желудок, строение которого изображено на рисунке? 1) собака По каким растительным клеткам происходит отток органических веществ от листьев? Зародыш семени фасоли при прорастании получает питательные вещества из Какую функцию выполняют клетки кожицы листа? Пользуясь таблицей «Численность устьиц у некоторых растений», ответьте на следующие вопросы. 1) Как расположены устьица у большинства растений, представленных в таблице? Клубни картофеля формируются на Ситовидные трубки древесного стебля входят в состав Заслуга Ч. Дарвина заключается в том, что он С помощью каких органоидов простейшие освобождаются от вредных продуктов обмена веществ, растворённых в воде? Грибы выделяют в отдельное царство потому, что они Какая экологическая группа птиц питается в основном насекомыми? Какие растения имеют яркие одиночные цветки? Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Благодаря какому процессу можно наблюдать многообразие изображённых пород домашних кур?
Зоб как видоизменение части пищевода развит у птиц, питающихся Реактивным способом передвигаются К движущим силам эволюции относится Изучите график зависимости роста насекомого от времени (по оси х отложено время (дни), а по оси у – длина насекомого (в см)). Какое из предложенных описаний наиболее точно отражает процесс роста насекомого в интервале от 26 до 32 дня? В этот период насекомое растёт ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ: Установите последовательность усложнения организации животных в процессе исторического развития органического мира на Земле. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) появление пищеварительной системы Какая часть тела речного рака обозначена на рисунке буквой А? 1) хвост Какое строение имеет грибница пеницилла? ПРИЗНАК КЛАСС ЖИВОТНЫХ Благодаря какому процессу можно наблюдать многообразие изображённых пород голубей? 1) борьбе с неблагоприятными условиями внешней среды Луковица – видоизменённый побег, это доказывает наличие на ней Какой фактор не влияет на прорастание семян? Пользуясь таблицей «Некоторые параметры животных и человека», ответьте на следующие вопросы. 1) Какое копытное животное из числа приведённых в таблице имеет максимальную скорость бега? Вставьте в текст «Кольчатые черви» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся оследовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу. ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ: Какую функцию выполняет шляпка плодового тела у подберёзовика? У покрытосеменных растений, в отличие от голосеменных, Какой признак в строении сходен у современных пресмыкающихся и птиц? Орган цветкового растения, предназначенный для защиты его семян, – это Главный корень развивается из Установите последовательность усложнения организации организмов в процессе исторического развития органического мира на Земле. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) появление ризоидов
С помощью каких органов свободно живущий червь белая планария освобождается от вредных продуктов обмена веществ, растворённых в воде? Образование новых видов в природе происходит в результате Установите соответствие между растением и способом распространения его плодов и семян: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца. РАСТЕНИЕ СПОСОБ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПЛОДОВ И СЕМЯН На рисунке показан представитель одного из классов покрытосеменных растений. У представителей этого класса, как правило, имеется 1) одна семядоля в семени Какое приспособление имеется у растений для того, чтобы лучше использовать свет? Какая группа животных возникла в процессе эволюции позже остальных? Представители типа Хордовые, в отличие от других животных, имеют Изучите график зависимости роста насекомого от времени (по оси х отложено время (дни), а по оси у – длина насекомого (в см)). Какое из предложенных описаний наиболее точно отражает процесс роста насекомого в интервале от 6 до 14 дня? В этот период насекомое Изучите график зависимости роста насекомого от времени (по оси х отложено время (дни), а по оси у – длина насекомого (в см)). Какое из предложенных описаний наиболее точно отражает процесс роста насекомого в интервале от 32 до 40 дня? Рост насекомого в этот период Установите последовательность появления на Земле основных групп растений в процессе эволюции. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) псилофиты Благодаря какому процессу можно наблюдать многообразие изображённых сортов капусты? 1) борьбе с неблагоприятными условиями внешней среды В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? Олений мох по своему строению относят к Рост корня в длину происходит за счёт деления клеток Какая жизненная форма чаще всего встречается у растений класса Однодольные? В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? Пищеварительная система отсутствует у 1) бычий цепень У зелёных мхов, в отличие от водорослей, Корневище – видоизменённый побег, это доказывает наличие на корневище Представитель какого отдела царства Растения изображён на рисунке? По какому признаку растения объединяют в одно семейство? При гибели морских раковинных корненожек происходит образование Установите соответствие между признаком и классом животных, для которого он характерен: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца. ПРИЗНАК КЛАСС Появление каких признаков служит примером узкой приспособленности организмов к определённым условиям среды? Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Млекопитающие произошли от древних Какой цифрой на рисунке обозначена плацента? 1) 1 Изучите график зависимости роста насекомого от времени (по оси х отложено время (дни), а по оси у – длина насекомого (в см)). В каком временнóм интервале наблюдается максимальное увеличение размеров тела насекомого? Пользуясь таблицей «Размножение рыб», ответьте на следующие вопросы.
