Dalam korteks serebrum terdapat analisis semua rangsangan yang datang dari persekitaran luaran dan dalaman. Bilangan terbesar impuls aferen datang ke sel-sel lapisan ke-3 dan ke-4 korteks serebrum. Dalam korteks serebrum terdapat pusat yang mengawal prestasi fungsi tertentu. IP Pavlov menganggap korteks serebrum sebagai satu set hujung kortikal penganalisis. Istilah "penganalisis" merujuk kepada satu set struktur anatomi yang kompleks, yang terdiri daripada radas reseptor periferal (perceiving), konduktor impuls saraf dan pusat. Dalam proses evolusi, fungsi disetempat dalam korteks serebrum. Hujung kortikal penganalisis bukanlah zon yang ditentukan dengan ketat. Dalam korteks serebrum, "teras" sistem deria dan "elemen bertaburan" dibezakan. Nukleus ialah lokasi bilangan terbesar neuron kortikal, di mana semua struktur reseptor periferi diunjurkan dengan tepat. Unsur-unsur berselerak terletak berhampiran nukleus dan pada jarak yang berbeza daripadanya. Sekiranya analisis dan sintesis tertinggi dijalankan dalam nukleus, maka ia lebih mudah dalam unsur-unsur yang tersebar. Dalam kes ini, zon "elemen bertaburan" pelbagai penganalisis tidak mempunyai sempadan yang jelas dan berlapis di atas satu sama lain.

Ciri-ciri fungsi zon kortikal lobus hadapan. Di kawasan gyrus precentral lobus frontal adalah nukleus kortikal penganalisis motor. Kawasan ini juga dipanggil korteks sensorimotor. Di sini datang sebahagian daripada gentian aferen daripada talamus, membawa maklumat proprioseptif daripada otot dan sendi badan (Rajah 8.7). Laluan menurun ke batang otak dan saraf tunjang juga bermula di sini, memberikan kemungkinan peraturan sedar pergerakan (laluan piramid). Kekalahan kawasan korteks ini membawa kepada lumpuh separuh badan yang bertentangan.

nasi. 8.7. Taburan somatotopik dalam gyrus precentral

Pusat tulisan terletak pada pertiga posterior gyrus frontal tengah. Zon korteks ini memberikan unjuran kepada nukleus saraf kranial okulomotor, dan juga berkomunikasi dengan pusat penglihatan di lobus oksipital dan pusat kawalan otot lengan dan leher di gyrus precentral dengan bantuan kortikal- sambungan kortikal. Kekalahan pusat ini menyebabkan kemahiran menulis terjejas di bawah kawalan visual (agraphia).

Di zon gyrus frontal inferior, terdapat pusat motor pertuturan (pusat Broc). Ia mempunyai asimetri fungsi yang jelas. Apabila ia dimusnahkan di hemisfera kanan, keupayaan untuk mengawal nada dan intonasi hilang, pertuturan menjadi monoton. Dengan kemusnahan pusat pertuturan-motor di sebelah kiri, artikulasi pertuturan terganggu secara tidak dapat dipulihkan, sehingga kehilangan keupayaan untuk menyatakan pertuturan (afasia) dan nyanyian (amusia). Dengan pelanggaran separa, agrammatisme boleh diperhatikan - ketidakupayaan untuk membina frasa dengan betul.

Di kawasan pertiga anterior dan tengah gyri frontal superior, tengah dan separa inferior, terdapat zon kortikal bersekutu anterior yang luas yang memprogramkan bentuk tingkah laku yang kompleks (merancang pelbagai bentuk aktiviti, membuat keputusan, analisis keputusan. diperolehi, pengukuhan aktiviti secara sukarela, pembetulan hierarki motivasi).

Kawasan kutub hadapan dan gyrus hadapan medial dikaitkan dengan peraturan aktiviti kawasan emotif otak yang merupakan sebahagian daripada sistem limbik dan berkaitan dengan kawalan keadaan psiko-emosi. Pelanggaran di kawasan otak ini boleh membawa kepada perubahan dalam apa yang biasa dipanggil "struktur personaliti" dan menjejaskan watak seseorang, orientasi nilainya, dan aktiviti intelektual.

Kawasan orbit mengandungi pusat penganalisis penciuman dan berkait rapat dalam istilah anatomi dan fungsi dengan sistem limbik otak.

Ciri-ciri fungsi zon kortikal lobus parietal. Dalam gyrus postcentral dan lobule parietal superior adalah pusat kortikal penganalisis sensitiviti umum (sakit, suhu dan sentuhan), atau korteks somatosensori. Perwakilan pelbagai bahagian badan di dalamnya, serta dalam gyrus precentral, dibina mengikut prinsip somatotopik. Prinsip ini mengandaikan bahawa bahagian badan ditayangkan ke permukaan alur dalam hubungan topografi yang sama seperti yang ada dalam tubuh manusia. Walau bagaimanapun, perwakilan bahagian badan yang berlainan dalam korteks serebrum berbeza dengan ketara. Kawasan tersebut (tangan, kepala, terutamanya lidah dan bibir) yang dikaitkan dengan pergerakan kompleks seperti menulis, pertuturan, dan lain-lain mempunyai gambaran yang paling besar. Gangguan kortikal di kawasan ini membawa kepada anestesia separa atau lengkap (hilang sensitiviti).

Kerosakan pada korteks di kawasan lobule parietal unggul membawa kepada penurunan sensitiviti kesakitan dan pelanggaran stereognosis - pengiktirafan objek dengan sentuhan tanpa bantuan penglihatan.

Di lobus parietal yang lebih rendah di kawasan gyrus supramarginal, terdapat pusat praxia, yang mengawal keupayaan untuk menjalankan tindakan yang diselaraskan secara kompleks yang membentuk asas proses buruh dan memerlukan latihan khas. Ini juga merupakan asal usul sejumlah besar gentian menurun yang mengikuti sebagai sebahagian daripada laluan yang mengawal pergerakan sedar (laluan piramid). Kawasan korteks parietal ini berinteraksi rapat dengan korteks lobus hadapan dan dengan semua kawasan deria separuh posterior otak dengan bantuan sambungan kortikal-kortikal.

Pusat pertuturan visual (optik) terletak di girus sudut lobus parietal. Kerosakannya membawa kepada ketidakupayaan untuk memahami teks yang boleh dibaca (alexia).

Ciri-ciri fungsi zon kortikal lobus oksipital. Di kawasan alur taji adalah pusat kortikal penganalisis visual. Kerosakannya membawa kepada buta. Sekiranya terdapat gangguan di kawasan korteks bersebelahan dengan alur taji di kawasan kutub oksipital pada permukaan medial dan sisi lobus, kehilangan ingatan visual dan keupayaan untuk menavigasi dalam persekitaran yang tidak dikenali mungkin berlaku, fungsi yang berkaitan dengan penglihatan binokular terjejas (keupayaan untuk menilai bentuk objek dengan bantuan penglihatan, jarak kepada mereka , untuk mengukur pergerakan dengan betul dalam ruang di bawah kawalan visual, dll.).

Ciri-ciri fungsi zon kortikal lobus temporal. Di kawasan gyrus temporal superior, di kedalaman sulcus sisi, adalah pusat kortikal penganalisis pendengaran. Kerosakannya membawa kepada pekak.

Di bahagian ketiga posterior gyrus temporal superior terletak pusat pertuturan pendengaran (pusat Wernicke). Kecederaan di kawasan ini membawa kepada ketidakupayaan untuk memahami bahasa pertuturan: ia dianggap sebagai bunyi bising (afasia deria).

Di kawasan gyri temporal tengah dan inferior, terdapat perwakilan kortikal penganalisis vestibular. Kerosakan pada kawasan ini membawa kepada ketidakseimbangan apabila berdiri dan penurunan sensitiviti radas vestibular.

Ciri-ciri fungsi zon kortikal lobus insular.

Maklumat mengenai fungsi lobus insular adalah bercanggah dan tidak mencukupi. Terdapat bukti bahawa korteks bahagian anterior insula berkaitan dengan analisis sensasi penciuman dan gustatory, dan bahagian belakang berkaitan dengan pemprosesan maklumat somatosensori dan persepsi pendengaran ucapan.

Ciri-ciri fungsi sistem limbik. sistem limbic- satu set beberapa struktur otak, termasuk gyrus cingulate, isthmus, dentate dan parahippocampal gyrus, dsb. Mengambil bahagian dalam peraturan fungsi organ dalaman, bau, tingkah laku naluri, emosi, ingatan, tidur, terjaga, dsb.

Girus cingulate dan parahippocampal secara langsung berkaitan dengan sistem limbik otak (Rajah 8.8 dan 8.9). Ia mengawal kompleks tindak balas psiko-emosi vegetatif dan tingkah laku terhadap pengaruh persekitaran luaran. Dalam gyrus parahippocampal dan cangkuk, terdapat perwakilan kortikal penganalisis gustatory dan olfaktori. Pada masa yang sama, hippocampus memainkan peranan penting dalam pembelajaran: mekanisme ingatan jangka pendek dan jangka panjang dikaitkan dengannya.

nasi. 8.8. Permukaan medial otak

Nukleus basal (pusat subkortikal) - pengumpulan bahan kelabu, membentuk nukleus yang terletak secara berasingan, yang terletak lebih dekat ke pangkal otak. Ini termasuk striatum, yang membentuk jisim utama hemisfera dalam vertebrata bawah; pagar dan amigdala (Rajah 8.10).

nasi. 8.9. sistem limbic

nasi. 8.10. Ganglia basal

Striatum terdiri daripada nukleus caudate dan lenticular. Bahan kelabu nukleus caudate dan lenticular berselang seli dengan lapisan bahan putih, yang membawa kepada nama biasa untuk kumpulan nukleus subkortikal ini - striatum.

Nukleus caudate terletak di sisi dan di atas talamus, dipisahkan daripadanya oleh jalur terminal. Nukleus caudate mempunyai kepala, badan dan ekor. Nukleus lentiform terletak di sisi caudate. Lapisan bahan putih - kapsul dalam, memisahkan nukleus lentikular dari caudate dan dari talamus. Dalam nukleus lentikular, bola pucat (medial) dan cangkang (lateral) dibezakan. Kapsul luar (jalur sempit bahan putih) memisahkan cangkerang dari pagar.

