Ուղեղի կեղևում կատարվում է բոլոր գրգռիչների վերլուծություն, որոնք գալիս են արտաքին և ներքին միջավայրից: Աֆերենտային իմպուլսների ամենամեծ քանակությունը հասնում է ուղեղային ծառի կեղևի 3-րդ և 4-րդ շերտերի բջիջներին: Ուղեղի կեղևում կան կենտրոններ, որոնք կարգավորում են որոշակի գործառույթների կատարումը։ Ի.Պ. Պավլովը գլխուղեղի կեղևը համարում էր անալիզատորների կեղևային ծայրերի մի շարք: «Անալիզատոր» տերմինը վերաբերում է անատոմիական կառուցվածքների բարդ շարքին, որը բաղկացած է ծայրամասային ընկալիչից (ընկալող) ապարատից, նյարդային ազդակների հաղորդիչներից և կենտրոնից։ Էվոլյուցիայի գործընթացում գործառույթները տեղայնացվում են ուղեղային ծառի կեղևում: Անալիզատորների կեղևային ծայրը խստորեն սահմանված գոտի չէ: Ուղեղի կեղևում առանձնանում են զգայական համակարգի «միջուկը» և «ցրված տարրերը»։ Միջուկը ամենամեծ թվով կեղևային նեյրոնների տեղակայումն է, որոնցում ճշգրիտ նախագծված են ծայրամասային ընկալիչների բոլոր կառուցվածքները։ Ցրված տարրերը գտնվում են միջուկի մոտ և նրանից տարբեր հեռավորությունների վրա։ Եթե ​​ամենաբարձր անալիզն ու սինթեզը կատարվում է միջուկում, ապա ավելի պարզ է ցրված տարրերում։ Այս դեպքում տարբեր անալիզատորների «ցրված տարրերի» գոտիները չունեն հստակ սահմաններ և շերտավորվում են միմյանց վրա։

Ճակատային բլթի կեղևային գոտիների ֆունկցիոնալ բնութագրերը.Ճակատային բլթի նախակենտրոնական գիրուսի շրջանում գտնվում է շարժիչի անալիզատորի կեղևային միջուկը։ Այս տարածքը կոչվում է նաև սենսորաշարժիչ կեղև: Այստեղ գալիս է թալամուսից աֆերենտային մանրաթելերի մի մասը՝ տանելով մարմնի մկաններից և հոդերից պրոպրիոսեպտիկ տեղեկատվություն (նկ. 8.7): Այստեղ սկսվում են նաև դեպի ուղեղի ցողուն և ողնուղեղ իջնող ուղիները՝ ապահովելով շարժումների գիտակցված կարգավորման հնարավորությունը (բրգաձեւ ուղիներ)։ Կեղևի այս հատվածի պարտությունը հանգեցնում է մարմնի հակառակ կեսի կաթվածի:

Բրինձ. 8.7. Սոմատոտոպային բաշխում նախակենտրոնական գիրուսում

Գրության կենտրոնը գտնվում է միջին ճակատային գիրուսի հետին երրորդում: Կեղևի այս գոտին պրոեկցիաներ է տալիս ակնաշարժիչ գանգուղեղային նյարդերի միջուկներին, ինչպես նաև հաղորդակցվում է օքսիպիտալ բլթի տեսողության կենտրոնի և նախակենտրոնական գիրուսում ձեռքերի և պարանոցի մկանների կառավարման կենտրոնի հետ՝ կեղևի օգնությամբ։ կեղևային միացումներ. Այս կենտրոնի պարտությունը հանգեցնում է տեսողական հսկողության տակ գտնվող գրելու հմտությունների թուլացման (ագրաֆիա):

Ստորին ճակատային գիրուսի գոտում կա խոսքի շարժողական կենտրոն (Broc-ի կենտրոն)։ Ունի արտահայտված ֆունկցիոնալ ասիմետրիա։ Երբ այն քայքայվում է աջ կիսագնդում, կորում է տեմբրը և ինտոնացիան կարգավորելու ունակությունը, խոսքը դառնում է միապաղաղ։ Ձախ կողմում խոսքային-շարժիչ կենտրոնի քայքայման դեպքում խոսքի հոդակապումն անդառնալիորեն խանգարվում է, ընդհուպ մինչև խոսքի (աֆազիա) և երգելու (ամուսիա) արտահայտելու ունակության կորուստը։ Մասնակի խախտումներով կարելի է նկատել ագրամատիզմ՝ բառակապակցություններ ճիշտ կառուցելու անկարողություն:

Վերին, միջին և մասամբ ներքևի ճակատային գիրի առաջի և միջին երրորդականների շրջանում կա ընդարձակ առջևի ասոցիատիվ կեղևային գոտի, որը ծրագրավորում է վարքի բարդ ձևեր (գործունեության տարբեր ձևերի պլանավորում, որոշումների կայացում, արդյունքների վերլուծություն: ձեռք բերված, գործունեության կամային ամրապնդում, մոտիվացիոն հիերարխիայի ուղղում):

Ճակատային բևեռի և միջին ճակատային գիրուսի շրջանը կապված է ուղեղի էմոցիոնալ տարածքների գործունեության կարգավորման հետ, որոնք լիմբիկ համակարգի մաս են կազմում և կապված են հոգե-հուզական վիճակների վերահսկման հետ: Ուղեղի այս հատվածի խախտումները կարող են հանգեցնել փոփոխությունների, ինչը սովորաբար կոչվում է «անձնական կառուցվածք» և ազդել մարդու բնավորության, նրա արժեքային կողմնորոշումների և ինտելեկտուալ գործունեության վրա:

Ուղեծրային շրջանը պարունակում է հոտառության անալիզատորի կենտրոնները և անատոմիական և ֆունկցիոնալ առումով սերտորեն կապված է ուղեղի լիմբիկ համակարգի հետ։

Պարիետալ բլթի կեղևային գոտիների ֆունկցիոնալ բնութագրերը.Հետկենտրոնական գիրուսում և վերին պարիետալ բլթակում գտնվում է ընդհանուր զգայունության (ցավ, ջերմաստիճան և շոշափելի) անալիզատորի կեղևային կենտրոնը կամ սոմատոզենսորային ծառի կեղևը: Մարմնի տարբեր մասերի ներկայացումը դրանում, ինչպես նաև նախակենտրոնական գիրուսում, կառուցված է սոմատոտոպիկ սկզբունքով։ Այս սկզբունքը ենթադրում է, որ մարմնի մասերը նախագծված են ակոսի մակերեսի վրա նույն տեղագրական հարաբերակցությամբ, որը նրանք ունեն մարդու մարմնում: Այնուամենայնիվ, մարմնի տարբեր մասերի պատկերը ուղեղային ծառի կեղևում զգալիորեն տարբերվում է: Այն հատվածները (ձեռքը, գլուխը, հատկապես լեզուն և շրթունքները), որոնք կապված են բարդ շարժումների հետ, ինչպիսիք են գրելը, խոսքը և այլն, ունեն ամենամեծ պատկերը: Այս հատվածում կեղևի խանգարումները հանգեցնում են մասնակի կամ ամբողջական անզգայացման (զգայունության կորստի):

Վերին պարիետալ բլթի շրջանում կեղևի վնասումը հանգեցնում է ցավի զգայունության նվազմանը և ստերեոգնոզի խախտմանը` առարկաների ճանաչումը հպումով առանց տեսողության օգնության:

Ստորին պարիետալ բլիթում վերամարգինալ գիրուսի շրջանում կա պրաքսիայի կենտրոն, որը կարգավորում է բարդ համակարգված գործողություններ կատարելու ունակությունը, որոնք հիմք են կազմում աշխատանքային գործընթացների և պահանջում են հատուկ պատրաստվածություն: Սա նաև զգալի թվով իջնող մանրաթելերի ծագումն է, որոնք հետևում են որպես գիտակցված շարժումները կառավարող ուղիների մաս (բրգաձեւ ուղիներ): Պարիետալ կեղևի այս հատվածը սերտորեն փոխազդում է ճակատային բլթի կեղևի և ուղեղի հետին կեսի բոլոր զգայական տարածքների հետ՝ կեղևային-կեղևային կապերի օգնությամբ:

Խոսքի տեսողական (օպտիկական) կենտրոնը գտնվում է պարիետալ բլթի անկյունային գիրուսում։ Դրա վնասը հանգեցնում է ընթեռնելի տեքստը հասկանալու անկարողության (ալեքսիա):

Օքսիպիտալ բլթի կեղևային գոտիների ֆունկցիոնալ բնութագրերը.Սուր ակոսի շրջանում գտնվում է տեսողական անալիզատորի կեղևային կենտրոնը: Դրա վնասը հանգեցնում է կուրության։ Բլիթի միջի և կողային մակերեսների վրա ծծմբի ակոսին հարող կեղևի հատվածներում խանգարումների դեպքում կարող է առաջանալ տեսողական հիշողության և անծանոթ միջավայրում նավարկելու ունակության կորուստ, կապված գործառույթներ. տեսողության խանգարումներով (տեսողության օգնությամբ օբյեկտների ձևը գնահատելու ունակությունը, դրանց հեռավորությունը, տեսողական հսկողության տակ գտնվող տարածության շարժումները ճիշտ չափելու և այլն):

Ժամանակավոր բլթի կեղևային գոտիների ֆունկցիոնալ բնութագրերը.Վերին ժամանակային գիրուսի շրջանում՝ կողային ծակոցի խորքում, գտնվում է լսողական անալիզատորի կեղևային կենտրոնը։ Դրա վնասը հանգեցնում է խուլության:

Վերին ժամանակավոր գիրուսի հետին երրորդում գտնվում է լսողական խոսքի կենտրոնը (Վերնիկի կենտրոն): Այս հատվածի վնասվածքները հանգեցնում են խոսակցական լեզուն հասկանալու անկարողության. այն ընկալվում է որպես աղմուկ (զգայական աֆազիա):

Միջին և ստորին ժամանակային գիրուսի շրջանում առկա է վեստիբուլյար անալիզատորի կեղևային պատկերը։ Այս հատվածի վնասումը հանգեցնում է կանգնելիս անհավասարակշռության և վեստիբուլյար ապարատի զգայունության նվազմանը:

Կղզու բլթի կեղևային գոտիների ֆունկցիոնալ բնութագրերը.