1) Каков диапазон представленных в таблице средних размеров икринок рыб? С помощью какого анализатора происходит ориентация летучих мышей в пространстве? В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице? Установите последовательность систематического положения вида зайца-беляка, начиная с наименьшей группы. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) отряд Зайцеобразные Установите соответствие между растением и типом его подземного побега: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца. РАСТЕНИЕ ТИП ПОДЗЕМНОГО ПОБЕГА К. Линней в своей системе живой природы ошибочно причислял изображённое животное к рыбам, однако правильно его следует отнести к классу 1) Млекопитающих Растение, изображённое на рисунке, размножается бесполым путём при помощи 1) семян Что из перечисленного появилось в процессе эволюции у плоских червей в сравнении с кишечнополостными? К какой экологической группе относят изображённую на рисунке птицу? 1) птицы открытых пространств Передвижение растворённых минеральных веществ от корней к листьям в организме растений происходит по Насекомые дышат при помощи Цветок, у которого имеются и тычинки, и пестики, называют Чем характеризуются бактерии гниения? Благодаря какому процессу можно наблюдать многообразие изображённых пород собак? 1) борьбе с неблагоприятными условиями внешней среды К отделу Покрытосеменные относят растения Какой признак характерен для растений класса Двудольные? Чем питается пресноводный полип гидра? 1) Моховидные Что характерно для бактериальной клетки? На рисунке изображена голова лягушки. Какой орган обозначен на рисунке буквой А? 1) глаз с веком Представитель какого отдела царства Растения изображён на рисунке? Чем питается инфузория-туфелька? Установите последовательность усложнения организации животных в процессе исторического развития органического мира на Земле. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) появление наружного скелета Установите последовательность соподчинения систематических категорий, начиная с наименьшей. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) семейство Крестоцветные Представитель какого типа царства Животные изображён на рисунке? 1) пищеварительная Что относят к результатам эволюции? Признаком класса земноводных является Из позвоночных животных наиболее сильно развита забота о потомстве у Яркие пахучие цветки у покрытосеменных растений появились в процессе эволюции как приспособление к К низшим растениям относят Какую функцию выполняют устьица листа? Инфузория туфелька, в отличие от гидры, Вставьте в текст «Бактерии» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу. ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ: Установите последовательность усложнения организации организмов в процессе исторического развития органического мира на Земле. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) возникновение семян Какой физиологический процесс у одноклеточных животных связан с поглощением клеткой газов? Кора головного мозга, имеющая борозды и извилины, впервые появилась у На рисунке изображён представитель отдела 1) Моховидных Установите соответствие между растением и способом его опыления: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца. РАСТЕНИЕ СПОСОБ ОПЫЛЕНИЯ Установите последовательность соподчинения систематических категорий у растений, начиная с наибольшей. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр. 1) семейство Кувшинковые Как питается торфяной мох сфагнум? *********************************************************************** Мои ответы репетитора по биологии на эти 200 вопросов Открытого банка заданий ФИПИ ОГЭ раздела «Система, многообразие и эволюция живой природы» и на все остальные 1724 вопроса этого раздела вы можете Ключевые слова ВОДНЫЙ РЕЖИМ / КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ УСТЬИЦ / ЛИСТОВЫЕ ПЛАСТИНКИ / BETULA PENDULA ROTH / СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ / АНТРОПОГЕННЫЕ / БИОТИЧЕСКИЕ И АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ / WATER REGIME / QUANTITATIVE INDICATORS OF STOMATA / LEAF BLADES / DEVELOPMENTAL STABILITY / ANTHROPOGENIC / BIOTIC AND ABIOTIC FACTORSАннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы - Беляева Юлия ВитальевнаДанная исследовательская работа посвящена изучению водного режима Betula pendula Roth . Оценка проводилась по результатам исследования количественных показателей устьиц листовых пластинок. Анализирование проводилось в летний период. Было установлено, что в начале лета показатели водоудерживающей способности высокие, а в конце лета, ближе к осени низкие. Полученные данные показывают сильную зависимость количества устьиц от загрязненности воздуха мест произрастания исследуемого вида. Похожие темы научных работ по биологическим наукам, автор научной работы - Беляева Юлия Витальевна