Nukleus caudate, putamen dan globus pallidus mengawal pergerakan automatik badan yang diselaraskan secara kompleks, mengawal dan mengekalkan nada otot rangka, dan juga merupakan pusat peraturan tertinggi bagi fungsi vegetatif seperti pengeluaran haba dan metabolisme karbohidrat dalam otot badan. . Dengan kerosakan pada cangkerang dan bola pucat, pergerakan stereotaip perlahan (athetosis) boleh diperhatikan.

Nukleus striatum tergolong dalam sistem ekstrapiramidal yang terlibat dalam kawalan pergerakan, pengawalan nada otot.

Pagar adalah plat menegak bahan kelabu, bahagian bawahnya terus menjadi bahan plat berlubang anterior di pangkal otak. Pagar terletak di bahagian putih hemisfera di sisi nukleus lentikular dan mempunyai banyak hubungan dengan korteks serebrum.

Amigdala terletak pada jirim putih lobus temporal hemisfera, 1.5-2 cm di belakang kutub temporalnya, melalui nukleus ia mempunyai hubungan dengan korteks serebrum, dengan struktur sistem penciuman, dengan hipotalamus dan nukleus. batang otak yang mengawal fungsi autonomi badan. Kemusnahannya membawa kepada tingkah laku agresif atau keadaan apatis dan lesu. Melalui hubungannya dengan hipotalamus, amigdala mempengaruhi sistem endokrin serta tingkah laku pembiakan.

Bahan putih hemisfera termasuk kapsul dalaman dan serabut yang melalui komisura otak (korpus callosum, komisura anterior, komisura forniks) dan menuju ke korteks dan ganglia basal, forniks, serta sistem gentian yang menghubungkan. kawasan korteks dan pusat subkortikal dalam satu separuh daripada otak (hemisfera).

I dan II ventrikel sisi. Rongga hemisfera serebrum adalah ventrikel sisi (I dan II), terletak dalam ketebalan bahan putih di bawah corpus callosum. Setiap ventrikel terdiri daripada empat bahagian: tanduk anterior terletak di bahagian depan, bahagian tengah - di parietal, tanduk posterior - di oksipital dan tanduk bawah - di lobus temporal (Rajah 8.11).

Tanduk anterior kedua-dua ventrikel dipisahkan antara satu sama lain oleh dua plat septum telus. Bahagian tengah ventrikel sisi melengkung dari atas mengelilingi talamus, membentuk lengkok dan melepasi ke belakang - ke tanduk posterior, ke bawah ke tanduk bawah. Pleksus koroid menonjol ke bahagian tengah dan tanduk bawah ventrikel sisi, yang melalui pembukaan interventrikular bersambung ke plexus koroid ventrikel ketiga.

nasi. 8.11. Ventrikel otak:

1 - hemisfera kiri otak, 2 - ventrikel sisi, 3 - ventrikel ketiga, 4 - saluran air otak tengah, 5 - ventrikel keempat, 6 - serebelum, 7 - pintu masuk ke saluran tengah saraf tunjang, 8 - saraf tunjang

Sistem ventrikel termasuk rongga berbentuk C berpasangan - ventrikel sisi dengan tanduk anterior, inferior dan posterior, masing-masing memanjang ke dalam lobus frontal, ke lobus temporal dan ke lobus oksipital hemisfera serebrum. Kira-kira 70% daripada semua cecair serebrospinal dirembeskan oleh plexus koroid dinding ventrikel sisi.

Dari ventrikel sisi, cecair melalui bukaan interventricular ke dalam rongga seperti celah ventrikel ketiga, terletak di satah sagittal otak dan membahagikan talamus dan hipotalamus kepada dua bahagian simetri. Rongga ventrikel ketiga disambungkan oleh saluran sempit - saluran air otak tengah (saluran air Sylvian) dengan rongga ventrikel keempat. Ventrikel keempat berkomunikasi dengan ruang subarachnoid otak dan saraf tunjang melalui beberapa saluran (apertur).

diensefalon

Diencephalon terletak di bawah corpus callosum dan terdiri daripada talamus, epithalamus, metatalamus, dan hipotalamus (Rajah 8.12, lihat Rajah 7.2).

talamus(tubercle optik) - berpasangan, bujur telur, dibentuk terutamanya oleh bahan kelabu. Talamus adalah pusat subkortikal semua jenis sensitiviti. Permukaan medial talamus kanan dan kiri, menghadap satu sama lain, membentuk dinding sisi rongga diencephalon - ventrikel ketiga, mereka saling berkaitan oleh gabungan interthalamic. Talamus mengandungi bahan kelabu, yang terdiri daripada gugusan neuron yang membentuk nukleus talamus. Nukleus dipisahkan oleh lapisan nipis bahan putih. Kira-kira 40 nukleus talamus telah dikaji. Nukleus utama adalah anterior, medial, posterior.

nasi. 8.12. Jabatan otak

Epithalamus termasuk kelenjar pineal, rantai dan segi tiga rantai. Badan pineal, atau kelenjar pineal, yang merupakan kelenjar endokrin, adalah, seolah-olah, digantung pada dua rantai, disambungkan melalui perekatan dan disambungkan ke talamus melalui segi tiga rantai. Segitiga rantai mengandungi nukleus yang berkaitan dengan penganalisis bau. Pada orang dewasa, panjang purata epifisis ialah ~ 0.64 cm, dan beratnya ialah ~ 0.1 g. Metatalamus dibentuk oleh badan geniculate medial dan lateral yang berpasangan, terletak di belakang setiap talamus. Badan geniculate medial terletak di belakang bantal thalamus, bersama-sama dengan hillocks bawah plat bumbung otak tengah (quadrigemina), pusat subkortikal penganalisis pendengaran. Lateral - terletak di bawah dari bantal, ia, bersama-sama dengan gundukan atas plat bumbung, adalah pusat subkortikal penganalisis visual. Nukleus badan geniculate disambungkan dengan pusat kortikal penganalisis visual dan pendengaran.

Hipotalamus, yang merupakan bahagian ventral diencephalon, terletak di hadapan kaki otak dan termasuk beberapa struktur yang mempunyai asal yang berbeza - bahagian visual anterior (kiasma optik, saluran optik, tuberkel kelabu, corong, neurohypophysis) terbentuk. daripada telensefalon; dari perantaraan - bahagian penciuman (badan mastoid dan kawasan subthalamic sebenar - hipotalamus) (Rajah 8.13).

Rajah 8.13. Ganglia basal dan diencephalon

Hipotalamus adalah pusat pengawalseliaan fungsi endokrin, ia menggabungkan mekanisme pengawalseliaan saraf dan endokrin ke dalam sistem neuroendokrin biasa, menyelaraskan mekanisme saraf dan hormon pengawalseliaan fungsi organ dalaman. Di hipotalamus terdapat neuron jenis biasa dan sel neurosecretory. Hipotalamus membentuk kompleks berfungsi tunggal dengan kelenjar pituitari, di mana yang pertama memainkan peranan pengawalseliaan dan yang kedua memainkan peranan efektor.

Terdapat lebih daripada 30 pasang nukleus dalam hipotalamus. Sel-sel neurosecretory besar nukleus supraoptik dan paraventricular kawasan hipotalamus anterior menghasilkan neurosecretions yang bersifat peptida.

Hipotalamus medial mengandungi neuron yang melihat semua perubahan yang berlaku dalam darah dan cecair serebrospinal (suhu, komposisi, tahap hormon, dll.). Hipothalamus medial juga disambungkan ke hipotalamus sisi. Yang terakhir ini tidak mempunyai nukleus, tetapi mempunyai hubungan dua hala dengan bahagian atas dan bahagian bawah otak. Hipotalamus medial adalah penghubung antara sistem saraf dan endokrin. Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, enkephalin dan endorfin (peptida) dengan kesan seperti morfin telah diasingkan daripada hipotalamus. Adalah dipercayai bahawa mereka terlibat dalam peraturan tingkah laku dan proses vegetatif.

Anterior kepada bahan berlubang posterior terletak dua badan mastoid sfera kecil yang dibentuk oleh bahan kelabu yang ditutup dengan lapisan nipis putih. Nukleus badan mastoid adalah pusat subkortikal penganalisis olfaktori. Di hadapan badan mastoid adalah tuberkel kelabu, yang dibatasi di hadapan oleh chiasma optik dan saluran optik, ia adalah plat nipis bahan kelabu di bahagian bawah ventrikel ketiga, yang dilanjutkan ke bawah dan anterior dan membentuk corong. Penghujungnya pergi ke pituitari - kelenjar endokrin yang terletak di fossa pituitari pelana Turki. Nukleus sistem saraf autonomi terletak pada bukit kelabu. Mereka juga mempengaruhi reaksi emosi seseorang.

Bahagian diencephalon, terletak di bawah talamus dan dipisahkan daripadanya oleh alur hipotalamus, membentuk hipotalamus itu sendiri. Di sini tayar kaki otak diteruskan, di sini nukleus merah dan bahan hitam otak tengah berakhir.

III ventrikel. Rongga diencephalon III ventrikel Ia adalah ruang sempit seperti celah yang terletak pada satah sagital, dibatasi secara sisi oleh permukaan medial talamus, di bawah oleh hipotalamus, di hadapan oleh lajur forniks, komisura anterior dan plat terminal, di belakang epithalamus. (posterior) commissure, dan di atas oleh peti besi, di mana corpus callosum terletak. Dinding atas itu sendiri dibentuk oleh pangkalan vaskular ventrikel ketiga, di mana plexus choroidnya terletak.

Rongga ventrikel ketiga secara posterior masuk ke saluran air otak tengah, dan di hadapan di sisi melalui bukaan interventrikular berkomunikasi dengan ventrikel sisi.

otak tengah

otak tengah - bahagian terkecil otak, terletak di antara diencephalon dan jambatan (Rajah 8.14 dan 8.15). Kawasan di atas saluran air dipanggil bumbung otak tengah, dan terdapat empat bonjolan di atasnya - plat quadrigemina dengan bukit atas dan bawah. Dari sini keluar dari laluan refleks visual dan pendengaran menuju ke saraf tunjang.