Կղզու բլթի գործառույթների վերաբերյալ տեղեկատվությունը հակասական է և անբավարար: Ապացույցներ կան, որ ինսուլայի առաջի մասի կեղևը կապված է հոտառության և համի սենսացիաների վերլուծության հետ, իսկ հետևի մասը կապված է սոմատենսորային տեղեկատվության մշակման և խոսքի լսողական ընկալման հետ:

Լիմբիկ համակարգի ֆունկցիոնալ բնութագրերը. լիմբիկ համակարգ- Ուղեղի մի շարք կառուցվածքների մի շարք, այդ թվում՝ ցինգուլատային գիրուսը, գիրուսը, ատամնավոր և պարահիպոկամպային գիրուսը և այլն։

Ցինգուլատը և պարահիպոկամպային գիրուսը անմիջականորեն կապված են ուղեղի լիմբիկ համակարգի հետ (Նկարներ 8.8 և 8.9): Այն վերահսկում է արտաքին միջավայրի ազդեցություններին վեգետատիվ և վարքային հոգե-հուզական ռեակցիաների համալիրը: Պարահիպոկամպային գիրուսում և կեռիկում կա համային և հոտառական անալիզատորների կեղևային պատկեր: Միևնույն ժամանակ, հիպոկամպը կարևոր դեր է խաղում ուսուցման գործում՝ դրա հետ կապված են կարճաժամկետ և երկարաժամկետ հիշողության մեխանիզմները։

Բրինձ. 8.8. Ուղեղի միջին մակերեսը

Բազալ (ենթակեղևային կենտրոնական) միջուկներ -գորշ նյութի կուտակումներ՝ ձևավորելով առանձին ընկած միջուկներ, որոնք ավելի մոտ են գտնվում ուղեղի հիմքին։ Դրանք ներառում են ստրիատում, որը կազմում է ստորին ողնաշարավորների կիսագնդերի գերակշռող զանգվածը; պարիսպ և ամիգդալա (նկ. 8.10):

Բրինձ. 8.9. լիմբիկ համակարգ

Բրինձ. 8.10. Բազալային գանգլիաներ

Շրջանակը բաղկացած է պոչավոր և ոսպնյակային միջուկներից։ Պոչուկային և ոսպնյակային միջուկների գորշ նյութը փոխարինվում է սպիտակ նյութի շերտերով, ինչը հանգեցրեց ենթակեղևային միջուկների այս խմբի ընդհանուր անվանմանը` ստրիատում:

Պոչուկային միջուկը գտնվում է կողային և թալամուսի վերևում՝ նրանից բաժանված ծայրամասային շերտով։ Պոչուկային միջուկն ունի գլուխ, մարմին և պոչ։ Ոսպնաձև միջուկը գտնվում է կողային մասում: Սպիտակ նյութի շերտը` ներքին պարկուճը, բաժանում է ոսպնյակային միջուկը պոչիկից և թալամուսից: Ոսպնյակային միջուկում առանձնանում են գունատ գունդ (միջին) և պատյան (կողային): Արտաքին պարկուճը (սպիտակ նյութի նեղ շերտ) բաժանում է պատյանը ցանկապատից։

Պոչուկային միջուկը, պուտամենը և գլոբուսը վերահսկում են մարմնի համալիր ավտոմատացված շարժումները, վերահսկում և պահպանում են կմախքի մկանների տոնուսը, ինչպես նաև հանդիսանում են այնպիսի վեգետատիվ գործառույթների կարգավորման ամենաբարձր կենտրոնը, ինչպիսին են ջերմության արտադրությունը և ածխաջրերի նյութափոխանակությունը մարմնի մկաններում: . Կեղևի և գունատ գնդակի վնասման դեպքում կարող են դիտվել դանդաղ կարծրատիպային շարժումներ (աթետոզ):

Շրջանակի միջուկները պատկանում են էքստրաբուրամիդային համակարգին, որը ներգրավված է շարժումների վերահսկման, մկանային տոնուսի կարգավորման մեջ։

Ցանկապատը գորշ նյութի ուղղահայաց ափսե է, որի ստորին հատվածը շարունակվում է ուղեղի հիմքում գտնվող առաջի ծակոտկեն ափսեի նյութի մեջ։ Ցանկապատը գտնվում է ոսպնյակային միջուկի կողային կիսագնդի սպիտակ նյութում և ունի բազմաթիվ կապեր ուղեղային ծառի կեղևի հետ:

Ամիգդալան գտնվում է կիսագնդի ժամանակավոր բլթի սպիտակ նյութում, իր ժամանակավոր բևեռից 1,5–2 սմ ետևում, միջուկների միջոցով կապեր ունի ուղեղի կեղևի, հոտառական համակարգի կառուցվածքների, հիպոթալամուսի և միջուկների հետ։ ուղեղի ցողունը, որը վերահսկում է մարմնի ինքնավար գործառույթները: Դրա ոչնչացումը հանգեցնում է ագրեսիվ պահվածքի կամ ապատիկ, լեթարգիկ վիճակի: Հիպոթալամուսի հետ իր կապերի միջոցով ամիգդալան ազդում է էնդոկրին համակարգի, ինչպես նաև վերարտադրողական վարքի վրա:

Կիսագնդի սպիտակ նյութը ներառում է ներքին պարկուճը և մանրաթելերը, որոնք անցնում են ուղեղի միջանցքներով (corpus callosum, front commissure, fornix) և ուղղվում են դեպի կեղև և բազալ գանգլիաներ, ֆորնիքս, ինչպես նաև միացնող մանրաթելերի համակարգեր: կեղևի և ենթակեղևային կենտրոնների տարածքները ուղեղի մեկ կեսում (կիսագնդեր):

I և II կողային փորոքներ:Ուղեղի կիսագնդերի խոռոչները կողային փորոքներն են (I և II), որոնք գտնվում են սպիտակ նյութի հաստության մեջ կորպուսի կորպուսի տակ: Յուրաքանչյուր փորոք բաղկացած է չորս մասից՝ առջևի եղջյուրը գտնվում է ճակատային մասում, կենտրոնականը՝ պարիետալում, հետևի եղջյուրը՝ օքսիպիտալում և ստորին եղջյուրը՝ ժամանակավոր բլթի մեջ (նկ. 8.11):

Երկու փորոքների առաջի եղջյուրներն իրարից բաժանված են թափանցիկ միջնապատի երկու թիթեղներով։ Կողային փորոքի կենտրոնական մասը վերևից թեքվում է թալամուսի շուրջը, կազմում է աղեղ և անցնում հետընթաց՝ հետևի եղջյուրի մեջ, ներքև՝ ստորին եղջյուրի մեջ։ Խորոիդային պլեքսուսը դուրս է ցցվում կողային փորոքի կենտրոնական մասի և ստորին եղջյուրի մեջ, որը միջփորոքային բացվածքով միանում է երրորդ փորոքի քորոիդային հյուսքին։

Բրինձ. 8.11. Ուղեղի փորոքներ.

1 - ուղեղի ձախ կիսագունդ, 2 - կողային փորոքներ, 3 - երրորդ փորոք, 4 - միջին ուղեղի ջրատար, 5 - չորրորդ փորոք, 6 - ուղեղիկ, 7 - մուտք դեպի ողնուղեղի կենտրոնական ջրանցք, 8 - ողնուղեղ:

Փորոքային համակարգը ներառում է զուգակցված C-աձև խոռոչներ՝ կողային փորոքները իրենց առջևի, ստորին և հետևի եղջյուրներով, որոնք տարածվում են համապատասխանաբար դեպի ճակատային բլթեր, դեպի ժամանակավոր բլթեր և ուղեղի կիսագնդերի օքսիպիտալ բլթեր: Ամբողջ ողնուղեղային հեղուկի մոտ 70%-ը արտազատվում է կողային փորոքների պատերի քորոիդային պլեքսուսով:

Կողային փորոքներից հեղուկը միջփորոքային բացվածքներով անցնում է երրորդ փորոքի ճեղքաձեւ խոռոչ, որը գտնվում է ուղեղի սագիտալ հարթությունում և թալամուսն ու հիպոթալամուսը բաժանելով երկու սիմետրիկ կեսերի։ Երրորդ փորոքի խոռոչը միացված է նեղ ջրանցքով՝ միջին ուղեղի ջրատարը (Sylvian aqueduct) չորրորդ փորոքի խոռոչի հետ։ Չորրորդ փորոքը մի քանի ուղիներով (անցքերով) հաղորդակցվում է ուղեղի և ողնուղեղի ենթապարախնոիդ տարածությունների հետ։

դիէնցեֆալոն

Դիէնցեֆալոնը գտնվում է կորպուսի կորպուսի տակ և բաղկացած է թալամուսից, էպիթալամուսից, մետատալամուսից և հիպոթալամուսից (նկ. 8.12, տես նկ. 7.2):

թալամուս(օպտիկական տուբերկուլյոզ) - զույգ, ձվաձև, ձևավորված հիմնականում գորշ նյութից: Թալամուսը բոլոր տեսակի զգայունության ենթակեղևային կենտրոնն է: Աջ և ձախ թալամուսի միջին մակերեսը, դեմ առ դեմ, կազմում են դիէնցեֆալոնի խոռոչի կողային պատերը՝ երրորդ փորոքը, դրանք փոխկապակցված են միջթալամիկ միաձուլման միջոցով։ Թալամուսը պարունակում է գորշ նյութ, որը կազմված է նեյրոնների կլաստերներից, որոնք կազմում են թալամուսի միջուկները։ Միջուկները բաժանված են սպիտակ նյութի բարակ շերտերով։ Ուսումնասիրվել է թալամուսի մոտ 40 միջուկ։ Հիմնական միջուկներն են՝ առաջային, միջակ, հետին։

Բրինձ. 8.12. Ուղեղի բաժանմունքներ

Էպիթալամուսներառում է սոճու գեղձը, կապանքները և թոկերի եռանկյունները: Սոճու մարմինը կամ սոճու գեղձը, որը էնդոկրին գեղձ է,, ասես, կախված է երկու կապանքների վրա, փոխկապակցված կպչումներով և կապակցված թալամուսին թելերի եռանկյունների միջոցով։ Վզկապների եռանկյունները պարունակում են միջուկներ՝ կապված հոտառության անալիզատորի հետ։ Հասուն մարդու մոտ էպիֆիզի միջին երկարությունը ~ 0,64 սմ է, իսկ քաշը՝ ~ 0,1 գ։ Մետաթալամուս ձևավորվում է զույգ միջակ և կողային գենիկուլային մարմիններով, որոնք ընկած են յուրաքանչյուր թալամուսի հետևում: Միջին գենիկուլային մարմինը գտնվում է թալամուսի բարձի հետևում, այն միջուղեղի տանիքի ափսեի ստորին բլուրների հետ միասին (քվադրիգեմինա) լսողական անալիզատորի ենթակեղևային կենտրոնն է: Կողային - գտնվում է բարձից ներքև, այն տանիքի ափսեի վերին թմբերի հետ միասին տեսողական անալիզատորի ենթակեղևային կենտրոնն է: Ծածկածին մարմինների միջուկները կապված են տեսողական և լսողական անալիզատորների կեղևային կենտրոնների հետ։

Հիպոթալամուս, որը դիէնցեֆալոնի փորային հատվածն է, գտնվում է ուղեղի ոտքերի առջև և ներառում է մի շարք կառուցվածքներ, որոնք ունեն տարբեր ծագում. teleencephalon- ից; միջանկյալից՝ հոտառական հատվածը (մաստոիդ մարմիններ և փաստացի ենթալամուսային շրջան՝ հիպոթալամուս) (նկ. 8.13):