This research work is devoted to the study of the water regime Betula pendula Roth . The evaluation was conducted according to a study of quantitative indicators of stomata of the leaf blades . Analyzing was conducted in the summer. It was found that in the early summer high performance water-holding capacity, and at the end of the summer, closer to the fall low. These data show a strong dependence of the number of stomata on air pollution habitats studied species. Текст научной работы на тему «Результаты исследования количества устьиц листовых пластинок Betula pendula Roth . , произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере Г. О. Тольятти)»Наземные экосистемы РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВА УСТЬИЦ ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК BETULA PENDULA ROTH., ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ (НА ПРИМЕРЕ Г.О.ТОЛЬЯТТИ) © 2015 Ю.В. Беляева Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 12.01.2015 Данная исследовательская работа посвящена изучению водного режима Betula pendula Roth. Оценка проводилась по результатам исследования количественных показателей устьиц листовых пластинок. Анализирование проводилось в летний период. Было установлено, что в начале лета показатели водоудерживающей способности высокие, а в конце лета, ближе к осени -низкие. Полученные данные показывают сильную зависимость количества устьиц от загрязненности воздуха мест произрастания исследуемого вида. Ключевые слова: водный режим, количественные показатели устьиц, листовые пластинки, Betula pendula Roth., стабильность развития, антропогенные, биотические и абиотические факторы. ВВЕДЕНИЕ Городской округ Тольятти является одним из самых развивающихся центров России. Основными источниками загрязнения атмосферы служат крупнейшие предприятия автомобилестроения, нефтехимии, по производству химических удобрений и стройматериалов, ТЭЦ и котельные, автомобильный и железнодорожный транспорт с высокой плотностью автотранспортных потоков, речной порт. Дополнительными - рост численности населения, интенсивная застройка жилыми и административными зданиями. Оценка загрязнения атмосферного воздуха г. Тольятти выявила, что наиболее загрязнена атмосфера Центрального района (в 2 и 1,3 раза выше допустимого), далее следует Комсомольский район (в 2 и 1,1 раза выше допустимого), далее Автозаводской район (в 1,9 раза), минимальна загрязнена пригородная зона (по данным ФГБУ «Приволжское УГМС», 2015). Высокая степень загрязнения, присущая таким городам, приводит к ослаблению некоторых видов древесных растений, их преждевременному старению, снижению продуктивности, поражению болезнями и вредителями, усыханию и гибели. Betula pendula Roth, является распространенным древесным видом в городских насаждениях Для устойчивых видов древесных растений характерны такие признаки, как большее число 1 2 устьиц на 1 мм поверхности листа; меньшая длительность и степень открытости их в течение дня; большая толщина кутикулы и наличие дополнительных покровных образований; меньшая толщина и вентилируемость губчатой паренхимы; меньшая величина отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой . Беляева Юлия Витальевна, ассистент, [email protected] Необходимы научные исследования по изучению механизмов адаптации, росту и развитию древесных растений, а так же их приживаемости в условиях негативного антропогенного воздействия промышленно-развитых городов. В настоящее время является актуальной работа в области экологического мониторинга, который включает в себя химические, физические и биологические методы оценки качества среды. Мы проводим комплексную эколого-биологическую оценку состояния городских древесных растений. Используя эколого-биологическую оценку можно получить конкретные данные о состоянии зеленых насаждений в условиях городской среды, подверженной антропогенному и климатическому влиянию . В Самарской области лето 2010 г. отличалось тремя месяцами отсутствия дождей, экстремальной сухостью воздуха и как следствие многочисленными пожарами, которые погубили много гектаров драгоценного леса . Жара, температура более 40°С, плюс 45°С в тени, плюс 70°С на почве, сухая земля на глубине 3-6 м., постоянно палящее солнце, а так же отраженное тепло и свет в городской черте. Эти факторы повлияли на насаждения Betula pendula Roth., произрастающие в городе и пригороде. В течение последующих лет, выявился факт, говорящий о том, что особи Betula pendula Roth. продолжают страдать и усыхать. Поэтому особо остро стоит проблема в эффективности данного вида растения, о мероприятиях по восстановлению посадок Betula pendula Roth. или замене другими более устойчивыми видами, а так же о стабилизации экологической обстановки в городе. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Известно, что процессы испарения воды (транспирация) и газообмена у растений происходит через устьица. Загрязнение атмосферы влияет на устьичный аппарат растений, что приводит к нарушению функций устьиц и гибели растения. Подсчитав количество устьиц на листовых пластинках и сравнив с контролем, можно получить данные говорящие о состоянии растения, его адаптационной способности, а также выявить места повышенного загрязнения. Районы исследования расположены в зоне континентального климата умеренных широт с характерным арктическим и тропическим воздухом. Зимой это проявляется в виде сильных морозов, а летом - резкими колебаниями температуры в течение суток. В году средняя месячная температура воздуха в Тольятти варьируется от +20,7°С в июле до -11°С в январе . Целью исследования явилась оценка состояния Betula Pendula Roth, в условиях антропогенного загрязнения города Тольятти, с использованием анатомо-физиологических характеристик листовых пластинок. Исследования проводились в 2013-2014 гг. на пяти опытных площадках двух административных районов в различных типах насаждений. В Автозаводском районе это Промышленная зона и Парк Победы. В Центральном районе это улица Баныкина и пригородный лес. Контрольная площадка находилась в Узюковском бору (в 25 км от городской черты). Объектом исследования явилась Betula Pendula Roth, произрастающая во всех районах города и за городской чертой. Это вид растений рода Берёза (Betula), семейства Берёзовые (Betulaceae). Быстрорастущая древесная порода. Очень светолюбива, ее крона ажурна, пропускает много света . Предметом исследования является количественный показатель устьиц листовой пластинки Betula pendula Roth. Данная методика опробована для Betula pendula Roth, произрастающей в условиях различных природных ценозов и внутригородских территорий г.о. Тольятти, Самарская область. Оценку анатомо-физиологического состояния листовых пластинок исследуемого вида проводили в июне, июле и августе методом, разработанным на основе стандартных методик . Изучение анатомо-физиологических показателей проводилось путем подсчета количества устьиц на 1 мм2 с помощью микроскопа. Математическая обработка полученных данных проводилась с помощью пакета Microsoft Office - Microsoft Excel. Для интерпретации полученных результатов использовался корреляционный анализ . Для анализа использовали средневозрастные растения. Листья брали из нижней части кроны, на уровне поднятой руки, с максимального количества доступных веток (с веток разных направлений, условно - на север, юг, запад, восток) по 10 листьев с каждого дерева на каждом участке. Листья брали примерно одного, среднего для данного вида размера. Подсчет устьиц проводился в лабораторных условиях. На испаряющей поверхности листа подготовленных к опыту листовых пластинках скальпелем под прямым углом к центральной жилке делались поверхностные надрезы через 2-3 мм и срезался тонкий слой эпидермиса. Эпидермис листовой пластинки помещали в каплю воды на предметное стекло, накрывали покровным и рассматривали под световым микроскопом при малом увеличении, а потом микроскоп переводили на большее увеличение с объективом х40, окуляром х16. При этом микровинтом слегка меняли фокусировку, чтобы обнаружить все устьица на рассматриваемом участке. Определяли среднее число устьиц в поле зрения микроскопа, исследовав несколько (3-4) полей зрения в разных участках препарата. Подсчитывали количество устьиц в световом пятне в трех местах на каждом листе: на мысленно очерченной прямой от центральной жилки к краю листа выбиралось два места, а третье на верхушке листа. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ Результаты исследования показали, что у Betula pendula Roth., произрастающей в черте города -Промышленной зоне, Парке Победы и улице Баныкина приходится большее число устьиц на 1 мм листовои поверхности, по сравнению с пригородным лесом и контролем - Узюковский бор. Максимальное увеличение числа устьиц на 1 мм2 листовой пластинки отмечается в Промышленной зоне. При приближении к автомагистралям количество устьиц резко возрастает. Полученные показатели количества устьиц листовых пластинок в 2014 г. выше, чем в 2013 г. В связи с тем, что 2014 г. был более сухим, чем 2013 г. Летний сезон 2013 г. характеризовался частым выпадением осадков в виде дождя. Визуальное сравнение размеров устьиц с листьев из разных точек города показало видимое уменьшение их размеров по мере загрязнения воздушной среды. Целостность устьичных клеток нарушается под влиянием химических загрязнений воздуха. Замыкающие клетки устьиц не способны регулировать ширину устьичной щели. От этого устьица постоянно открыты и увеличивается расход воды растением на транспирацию. Что в такой ситуации делает растение? Увеличивает количество устьиц на своих листовых пластинках, тем самым компенсируя