Kaki otak adalah helai bulat putih yang muncul dari jambatan dan menuju ke hadapan ke hemisfera serebrum. Dari alur pada permukaan medial setiap kaki datang saraf okulomotor (sepasang III saraf kranial). Setiap kaki terdiri daripada tayar dan tapak, sempadan di antara mereka adalah bahan hitam. Warna bergantung kepada banyaknya melanin dalam sel sarafnya. Bahan nigra merujuk kepada sistem ekstrapiramidal, yang terlibat dalam mengekalkan nada otot dan secara automatik mengawal fungsi otot. Pangkal tangkai dibentuk oleh serabut saraf yang mengalir dari korteks serebrum ke saraf tunjang dan medula oblongata dan pons. Penutup kaki otak mengandungi terutamanya serat menaik menuju ke talamus, antaranya nukleus terletak. Yang terbesar ialah nukleus merah, dari mana laluan merah-nuklear-tulang belakang motor bermula. Di samping itu, pembentukan retikular dan nukleus berkas longitudinal dorsal (nukleus perantaraan) terletak di tegmentum.

Otak belakang

Pons yang terletak secara ventral dan cerebellum terletak di belakang pons tergolong dalam otak belakang.

nasi. 8.14. Perwakilan skematik bahagian membujur otak

nasi. 8.15. Keratan rentas melalui otak tengah pada paras kolikuli superior (satah potong ditunjukkan dalam Rajah 8.14)

Jambatan ia kelihatan seperti roller tebal melintang, dari sisi sisi yang mana kaki cerebellar tengah memanjang ke kanan dan kiri. Permukaan posterior jambatan, yang diliputi oleh cerebellum, terlibat dalam pembentukan fossa rhomboid, anterior (bersebelahan dengan pangkal tengkorak) bersempadan pada medula oblongata di bawah dan kaki otak di atas (lihat Rajah. 8.15). Ia berjalur melintang disebabkan oleh arah melintang gentian yang pergi dari nukleus sendiri jambatan ke peduncles cerebellar tengah. Di permukaan depan jambatan di sepanjang garis tengah, sulcus basilar terletak secara longitudinal, di mana arteri dengan nama yang sama melepasi.

Jambatan itu terdiri daripada banyak gentian saraf yang membentuk laluan, antaranya adalah gugusan sel - nukleus. Laluan bahagian anterior menghubungkan korteks serebrum dengan saraf tunjang dan dengan korteks hemisfera serebelum. Di bahagian belakang jambatan (tayar) terdapat laluan menaik dan sebahagian menurun, terdapat pembentukan retikular, nukleus pasangan V, VI, VII, VIII saraf kranial. Di sempadan antara kedua-dua bahagian jambatan itu terdapat jasad trapezoid yang dibentuk oleh nukleus dan gentian melintang yang mengalir pada laluan penganalisis pendengaran.

Serebelum memainkan peranan utama dalam mengekalkan keseimbangan badan dan koordinasi pergerakan. Serebelum mencapai perkembangan terbesarnya pada manusia berkaitan dengan berjalan tegak dan penyesuaian tangan untuk bekerja. Dalam hal ini, hemisfera (bahagian baru) cerebellum sangat berkembang pada manusia.

Dalam otak kecil, dua hemisfera dan bahagian median lama filogenetik yang tidak berpasangan - cacing (Rajah 8.16) dibezakan.

nasi. 8.16. Cerebellum: pandangan atas dan bawah

Permukaan hemisfera dan vermis dipisahkan oleh alur selari melintang, di antaranya terletak daun sempit panjang cerebellum. Dalam cerebellum, lobus anterior, posterior, dan flocculent-nodular dibezakan, dipisahkan oleh fisur yang lebih dalam.

Serebelum terdiri daripada jirim kelabu dan putih. Bahan putih, menembusi antara kelabu, cawangan, seolah-olah, membentuk pada bahagian median sosok pokok bercabang - "pokok kehidupan" otak kecil.

Korteks serebelum terdiri daripada bahan kelabu setebal 1–2.5 mm. Di samping itu, dalam ketebalan bahan putih terdapat pengumpulan nukleus berpasangan kelabu: nukleus bergerigi, gabus, sfera dan nukleus khemah. Serat aferen dan eferen yang menghubungkan cerebellum dengan jabatan lain membentuk tiga pasang peduncles cerebellar: yang lebih rendah pergi ke medulla oblongata, yang tengah pergi ke jambatan, dan yang atas pergi ke quadrigemina.

Pada masa kelahiran, cerebellum kurang berkembang daripada telencephalon (terutama hemisfera), tetapi pada tahun pertama kehidupan ia berkembang lebih cepat daripada bahagian otak yang lain. Peningkatan ketara dalam cerebellum dicatatkan antara bulan ke-5 dan ke-11 kehidupan, apabila kanak-kanak belajar duduk dan berjalan.

Medula adalah kesinambungan langsung dari saraf tunjang. Sempadan bawahnya dianggap sebagai titik keluar akar saraf tulang belakang serviks pertama atau persimpangan piramid, bahagian atas adalah pinggir posterior jambatan, panjangnya kira-kira 25 mm, bentuknya mendekati kon terpenggal , tapaknya menghadap ke atas.

Permukaan anterior dibahagikan dengan fisur median anterior, di sisinya terdapat piramid yang dibentuk oleh laluan piramid, sebahagiannya melintasi (melintasi piramid) dalam kedalaman fisur yang dijelaskan di sempadan dengan saraf tunjang. Gentian laluan piramid menghubungkan korteks serebrum dengan nukleus saraf kranial dan tanduk anterior saraf tunjang. Di sisi piramid, pada setiap sisi, terdapat zaitun, dipisahkan dari piramid oleh alur sisi anterior.

Permukaan posterior medulla oblongata dibahagikan dengan sulcus median posterior, di sisinya terdapat kesinambungan kord posterior saraf tunjang, yang menyimpang ke atas, melewati peduncles cerebellar yang lebih rendah.

Medulla oblongata dibina daripada bahan putih dan kelabu, yang terakhir diwakili oleh nukleus pasangan IX-XII saraf kranial, buah zaitun, pusat pernafasan dan peredaran, dan pembentukan retikular. Bahan putih dibentuk oleh gentian panjang dan pendek yang membentuk laluan yang sepadan.

Pembentukan retikular ialah himpunan sel, gugusan sel dan gentian saraf yang terletak di batang otak (medulla oblongata, pons dan otak tengah) dan membentuk rangkaian. Pembentukan retikular dihubungkan dengan semua organ deria, motor dan kawasan sensitif korteks serebrum, talamus dan hipotalamus, dan saraf tunjang. Ia mengawal tahap keseronokan dan nada pelbagai bahagian sistem saraf pusat, termasuk korteks serebrum, terlibat dalam peraturan tahap kesedaran, emosi, tidur dan terjaga, fungsi autonomi, pergerakan yang bertujuan.

ventrikel IV- ini adalah rongga otak rhomboid, dari atas ke bawah ia terus ke saluran tengah saraf tunjang. Bahagian bawah ventrikel IV, kerana bentuknya, dipanggil fossa rhomboid (Rajah 8.17). Ia dibentuk oleh permukaan posterior medulla oblongata dan pons, bahagian atas fossa adalah bahagian atas, dan bahagian bawah adalah peduncles cerebellar yang lebih rendah.

nasi. 8.17. batang otak; pemandangan belakang. Serebelum dikeluarkan, fossa rhomboid terbuka

Sulcus median membahagikan bahagian bawah fossa kepada dua bahagian simetri, pada kedua-dua belah sulcus, ketinggian medial kelihatan, mengembang di tengah-tengah fossa ke dalam tuberkel muka kanan dan kiri, di mana nukleus pasangan VI kranial. saraf (saraf abducens) terletak, lebih dalam dan lebih sisi - nukleus pasangan VII ( saraf muka), dan ke bawah eminence medial melepasi segitiga saraf hipoglosal, sisi yang merupakan segitiga saraf vagus. Dalam segitiga, dalam ketebalan bahan otak, nukleus saraf dengan nama yang sama terletak. Sudut atas fossa rhomboid berkomunikasi dengan saluran air otak tengah. Bahagian sisi fossa rhomboid dipanggil medan vestibular, di mana nukleus auditori dan vestibular saraf vestibulocochlear (pasangan VIII saraf kranial) terletak. Jalur serebrum melintang memanjang dari nukleus pendengaran ke sulkus median, terletak di sempadan antara medula oblongata dan pons dan merupakan gentian laluan penganalisis pendengaran. Dalam ketebalan fossa rhomboid terletak nukleus pasangan V, VI, VII, VIII, IX, X, XI dan XII saraf kranial.

Bekalan darah ke otak

Darah memasuki otak melalui dua arteri berpasangan: karotid dalaman dan vertebra. Dalam rongga tengkorak, kedua-dua arteri vertebra bergabung, bersama-sama membentuk arteri utama (basal). Di pangkal otak, arteri utama bergabung dengan dua arteri karotid, membentuk cincin arteri tunggal (Rajah 8.18). Mekanisme melata bekalan darah ke otak ini menjamin aliran darah yang mencukupi jika mana-mana arteri gagal.

nasi. 8.19. Arteri di pangkal otak dan bulatan Willis (hemisfera kanan cerebellum dan lobus temporal kanan dikeluarkan); Bulatan Willis ditunjukkan sebagai garis putus-putus.

Tiga saluran berlepas dari cincin arteri: arteri serebrum anterior, posterior dan tengah yang memberi makan kepada hemisfera serebrum. Arteri ini berjalan di sepanjang permukaan otak, dan daripadanya, darah dihantar jauh ke dalam otak oleh arteri yang lebih kecil.

Sistem arteri karotid dipanggil kolam karotid, yang menyediakan 2/3 daripada keperluan otak dalam darah arteri dan membekalkan darah ke bahagian anterior dan tengah otak.