Նկար 8.13. Բազալային գանգլիա և դիէնցեֆալոն

Հիպոթալամուսը էնդոկրին գործառույթների կարգավորման կենտրոնն է, այն միավորում է նյարդային և էնդոկրին կարգավորող մեխանիզմները ընդհանուր նեյրոէնդոկրին համակարգի մեջ, համակարգում է ներքին օրգանների գործառույթների կարգավորման նյարդային և հորմոնալ մեխանիզմները: Հիպոթալամուսում կան սովորական տեսակի նեյրոններ և նեյրոսեկրետորային բջիջներ։ Հիպոթալամուսը հիպոֆիզի գեղձի հետ կազմում է մեկ ֆունկցիոնալ համալիր, որում առաջինը կարգավորիչ է, իսկ երկրորդը՝ էֆեկտոր:

Հիպոթալամուսում կան ավելի քան 30 զույգ միջուկներ։ Առջևի հիպոթալամուսի շրջանի գերօպտիկական և պարավենտրիկուլյար միջուկների մեծ նեյրոսեկրետորային բջիջներն առաջացնում են պեպտիդային բնույթի նեյրոսեկրեցներ։

Միջին հիպոթալամուսը պարունակում է նեյրոններ, որոնք ընկալում են արյան և ողնուղեղային հեղուկի բոլոր փոփոխությունները (ջերմաստիճան, կազմ, հորմոնների մակարդակ և այլն): Միջին հիպոթալամուսը նույնպես կապված է կողային հիպոթալամուսի հետ։ Վերջինս միջուկներ չունի, բայց երկկողմանի կապեր ունի գլխուղեղի երեսպատման և տակի հատվածների հետ։ Միջին հիպոթալամուսը կապն է նյարդային և էնդոկրին համակարգերի միջև: Վերջին տարիներին հիպոթալամուսից մեկուսացվել են մորֆիանման ազդեցությամբ էնկեֆալիններ և էնդորֆիններ (պեպտիդներ): Ենթադրվում է, որ նրանք ներգրավված են վարքի և վեգետատիվ գործընթացների կարգավորման մեջ:

Հետևի ծակոտած նյութի առջև ընկած են երկու փոքր գնդաձև մաստոիդ մարմիններ, որոնք ձևավորվել են մոխրագույն նյութից, որը ծածկված է սպիտակի բարակ շերտով: Մաստոիդ մարմինների միջուկները հոտառության անալիզատորի ենթակեղևային կենտրոններն են։ Մաստոիդ մարմիններից առաջ մոխրագույն պալար է, որը առջևից սահմանափակված է օպտիկական խիազմով և օպտիկական տրակտով, երրորդ փորոքի ներքևում գտնվող գորշ նյութի բարակ թիթեղ է, որը ձգվում է դեպի ներքև և առջև և կազմում ձագար: Դրա վերջը գնում է հիպոֆիզի - էնդոկրին գեղձ, որը գտնվում է թուրքական թամբի հիպոֆիզի ֆոսայում: Ինքնավար նյարդային համակարգի միջուկները գտնվում են մոխրագույն բլրի մեջ: Դրանք նաև ազդում են մարդու հուզական ռեակցիաների վրա։

Դիէնցեֆալոնի այն մասը, որը գտնվում է թալամուսից ներքև և նրանից առանձնացված է հիպոթալամուսի ակոսով, կազմում է համապատասխան հիպոթալամուսը: Այստեղ շարունակվում են ուղեղի ոտքերի անվադողերը, այստեղ ավարտվում են կարմիր միջուկներն ու միջին ուղեղի սեւ նյութը։

III փորոք: Diencephalon- ի խոռոչը III փորոք Այն նեղ, ճեղքաձեւ տարածություն է, որը գտնվում է սագիտալ հարթությունում, որը կողային սահմանափակվում է թալամուսի միջային մակերեսներով, ներքևում՝ հիպոթալամուսով, առջևում՝ ոսկրածուծի սյունակներով, առաջի կոմիսուրով և վերջավոր ափսեով, էպիթալամուսի հետևում։ (հետևի) կոմիսուր, իսկ վերևում՝ պահոցի կողմից, որի վրա գտնվում է կորպուսի կոճղեզը։ Վերին պատը ինքնին ձևավորվում է երրորդ փորոքի անոթային հիմքով, որի մեջ ընկած է նրա քորոիդային պլեքսը:

Երրորդ փորոքի խոռոչը հետին անցնում է միջնուղեղի ջրատարի մեջ, իսկ առջևում՝ կողքերի միջփորոքային բացվածքներով, հաղորդակցվում է կողային փորոքների հետ։

միջին ուղեղ

միջին ուղեղ -ուղեղի ամենափոքր մասը՝ ընկած դիէնցեֆալոնի և կամրջի միջև (նկ. 8.14 և 8.15): Ջրատարի վերևում գտնվող տարածքը կոչվում է միջին ուղեղի տանիք, և դրա վրա կան չորս ուռուցիկներ՝ քառակուսի թիթեղը վերին և ստորին բլուրներով: Այստեղից դուրս են գալիս տեսողական և լսողական ռեֆլեքսների ուղիները, որոնք ուղղվում են դեպի ողնուղեղ:

Ուղեղի ոտքերը սպիտակ կլորացված թելեր են, որոնք դուրս են գալիս կամրջից և առաջ են շարժվում դեպի ուղեղի կիսագնդերը: Յուրաքանչյուր ոտքի միջային մակերեսի ակոսից դուրս է գալիս օկուլոմոտոր նյարդը (III զույգ գանգուղեղային նյարդեր): Յուրաքանչյուր ոտք բաղկացած է անվադողից և հիմքից, նրանց միջև սահմանը սև նյութ է: Գույնը կախված է նրա նյարդային բջիջներում մելանինի առատությունից։ Նիգրա նյութը վերաբերում է էքստրաբուրամիդային համակարգին, որը մասնակցում է մկանային տոնուսի պահպանմանը և ավտոմատ կերպով կարգավորում մկանների գործառույթը: Ցողունի հիմքը ձևավորվում է ուղեղային ծառի կեղևից դեպի ողնուղեղ և մեդուլլա երկարավուն և լճակ ձգվող նյարդաթելերով։ Ուղեղի ոտքերի ծածկույթը պարունակում է հիմնականում դեպի թալամուս ուղղվող բարձրացող մանրաթելեր, որոնց մեջ ընկած են միջուկները։ Ամենամեծը կարմիր միջուկներն են, որոնցից սկսվում է շարժիչային կարմիր-միջուկային-ողնաշարային ուղին։ Բացի այդ, թիկունքային երկայնական կապոցի (միջանկյալ միջուկի) ցանցաթաղանթն ու միջուկը գտնվում են տեգմենտում։

Հետևի ուղեղ

Փորային հատվածում գտնվող ավազանները և ջրհեղեղի հետևում ընկած ուղեղիկը պատկանում են հետևի ուղեղին:

Բրինձ. 8.14. Ուղեղի երկայնական հատվածի սխեմատիկ ներկայացում

Բրինձ. 8.15. Միջին ուղեղի խաչմերուկը վերին կոլիկուլի մակարդակով (կտրված հարթությունը ցույց է տրված Նկար 8.14-ում)

Կամուրջայն նման է լայնակի հաստացած գլանակի, որի կողային կողմից միջին ուղեղային ոտքերը ձգվում են դեպի աջ և ձախ: Կամուրջի հետևի մակերեսը, որը ծածկված է ուղեղիկով, մասնակցում է ռոմբոիդ ֆոսայի ձևավորմանը, առջևը (գանգի հիմքին կից) սահմանակից է ներքևում գտնվող մեդուլլա երկարավուն և գլխուղեղի ոտքերը վերևում (տես Նկ. 8.15): Այն լայնակի գծավոր է կամրջի սեփական միջուկներից դեպի միջին ուղեղային պեդունկուլներ անցնող մանրաթելերի լայնակի ուղղության պատճառով։ Միջին գծի երկայնքով կամրջի ճակատային մակերևույթի վրա երկայնքով գտնվում է բազիլարային սուլուսը, որով անցնում է համանուն զարկերակը։

Կամուրջը բաղկացած է բազմաթիվ նյարդային մանրաթելերից, որոնք ձևավորում են ուղիներ, որոնց թվում են բջջային կլաստերները՝ միջուկները։ Առջևի հատվածի ուղիները կապում են գլխուղեղի կեղևը ողնուղեղի և ուղեղային կիսագնդերի կեղևի հետ։ Կամուրջի (անվադողի) հետնամասում կան բարձրացող և մասամբ իջնող ուղիներ, առկա է ցանցաձև գոյացություն՝ V, VI, VII, VIII զույգ գանգուղեղային նյարդերի միջուկները։ Կամուրջի երկու մասերի սահմանին ընկած է trapezoid մարմինը, որը ձևավորվում է միջուկներով և լսողական անալիզատորի ուղու լայնակի հոսող մանրաթելերով:

Ուղեղիկմեծ դեր է խաղում մարմնի հավասարակշռության պահպանման և շարժումների համակարգման գործում: Ուղեղիկը հասնում է իր ամենամեծ զարգացմանը մարդկանց մոտ՝ կապված ուղիղ քայլելու և ձեռքի աշխատանքին հարմարվելու հետ: Այս առումով ուղեղի կիսագնդերը (նոր մասը) մարդկանց մոտ բարձր զարգացած են։

Ուղեղիկում առանձնանում են երկու կիսագնդեր և չզույգված միջին ֆիլոգենետիկորեն հին հատվածը՝ որդը (նկ. 8.16):

Բրինձ. 8.16. Ուղեղիկ՝ վերևից և ներքևից տեսք

Կիսագնդերի և վերմիսների մակերեսները բաժանված են լայնակի զուգահեռ ակոսներով, որոնց միջև գտնվում են ուղեղիկի նեղ երկար տերևները։ Ուղեղիկում առանձնանում են առաջի, հետին և ծալքավոր-հանգուցային բլիթները՝ առանձնացված ավելի խոր ճեղքերով։

Ուղեղիկը բաղկացած է մոխրագույն և սպիտակ նյութից։ Սպիտակ նյութը, ներթափանցելով մոխրագույնի միջև, ճյուղավորվում է, կարծես թե, միջին հատվածի վրա ձևավորելով ճյուղավորվող ծառի պատկերը՝ ուղեղիկի «կյանքի ծառը»:

Ուղեղիկի կեղևը կազմված է 1–2,5 մմ հաստությամբ գորշ նյութից։ Բացի այդ, սպիտակ նյութի հաստության մեջ կան գորշ-զույգ միջուկների կուտակումներ՝ ատամնավոր միջուկ, խցանաձև, գնդաձև և վրանային միջուկ։ Ուղեղիկը այլ բաժանմունքների հետ կապող աֆերենտ և էֆերենտ մանրաթելերը կազմում են երեք զույգ ուղեղիկային պեդունկուլներ՝ ստորինները գնում են դեպի մեդուլլա երկարավուն, միջինները՝ դեպի կամուրջ, իսկ վերինները՝ դեպի քառակուսի:

Ծննդաբերության պահին ուղեղիկն ավելի քիչ է զարգացած, քան տելենսֆալոնը (հատկապես կիսագնդերը), սակայն կյանքի առաջին տարում այն ​​ավելի արագ է զարգանում, քան ուղեղի մյուս մասերը։ Ուղեղիկի ընդգծված աճը նկատվում է կյանքի 5-րդ և 11-րդ ամիսների միջև, երբ երեխան սովորում է նստել և քայլել:

Մեդուլլաողնուղեղի ուղիղ շարունակությունն է։ Նրա ստորին եզրը համարվում է 1-ին պարանոցային ողնաշարի նյարդի արմատների ելքի կետը կամ բուրգերի հատումը, վերին եզրը կամրջի հետևի եզրն է, երկարությունը մոտ 25 մմ է, ձևը մոտենում է կտրված կոնին։ , հիմքը դեպի վեր։

Առջևի մակերեսը բաժանված է առաջի միջնադարյան ճեղքվածքով, որի կողերին կան բրգաձև ուղիներով ձևավորված բուրգեր՝ մասամբ հատելով (բուրգերը հատելով) նկարագրված ճեղքի խորքում՝ ողնուղեղի սահմանին։ Բուրգաձև ուղիների մանրաթելերը կապում են գլխուղեղի կեղևը գանգուղեղային նյարդերի միջուկների և ողնուղեղի առաջային եղջյուրների հետ։ Բուրգի կողմում, յուրաքանչյուր կողմում կա ձիթապտուղ, որը բուրգից առանձնացված է առաջի կողային ակոսով։

Medulla oblongata-ի հետևի մակերեսը բաժանված է հետևի միջնադարյան ծակոցով, դրա կողքերում կան ողնուղեղի հետևի լարերի շարունակություններ, որոնք շեղվում են դեպի վեր՝ անցնելով ուղեղի ստորին պեդունկուլները։

Մեդուլլա երկարավունը կառուցված է սպիտակ և մոխրագույն նյութից, վերջինս ներկայացված է IX-XII զույգ գանգուղեղային նյարդերի միջուկներով, ձիթապտուղներով, շնչառության և շրջանառության կենտրոններով և ցանցանման գոյացությամբ։ Սպիտակ նյութը ձևավորվում է երկար և կարճ մանրաթելերով, որոնք կազմում են համապատասխան ուղիները:

Ցանցային ձևավորումբջիջների, բջիջների կլաստերների և նյարդային մանրաթելերի հավաքածու է, որոնք տեղակայված են ուղեղի ցողունում (medulla oblongata, pons և midbrain) և կազմում են ցանց: Ցանցային գոյացությունը կապված է բոլոր զգայական օրգանների, ուղեղային ծառի կեղևի, թալամուսի և հիպոթալամուսի, ինչպես նաև ողնուղեղի շարժիչ և զգայուն հատվածների հետ։ Այն կարգավորում է կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր մասերի, ներառյալ ուղեղի կեղևի, գրգռվածության և տոնուսի մակարդակը, ներգրավված է գիտակցության, հույզերի, քնի և արթնության մակարդակի, ինքնավար գործառույթների, նպատակային շարժումների կարգավորման մեջ:

IV փորոք- սա ռոմբոիդ ուղեղի խոռոչն է, վերևից ներքև այն շարունակվում է դեպի ողնուղեղի կենտրոնական ջրանցք: IV փորոքի հատակը, իր ձևի պատճառով, կոչվում է ռոմբոիդ ֆոսա (նկ. 8.17): Այն ձևավորվում է մեդուլլա երկարավուն և լճակի հետին մակերևույթներից, ֆոսայի վերին կողմերը վերինն են, իսկ ստորին կողմերը՝ ուղեղի ստորին ոտնաթաթերը։

Բրինձ. 8.17. ուղեղի ցողուն; հետևի տեսք: Ուղեղիկը հեռացված է, ռոմբոիդ ֆոսան բաց է

Միջին ծունկը ֆոսայի ստորին հատվածը բաժանում է երկու սիմետրիկ կեսերի, ծորակի երկու կողմերում տեսանելի են միջային բարձրությունները, որոնք ընդլայնվում են ֆոսայի մեջտեղում դեպի դեմքի աջ և ձախ տուբերկուլյոզներ, որտեղ գտնվում է VI զույգ գանգուղեղի միջուկը։ նյարդերը (abducens nerve) ընկած են, ավելի խորը և ավելի կողային - VII զույգի միջուկը (դեմքի նյարդ), իսկ ներքևում միջնադարյան բարձրությունը անցնում է հիպոգլոսային նյարդի եռանկյունու մեջ, որի կողքին գտնվում է թափառող նյարդի եռանկյունը: Եռանկյունների մեջ ուղեղի նյութի հաստության մեջ ընկած են համանուն նյարդերի միջուկները։ Ռոմբոիդ ֆոսայի վերին անկյունը հաղորդակցվում է միջին ուղեղի ջրատարի հետ։ Ռոմբոիդ ֆոսայի կողային հատվածները կոչվում են վեստիբուլյար դաշտեր, որտեղ ընկած են վեստիբուլոկոկլերային նյարդի (VIII զույգ գանգուղեղային նյարդերի) լսողական և վեստիբուլյար միջուկները։ Ուղեղի լայնակի շերտերը տարածվում են լսողական միջուկներից մինչև միջնադարյան ծակոցը, որը գտնվում է մեդուլլա երկարավուն և լանջերի սահմանին և հանդիսանում է լսողական անալիզատորի ուղու մանրաթելեր: Ռոմբոիդ ֆոսայի հաստության մեջ ընկած են V, VI, VII, VIII, IX, X, XI և XII զույգ գանգուղեղային նյարդերի միջուկները։

Արյան մատակարարում ուղեղին

Արյունը ուղեղ է մտնում երկու զույգ զարկերակների միջոցով՝ ներքին կարոտիդային և ողնաշարային: Գանգի խոռոչում երկու ողնաշարային զարկերակները միաձուլվում են՝ միասին կազմելով հիմնական (բազալային) զարկերակը։ Ուղեղի հիմքում հիմնական զարկերակը միաձուլվում է երկու քնային զարկերակների հետ՝ ձևավորելով մեկ զարկերակային օղակ (նկ. 8.18): Ուղեղին արյան մատակարարման այս կասկադային մեխանիզմը երաշխավորում է արյան բավարար հոսք, եթե զարկերակներից որևէ մեկը ձախողվի:

Բրինձ. 8.19. Ուղեղի հիմքում գտնվող զարկերակները և Ուիլիսի շրջանը (ուղեղիկի աջ կիսագունդը և աջ ժամանակավոր բլիթը հեռացվում են); Ուիլիսի շրջանագիծը ցուցադրվում է որպես կետագիծ:

Զարկերակային օղակից հեռանում են երեք անոթներ՝ առաջի, հետին և միջին ուղեղային զարկերակներ, որոնք կերակրում են ուղեղի կիսագնդերը։ Այս զարկերակները անցնում են ուղեղի մակերևույթի երկայնքով, և դրանցից ավելի փոքր զարկերակների միջոցով արյունը հասնում է ուղեղի խորքերը:

Քներակ զարկերակների համակարգը կոչվում է քներակ լողավազան, որն ապահովում է զարկերակային արյան մեջ ուղեղի կարիքների 2/3-ը և արյուն է մատակարարում ուղեղի առաջային և միջին հատվածներին։

«Ողնաշարային-հիմնական» զարկերակների համակարգը կոչվում է ողնաշարային ավազան, որն ապահովում է ուղեղի կարիքների 1/3-ը և արյունը հասցնում հետևի հատվածներին։

Երակային արյան արտահոսքը տեղի է ունենում հիմնականում մակերեսային և խորը ուղեղային երակների և երակային սինուսների միջոցով (նկ. 8.19): Ի վերջո, արյունը ուղարկվում է ներքին պարանոցային երակ, որը դուրս է գալիս գանգից պարանոցային անցքի միջով, որը գտնվում է գանգի հիմքում, կողային մասում:

Ուղեղի պատյաններ

Ուղեղի թաղանթները պաշտպանում են այն մեխանիկական վնասվածքներից և վարակների և թունավոր նյութերի ներթափանցումից (նկ. 8.20):

Բրինձ. 8.19. Ուղեղի երակները և երակային սինուսները

Նկ.8.20. Պսակի հատվածը գանգի թաղանթների և ուղեղի միջով

Առաջին շերտը, որը պաշտպանում է ուղեղը, կոչվում է pia mater: Այն սերտորեն հարում է ուղեղին, մտնում է բոլոր ակոսների և խոռոչների (փորոքների) մեջ, որոնք առկա են հենց ուղեղի հաստության մեջ։ Ուղեղի փորոքները լցված են հեղուկով, որը կոչվում է ողնուղեղային հեղուկ կամ ողնուղեղային հեղուկ: The dura mater-ն ուղղակիորեն կից է գանգի ոսկորներին: Փափուկ և կոշտ կեղևի միջև գտնվում է arachnoid (arachnoid) պատյանը: Արախնոիդային և փափուկ թաղանթների միջև կա մի տարածություն (սուբարախնոիդ կամ ենթապարախնոիդային տարածություն)՝ լցված ողնուղեղային հեղուկով։ Ուղեղի ակոսների վերևում արախնոիդային թաղանթը շպրտվում է՝ կազմելով կամուրջ, իսկ փափուկը ձուլվում է դրանց։ Դրա շնորհիվ երկու պատյանների միջև առաջանում են խոռոչներ, որոնք կոչվում են ցիստեռններ։ Ցիստեռնները պարունակում են ողնուղեղային հեղուկ: Այս տանկերը պաշտպանում են ուղեղը մեխանիկական վնասվածքներից՝ հանդես գալով որպես «անվտանգության բարձիկներ»։

Նյարդային բջիջները և արյան անոթները շրջապատված են նեյրոգլիաներով՝ հատուկ բջիջների կազմավորումներով, որոնք կատարում են պաշտպանիչ, օժանդակ և նյութափոխանակության գործառույթներ՝ ապահովելով նյարդային հյուսվածքի ռեակտիվ հատկություններ և մասնակցել սպիների ձևավորմանը, բորբոքային ռեակցիաներին և այլն։

Երբ ուղեղը վնասվում է, ակտիվանում է պլաստիկության մեխանիզմը, երբ ուղեղի պահպանված կառուցվածքները ստանձնում են ախտահարված տարածքների գործառույթները։

Լիմբիկ համակարգը ուղեղի կառուցվածքների ֆունկցիոնալ ասոցիացիա է, որը թույլ է տալիս բարդ վարքագիծ:

Լիմբիկ համակարգը ներառում է հին ծառի կեղևի, հին կեղևի, միջակեղևի և որոշ ենթակեղևային գոյացություններ։ Լիմբիկ համակարգի առանձնահատկությունն այն է, որ նրա կառուցվածքների միջև կապերը կազմում են բազմաթիվ արատավոր շրջաններ, և դա պայմաններ է ստեղծում համակարգում գրգռման երկարատև շրջանառության համար: Նկարագրված են ֆունկցիոնալ առանձնահատկություններով հիմնական շրջանակները։ Սա Peips-ի մի մեծ շրջան է, որն իր մեջ ներառում է՝ հիպոկամպ - ֆորնիքս - մամիլային մարմիններ - մամիլար-թալամիկ կապոց Vik-d, Ազիրա - թալամուսի առաջի միջուկներ - ցինուլատային գիրուսի կեղև - պարահիպոկամպալ գիրուս - հիպոկամպ:

Մեծ շրջանի մեջ շատ կարևոր բազմաֆունկցիոնալ կառույց է հիպոկամպը: Մարդու մոտ դրա վնասը խաթարում է հիշողությունը վնասին նախորդած իրադարձությունների համար, խանգարվում է հիշողությունը, նոր տեղեկատվության մշակումը, տարածական ազդանշանների խտրականությունը, հուզականությունը և նախաձեռնողականությունը նվազում է, հիմնական նյարդային պրոցեսների արագությունը դանդաղում է:

Նաուտայի ​​փոքր շրջանակը ձևավորվում է ամիգդալա - տերմինալ շերտ - հիպոթալամուս - միջնապատ - ամիգդալա:

Փոքր շրջանի կարևոր կառուցվածքը ամիգդալան է: Նրա գործառույթները կապված են պաշտպանական վարքագծի ապահովման, վեգետատիվ, շարժիչ, հուզական ռեակցիաների, պայմանավորված ռեֆլեքսային վարքագծի դրդապատճառի հետ։ Ամիգդալայի բազմաթիվ ինքնավար ազդեցությունները պայմանավորված են հիպոթալամուսի հետ կապով:

Ընդհանուր առմամբ, լիմբիկ համակարգը ապահովում է.

• 1. Զգացմունքների վեգետատիվ-սոմատիկ բաղադրիչների կազմակերպում.
• 2. Կարճաժամկետ և երկարաժամկետ հիշողության կազմակերպում.
• 3. Մասնակցում է կողմնորոշիչ հետազոտական ​​գործունեության ձևավորմանը (Կլյուվեր-Բյուսիի համախտանիշ):
• 4. Կազմակերպում է ամենապարզ մոտիվացիոն եւ տեղեկատվական հաղորդակցությունը (խոսքը):
• 5. Մասնակցում է քնի մեխանիզմներին։
• 6. Այստեղ է գտնվում հոտառական զգայական համակարգի կենտրոնը:

Ըստ McLean-ի (1970), ֆունկցիոնալ տեսանկյունից, լիմբիկը բաժանվում է. 2) վերին հատվածը` ցինկուլատային գիրուսը և ժամանակավոր կեղևը, դրանք ներկայացնում են մարդամոտության և սեքսուալության կենտրոններ. 3) միջին հատվածը` հիպոթալամուսը և ցինգուլատային գիրուսը` կենսասոցիալական բնազդների կենտրոնները:

Ուղեղի կիսագնդերը բաղկացած են սպիտակ նյութից, որը արտաքինից ծածկված է գորշ նյութով կամ կեղևով։ Կեղևը ուղեղի ամենաերիտասարդ և ամենաբարդ հատվածն է, որտեղ մշակվում են զգայական տեղեկատվությունը, ձևավորվում են շարժիչ հրամաններ և ինտեգրվում են վարքի բարդ ձևեր։ Բացի նեյրոններից, կա հսկայական քանակությամբ գլիալ բջիջներ, որոնք կատարում են իոնակարգավորող և տրոֆիկ գործառույթներ։

Ուղեղի կեղևն ունի մորֆոֆունկցիոնալ առանձնահատկություններ. 1) նեյրոնների բազմաշերտ դասավորություն. 2) կազմակերպման մոդուլային սկզբունքը. 3) ընկալիչ համակարգերի սոմատոտոպիկ տեղայնացում. 4) էկրանավորում - արտաքին ընդունման բաշխում անալիզատորի կեղևային ծայրի նեյրոնային դաշտի հարթության վրա. 5) ակտիվության մակարդակի կախվածությունը ենթակեղևային կառուցվածքների և ցանցային գոյացության ազդեցությունից. 6) CNS-ի հիմքում ընկած կառույցների բոլոր գործառույթների ներկայացուցչության առկայությունը. 7) ցիտոարխիտեկտոնիկ բաշխումը դաշտերում. 8) երկրորդային և երրորդային դաշտերի կեղևի հատուկ պրոյեկցիոն զգայական և շարժիչ համակարգերում ասոցիատիվ գործառույթների գերակշռությամբ. 9) կեղևի մասնագիտացված ասոցիացիայի տարածքների առկայությունը. 10) ֆունկցիաների դինամիկ տեղայնացում, որն արտահայտվում է կորտային կառուցվածքների ֆունկցիաների փոխհատուցման հնարավորությամբ. 11) հարևան ծայրամասային ընկալիչ դաշտերի գոտիների կեղևում համընկնումը. 12) գրգռվածության հետքերի երկարաժամկետ պահպանման հնարավորությունը. 13) փոխադարձ ֆունկցիոնալ հարաբերություններ կեղևի գրգռիչ և արգելակող վիճակների միջև. 14) պետությունը ճառագայթելու կարողությունը. 15) կոնկրետ էլեկտրական ակտիվության առկայությունը.

Կեղևը բաղկացած է 6 շերտից.

• 1. Արտաքին մոլեկուլային շերտը ներկայացված է նյարդային մանրաթելերի պլեքսուսով, որոնք գտնվում են կեղևային գիրի մակերեսին զուգահեռ և հիմնականում բրգաձև բջիջների դենդրիտներ են: Afferent thalamocortical մանրաթելերը գալիս են այստեղ թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկներից, նրանք կարգավորում են կեղևային նեյրոնների գրգռվածության մակարդակը:
• 2. Արտաքին հատիկավոր շերտը ձևավորվում է փոքր աստղային բջիջներով, որոնք որոշում են կեղևում գրգռման շրջանառության տևողությունը և կապված են հիշողության հետ։
• 3. Արտաքին բրգաձեւ շերտը ձեւավորվում է միջին չափի բրգաձեւ բջիջներով։

Ֆունկցիոնալորեն 2-րդ և 3-րդ շերտերն իրականացնում են կորտիկա-կեղևային ասոցիատիվ կապեր։

• 4. Թալամուսի հատուկ (պրոյեկտիվ) միջուկներից աֆերենտ թալամոկորտիկային մանրաթելերը գալիս են ներքին հատիկավոր շերտ։
• 5. Ներքին բրգաձեւ շերտը ձեւավորվում է Բեթսի հսկա բրգաձեւ բջիջներով։ Այս բջիջների աքսոնները կազմում են կեղևային և կորտիկոբուլբարային ուղիներ, որոնք մասնակցում են նպատակային շարժումների և կեցվածքի համակարգմանը։
• 6. Պոլիմորֆ կամ շերտավոր ֆյուզիֆորմ բջիջներ: Այստեղ են ձևավորվում կորտիկոթալամիկ ուղիները:

Բոլոր անալիզատորները բնութագրվում են սոմատոտոպային սկզբունքով, որը կազմակերպում է ծայրամասային ընկալիչների համակարգերի պրոյեկցիան կեղևի վրա: Օրինակ, II կենտրոնական գիրուսի զգայական ծառի կեղևում կան մաշկի մակերեսի յուրաքանչյուր կետի ներկայացման տարածքներ, շարժիչային ծառի կեղևում յուրաքանչյուր մկան ունի իր թեման, իր տեղը, լսողական ծառի կեղևում կա որոշակի տեղայնացում: հնչերանգներ.

Կեղևային դաշտերի առանձնահատկությունը էկրանի գործելու սկզբունքն է, որը բաղկացած է նրանից, որ ընկալիչն իր ազդանշանն արձակում է ոչ թե մեկ կեղևային նեյրոնի վրա, այլ նրանց դաշտի վրա, որը ձևավորվում է գրավի տակ և նեյրոնների միացումներով: Այս դեպքում ազդանշանը կենտրոնանում է ոչ թե կետ առ կետ, այլ նեյրոնների մի շարք, որն ապահովում է դրա ամբողջական վերլուծությունը և անհրաժեշտության դեպքում այլ կառույցներ փոխանցելու հնարավորությունը։

Ուղղահայաց ուղղությամբ մուտքային և ելքային մանրաթելերը աստղային բջիջների հետ միասին կազմում են «սյուներ», որոնք կեղևի ֆունկցիոնալ միավորներն են։ Եվ երբ միկրոէլեկտրոդը ընկղմվում է կեղևի մեջ ուղղահայաց, այն ամբողջ ճանապարհով հանդիպում է նեյրոնների, որոնք արձագանքում են մի տեսակի գրգռմանը, մինչդեռ եթե միկրոէլեկտրոդը հորիզոնական շարժվում է կեղևի երկայնքով, այն հանդիպում է նեյրոնների, որոնք արձագանքում են տարբեր տեսակի գրգռիչներին:

Կառուցվածքային տարբեր դաշտերի առկայությունը ենթադրում է դրանց տարբեր ֆունկցիոնալ նպատակ:

Կեղևի ամենակարևոր շարժիչ հատվածը գտնվում է նախակենտրոնական գիրուսում: 30 տարում. Անցյալ դարի Փենֆիլդը հաստատեց մարմնի տարբեր մասերի սոմատիկ մկանների ճիշտ տարածական պրոյեկցիայի առկայությունը կեղևի շարժիչ տարածքի վրա: Առավել ընդարձակ և ամենացածր շեմ ունեցող գոտիներն են, որոնք վերահսկում են ձեռքերի շարժումները և դեմքի միմիկ մկանները։ Միջին մակերեսի վրա՝ առաջնայինի կողքին, հայտնաբերվել է երկրորդական շարժիչ հատված։ Բայց այս տարածքները, բացի կեղևից շարժիչային ելքից, ունեն մաշկի և մկանային ընկալիչների անկախ զգայական մուտքեր, ուստի դրանք կոչվում էին առաջնային և երկրորդային շարժիչ-զգայական ծառի կեղև:

Հետկենտրոնական գիրուսում կա առաջին սոմատոզենսորային տարածքը, որտեղ աֆերենտ ազդանշանները գալիս են թալամուսի հատուկ միջուկներից: Նրանք տեղեկատվություն են կրում մաշկի ընկալիչներից և շարժիչային ապարատից: Եվ այստեղ նշվում է սոմատոտոպիկ կազմակերպությունը.