уменьшение размеров листьев. Уменьшение площади листовых пластинок необратимо приводит к сокращению устьичного аппарата, потому увеличение количества устьиц при уменьшении общей площади листьев приводит к сохранению функций газообмена и транспирации листовых пластинок Betula pendula Roth. Полученные данные за два года исследования, говорят о том, что уменьшение размеров листовых пластинок компенсируются увеличением количества устьиц. По сравнению с эталонным участком 202 Наземные экосистемы в Промышленной зоне 445 (отмечено увеличение в 2,2 раза), в Парке Победы 411 (увеличение в 2 раза), на улице Баныкина 334 (в 1,6 раза) и в пригородном лесу 244 (в 1,2 раза). Из диаграммы видно, что за год показатель количества устьиц листовых пластинок увеличился в среднем в 3,5 раза. 500,00 а ■о g 450,00 i S з с S ï 400,00 II g 1 350,00 § О ÜJ ^ 300,00 iä s E 250,00 i i ¥ 4 200,00 3 4 * 150,00 461,00 4Ï!),00 --■ 206, OO^^^i-^^^231,00 Узюновский бор Лес городской Улица Баныкина Парк Победы Промзона Количество устьиц на1мм2 (2013 г.) 198,00 231,00 319,00 392,00 429,00 Количество устьиц на1мм2 (2014 г.) 206,00 257,00 348,00 430,00 461,00 Рис. Результаты оценки количества устьиц листа Betula pendula Roth. за 2013-2014 гг. ЗАКЛЮЧЕНИЕ На основании подсчетов было вычислено среднее количество устьиц на 1 мм листовои пластинки. Опытные образцы собраны с различных площадок. По результатам был построен график, на котором средние данные с разных точек исследования выразились в кривую линию, указывающую на увеличение количества устьиц по мере возрастания загрязненности воздуха. Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют, что в г.о. Тольятти, в условиях комплексного загрязнения атмосферного воздуха, повышенного содержания выхлопных газов автотранспорта наблюдается ослабление жизненного состояния Betula pendula Roth, что выражается в ухудшении анатомо-физиологических характеристик листьев. Однако, увеличение количества устьиц на листовой пластинке, изменение площади и массы листа, дисперсности, анатомии листа, следует рассматривать как адаптацию популяции Betula pendula Roth, к условиям техногенного загрязнения городской среды. Betula pendula Roth, хорошо адаптирующийся вид. Но растущая с каждым годом антропогенная нагрузка настолько большая, что становится больше мертвых особей, чем адаптированных. Понятно, что для улучшения экологической ситуации в г. Тольятти необходима посадка Betula pendula Roth, в местах, где отсутствует растительность, и имеются дороги с большой автомобильной нагрузкой (например, Промышленная зона). Сохранение особей Betula pendula Roth, так же необходимо, как и высаживание молодых образцов, потому что гибель одного вида растений означает угрозу существования от 10 до 30 видов живых существ. Эколого-биологическую оценку состояния древесных растений по различным биоиндикационным показателям нужно использовать при ис- следовании состояния растении и городской среды. БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю C.B. Саксонову (ИЭВБ РАН, Тольятти) за понимание, поддержку и ценные советы, В.Н. Козловскому (ПВГУС, Тольятти) за направление на путь истинный и неоценимую поддержку, О.В. Козловской (ПВГУС, Тольятти) за личный пример и неоценимую поддержку, A.B. Гре-бенкину (РГГУ, Тольятти-Москва) и A.C. Мыч-киной (ВЭГУ, Тольятти) за помощь в полевых сборах материала и дружескую поддержку, М.А. Пьянову за конструктивную критику (ПВГУС, Тольятти), В.М. Васюкову (ИЭВБ РАН, Тольятти) и A.B. Ивановой (ИЭВБ РАН, Тольятти) за ценные советы и доброе отношение. Особая благодарность за понимание и терпение моей дорогой маме Л.В. Беляевой. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. 197 с. 2. Беляева Ю.В. Результаты исследования водоудер-живающей способности листовых пластинок Betula pendula roth., произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере г.о. Тольятти) // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16, № 5 (5). С. 16541659. 3. Биоэкологические исследования [Интернет-ресурс] - Режим доступа: http://nsmelaya.narod.ru/ecopraktika.htm 4. Булыгин Н.Е., Ярмишко В. Т. Дендрология: учебник / 2-е изд. стер. - М.: МГУЛ, 2003. 528 с. 5. Гроздова Н.Б., Некрасов В.И., Глоба-Михайленко Д.А. Деревья, кустарники и лианы. М: Лесная промышленность, 1986. 6. Захаров В.М., Баранов A.C., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методы оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с. 7. Кавеленова Л.М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. Самара: Изд-во «Универс групп», 2006. 223 с. 8. Кавеленова Л.М. Экологические основы и принципы построения системы фитомониторинга урбосреды в лесостепи // Вестник Сам. гос. ун-та, 2003, спец. выпуск 2. 182-191. 9. Кавеленова Л.М., Прохорова Н.В. Растения в биоиндикации окружающей среды. Учебное пособие. Самара, 2012. 