Sistem arteri "vertebral - utama" dipanggil lembangan vertebrobasilar, yang menyediakan 1/3 daripada keperluan otak dan menghantar darah ke bahagian posterior.

Aliran keluar darah vena berlaku terutamanya melalui vena cerebral superfisial dan dalam serta sinus vena (Rajah 8.19). Akhirnya, darah dihantar ke vena jugular dalaman, yang keluar dari tengkorak melalui foramen jugular, terletak di pangkal tengkorak, di sebelah foramen magnum.

Cengkerang otak

Membran otak melindunginya daripada kerosakan mekanikal dan daripada penembusan jangkitan dan bahan toksik (Rajah 8.20).

nasi. 8.19. Vena dan sinus vena otak

Rajah 8.20. Bahagian koronal melalui meninges tengkorak dan otak

Lapisan pertama yang melindungi otak dipanggil pia mater. Ia bercantum rapat dengan otak, masuk ke dalam semua alur dan rongga (ventrikel) yang terdapat dalam ketebalan otak itu sendiri. Ventrikel otak dipenuhi dengan cecair yang dipanggil cecair serebrospinal atau cecair serebrospinal. Dura mater bersebelahan terus dengan tulang tengkorak. Antara cangkerang lembut dan keras ialah cangkerang arachnoid (arachnoid). Di antara araknoid dan cangkang lembut terdapat ruang (ruang subarachnoid atau subarachnoid) yang dipenuhi dengan cecair serebrospinal. Di atas alur otak, membran araknoid dilemparkan, membentuk jambatan, dan yang lembut bergabung dengan mereka. Disebabkan ini, rongga yang dipanggil tangki terbentuk di antara dua cengkerang. Tangki mengandungi cecair serebrospinal. Tangki ini melindungi otak daripada kecederaan mekanikal, bertindak sebagai "beg udara".

Sel saraf dan saluran darah dikelilingi oleh neuroglia - pembentukan sel khas yang melakukan fungsi perlindungan, sokongan dan metabolik, memberikan sifat reaktif tisu saraf dan mengambil bahagian dalam pembentukan parut, dalam tindak balas keradangan, dll.

Apabila otak rosak, mekanisme keplastikan diaktifkan, apabila struktur otak yang dipelihara mengambil fungsi kawasan yang terjejas.

Sistem limbik ialah persatuan fungsional struktur otak yang membolehkan tingkah laku yang kompleks.

Sistem limbik merangkumi struktur korteks purba, korteks lama, mesokorteks, dan beberapa formasi subkortikal. Satu ciri sistem limbik ialah hubungan antara strukturnya membentuk banyak lingkaran ganas, dan ini mewujudkan keadaan untuk peredaran jangka panjang pengujaan dalam sistem. Bulatan utama dengan kekhususan fungsi diterangkan. Ini ialah bulatan besar Peips, yang merangkumi: hippocampus - forniks - badan mamillary - bundle mamillary-thalamic Vik-d, Azira - nukleus anterior talamus - korteks gyrus cingulate - parahippocampal gyrus - hippocampus.

Struktur pelbagai fungsi yang sangat penting dalam bulatan besar ialah hippocampus. Kerosakan pada seseorang menjejaskan ingatan untuk peristiwa yang mendahului kerosakan, ingatan terganggu, pemprosesan maklumat baru, diskriminasi isyarat spatial, emosi dan penurunan inisiatif, kelajuan proses saraf utama menjadi perlahan.

Bulatan kecil Nauta dibentuk oleh: amygdala - jalur terminal - hipotalamus - septum - amygdala.

Struktur penting bagi bulatan kecil ialah amigdala. Fungsinya dikaitkan dengan penyediaan tingkah laku defensif, vegetatif, motor, reaksi emosi, motivasi tingkah laku refleks terkondisi. Banyak kesan autonomi amigdala adalah disebabkan oleh hubungan dengan hipotalamus.

Secara umum, sistem limbik menyediakan:

• 1. Organisasi komponen vegetatif-somatik emosi.
• 2. Organisasi ingatan jangka pendek dan jangka panjang.
• 3. Mengambil bahagian dalam pembentukan aktiviti penyelidikan berorientasikan (sindrom Kluver-Bucy).
• 4. Mengadakan komunikasi motivasi dan maklumat (ucapan) yang paling mudah.
• 5. Mengambil bahagian dalam mekanisme tidur.
• 6. Di sini adalah pusat sistem deria penciuman.

Menurut McLean (1970), dari sudut fungsi, limbik dibahagikan kepada: 1) bahagian bawah - amigdala dan hippocampus, yang merupakan pusat emosi dan tingkah laku untuk kelangsungan hidup dan pemeliharaan diri; 2) bahagian atas - gyrus cingulate dan korteks temporal, mereka mewakili pusat pergaulan dan seksualiti; 3) bahagian tengah - hipotalamus dan gyrus cingulate - pusat naluri biososial.

Hemisfera otak terdiri daripada jirim putih, yang secara luaran dilitupi dengan jirim kelabu atau korteks. Korteks adalah bahagian otak yang paling muda dan paling kompleks, di mana maklumat deria diproses, perintah motor terbentuk, dan bentuk tingkah laku yang kompleks disepadukan. Selain neuron, terdapat sejumlah besar sel glial yang menjalankan fungsi pengawalan ion dan trofik.

Korteks serebrum mempunyai ciri morfofungsi: 1) susunan berbilang lapisan neuron; 2) prinsip modular organisasi; 3) penyetempatan somatotopik sistem reseptor; 4) screenness - pengedaran penerimaan luaran pada satah medan neuron hujung kortikal penganalisis; 5) pergantungan tahap aktiviti pada pengaruh struktur subkortikal dan pembentukan retikular; 6) kehadiran perwakilan semua fungsi struktur asas CNS; 7) pengedaran cytoarchitectonic ke dalam bidang; 8) kehadiran dalam sistem deria dan motor unjuran khusus korteks medan menengah dan tertiari dengan dominasi fungsi bersekutu; 9) kehadiran kawasan persatuan khusus korteks; 10) penyetempatan dinamik fungsi, yang dinyatakan dalam kemungkinan mengimbangi fungsi struktur kortikal yang hilang; 11) bertindih dalam korteks zon medan penerimaan persisian jiran; 12) kemungkinan pemeliharaan jangka panjang kesan kerengsaan; 13) hubungan fungsi timbal balik antara keadaan rangsangan dan perencatan korteks; 14) keupayaan untuk menyinari negeri; 15) kehadiran aktiviti elektrik tertentu.

Kulit kayu terdiri daripada 6 lapisan:

• 1. Lapisan molekul luar diwakili oleh plexus gentian saraf yang terletak selari dengan permukaan gyri kortikal dan terutamanya dendrit sel piramid. Gentian talamokortikal aferen datang ke sini daripada nukleus tidak spesifik talamus, ia mengawal tahap keceriaan neuron kortikal.
• 2. Lapisan berbutir luar dibentuk oleh sel-sel stellate kecil, yang menentukan tempoh peredaran pengujaan dalam korteks dan berkaitan dengan ingatan.
• 3. Lapisan piramid luar dibentuk oleh sel piramid bersaiz sederhana.

Secara fungsional, lapisan ke-2 dan ke-3 menjalankan sambungan bersekutu kortiko-kortikal.

• 4. Gentian talamokortikal aferen daripada nukleus (projektif) khusus talamus datang ke lapisan berbutir dalam.
• 5. Lapisan piramid dalam dibentuk oleh sel piramid gergasi Betz. Akson sel-sel ini membentuk saluran kortikospinal dan kortikobulbar, yang terlibat dalam penyelarasan pergerakan dan postur yang bertujuan.
• 6. Polimorfik atau lapisan sel fusiform. Di sinilah laluan kortikotalamik terbentuk.

Semua penganalisis dicirikan oleh prinsip somatotopik untuk mengatur unjuran sistem reseptor periferi ke korteks. Sebagai contoh, dalam korteks deria girus pusat II terdapat kawasan perwakilan setiap titik permukaan kulit, di korteks motor setiap otot mempunyai topik sendiri, tempatnya, di korteks pendengaran terdapat penyetempatan topikal tertentu. nada.

Ciri medan kortikal adalah prinsip skrin berfungsi, yang terdiri daripada fakta bahawa reseptor memproyeksikan isyaratnya bukan pada satu neuron kortikal, tetapi pada medannya, yang dibentuk oleh cagaran dan sambungan neuron. Dalam kes ini, isyarat difokuskan bukan titik ke titik, tetapi pada satu set neuron, yang memastikan analisis lengkapnya dan kemungkinan, jika perlu, penghantaran ke struktur lain.

Dalam arah menegak, gentian input dan output, bersama-sama dengan sel stellate, membentuk "lajur" yang merupakan unit fungsi korteks. Dan apabila mikroelektrod direndam secara berserenjang ke dalam korteks, ia bertemu dengan neuron sepanjang cara yang bertindak balas kepada satu jenis rangsangan, manakala jika mikroelektrod berjalan secara mendatar di sepanjang korteks, ia bertemu dengan neuron yang bertindak balas kepada pelbagai jenis rangsangan.

Kehadiran medan yang berbeza secara struktur membayangkan tujuan fungsian yang berbeza.

Kawasan motor yang paling penting bagi korteks terletak di gyrus precentral. Dalam 30 tahun. abad yang lalu, Penfield mewujudkan kehadiran unjuran spatial yang betul dari otot somatik pelbagai bahagian badan ke kawasan motor korteks. Yang paling luas dan dengan ambang yang paling rendah ialah zon yang mengawal pergerakan tangan dan otot meniru muka. Pada permukaan medial, di sebelah primer, kawasan motor sekunder ditemui. Tetapi kawasan ini, sebagai tambahan kepada output motor dari korteks, mempunyai input deria bebas daripada reseptor kulit dan otot, jadi mereka dipanggil korteks motor-deria primer dan sekunder.