Երկրորդ սոմատոզենսորային տարածքը գտնվում է սիլվիան սուլկուսի մեջ, և քանի որ առաջին և երկրորդ սոմատոզենսորային գոտիները, բացի աֆերենտ մուտքերից, ունեն նաև շարժիչային ելքեր, ավելի ճիշտ է դրանք անվանել առաջնային և երկրորդային զգայական շարժիչային գոտիներ։

Առաջնային տեսողական տարածքը տեղայնացված է օքսիպիտալ շրջանում:

Ժամանակավոր բլիթում - լսողական շրջան:

Ուղեղի կեղևի յուրաքանչյուր բլիթում, պրոյեկցիոն գոտիների կողքին, կան դաշտեր, որոնք կապված չեն որոշակի գործառույթի կատարման հետ. սա ասոցիատիվ ծառի կեղևն է, որի նեյրոնները արձագանքում են տարբեր ձևերի գրգռիչներին և մասնակցում են ինտեգրմանը: զգայական տեղեկատվության, ինչպես նաև կապ է ապահովում կեղևի զգայական և շարժիչ տարածքների միջև: Սա բարձրագույն մտավոր գործառույթների ֆիզիոլոգիական հիմքն է:

Ճակատային բլթերը լայնածավալ երկկողմանի կապեր ունեն ուղեղի լիմբիկ համակարգի հետ և կուտակված փորձի միջոցով մասնակցում են բնածին վարքային ակտերի վերահսկմանը, ապահովում են վարքի արտաքին և ներքին դրդապատճառների համակարգումը, վարքի ռազմավարության և գործողությունների ծրագրի մշակումը: , և անհատի հոգեկան բնութագրերը:

Կիսագնդերի գործունեության մեջ չկա ամբողջական համաչափություն։ Այսպիսով, 10 մարդուց 9-ի մոտ ձախ կիսագունդը գերիշխում է շարժիչ ակտերի (աջլիկ) և խոսքի համար: «Ձախլիկների» մեծ մասի խոսքի կենտրոնը նույնպես ձախ կողմում է։ Նրանք. բացարձակ գերակայություն չկա. Հատկապես նկատելի է կիսագնդերի անհամաչափությունը, երբ մի կիսագնդը բաժանվում է մյուսից (կոմիսուրոտոմիա)։ Ձախ կիսագնդում գրավոր խոսքի կենտրոնն է՝ ստերեոգնոզը։ Ձախ կիսագնդում ավելի լավ են ճանաչվում բանավոր, հեշտությամբ տարբերվող, ծանոթ գրգռիչները։ Ձախ կիսագունդը ավելի լավ առաջադրանքներ է կատարում ժամանակային հարաբերությունների, նմանություն հաստատելու և գրգռիչները անուններով նույնականացնելու վերաբերյալ: Ձախ կիսագունդն իրականացնում է վերլուծական և հաջորդական ընկալում, ընդհանրացված ճանաչում։

Աջ կիսագնդում ստերեոգնոզն իրականացվում է ձախ ձեռքի համար, ավելի լավ են ճանաչվում տարրական խոսքի ըմբռնումը, ոչ բանավոր մտածողությունը (այսինքն՝ պատկերներով մտածելը), ոչ խոսքային գրգռիչները՝ դժվար տարբերվող, անծանոթ: Ավելի լավ առաջադրանքներ են կատարվում տարածական հարաբերությունների, տարբերությունների հաստատման, ֆիզիկական հատկությունների առումով գրգռիչների նույնականացման վերաբերյալ: Աջ կիսագնդում կա ամբողջական, միաժամանակյա ընկալում, կոնկրետ ճանաչում։

10 մարդուց 9-ի աջ կիսագունդը փոքր-ինչ արգելակվում է, գերիշխում է ալֆա ռիթմը, այն, իր հերթին, որոշ չափով դանդաղեցնում է ձախ կիսագունդը և թույլ չի տալիս, որ այն գերհուզվի։ Երբ աջ կիսագունդն անջատված է, մարդը շատ ու անընդհատ խոսում է (լոգորեա), շատ բան է խոստանում, բայց չի կատարում իր խոստումները (խոսող):

Ձախ կիսագնդի հանգչումով, ընդհակառակը, մարդը լուռ է, տխուր։

Աջ կիսագունդը պատասխանատու է ոչ խոսքային (ենթագիտակցական) մտածողության համար։ Ձախ կիսագունդը պատասխանատու է այն մասին, թե ինչ է աջ կիսագունդը ենթագիտակցորեն ուղարկում իրեն:

Ուղեղի կառուցվածքների ֆունկցիոնալ վիճակը ուսումնասիրվում է էլեկտրական պոտենցիալների գրանցման մեթոդներով։ Եթե ​​ձայնագրող էլեկտրոդը գտնվում է ենթակեղևային կառուցվածքում, ապա գրանցված ակտիվությունը կոչվում է ենթակեղև, եթե ուղեղային ծառի կեղևում՝ կորտիկոգրամա, եթե էլեկտրոդը գտնվում է գլխի մակերեսին, ապա դրա միջոցով գրանցվում է ընդհանուր ակտիվությունը, որի մեջ կա ներդրում ինչպես ծառի կեղևի, այնպես էլ ենթակեղևային կառուցվածքների կողմից. սա դրսևորման գործունեությունը կոչվում է էլեկտրաէնցեֆալոգրամ (EEG):

EEG-ը ալիքանման կոր է, որի բնույթը կախված է կեղևի վիճակից։ Այսպիսով, մարդու մոտ հանգստի ժամանակ EEG-ում գերակշռում է դանդաղ ալֆա ռիթմը (8-12 Հց, ամպլիտուդ = 50 μV): Գործունեության անցնելու ժամանակ ալֆա ռիթմը փոխվում է արագ բետա ռիթմի (14 - 30 Հց, ամպլիտուդը 25 μV): Քնելու գործընթացն ուղեկցվում է ավելի դանդաղ թետա-ռիթմով (4 - 7 Հց) կամ դելտա-ռիթմով (0,5 - 3,5 Հց, ամպլիտուդը 100 - 300 μV): Երբ մարդու ուղեղի հանգստի կամ այլ վիճակի ֆոնին դրսևորվում է գրգռում, օրինակ՝ լույս, ձայն, էլեկտրական հոսանք, ապա կեղևի առանձին կառույցներում ներդրված միկրոէլեկտրոդների օգնությամբ առաջանում են, այսպես կոչված, առաջացած պոտենցիալները. գրանցված, որի թաքնված շրջանը և ամպլիտուդը կախված են գրգռման ինտենսիվությունից, իսկ բաղադրիչները, տատանումների քանակը և բնույթը կախված են գրգռիչի համարժեքությունից:

Ուղեղի կեղևի գործառույթների տեղայնացում

Ընդհանուր բնութագրեր.Ուղեղի կեղևի որոշ հատվածներում հիմնականում կենտրոնացած են նեյրոններ, որոնք ընկալում են մեկ տեսակի գրգռիչ՝ օքսիպիտալ շրջան՝ լույս, ժամանակավոր բլիթ՝ ձայն և այլն: Այնուամենայնիվ, դասական պրոյեկցիոն գոտիների (լսողական, տեսողական) հեռացումից հետո պայմանավորված է մասամբ պահպանվում են համապատասխան գրգռիչների ռեֆլեքսները։ Պավլովի տեսության համաձայն, ուղեղային ծառի կեղևում կա անալիզատորի «միջուկ» (կեղևի վերջ) և «ցրված» նեյրոններ ամբողջ կեղևով: Ֆունկցիայի տեղայնացման ժամանակակից հայեցակարգը հիմնված է կեղևային դաշտերի բազմաֆունկցիոնալության (բայց ոչ համարժեքության) սկզբունքի վրա։ Բազմաֆունկցիոնալության հատկությունը թույլ է տալիս այս կամ այն ​​կեղևային կառուցվածքը ներառել գործունեության տարբեր ձևերի տրամադրման մեջ՝ միաժամանակ իրականացնելով հիմնական, գենետիկորեն բնորոշ գործառույթը (Օ.Ս. Ադրիանով): Տարբեր կեղևային կառույցների բազմաֆունկցիոնալության աստիճանը տարբեր է: Ասոցիատիվ կեղեւի դաշտերում այն ​​ավելի բարձր է։ Բազմաֆունկցիոնալությունը հիմնված է ուղեղային ծառի կեղև աֆերենտային գրգռման բազմալիքային ներթափանցման, աֆերենտների գրգռումների համընկնման վրա, հատկապես թալամիկ և կեղևային մակարդակներում, տարբեր կառուցվածքների մոդուլացնող էֆեկտի վրա, օրինակ՝ ոչ սպեցիֆիկ թալամիկ միջուկները, բազալային գանգլիաները, կեղևի ֆունկցիաների վրա, կեղևային-ենթակեղևային և միջկեղևային ուղիների փոխազդեցությունը գրգռում անցկացնելու համար: Միկրոէլեկտրոդային տեխնոլոգիայի միջոցով հնարավոր եղավ ուղեղային ծառի կեղևի տարբեր հատվածներում գրանցել հատուկ նեյրոնների ակտիվությունը, որոնք արձագանքում են միայն մեկ տեսակի գրգռիչներին (միայն լույսին, միայն ձայնին և այլն), այսինքն՝ կա. ուղեղային ծառի կեղևի գործառույթների բազմակի ներկայացում:

Ներկայումս ընդունված է կեղևի բաժանումը զգայական, շարժիչային և ասոցիատիվ (ոչ սպեցիֆիկ) գոտիների (տարածքների)։

Կեղևի զգայական տարածքները.Զգայական տեղեկատվությունը մտնում է պրոեկցիոն կեղև, անալիզատորների կեղևային հատվածներ (Ի.Պ. Պավլով): Այս գոտիները տեղակայված են հիմնականում պարիետալ, ժամանակավոր և օքսիպիտալ բլթերում։ Դեպի զգայական ծառի կեղև բարձրացող ուղիները հիմնականում գալիս են թալամուսի ռելեային զգայական միջուկներից:

Առաջնային զգայական տարածքներ - սրանք զգայական ծառի կեղևի գոտիներ են, որոնց գրգռումը կամ ոչնչացումը առաջացնում է մարմնի զգայունության հստակ և մշտական ​​փոփոխություններ (անալիզատորների միջուկը ըստ Ի.Պ. Պավլովի): Դրանք բաղկացած են մոնոմոդալ նեյրոններից և ձևավորում են նույն որակի սենսացիաներ։ Առաջնային զգայական տարածքները սովորաբար ունեն մարմնի մասերի, դրանց ընկալիչ դաշտերի հստակ տարածական (տեղագրական) ներկայացում:

Կեղևի առաջնային պրոեկցիոն գոտիները հիմնականում բաղկացած են 4-րդ աֆերենտ շերտի նեյրոններից, որոնք բնութագրվում են հստակ արդիական կազմակերպմամբ։ Այս նեյրոնների մի զգալի մասն ունի ամենաբարձր սպեցիֆիկությունը։ Օրինակ, տեսողական տարածքների նեյրոնները ընտրողաբար արձագանքում են տեսողական գրգռիչների որոշակի նշաններին. ), և այլն: Այնուամենայնիվ, պետք է նշել, որ կեղևի առանձին հատվածների առաջնային գոտիները ներառում են նաև մուլտիմոդալ նեյրոններ, որոնք արձագանքում են մի քանի տեսակի գրգռիչների: Բացի այդ, այնտեղ կան նեյրոններ, որոնց ռեակցիան արտացոլում է ոչ սպեցիֆիկ (լիմբիկ-ռետիկուլյար կամ մոդուլացնող) համակարգերի ազդեցությունը։

Երկրորդային զգայական տարածքներ տեղակայված առաջնային զգայական տարածքների շուրջ, ավելի քիչ տեղայնացված, նրանց նեյրոնները արձագանքում են մի քանի գրգռիչների գործողությանը, այսինքն. դրանք բազմամոդալ են։

Զգայական գոտիների տեղայնացում. Ամենակարևոր զգայական տարածքն է պարիետալ բլիթ postcentral gyrus եւ դրա համապատասխան մասը paracentral lobule վրա միջին մակերեսի կիսագնդերի. Այս գոտին կոչվում է սոմատոզենսորային տարածքԻ. Այստեղ կա մարմնի հակառակ կողմի մաշկի զգայունության պրոեկցիա շոշափելի, ցավի, ջերմաստիճանի ընկալիչներից, միջընկալիչ զգայունության և հենաշարժական համակարգի զգայունության՝ մկանային, հոդային, ջիլային ընկալիչներից (նկ. 2):

Բրինձ. 2. Զգայուն և շարժիչ հոմունկուլի սխեմա

(ըստ Վ. Պենֆիլդի, Տ. Ռասմուսենի)։ Կիսագնդերի հատվածը ճակատային հարթությունում.