10. Козловская О.В. Материалы к флоре поселка Поволжский и его окрестностей (городской округ Тольятти). 1: Двудольные растения // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. Материалы III научной конференции (Тольятти, ИЭВБ РАН, 3-5 октября 2014 г.) / Под ред. С.А. Сенатора, C.B. Саксонова, Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 210-216. 11. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с. 12. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 280 с. 13. Полевой В.В. Физиология растений. М. 1989. 464 с. 14. Саеенко О.В., Саксоное C.B., Сенатор С.А. Материалы для флоры Узюковского лесного массива // Исследования в области естественных наук и образования. Межвуз. Сб. науч.-исслед. работ. Вып. 2. Самара, 2011. С. 48-53. 15. Саксоное C.B., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжского бассейна. T.I. Тольятти: Кассандра, 2012. 511 с. 16. Тольяттинская специализированная гидрометеорологическая обсерватория государственного учреждения, Самарский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (данные). RESULTS QUANTITY OF STOMA LAMINA BETULA PENDULA ROTH., GROWING UNDER ANTHROPOGENIC IMPACT (ILLUSTRATED G.O.TOLYATTI) © 2015 Y. Belyaeva Institute of ecology of Volga basin of RAS, Togliatti This research work is devoted to the study of the water regime Betula pendula Roth. The evaluation was conducted according to a study of quantitative indicators of stomata of the leaf blades. Analyzing was conducted in the summer. It was found that in the early summer high performance water-holding capacity, and at the end of the summer, closer to the fall - low. These data show a strong dependence of the number of stomata on air pollution habitats studied species. Key words: water regime, quantitative indicators of stomata, leaf blades, Betula pendula Roth., developmental stability, anthropogenic, biotic and abiotic factors. Belyaeva Julia Vitaljevna, assistant, [email protected] «Конкурс по биологии» - Кисть. Команды. Эритроцит. Наука. Конкурс эрудитов. Разминка. Папа римский Иннокентий. Наука о сохранении и укреплении здоровья человека. Термин. Носовая полость. Английский ученый. Неподвижное соединение костей. Поле чудес. Наука о строении и форме организма и его органов. Конкурс для капитанов. Найди ошибку. ««Игра по биологии» 6 класс» - Беленькое платьице. Глухари. Дождевой червь. Прогулка в лес. Корзина. Насекомое. Свекла. Пурга. Что лишнее. Живая буква. Лепестки. Поймай птицу. Команда. Липа. Игра по биологии. Наступает весна. Сорняк. Стоп-кадр. Кроссворд. Отгадай ребус. Найди ошибку. Золотая середина. «Викторина по биологии» - Снова будешь жизни рад. «Корешки» Картофель Томаты Морковь Капуста Перец Белена Баклажаны. Ягода вкусна. Что за растение находится в «черном» ящике? С грядки мы возьмем микстуру, За таблеткой сходим в сад, Быстро вылечим простуду. Кроме плодов используют ботву. Час занимательной биологии. Подсказка №2 Симбиоз. «Игра на биологии» - 11 класс. «Взгляды учёных К. Линнея, Ж.-Б. Обсуждение хода и результатов игры. Подготовка к проведению. Игра – творческая дискуссия. Ориентация. Игра – направляемая дискуссия. Дидактические возможности учебных игр. «Составь трёхзначное число». «Пятый лишний». Классификация учебных игр (по Т. П. Войтенко). «Игры уроки» - Травянистое растение со сростнолепестным венчиком фиолетового цвета. А между зонами проведения и роста? 13. Астра. 12. Колокольчик. 17. Пройдя по лабиринту, найдите пары симбиоза. Часть букв в плетенке скрыто. Кактус. Как образуются корневые шишки? Хвойное дерево. Плод груши. По вертикали: туя, биота, тис, пихта, кедр, ель. «Игра по биологии» - Как зовут старшую сестру кабачка и патиссона? Назовите растение. Назовите птицу Афины, богини мудрости. Третий раунд. Что И. П. Павлов назвал «изумительной пищей, приготовленной самой природой»? Правила сходны с правилами телепередачи «Своя игра». В какой стран высшая награда - Орден Хризантемы. Канн - «Золотая пальмовая ветвь», Берлин - «Золотой медведь», Венеция - … Число устьиц и их размещение у разных видов растений сильно варьируют. У ксерофитов, т. е. у форм, приспособленных к обитанию в засушливых областях, на единицу поверхности обычно приходится меньше устьиц, чем у мезофитов; кроме того, устьица иногда располагаются у них в углублениях сильно кутинизированной поверхности листьев или стебля, что также уменьшает потерю воды, поскольку ограничивает турбулентность в примыкающем к устьицу слое воздуха (рис. 4.2 и 6.11). У большей части растений устьица имеются на обеих сторонах листа - верхней и нижней; есть, однако, и такие виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листьев. Число устьиц на 1 см 2 поверхности листа превышает 60 000 у огурца, а у некоторых злаков не достигает и 8000. Даже на одном и том же растении листья могут очень сильно различаться