Dalam gyrus postcentral, terdapat kawasan somatosensori pertama, di mana isyarat aferen datang dari nukleus talamus tertentu. Mereka membawa maklumat daripada reseptor kulit dan radas motor. Dan di sini organisasi somatotopik dicatatkan.

Kawasan somatosensori kedua terletak di sulcus sylvian, dan sejak itu zon somatosensori pertama dan kedua, sebagai tambahan kepada input aferen, juga mempunyai output motor; lebih tepat untuk memanggilnya zon sensorimotor primer dan sekunder.

Kawasan visual utama disetempat di kawasan oksipital.

Dalam lobus temporal - kawasan pendengaran.

Dalam setiap lobus korteks serebrum, di sebelah zon unjuran, terdapat medan yang tidak dikaitkan dengan prestasi fungsi tertentu - ini adalah korteks bersekutu, neuron yang bertindak balas terhadap rangsangan pelbagai modaliti dan mengambil bahagian dalam integrasi. maklumat deria, dan juga menyediakan sambungan antara kawasan deria dan motor korteks. Ini adalah asas fisiologi fungsi mental yang lebih tinggi.

Lobus frontal mempunyai hubungan dua hala yang luas dengan sistem limbik otak dan mengambil bahagian dalam kawalan tindakan tingkah laku semula jadi dengan bantuan pengalaman terkumpul, memastikan penyelarasan motivasi luaran dan dalaman untuk tingkah laku, pembangunan strategi tingkah laku dan program tindakan. , dan ciri-ciri mental individu.

Tiada simetri lengkap dalam aktiviti hemisfera. Jadi, dalam 9 daripada 10 orang, hemisfera kiri mendominasi untuk lakuan motor (tangan kanan) dan pertuturan. Kebanyakan "orang kidal" juga mempunyai pusat pertuturan di sebelah kiri. Itu. tiada penguasaan mutlak. Asimetri hemisfera amat ketara apabila satu hemisfera dipisahkan dari yang lain (commissurotomy). Di hemisfera kiri adalah pusat ucapan bertulis, stereognosis. Di hemisfera kiri, rangsangan lisan, mudah dibezakan, dikenali dengan lebih baik. Hemisfera kiri melakukan tugas yang lebih baik pada hubungan temporal, mewujudkan persamaan, dan mengenal pasti rangsangan mengikut nama. Hemisfera kiri menjalankan persepsi analitikal dan berurutan, pengiktirafan umum.

Di hemisfera kanan, stereognosis dijalankan untuk tangan kiri, pemahaman ucapan asas, pemikiran bukan lisan (iaitu, berfikir dalam imej), rangsangan bukan lisan, sukar untuk dibezakan, tidak dikenali, lebih dikenali. Tugas yang lebih baik dilakukan pada hubungan ruang, mewujudkan perbezaan, identiti rangsangan dari segi sifat fizikal. Di hemisfera kanan terdapat persepsi holistik, serentak, pengiktirafan konkrit.

Hemisfera kanan dalam 9 daripada 10 orang sedikit terhalang, irama alfa menguasai, ia, seterusnya, agak melambatkan hemisfera kiri dan tidak membenarkannya terlalu teruja. Apabila hemisfera kanan dimatikan, seseorang itu banyak bercakap dan berterusan (logorrhea), banyak berjanji, tetapi tidak menepati janjinya (talker).

Dengan membuai hemisfera kiri, sebaliknya, orang itu diam, sedih.

Hemisfera kanan bertanggungjawab untuk pemikiran bukan lisan (bawah sedar). Hemisfera kiri bertanggungjawab untuk kesedaran tentang apa yang dihantar oleh hemisfera kanan secara tidak sedar kepadanya.

Keadaan fungsional struktur otak dikaji dengan kaedah pendaftaran potensi elektrik. Sekiranya elektrod rakaman terletak dalam struktur subkortikal, maka aktiviti yang direkodkan dipanggil subkortikogram, jika dalam korteks serebrum - kortikogram, jika elektrod terletak di permukaan kulit kepala, maka jumlah aktiviti direkodkan melaluinya, di mana terdapat sumbangan daripada kedua-dua korteks dan struktur subkortikal - ini adalah aktiviti manifestasi dipanggil electroencephalogram (EEG).

EEG adalah lengkung seperti gelombang, sifatnya bergantung pada keadaan korteks. Jadi semasa rehat pada seseorang, irama alfa perlahan berlaku pada EEG (8-12 Hz, amplitud = 50 μV). Semasa peralihan kepada aktiviti, irama alfa berubah kepada irama beta pantas (14 - 30 Hz, amplitud 25 μV). Proses tertidur disertai dengan theta - irama yang lebih perlahan (4 - 7 Hz) atau delta - irama (0.5 - 3.5 Hz, amplitud 100 - 300 μV). Apabila, dengan latar belakang rehat atau keadaan otak manusia yang lain, rangsangan dibentangkan, contohnya, cahaya, bunyi, arus elektrik, maka dengan bantuan mikroelektrod yang ditanam dalam struktur korteks tertentu, apa yang dipanggil potensi yang ditimbulkan adalah direkodkan, tempoh terpendam dan amplitud yang bergantung pada keamatan rangsangan, dan komponen , bilangan dan sifat turun naik bergantung pada kecukupan rangsangan.

Penyetempatan fungsi dalam korteks serebrum

Ciri-ciri umum. Di kawasan tertentu korteks serebrum, neuron kebanyakannya tertumpu yang merasakan satu jenis rangsangan: kawasan oksipital - cahaya, lobus temporal - bunyi, dll. Walau bagaimanapun, selepas penyingkiran zon unjuran klasik (pendengaran, visual), terkondisi refleks kepada rangsangan yang sepadan sebahagiannya dipelihara. Menurut teori I.P. Pavlov, dalam korteks serebrum terdapat "teras" penganalisis (hujung kortikal) dan neuron "tersebar" di seluruh korteks. Konsep moden penyetempatan fungsi adalah berdasarkan prinsip kepelbagaian fungsi (tetapi bukan kesetaraan) medan kortikal. Harta multifungsi membolehkan satu atau satu lagi struktur kortikal dimasukkan ke dalam penyediaan pelbagai bentuk aktiviti, sambil merealisasikan fungsi utama yang wujud secara genetik (O.S. Adrianov). Tahap kepelbagaian fungsi struktur kortikal berbeza berbeza-beza. Dalam bidang korteks bersekutu, ia lebih tinggi. Kepelbagaian fungsi adalah berdasarkan input berbilang saluran pengujaan aferen ke dalam korteks serebrum, pertindihan pengujaan aferen, terutamanya pada tahap thalamic dan kortikal, kesan modulasi pelbagai struktur, contohnya, nukleus thalamic tidak spesifik, ganglia basal, pada fungsi kortikal, interaksi laluan kortikal-subkortikal dan interkortikal untuk menjalankan pengujaan. Dengan bantuan teknologi mikroelektrod, adalah mungkin untuk mendaftar di pelbagai kawasan korteks serebrum aktiviti neuron tertentu yang bertindak balas kepada rangsangan hanya satu jenis rangsangan (hanya kepada cahaya, hanya kepada bunyi, dll.), iaitu terdapat perwakilan pelbagai fungsi dalam korteks serebrum.

Pada masa ini, pembahagian korteks kepada zon deria, motor dan bersekutu (tidak khusus) (kawasan) diterima.

Kawasan deria korteks. Maklumat deria memasuki korteks unjuran, bahagian kortikal penganalisis (I.P. Pavlov). Zon ini terletak terutamanya di lobus parietal, temporal dan oksipital. Laluan menaik ke korteks deria datang terutamanya daripada nukleus deria geganti talamus.

Kawasan deria utama - ini adalah zon korteks deria, kerengsaan atau pemusnahan yang menyebabkan perubahan yang jelas dan kekal dalam sensitiviti badan (inti penganalisis mengikut I.P. Pavlov). Mereka terdiri daripada neuron monomodal dan membentuk sensasi kualiti yang sama. Kawasan deria primer biasanya mempunyai perwakilan spatial (topografi) yang jelas bagi bahagian badan, medan reseptornya.

Zon unjuran utama korteks terdiri terutamanya daripada neuron lapisan aferen ke-4, yang dicirikan oleh organisasi topikal yang jelas. Sebahagian besar neuron ini mempunyai kekhususan tertinggi. Sebagai contoh, neuron kawasan visual secara selektif bertindak balas terhadap tanda-tanda rangsangan visual tertentu: beberapa - kepada warna warna, yang lain - ke arah pergerakan, yang lain - kepada sifat garisan (tepi, jalur, cerun garisan). ), dan lain-lain. Walau bagaimanapun, perlu diingatkan bahawa zon utama kawasan tertentu korteks juga termasuk neuron multimodal yang bertindak balas kepada beberapa jenis rangsangan. Di samping itu, terdapat neuron di sana, tindak balas yang mencerminkan kesan sistem tidak spesifik (limbik-retikular, atau modulasi).

Kawasan deria sekunder terletak di sekitar kawasan deria utama, kurang setempat, neuron mereka bertindak balas terhadap tindakan beberapa rangsangan, i.e. mereka adalah polimodal.

Penyetempatan zon deria. Kawasan deria yang paling penting ialah lobus parietal gyrus postcentral dan bahagian lobul paracentral yang sepadan pada permukaan medial hemisfera. Zon ini dirujuk sebagai kawasan somatosensorisaya. Di sini terdapat unjuran sensitiviti kulit bahagian bertentangan badan dari sentuhan, sakit, reseptor suhu, sensitiviti interoceptive dan sensitiviti sistem muskuloskeletal - dari reseptor otot, artikular, tendon (Rajah 2).

nasi. 2. Skim homunculi sensitif dan motor

(menurut W. Penfield, T. Rasmussen). Bahagian hemisfera dalam satah hadapan:

a- unjuran sensitiviti umum dalam korteks gyrus postcentral; b- unjuran sistem motor dalam korteks gyrus precentral

Sebagai tambahan kepada kawasan somatosensori I, terdapat kawasan somatosensori II lebih kecil, terletak di sempadan persimpangan sulcus pusat dengan pinggir atas lobus temporal, jauh di dalam alur sisi. Ketepatan penyetempatan bahagian badan dinyatakan pada tahap yang lebih rendah di sini. Zon unjuran primer yang dikaji dengan baik ialah korteks pendengaran(medan 41, 42), yang terletak di kedalaman sulcus sisi (korteks gyri temporal melintang Heschl). Korteks unjuran lobus temporal juga termasuk pusat penganalisis vestibular dalam gyri temporal superior dan tengah.

AT lobus oksipital terletak kawasan visual utama(korteks sebahagian daripada girus sphenoid dan lobul lingular, medan 17). Terdapat perwakilan topikal reseptor retina di sini. Setiap titik retina sepadan dengan kawasan korteks visualnya sendiri, manakala zon makula mempunyai zon perwakilan yang agak besar. Sehubungan dengan dekussasi laluan visual yang tidak lengkap, bahagian retina yang sama diunjurkan ke kawasan visual setiap hemisfera. Kehadiran dalam setiap hemisfera unjuran retina kedua-dua mata adalah asas penglihatan binokular. Bark terletak berhampiran padang 17 kawasan visual sekunder(bidang 18 dan 19). Neuron zon ini adalah polimodal dan bertindak balas bukan sahaja kepada cahaya, tetapi juga kepada rangsangan sentuhan dan pendengaran. Di kawasan visual ini, sintesis pelbagai jenis sensitiviti berlaku, imej visual yang lebih kompleks dan pengenalannya timbul.

Di zon sekunder, yang terkemuka adalah lapisan neuron ke-2 dan ke-3, yang mana bahagian utama maklumat tentang persekitaran dan persekitaran dalaman badan, yang diterima oleh korteks deria, dihantar untuk diproses selanjutnya kepada bersekutu. korteks, selepas itu ia dimulakan (jika perlu) tindak balas tingkah laku dengan penyertaan wajib korteks motor.

kawasan motor korteks. Bezakan antara kawasan motor primer dan sekunder.

AT kawasan motor utama (precentral gyrus, field 4) terdapat neuron yang mempersarafi neuron motor pada otot muka, batang dan anggota badan. Ia mempunyai unjuran topografi yang jelas bagi otot-otot badan (lihat Rajah 2). Corak utama perwakilan topografi ialah peraturan aktiviti otot yang memberikan pergerakan yang paling tepat dan pelbagai (pertuturan, tulisan, ekspresi muka) memerlukan penyertaan kawasan besar korteks motor. Kerengsaan korteks motor utama menyebabkan penguncupan otot bahagian bertentangan badan (untuk otot kepala, penguncupan boleh menjadi dua hala). Dengan kekalahan zon kortikal ini, keupayaan untuk menyelaraskan pergerakan anggota badan, terutamanya jari, hilang.

kawasan motor sekunder (medan 6) terletak pada kedua-dua permukaan sisi hemisfera, di hadapan gyrus precentral (korteks premotor), dan pada permukaan medial yang sepadan dengan korteks gyrus frontal superior (kawasan motor tambahan). Dari segi fungsi, korteks motor sekunder adalah amat penting berhubung dengan korteks motor primer, menjalankan fungsi motor yang lebih tinggi yang berkaitan dengan perancangan dan penyelarasan pergerakan sukarela. Di sini, perlahan-lahan meningkat negatif potensi kesediaan, berlaku kira-kira 1 s sebelum permulaan pergerakan. Korteks medan 6 menerima sebahagian besar impuls daripada ganglia basal dan otak kecil, dan terlibat dalam pengekodan semula maklumat tentang pelan pergerakan kompleks.

Kerengsaan korteks medan 6 menyebabkan pergerakan terkoordinasi yang kompleks, seperti memusingkan kepala, mata dan batang badan ke arah yang bertentangan, pengecutan mesra fleksor atau ekstensor pada bahagian yang bertentangan. Korteks premotor mengandungi pusat motor yang berkaitan dengan fungsi sosial manusia: pusat ucapan bertulis di bahagian posterior gyrus frontal tengah (bidang 6), pusat ucapan motor Broca di bahagian posterior gyrus frontal inferior (bidang 44) , yang menyediakan praksis pertuturan, serta pusat motor muzik (bidang 45), menyediakan nada pertuturan, keupayaan untuk menyanyi. Neuron korteks motor menerima input aferen melalui talamus daripada reseptor otot, sendi dan kulit, daripada ganglia basal, dan cerebellum. Keluaran eferen utama korteks motor ke pusat motor batang dan tulang belakang ialah sel piramid pada lapisan V. Lobus utama korteks serebrum ditunjukkan dalam Rajah. 3.

nasi. 3. Empat lobus utama korteks serebrum (frontal, temporal, parietal dan occipital); pandangan sisi. Ia mengandungi kawasan motor dan deria utama, kawasan motor dan deria peringkat tinggi (kedua, ketiga, dsb.) dan korteks bersekutu (tidak spesifik).

Kawasan persatuan korteks(korteks tidak spesifik, intersensori, interanalyzer) termasuk kawasan korteks serebrum baharu, yang terletak di sekitar zon unjuran dan bersebelahan dengan zon motor, tetapi tidak melaksanakan fungsi deria atau motor secara langsung, jadi ia tidak boleh dikaitkan terutamanya dengan deria atau motor. fungsi, neuron zon ini mempunyai kebolehan pembelajaran yang besar. Sempadan kawasan ini tidak ditanda dengan jelas. Korteks bersekutu secara filogenetik adalah bahagian termuda neokorteks, yang telah menerima perkembangan terbesar pada primata dan pada manusia. Pada manusia, ia membentuk kira-kira 50% daripada keseluruhan korteks, atau 70% daripada neokorteks. Istilah "korteks bersekutu" timbul berkaitan dengan idea yang sedia ada bahawa zon ini, disebabkan oleh sambungan kortiko-kortikal yang melaluinya, menyambungkan zon motor dan pada masa yang sama berfungsi sebagai substrat untuk fungsi mental yang lebih tinggi. Utama kawasan persatuan korteks ialah: parietal-temporal-occipital, korteks prefrontal lobus frontal dan zon persatuan limbik.

Neuron korteks bersekutu adalah polysensori (polimodal): mereka bertindak balas, sebagai peraturan, bukan kepada satu (seperti neuron zon deria primer), tetapi kepada beberapa rangsangan, iaitu, neuron yang sama boleh teruja apabila dirangsang oleh pendengaran. , visual, kulit dan reseptor lain. Neuron polisensori korteks bersekutu dicipta oleh sambungan kortiko-kortikal dengan zon unjuran yang berbeza, sambungan dengan nukleus bersekutu talamus. Akibatnya, korteks bersekutu adalah sejenis pengumpul pelbagai rangsangan deria dan terlibat dalam penyepaduan maklumat deria dan dalam memastikan interaksi kawasan deria dan motor korteks.

Kawasan bersekutu menduduki lapisan sel ke-2 dan ke-3 korteks bersekutu, di mana aliran aferen unimodal, multimodal dan tidak spesifik yang kuat bertemu. Kerja bahagian korteks serebrum ini diperlukan bukan sahaja untuk sintesis dan pembezaan yang berjaya (diskriminasi selektif) rangsangan yang dirasakan oleh seseorang, tetapi juga untuk peralihan ke tahap perlambangan mereka, iaitu, untuk beroperasi dengan makna. perkataan dan menggunakannya untuk pemikiran abstrak, untuk sifat sintetik persepsi.

Sejak tahun 1949, hipotesis D. Hebb telah diketahui secara meluas, mempostulatkan kebetulan aktiviti presinaptik dengan pelepasan neuron pascasinaptik sebagai syarat untuk pengubahsuaian sinaptik, kerana tidak semua aktiviti sinaptik membawa kepada pengujaan neuron pascasinaptik. Berdasarkan hipotesis D. Hebb, boleh diandaikan bahawa neuron individu zon bersekutu korteks disambungkan dalam pelbagai cara dan membentuk ensembel sel yang membezakan "subimej", i.e. sepadan dengan bentuk persepsi yang bersatu. Sambungan ini, seperti yang dinyatakan oleh D. Hebb, dibangunkan dengan sangat baik sehingga cukup untuk mengaktifkan satu neuron, dan seluruh ensemble teruja.

Radas yang bertindak sebagai pengawal selia tahap terjaga, serta modulasi terpilih dan aktualisasi keutamaan fungsi tertentu, adalah sistem modulasi otak, yang sering dipanggil kompleks limbik-retikular, atau pengaktifan menaik. sistem. Pembentukan saraf radas ini termasuk sistem limbik dan tidak spesifik otak dengan struktur mengaktifkan dan menyahaktifkan. Di antara pembentukan yang mengaktifkan, pertama sekali, pembentukan retikular otak tengah, hipotalamus posterior, dan bintik biru di bahagian bawah batang otak dibezakan. Struktur yang tidak aktif termasuk kawasan preoptik hipotalamus, nukleus raphe dalam batang otak, dan korteks hadapan.

Pada masa ini, menurut unjuran thalamocortical, adalah dicadangkan untuk membezakan tiga sistem bersekutu utama otak: thalamo-temporal, thalamolobic dan thalamic temporal.

sistem talamotena Ia diwakili oleh zon bersekutu korteks parietal, yang menerima input aferen utama dari kumpulan posterior nukleus bersekutu talamus. Korteks bersekutu parietal mempunyai keluaran eferen kepada nukleus talamus dan hipotalamus, kepada korteks motor dan nukleus sistem ekstrapiramidal. Fungsi utama sistem thalamo-temporal ialah gnosis dan praksis. Di bawah gnosis memahami fungsi pelbagai jenis pengecaman: bentuk, saiz, makna objek, pemahaman pertuturan, pengetahuan proses, corak, dll. Fungsi gnostik termasuk penilaian hubungan ruang, sebagai contoh, kedudukan relatif objek. Dalam korteks parietal, pusat stereognosis dibezakan, yang memberikan keupayaan untuk mengenali objek dengan sentuhan. Varian fungsi gnostik ialah pembentukan dalam minda model tiga dimensi badan ("skema badan"). Di bawah praksis memahami tindakan yang bertujuan. Pusat praksis terletak di gyrus suprakortikal hemisfera kiri; ia menyediakan penyimpanan dan pelaksanaan program tindakan automatik bermotor.