как по числу, так и по расположению устьиц; в "теневых" листьях, например, число устьиц на единицу поверхности обычно меньше, чем в "световых". По оценкам, сделанным для самых разных растений, устьица в полностью открытом виде занимают 1-3% всей площади листа, диффузия же водяных паров из листа идет при открытых устьицах фактически с той же скоростью, как со свободной поверхности (рис. 6.12). Именно этим обстоятельством и объясняется тот факт, что в условиях хорошего увлажнения, на ярком свету и при высокой температуре растения теряют огромное количество воды. Интенсивность транспирации, т. е. испарение воды надземными частями растений (рис. 6.13), зависит от ширины устьичных щелей, от разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа и от турбулентности воздуха. Чем менее влажен атмосферный воздух, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал. (Давление водяных паров и относительная влажность, которые также служат мерой содержания влаги в атмосферном воздухе, тоже при этом ниже) Когда воздух насыщен влагой, его водный потенциал равен нулю. При снижении относительной влажности воздуха всего на 1-2% водный потенциал падает очень резко. Когда относительная влажность уменьшается примерно до 50%, водный потенциал атмосферного воздуха выражается уже отрицательной величиной порядка нескольких сотен бар. В клетках листа водный потенциал редко бывает ниже -20 бар, и потому вода из межклетников (в которых воздух насыщен ею наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток) быстро диффундирует в более сухой атмосферный воздух. Молекулы воды покидают растение, подчиняясь тому же закону, который управляет их движением внутри растения, т. е. перемещаясь в направлении снижения водного потенциала (табл. 6.2). В солнечный день температура внутри листа может быть на 10°С выше, чем в окружающем воздухе. Из-за этой разности температур усиливается транспирация, так как воздух внутри листа насыщен влагой, а давление насыщенного пара с повышением температуры возрастает. Турбулентность воздуха также способствует транспирации, поскольку быстрое удаление паров воды из примыкающего к листу слоя воздуха повышает градиент диффузии (а следовательно, и.скорость диффузии) из листа в атмосферу. Поэтому в сухие ветреные солнечные дни, в особенности в засушливые периоды, вода часто испаряется из растения быстрее, чем корни успевают ее подавать. Когда потеря воды листьями в течение длительного времени превышает ее поступление через корни, растение завядает. В жаркий летний день транспирация нередко перевешивает поглощение воды, даже если в почве воды достаточно; в таких условиях листья всех видов растений и стебли травянистых растений в послеполуденные часы часто слегка привядают. Ближе к вечеру транспирация ослабевает и растения начинают оправляться от завядания. На протяжении ночи водный дефицит в клетках листа уменьшается по мере того, как корни растения насасывают воду из почвы; это продолжается до тех пор, пока клетки листа полностью не восстановят свой тургор - обычно к утру все признаки завядания исчезают. Подобное каждодневное временное завядание, так называемое дневное завядание, - явление вполне обычное; оно не вредит растению, если не считать некоторого ослабления фотосинтеза вследствие закрывания устьиц. Иное дело, когда растение долгое время не получает влаги из почвы; в этих условиях временное завядание переходит в длительное, и если это продолжается долго, то растение погибает. Регулирование движений замыкающих клеток устьицДавно известно, что ширина устьичных щелей (отверстость устьиц) определяется тургором замыкающих клеток устьиц, о чем уже говорилось в гл. 2. Однако лишь недавно, в последнее десятилетие, выяснилось, что тургор этих клеток зависит по преимуществу от содержания солей калия. В ночное время концентрация растворенных веществ в вакуолях замыкающих клеток сравнительно низка; в соответствии с этим ψ ;π велик, клетки вялы и устьичная щель закрыта. На рассвете из соседних клеток в вакуоли замыкающих клеток начинают поступать ионы калия. Процесс этот часто сопровождается распадом крахмала и накоплением яблочной кислоты. В результате ψπ резко снижается, начинается поглощение воды, замыкающие клетки, имеющие очень эластичные, неравномерно утолщенные стенки, набухают и искривляются при этом таким образом, что устьичная щель открывается. Выход ионов K + из замыкающих клеток в конце дня или при недостатке воды ведет к сокращению объема замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются (рис. 6.14). Околоустьичные клетки эпидермиса служат резервуаром, в котором ионы K + сохраняются, пока устьица закрыты. Любое изменение размеров этих околоустьичных клеток всегда противоположно по знаку одновременному изменению в замыкающих клетках и способствует либо открыванию, либо закрыванию устьиц.
Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы K + , электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц: либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и K + , либо ионы H + должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важную роль в регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (Cl -), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zea mays) около 40% ионов K + входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов Cl - . Есть растения, у которых участие ионов Cl - сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы Cl - . Интенсивное перемещение ионов H + через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов K + , характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного pH, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы H+ покидают клетку. Источником ионов H + вполне могут быть присутствующие в вакуолярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается. Внешние факторы, регулирующие движения устьицКогда растение испытывает недостаток воды, замыкающие клетки устьиц становятся вялыми и устьичные щели закрываются, что предотвращает дальнейшую потерю воды. До недавнего времени именно в этом видели главный механизм, позволяющий растению избежать чрезмерно сильного завядания. Выяснилось, однако, что у растений имеется другой, более быстрый и более эффективный способ подавлять транспирацию. На ранних стадиях водного дефицита у многих растений резко повышается содержание одного из гормонов, а именно абсцизовой кислоты (АБК) (см. гл. 10). Каким-то путем это приводит к оттоку K + из замыкающих клеток и как следствие к потере воды и закрыванию устьиц. Изящные опыты, демонстрирующие этот эффект, были проведены с так называемым завядающим (wilty) мутантом томата, полученным случайно в экспериментах с рентгеновским облучением семян одного из обычных сортов. Мутант этот отличается тем, что он быстро завядает даже при самом небольшом недостатке воды, потому что устьица у него всегда открыты. Обнаружилось, что у этого мутанта резко понижено содержание АБК, оно в 10 раз ниже, чем у родительского сорта. Когда мутантные растения обработали АБК, их устьица стали закрываться и тургор восстанавливался быстрее. Очевидно, у этого сорта томата закрывание устьиц регулируется либо самой абсцизовой кислотой, либо каким-то продуктом ее метаболических превращений. Позже выяснилось, что обработка малыми дозами АБК может вызывать закрывание устьиц и у других растений. Было обнаружено также, что при недостатке воды повышается содержание эндогенной АБК, вслед за чем устьица закрываются. Таким образом, одной из важных физиологических функций гормона АБК является, по-видимому защита растений от иссушения. О прочих регуляторных функциях этого гормона говорится в гл. 10. Учитывая значение открывания и закрывания устьиц в жизни растения, не следует удивляться тому, что движения устьиц регулируются не только водоснабжением растений, но также и некоторыми другими факторами внешней среды. У многих растений, например, открывание устьиц зависит в первую очередь от содержания CO 2 в воздухе, заполняющем подустьичную воздушную полость. Если концентрация CO 2 падает там ниже 0,03%, т. е. ниже уровня, нормального для атмосферного воздуха, то тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Обычно к такому результату приводит освещение замыкающих клеток, стимулирующее в них фотосинтетическую активность, вследствие которой снижается содержание CO 2 в прилежащих заполненных воздухом полостях. Открывание устьиц можно вызвать также искусственно, удаляя CO 2 из воздуха, а закрывание - повышением концентрации CO 2 в воздухе. Эта регуляция устьичных движений CO 2 позволяет понять, почему устьица обычно открыты днем и закрыты ночью. Открывание устьиц под действием света можно частично объяснить тем, что вследствие фотосинтеза снижается концентрация CO 2 в листе. Однако свет оказывает и другое, более прямое действие. Протопласты замыкающих клеток лука, которые не содержат хлоропластов, при освещении синим светом набухают, но этот эффект проявляется лишь в том случае, если в среде присутствуют соли калия. Пигмент, поглощающий синий свет, который стимулирует приток ионов K + и увеличение тургора, - это, понвадимому, флавопротеид, описанный в гл. 11.
Обычно интенсивность транспирации определенным образом изменяется на протяжении дня. Сначала на рассвете она довольно резко возрастает и, продолжая увеличиваться, достигает максимума к полудню. После этого, если температура слишком высока, наступает некоторый спад, за которым следует небольшой подъем, соответствующий снижению температуры. Колебания интенсивности транспирации отражают изменения в состоянии устьичных щелей. Закрывание устьиц в полуденное время частично объясняется высокой концентрацией CO 2 внутри листа, что характерно для этого времени суток. Уровень CO 2 в листе зависит от соотношения скоростей дыхания и фотосинтеза, а скорость дыхания с повышением температуры растет довольно быстро, в то время как процесс фотосинтеза менее чувствителен к температуре. В дополнение к этому, закрыванию устьиц в полуденные часы способствует, вероятно, и то, что в это время в связи с недостатком воды в листе возрастает концентрация абсцизовой кислоты. Итак, мы убедились в том, что устьичные движения регулируются основными факторами внешней среды: светом, температурой, содержанием влаги в почве, влажностью воздуха и концентрацией CO 2 в воздухе; все эти переменные воздействуют на такие внутренние факторы, как содержание воды и концентрация абсцизовой кислоты в листе. Кроме этого, имеют место также ритмические колебания отверстости устьиц, совершающиеся даже в отсутствие внешних воздействий. Эти ритмические колебания регулируются внутренним осциллятором - биологическими часами растения, о которых мы будем говорить в гл. 12. Рис. 6.15 иллюстрирует суточный ход устьичных движений, регулируемый внутренними ритмами и внешними факторами вместе. |
Читайте: |
---|
Популярное:
Зодиак убийца. Кто он? Под какими знаками зодиака родилось больше всего серийных маньяков |
Новое
- Урок русского языка "мягкий знак после шипящих у существительных"
- Щедрое дерево (притча) Как придумать счастливый конец сказки щедрое дерево
- План-конспект урока по окружающему миру на тему "Когда наступит лето?
- Восточная Азия: страны, население, язык, религия, история Являясь противником лженаучных теорий деления человеческих рас на низшие и высшие, он доказал справед
- Классификация категорий годности к военной службе
- Неправильный прикус и армия Неправильный прикус не берут в армию
- К чему снится умершая мама живой: толкования сонников
- Под какими знаками зодиака рождаются в апреле
- К чему снится шторм на море волны
- Учет расчетов с бюджетом