Sistem talamolobik Ia diwakili oleh zon bersekutu korteks hadapan, yang mempunyai input aferen utama daripada nukleus mediodorsal bersekutu talamus dan nukleus subkortikal lain. Peranan utama korteks bersekutu hadapan dikurangkan kepada permulaan mekanisme sistemik asas untuk pembentukan sistem berfungsi tindakan tingkah laku yang bertujuan (P.K. Anokhin). Rantau prefrontal memainkan peranan utama dalam pembangunan strategi tingkah laku. Pelanggaran fungsi ini amat ketara apabila perlu menukar tindakan dengan cepat dan apabila beberapa masa berlalu antara perumusan masalah dan permulaan penyelesaiannya, i.e. rangsangan yang memerlukan kemasukan yang betul dalam tindak balas tingkah laku holistik mempunyai masa untuk terkumpul.

Sistem talamotemporal. Beberapa pusat bersekutu, contohnya, stereognosis, praxis, juga termasuk kawasan korteks temporal. Pusat pendengaran ucapan Wernicke terletak di korteks temporal, terletak di kawasan posterior gyrus temporal superior hemisfera kiri. Pusat ini menyediakan gnosis pertuturan: pengecaman dan penyimpanan pertuturan lisan, milik sendiri dan orang lain. Di bahagian tengah gyrus temporal yang unggul, terdapat pusat untuk mengenali bunyi muzik dan gabungannya. Di sempadan lobus temporal, parietal dan occipital terdapat pusat bacaan yang menyediakan pengiktirafan dan penyimpanan imej.

Peranan penting dalam pembentukan tindakan tingkah laku dimainkan oleh kualiti biologi tindak balas tanpa syarat, iaitu kepentingannya untuk pemeliharaan kehidupan. Dalam proses evolusi, makna ini ditetapkan dalam dua keadaan emosi yang bertentangan - positif dan negatif, yang dalam diri seseorang membentuk asas pengalaman subjektifnya - keseronokan dan ketidaksenangan, kegembiraan dan kesedihan. Dalam semua kes, tingkah laku terarah matlamat dibina mengikut keadaan emosi yang timbul di bawah tindakan rangsangan. Semasa tindak balas tingkah laku yang bersifat negatif, ketegangan komponen vegetatif, terutamanya sistem kardiovaskular, dalam beberapa kes, terutamanya dalam situasi konflik yang dipanggil berterusan, boleh mencapai kekuatan yang hebat, yang menyebabkan pelanggaran mekanisme pengawalseliaan mereka (neurosis vegetatif) .

Dalam bahagian buku ini, soalan umum utama aktiviti analisis dan sintetik otak dipertimbangkan, yang akan memungkinkan untuk meneruskan dalam bab-bab berikutnya ke pembentangan soalan-soalan tertentu fisiologi sistem deria dan aktiviti saraf yang lebih tinggi.

• 1) pada awal abad XIX. F. Gall mencadangkan bahawa substratum pelbagai "kebolehan" mental (kejujuran, berjimat cermat, cinta, dll.))) adalah kawasan kecil n. mk. CBP, yang berkembang dengan perkembangan kebolehan ini. Gall percaya bahawa pelbagai kebolehan mempunyai penyetempatan yang jelas dalam GM dan ia boleh dikenal pasti melalui tonjolan pada tengkorak, di mana n yang sepadan dengan keupayaan ini kononnya berkembang. mk. dan mula membonjol, membentuk tuberkel pada tengkorak.
• 2) Pada 40-an abad XIX. Gall ditentang oleh Flurence, yang, berdasarkan eksperimen dalam penghapusan (penyingkiran) bahagian GM, mengemukakan kedudukan pada ekuipotensi (dari bahasa Latin equus - "sama") fungsi CBP. Pada pendapatnya, GM adalah jisim homogen, berfungsi sebagai organ integral tunggal.
• 3) Asas teori moden penyetempatan fungsi dalam CBP diletakkan oleh saintis Perancis P. Broca, yang pada tahun 1861 memilih pusat pertuturan motor. Selepas itu, pakar psikiatri Jerman K. Wernicke pada tahun 1873 menemui pusat pekak lisan (gangguan pemahaman pertuturan).

Sejak tahun 70-an. kajian pemerhatian klinikal menunjukkan bahawa kekalahan kawasan terhad CBP membawa kepada kehilangan utama fungsi mental yang jelas. Ini memberi alasan untuk memilih bahagian berasingan dalam CBP, yang mula dianggap sebagai pusat saraf yang bertanggungjawab untuk fungsi mental tertentu.

Merumuskan pemerhatian yang dibuat ke atas orang yang cedera dengan kerosakan otak semasa Perang Dunia Pertama, pada tahun 1934 pakar psikiatri Jerman K. Kleist menyusun peta penyetempatan yang dipanggil, di mana walaupun fungsi mental yang paling kompleks dikaitkan dengan kawasan terhad CBP. Tetapi pendekatan penyetempatan langsung fungsi mental yang kompleks di kawasan tertentu CBP tidak dapat dipertahankan. Analisis fakta pemerhatian klinikal menunjukkan bahawa gangguan dalam proses mental yang kompleks seperti pertuturan, menulis, membaca dan mengira boleh berlaku dengan lesi CPD yang sama sekali berbeza di lokasi. Kekalahan kawasan terhad korteks serebrum, sebagai peraturan, membawa kepada pelanggaran seluruh kumpulan proses mental.

4) arah baru telah timbul yang menganggap proses mental sebagai fungsi keseluruhan GM secara keseluruhan ("anti-penyetempatan"), tetapi tidak dapat dipertahankan.

Karya I. M. Sechenov, dan kemudian I. P. Pavlov - doktrin asas refleks proses mental dan undang-undang refleks kerja CBP, ia membawa kepada semakan radikal konsep "fungsi" - mula dianggap sebagai satu set sambungan sementara yang kompleks. Asas idea baharu tentang penyetempatan dinamik fungsi dalam CBP telah diletakkan.

Kesimpulannya, kita boleh menyerlahkan peruntukan utama teori penyetempatan dinamik sistemik fungsi mental yang lebih tinggi:

• - setiap fungsi mental adalah sistem fungsi yang kompleks dan disediakan oleh otak secara keseluruhan. Pada masa yang sama, pelbagai struktur otak memberikan sumbangan khusus mereka kepada pelaksanaan fungsi ini;
• - pelbagai elemen sistem berfungsi boleh terletak di kawasan otak yang agak jauh antara satu sama lain dan, jika perlu, menggantikan satu sama lain;
• - apabila bahagian tertentu otak rosak, kecacatan "utama" berlaku - pelanggaran prinsip fisiologi tertentu operasi yang wujud dalam struktur otak ini;
• - akibat daripada kerosakan pada pautan biasa yang disertakan dalam sistem fungsian yang berbeza, kecacatan "sekunder" mungkin berlaku.

Pada masa ini, teori penyetempatan dinamik sistemik fungsi mental yang lebih tinggi adalah teori utama yang menerangkan hubungan antara jiwa dan otak.

Kajian histologi dan fisiologi telah menunjukkan bahawa CBP adalah radas yang sangat berbeza. Kawasan korteks serebrum yang berbeza mempunyai struktur yang berbeza. Neuron korteks sering berubah menjadi sangat khusus sehingga di antaranya seseorang dapat membezakan mereka yang hanya bertindak balas kepada rangsangan yang sangat istimewa atau kepada tanda-tanda yang sangat istimewa. Terdapat beberapa pusat deria dalam korteks serebrum.

Teguh ditubuhkan adalah penyetempatan dalam apa yang dipanggil "unjuran" zon - medan kortikal, secara langsung dihubungkan dengan laluan mereka dengan bahagian asas NS dan pinggir. Fungsi CBP adalah lebih kompleks, lebih muda dari segi filogenetik, dan tidak boleh disetempat secara sempit; kawasan korteks yang sangat luas, malah keseluruhan korteks secara keseluruhan, terlibat dalam pelaksanaan fungsi yang kompleks. Pada masa yang sama, dalam CBD terdapat kawasan yang kerosakannya menyebabkan pelbagai peringkat, contohnya, gangguan pertuturan, gangguan gnosia dan praxia, yang nilai topodiagnostiknya juga penting.

Daripada konsep CBP sebagai, pada tahap tertentu, sebuah superstruktur terpencil di atas tingkat lain NS dengan kawasan setempat yang sempit disambungkan di sepanjang permukaan (bersekutu) dan dengan kawasan pinggir (unjuran), I.P. Pavlov mencipta doktrin kesatuan fungsi neuron yang dimiliki oleh pelbagai bahagian sistem saraf - dari reseptor di pinggir ke korteks serebrum - doktrin penganalisis. Apa yang kami panggil pusat ialah bahagian tertinggi, kortikal, penganalisis. Setiap penganalisis dikaitkan dengan kawasan tertentu korteks serebrum

3) Doktrin penyetempatan fungsi dalam korteks serebrum berkembang dalam interaksi dua konsep yang bertentangan - anti-penyetempatan, atau equipontalism (Flurance, Lashley), yang menafikan penyetempatan fungsi dalam korteks, dan psikomorfologi penyetempatan sempit, yang cuba dalam versi yang melampau (Hempedu) setempat di kawasan terhad otak walaupun kualiti mental seperti kejujuran, kerahsiaan, kasih sayang kepada ibu bapa. Yang sangat penting ialah penemuan oleh Fritsch dan Gitzig pada tahun 1870 kawasan korteks, kerengsaan yang menyebabkan kesan motor. Penyelidik lain juga telah menerangkan kawasan korteks yang berkaitan dengan sensitiviti kulit, penglihatan dan pendengaran. Pakar neurologi dan psikiatri klinikal juga memberi keterangan tentang pelanggaran proses mental yang kompleks dalam lesi fokus otak. Asas pandangan moden mengenai penyetempatan fungsi di dalam otak diletakkan oleh Pavlov dalam doktrin penganalisisnya dan doktrin penyetempatan dinamik fungsi. Menurut Pavlov, penganalisis ialah ensembel saraf yang kompleks dan berfungsi yang berfungsi untuk menguraikan (menganalisis) rangsangan luaran atau dalaman kepada unsur-unsur yang berasingan. Ia bermula dengan reseptor di pinggir dan berakhir di korteks serebrum. Pusat kortikal ialah bahagian kortikal penganalisis. Pavlov menunjukkan bahawa perwakilan kortikal tidak terhad kepada kawasan unjuran konduktor yang sepadan, jauh melebihi hadnya, dan kawasan kortikal penganalisis yang berbeza bertindih antara satu sama lain. Hasil penyelidikan Pavlov adalah doktrin penyetempatan dinamik fungsi, mencadangkan kemungkinan penyertaan struktur saraf yang sama dalam menyediakan pelbagai fungsi. Penyetempatan fungsi bermaksud pembentukan struktur dinamik yang kompleks atau pusat gabungan, yang terdiri daripada mozek titik jauh sistem saraf yang teruja dan terhalang, bersatu dalam kerja biasa mengikut sifat hasil akhir yang diinginkan. Doktrin penyetempatan dinamik fungsi dikembangkan lagi dalam karya Anokhin, yang mencipta konsep sistem berfungsi sebagai bulatan manifestasi fisiologi tertentu yang berkaitan dengan prestasi fungsi tertentu. Sistem berfungsi merangkumi, setiap kali dalam kombinasi yang berbeza, pelbagai struktur pusat dan periferi: pusat saraf kortikal dan dalam, laluan, saraf periferi, dan organ eksekutif. Struktur yang sama boleh dimasukkan dalam banyak sistem berfungsi, yang menyatakan dinamisme penyetempatan fungsi. IP Pavlov percaya bahawa kawasan individu korteks mempunyai kepentingan fungsi yang berbeza. Walau bagaimanapun, tiada sempadan yang ditetapkan dengan ketat antara kawasan ini. Sel-sel dalam satu rantau bergerak ke kawasan jiran. Di tengah-tengah kawasan ini terdapat kelompok sel yang paling khusus - yang dipanggil nukleus penganalisis, dan di pinggir - sel yang kurang khusus. Dalam peraturan fungsi badan, bukan titik yang ditakrifkan secara ketat mengambil bahagian, tetapi banyak unsur saraf korteks. Analisis dan sintesis impuls yang masuk dan pembentukan tindak balas kepada mereka dijalankan oleh kawasan korteks yang lebih besar. Menurut Pavlov, pusat adalah hujung otak yang dipanggil penganalisis. Penganalisis adalah mekanisme saraf yang berfungsi untuk menguraikan kerumitan yang diketahui dunia luaran dan dalaman kepada unsur-unsur yang berasingan, iaitu, untuk melakukan analisis. Pada masa yang sama, terima kasih kepada sambungan yang meluas dengan penganalisis lain, terdapat juga sintesis penganalisis antara satu sama lain dan dengan pelbagai aktiviti organisma.

Soalan ini sangat penting secara teori dan terutamanya praktikal. Hippocrates sudah tahu bahawa kecederaan otak membawa kepada kelumpuhan dan sawan pada bahagian badan yang bertentangan, dan kadangkala disertai dengan kehilangan pertuturan.

Pada tahun 1861, ahli anatomi dan pakar bedah Perancis Broca, pada bedah siasat mayat beberapa pesakit yang mengalami gangguan pertuturan dalam bentuk afasia motor, mendapati perubahan mendalam pada pars opercularis gyrus depan ketiga hemisfera kiri atau pada bahagian putih. perkara di bawah kawasan korteks ini. Berdasarkan pemerhatiannya, Broca menubuhkan pusat pertuturan motor dalam korteks serebrum, kemudian dinamakan sempena namanya.

Ahli neuropatologi Inggeris Jackson (1864) bercakap menyokong pengkhususan fungsi bahagian individu hemisfera berdasarkan data klinikal. Agak kemudian (1870), penyelidik Jerman Fritsch dan Gitzig membuktikan kewujudan kawasan khas dalam korteks serebrum anjing, rangsangan yang oleh arus elektrik yang lemah disertai dengan penguncupan kumpulan otot individu. Penemuan ini menyebabkan sejumlah besar eksperimen, pada asasnya mengesahkan kewujudan kawasan motor dan deria tertentu dalam korteks serebrum haiwan dan manusia yang lebih tinggi.

Mengenai isu penyetempatan (perwakilan) fungsi dalam korteks serebrum, dua sudut pandangan yang bertentangan secara diametrik bersaing antara satu sama lain: localizationists dan antilocalizationists (equipotensialis).

Penyetempatan adalah penyokong penyetempatan sempit pelbagai fungsi, mudah dan kompleks.

Golongan anti-penyetempatan mengambil pandangan yang sama sekali berbeza. Mereka menafikan sebarang penyetempatan fungsi dalam otak. Seluruh kulit untuk mereka adalah setara dan homogen. Semua strukturnya, mereka percaya, mempunyai kemungkinan yang sama untuk melaksanakan pelbagai fungsi (equipotential).

Masalah penyetempatan boleh diselesaikan dengan betul hanya dengan pendekatan dialektik kepadanya, yang mengambil kira kedua-dua aktiviti integral seluruh otak dan kepentingan fisiologi yang berbeza dari bahagian individunya. Dengan cara ini IP Pavlov mendekati masalah penyetempatan. Memihak kepada penyetempatan fungsi dalam korteks, banyak eksperimen oleh IP Pavlov dan rakan-rakannya dengan pemusnahan kawasan tertentu otak bercakap dengan meyakinkan. Reseksi lobus oksipital hemisfera serebrum (pusat penglihatan) pada anjing menyebabkan kerosakan besar pada refleks terkondisi yang dibangunkan di dalamnya kepada isyarat visual dan meninggalkan semua refleks terkondisi secara utuh kepada rangsangan bunyi, sentuhan, penciuman dan lain-lain. Sebaliknya, pemotongan lobus temporal (pusat pendengaran) membawa kepada kehilangan refleks terkondisi kepada isyarat bunyi dan tidak menjejaskan refleks yang berkaitan dengan isyarat optik, dll. Menentang ekuipotensialisme, memihak kepada perwakilan fungsi di kawasan tertentu hemisfera serebrum, data terkini daripada electroencephalography juga bercakap . Kerengsaan kawasan tertentu badan membawa kepada kemunculan potensi reaktif (dibangkitkan) dalam korteks di "tengah" kawasan ini.

IP Pavlov adalah penyokong tegar penyetempatan fungsi dalam korteks serebrum, tetapi hanya penyetempatan relatif dan dinamik. Relativiti penyetempatan ditunjukkan dalam fakta bahawa setiap bahagian korteks serebrum, sebagai pembawa fungsi khas tertentu, "pusat" fungsi ini, yang bertanggungjawab untuknya, juga mengambil bahagian dalam banyak fungsi korteks lain, tetapi tidak. sebagai penghubung utama, bukan dalam peranan "pusat", tetapi setanding dengan banyak kawasan lain.

Keplastikan fungsi korteks, keupayaannya untuk memulihkan fungsi yang hilang dengan mewujudkan kombinasi baru bukan sahaja bercakap tentang relativiti penyetempatan fungsi, tetapi juga kedinamiannya.

Asas mana-mana fungsi yang lebih atau kurang kompleks adalah aktiviti yang diselaraskan dari banyak kawasan korteks serebrum, tetapi setiap kawasan ini mengambil bahagian dalam fungsi ini dengan caranya sendiri.

Asas idea moden tentang "penyetempatan sistemik fungsi" adalah pengajaran I. P. Pavlov tentang stereotaip dinamik. Oleh itu, fungsi mental yang lebih tinggi (pertuturan, menulis, membaca, mengira, gnosis, praksis) mempunyai organisasi yang kompleks. Mereka tidak pernah dijalankan oleh beberapa pusat terpencil, tetapi sentiasa proses "diletakkan dalam sistem kompleks zon korteks serebrum" (AR Luria, 1969). "Sistem berfungsi" ini adalah mudah alih; dalam erti kata lain, sistem cara yang mana tugas ini atau tugas itu boleh diselesaikan berubah, yang, tentu saja, tidak mengurangkan kepentingan bagi mereka kawasan kortikal "tetap" yang dipelajari dengan baik di Broca, Wernicke, dan lain-lain.

Pusat-pusat korteks serebrum seseorang dibahagikan kepada simetri, dibentangkan dalam kedua-dua hemisfera, dan asimetri, terdapat hanya dalam satu hemisfera. Yang terakhir termasuk pusat ucapan dan fungsi yang berkaitan dengan tindakan ucapan (menulis, membaca, dll.), Yang hanya wujud dalam satu hemisfera: di kiri - di tangan kanan, di kanan - di tangan kiri.

Idea moden tentang organisasi struktur dan fungsi korteks serebrum berasal dari konsep penganalisis Pavlovian klasik, diperhalusi dan ditambah dengan kajian seterusnya. Terdapat tiga jenis medan kortikal (G. I. Polyakov, 1969). Medan utama (teras penganalisis) sepadan dengan zon arkiteknik korteks, di mana laluan deria berakhir (zon unjuran). Medan sekunder (bahagian pinggiran nukleus penganalisis) terletak di sekitar medan utama. Zon ini disambungkan dengan reseptor secara tidak langsung, di dalamnya pemprosesan isyarat masuk yang lebih terperinci berlaku. Medan tertier, atau bersekutu, terletak di zon pertindihan bersama sistem kortikal penganalisis dan menduduki lebih separuh daripada keseluruhan permukaan korteks pada manusia. Dalam zon ini, sambungan antara penganalisis ditubuhkan yang menyediakan bentuk umum tindakan umum (V. M. Smirnov, 1972). Kekalahan zon ini disertai dengan pelanggaran gnosis, praksis, pertuturan, tingkah laku yang bertujuan.