ա- ընդհանուր զգայունության պրոյեկցիա հետկենտրոնական գիրուսի կեղևում. բ- շարժիչային համակարգի պրոեկցիա նախակենտրոնական գիրուսի կեղևում

Ի լրումն սոմատոզենսորային տարածքի, կան սոմատոզենսորային տարածք II ավելի փոքր, որը գտնվում է վերին եզրի հետ կենտրոնական սուլկուսի հատման սահմանին ժամանակավոր բլիթ,խորը կողային ակոսում: Մարմնի մասերի տեղայնացման ճշգրտությունն այստեղ ավելի քիչ է արտահայտված։ Լավ ուսումնասիրված առաջնային պրոյեկցիոն գոտին է լսողական ծառի կեղեվ(դաշտեր 41, 42), որը գտնվում է կողային ծորակի խորքում (Հեշլի լայնակի ժամանակավոր գիրուկի կեղևը): Ժամանակավոր բլթի պրոյեկցիոն կեղևը ներառում է նաև վեստիբուլյար անալիզատորի կենտրոնը վերին և միջին ժամանակային գիրուկում:

AT occipital lobeգտնվում է առաջնային տեսողական տարածք(սֆենոիդ գիրուսի և լեզվական բլթի մի մասի կեղև, դաշտ 17): Այստեղ առկա է ցանցաթաղանթի ընկալիչների արդիական ներկայացում: Ցանցաթաղանթի յուրաքանչյուր կետ համապատասխանում է տեսողական ծառի կեղևի իր տարածքին, մինչդեռ մակուլայի գոտին ունի համեմատաբար մեծ պատկերի գոտի: Տեսողական ուղիների թերի քննարկման հետ կապված, ցանցաթաղանթի նույն կեսերը նախագծվում են յուրաքանչյուր կիսագնդի տեսողական շրջան: Երկու աչքերի ցանցաթաղանթի պրոեկցիայի առկայությունը յուրաքանչյուր կիսագնդում երկդիտակ տեսողության հիմքն է։ Bark-ը գտնվում է 17 դաշտի մոտ երկրորդական տեսողական տարածք(18 և 19 դաշտեր): Այս գոտիների նեյրոնները բազմամոդալ են և արձագանքում են ոչ միայն լույսին, այլև շոշափելի և լսողական գրգռիչներին։ Այս տեսողական տարածքում տեղի է ունենում տարբեր տեսակի զգայունության սինթեզ, առաջանում են ավելի բարդ տեսողական պատկերներ և դրանց նույնականացում:

Երկրորդային գոտիներում առաջատարը նեյրոնների 2-րդ և 3-րդ շերտերն են, որոնց համար զգայական ծառի կեղևի կողմից ստացված շրջակա միջավայրի և մարմնի ներքին միջավայրի մասին տեղեկատվության հիմնական մասը փոխանցվում է ասոցիատիվ հետագա մշակման համար: ծառի կեղևը, որից հետո սկսվում է (անհրաժեշտության դեպքում) վարքային արձագանքը՝ շարժիչային ծառի կեղևի պարտադիր մասնակցությամբ։

կեղևի շարժիչ տարածքները.Տարբերակել առաջնային և երկրորդային շարժիչային հատվածները:

AT առաջնային շարժիչի տարածքը (նախակենտրոնական գիրուս, դաշտ 4) կան նեյրոններ, որոնք նյարդայնացնում են դեմքի, միջքաղաքային և վերջույթների մկանների շարժիչ նեյրոնները։ Այն ունի մարմնի մկանների հստակ տեղագրական պրոյեկցիա (տես նկ. 2): Տեղագրական ներկայացման հիմնական օրինաչափությունն այն է, որ մկանների գործունեության կարգավորումը, որոնք ապահովում են առավել ճշգրիտ և բազմազան շարժումներ (խոսք, գրավոր, դեմքի արտահայտություններ) պահանջում է շարժիչային ծառի կեղևի մեծ տարածքների մասնակցություն: Առաջնային շարժիչային ծառի կեղևի գրգռումը առաջացնում է մարմնի հակառակ կողմի մկանների կծկում (գլխի մկանների համար կծկումը կարող է լինել երկկողմանի): Կեղևի այս գոտու պարտությամբ կորչում է վերջույթների, հատկապես մատների, կոորդինացված շարժումները լավացնելու ունակությունը։

երկրորդական շարժիչի տարածք (դաշտ 6) գտնվում է ինչպես կիսագնդերի կողային մակերեսի վրա՝ նախակենտրոնական գիրուսի դիմաց (նախաշարժական կեղև), այնպես էլ վերին ճակատային գիրուսի կեղևին համապատասխանող միջակ մակերեսի վրա (շարժիչի լրացուցիչ տարածք)։ Ֆունկցիոնալ առումով, երկրորդային շարժիչային ծառի կեղևը առաջնային նշանակություն ունի առաջնային շարժիչային ծառի կեղևի հետ կապված, որն իրականացնում է ավելի բարձր շարժիչ գործառույթներ, որոնք կապված են կամավոր շարժումների պլանավորման և համակարգման հետ: Ահա կամաց-կամաց աճող բացասականը պատրաստակամության ներուժ,տեղի է ունենում շարժման մեկնարկից մոտավորապես 1 վրկ առաջ: 6-րդ դաշտի կեղևը ստանում է իմպուլսների մեծ մասը բազալային գանգլիաներից և ուղեղիկից և մասնակցում է բարդ շարժումների պլանի մասին տեղեկատվության վերակոդավորմանը:

6-րդ դաշտի կեղևի գրգռումը առաջացնում է բարդ համակարգված շարժումներ, ինչպիսիք են գլուխը, աչքերը և մարմինը հակառակ ուղղությամբ պտտելը, հակառակ կողմում գտնվող ճկման կամ էքստրենսորների բարեկամական կծկումները: Նախաշարժական կեղևը պարունակում է մարդու սոցիալական գործառույթների հետ կապված շարժիչ կենտրոններ. գրավոր խոսքի կենտրոն միջին ճակատային գիրուսի հետևի մասում (դաշտ 6), Բրոկայի շարժիչ խոսքի կենտրոնը ստորին ճակատային գիրուսի հետևի մասում (դաշտ 44) , որոնք ապահովում են խոսքի պրակտիկա, ինչպես նաև երաժշտական ​​շարժիչ կենտրոն (դաշտ 45)՝ ապահովելով խոսքի տոնայնությունը, երգելու կարողությունը։ Շարժիչային ծառի կեղևի նեյրոնները թալամուսի միջոցով ներթափանցում են մկանների, հոդերի և մաշկի ընկալիչներից, բազալային գանգլիաներից և ուղեղիկից: Շարժիչային ծառի կեղևի հիմնական արտահոսքը դեպի ցողունային և ողնաշարի շարժիչ կենտրոններ V շերտի բրգաձեւ բջիջներն են։ Ուղեղի կեղևի հիմնական բլիթները ներկայացված են Նկ. 3.

Բրինձ. 3. Ուղեղի կեղևի չորս հիմնական բլթեր (ճակատային, ժամանակային, պարիետալ և օքսիպիտալ); կողային տեսք: Դրանք պարունակում են առաջնային շարժիչ և զգայական տարածքներ, ավելի բարձր կարգի շարժիչ և զգայական տարածքներ (երկրորդ, երրորդ և այլն) և ասոցիատիվ (ոչ սպեցիֆիկ) կեղև:

Կեղևի ասոցիացիայի տարածքները(ոչ սպեցիֆիկ, միջզգայական, միջանալիզատորային կեղև) ներառում են նոր ուղեղային ծառի կեղևի տարածքները, որոնք գտնվում են պրոյեկցիոն գոտիների շուրջ և շարժիչային գոտիների կողքին, բայց ուղղակիորեն չեն կատարում զգայական կամ շարժիչ գործառույթներ, ուստի դրանք չեն կարող վերագրվել հիմնականում զգայական կամ շարժիչին: գործառույթները, այդ գոտիների նեյրոնները սովորելու մեծ կարողություններ ունեն: Այս տարածքների սահմանները հստակ նշված չեն: Ասոցիատիվ ծառի կեղևը ֆիլոգենետիկորեն նորակեղևի ամենաերիտասարդ մասն է, որն ամենամեծ զարգացումն է ստացել պրիմատների և մարդկանց մոտ: Մարդկանց մոտ այն կազմում է ամբողջ կեղևի մոտ 50%-ը կամ նեոկորտեքսի 70%-ը։ «Ասոցիատիվ ծառի կեղև» տերմինը առաջացել է այն մտքի հետ կապված, որ այդ գոտիները, իրենց միջով անցնող կորտիկա-կեղևային կապերի շնորհիվ, միացնում են շարժիչ գոտիները և միևնույն ժամանակ ծառայում են որպես ավելի բարձր մտավոր գործառույթների հիմք։ Հիմնական կեղևի ասոցիացիայի տարածքներըեն՝ պարիետալ-ժամանակավոր-օքսիպիտալ, ճակատային բլթերի նախաճակատային կեղևը և լիմբիկ ասոցիացիայի գոտին:

Ասոցիատիվ ծառի կեղևի նեյրոնները պոլիսենսոր են (պոլիմոդալ). նրանք, որպես կանոն, արձագանքում են ոչ թե մեկին (ինչպես առաջնային զգայական գոտիների նեյրոնները), այլ մի քանի գրգռիչների, այսինքն՝ նույն նեյրոնը կարող է գրգռվել, երբ գրգռվում է լսողական ազդեցությամբ։ , տեսողական, մաշկի և այլ ընկալիչներ: Ասոցիատիվ ծառի կեղևի պոլիզենսորային նեյրոնները ստեղծվում են տարբեր պրոյեկցիոն գոտիներով կորտիկա-կեղևային կապերով, թալամուսի ասոցիատիվ միջուկների հետ կապերով։ Արդյունքում, ասոցիատիվ ծառի կեղևը տարբեր զգայական գրգռումների մի տեսակ հավաքող է և մասնակցում է զգայական տեղեկատվության ինտեգրմանը և կեղևի զգայական և շարժիչ տարածքների փոխազդեցության ապահովմանը:

Ասոցիատիվ տարածքները զբաղեցնում են ասոցիատիվ ծառի կեղևի 2-րդ և 3-րդ բջջային շերտերը, որտեղ հանդիպում են հզոր միամոդալ, մուլտիմոդալ և ոչ սպեցիֆիկ աֆերենտային հոսքեր։ Ուղեղի կեղևի այս մասերի աշխատանքը անհրաժեշտ է ոչ միայն մարդու կողմից ընկալվող գրգռիչների հաջող սինթեզի և տարբերակման (ընտրովի տարբերակման) համար, այլև դրանց խորհրդանշման մակարդակին անցնելու համար, այսինքն՝ իմաստների հետ գործելու համար։ բառերի և դրանք օգտագործելու վերացական մտածողության, ընկալման սինթետիկ բնույթի համար:

1949 թվականից Դ. Հեբի հիպոթեզը լայնորեն հայտնի դարձավ՝ որպես սինապտիկ մոդիֆիկացիայի պայման՝ նախասինապտիկ ակտիվության համընկնումը պոստսինապտիկ նեյրոնի լիցքաթափման հետ պնդելով, քանի որ ոչ բոլոր սինապտիկ ակտիվությունն է հանգեցնում հետսինապտիկ նեյրոնի գրգռման։ Դ.Հեբի վարկածի հիման վրա կարելի է ենթադրել, որ կեղևի ասոցիատիվ գոտիների առանձին նեյրոնները միացված են տարբեր ձևերով և կազմում են բջջային անսամբլներ, որոնք տարբերում են «ենթաբաժիններ», այսինքն. ընկալման միասնական ձևերին համապատասխան. Այս կապերը, ինչպես նշել է Դ.Հեբը, այնքան լավ են զարգացած, որ բավական է ակտիվացնել մեկ նեյրոն, և ամբողջ անսամբլը հուզված է:

Սարքը, որը գործում է որպես արթնության մակարդակի կարգավորիչ, ինչպես նաև որոշակի ֆունկցիայի առաջնահերթության ընտրովի մոդուլյացիա և ակտուալացում, ուղեղի մոդուլացնող համակարգն է, որը հաճախ կոչվում է լիմբիկ-ռետիկուլյար կոմպլեքս կամ աճող ակտիվացնող: համակարգ. Այս ապարատի նյարդային կազմավորումները ներառում են ուղեղի լիմբիկ և ոչ սպեցիֆիկ համակարգեր՝ ակտիվացնող և ապաակտիվացնող կառուցվածքներով։ Ակտիվացնող գոյացություններից առաջին հերթին առանձնանում են միջնուղեղի ցանցային գոյացությունը, հետին հիպոթալամուսը և գլխուղեղի ստորին հատվածներում գտնվող կապույտ բիծը։ Անակտիվացնող կառույցները ներառում են հիպոթալամուսի նախաօպտիկական տարածքը, ուղեղի ցողունի ռաֆեի միջուկը և ճակատային կեղևը:

Ներկայումս, ըստ թալամոկորտիկային կանխատեսումների, առաջարկվում է տարբերակել ուղեղի երեք հիմնական ասոցիատիվ համակարգեր. thalamo-ժամանակավոր, thalamolobic և թալամիկ ժամանակավոր.

թալամոտենալ համակարգ Այն ներկայացված է պարիետալ կեղևի ասոցիատիվ գոտիներով, որոնք ստանում են թալամուսի ասոցիատիվ միջուկների հետին խմբից հիմնական աֆերենտային մուտքերը։ Պարիետալ ասոցիատիվ ծառի կեղևն ունի էֆերենտ ելքեր դեպի թալամուսի և հիպոթալամուսի միջուկները, դեպի շարժիչային ծառի կեղևը և էքստրաբուրամիդային համակարգի միջուկները: Թալամո-ժամանակավոր համակարգի հիմնական գործառույթներն են gnosis և praxis: Տակ gnosis հասկանալ տարբեր տեսակի ճանաչման գործառույթը՝ ձևեր, չափեր, առարկաների իմաստներ, խոսքի ըմբռնում, գործընթացների իմացություն, օրինաչափություններ և այլն: Գնոստիկական գործառույթները ներառում են տարածական հարաբերությունների գնահատումը, օրինակ՝ առարկաների հարաբերական դիրքը: Պարիետալ կեղևում առանձնանում է ստերեոգնոզի կենտրոն, որն ապահովում է առարկաները հպումով ճանաչելու կարողություն։ Գնոստիկ ֆունկցիայի տարբերակն է մարմնի եռաչափ մոդելի («մարմնի սխեմա») ձևավորումը մտքում։ Տակ պրակտիկա հասկանալ նպատակային գործողությունները. Պրաքսիս կենտրոնը գտնվում է ձախ կիսագնդի վերակեղևային գիրուսում, այն ապահովում է շարժիչային ավտոմատացված ակտերի ծրագրի պահպանում և իրականացում։

Թալամոլոբիկ համակարգ Այն ներկայացված է ճակատային ծառի կեղևի ասոցիատիվ գոտիներով, որոնք ունեն հիմնական աֆերենտային մուտքը թալամուսի ասոցիատիվ միջակեղևային միջուկից և այլ ենթակեղևային միջուկներից։ Ճակատային ասոցիատիվ ծառի կեղևի հիմնական դերը կրճատվում է նպատակաուղղված վարքային ակտերի ֆունկցիոնալ համակարգերի ձևավորման հիմնական համակարգային մեխանիզմների գործարկմանը (Պ.Կ. Անոխին): Նախաճակատային շրջանը մեծ դեր է խաղում վարքագծային ռազմավարության մշակման գործում:Այս ֆունկցիայի խախտումը հատկապես նկատելի է, երբ անհրաժեշտ է արագ փոխել գործողությունը և երբ որոշակի ժամանակ է անցնում խնդրի ձևակերպման և դրա լուծման սկզբի միջև, այսինքն. գրգռիչները, որոնք պահանջում են ճիշտ ընդգրկում ամբողջական վարքային արձագանքում, ժամանակ ունեն կուտակվելու:

Թալամոտեմպորալ համակարգ. Որոշ ասոցիատիվ կենտրոններ, օրինակ՝ ստերեոգնոզը, պրաքսիսը, ներառում են նաև ժամանակավոր կեղևի հատվածները։ Վերնիկեի խոսքի լսողական կենտրոնը գտնվում է ժամանակավոր կեղևում, որը գտնվում է ձախ կիսագնդի վերին ժամանակավոր գիրուսի հետին շրջաններում։ Այս կենտրոնն ապահովում է խոսքի gnosis՝ բանավոր խոսքի ճանաչում և պահպանում՝ ինչպես սեփական, այնպես էլ ուրիշի: Վերին ժամանակավոր գիրուսի միջին մասում կա երաժշտական ​​հնչյունների և դրանց համակցությունների ճանաչման կենտրոն։ Ժամանակավոր, պարիետալ և օքսիպիտալ բլթերի սահմանին կա ընթերցման կենտրոն, որն ապահովում է պատկերների ճանաչում և պահպանում:

Վարքագծային ակտերի ձևավորման մեջ էական դեր է խաղում անվերապահ ռեակցիայի կենսաբանական որակը, այն է` դրա կարևորությունը կյանքի պահպանման համար: Էվոլյուցիայի գործընթացում այս իմաստը ամրագրվեց երկու հակադիր հուզական վիճակներում՝ դրական և բացասական, որոնք մարդու մեջ կազմում են նրա սուբյեկտիվ փորձառությունների հիմքը՝ հաճույք և դժգոհություն, ուրախություն և տխրություն: Բոլոր դեպքերում նպատակաուղղված վարքագիծը կառուցվում է հուզական վիճակին համապատասխան, որն առաջացել է գրգռիչի գործողության ներքո։ Բացասական բնույթի վարքային ռեակցիաների ժամանակ վեգետատիվ բաղադրիչների, հատկապես սրտանոթային համակարգի լարվածությունը, որոշ դեպքերում, հատկապես շարունակական, այսպես կոչված, կոնֆլիկտային իրավիճակներում, կարող է մեծ ուժի հասնել, ինչը հանգեցնում է դրանց կարգավորիչ մեխանիզմների խախտման (վեգետատիվ նևրոզներ) .

Գրքի այս մասում դիտարկվում են ուղեղի վերլուծական և սինթետիկ գործունեության հիմնական ընդհանուր հարցերը, ինչը հնարավորություն կտա հաջորդ գլուխներում անցնել զգայական համակարգերի ֆիզիոլոգիայի և բարձր նյարդային գործունեության առանձին հարցերի ներկայացմանը:

• 1) XIX դարի սկզբին. Ֆ. Գալլը ենթադրում էր, որ տարբեր մտավոր «կարողությունների» ենթաշերտը (ազնվություն, խնայողություն, սեր և այլն))) n-ի փոքր տարածքներն են։ mk. CBP, որոնք աճում են այս ունակությունների զարգացմամբ: Գալլը կարծում էր, որ տարբեր ունակություններ ունեն հստակ տեղայնացում ԳՄ-ում, և որ դրանք կարելի է ճանաչել գանգի ելուստներով, որտեղ ենթադրաբար աճում է այս կարողությանը համապատասխանող n-ը: mk. և սկսում է ուռչել՝ գանգի վրա տուբերկուլյոզ առաջացնելով։
• 2) XIX դարի 40-ական թթ. Գալլին հակադրվում է Ֆլուրենսը, ով ԳՄ-ի մասերի ոչնչացման (հեռացման) փորձերի հիման վրա առաջ է քաշում դիրքորոշում ԿԲՊ-ի գործառույթների համարժեքության (լատիներեն equus-ից՝ «հավասար») վերաբերյալ։ Նրա կարծիքով՝ ԳՄ-ն միատարր զանգված է, որը գործում է որպես մեկ անբաժանելի օրգան։
• 3) CBP-ում ֆունկցիաների տեղայնացման ժամանակակից տեսության հիմքը դրել է ֆրանսիացի գիտնական Պ.Բրոկան, ով 1861 թվականին առանձնացրել է խոսքի շարժիչ կենտրոնը։ Հետագայում գերմանացի հոգեբույժ Կ.Վերնիկեն 1873 թվականին հայտնաբերեց խոսքային խուլության կենտրոնը (խոսքի ըմբռնման խանգարում):

70-ական թթ. Կլինիկական դիտարկումների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ CBP-ի սահմանափակ տարածքների պարտությունը հանգեցնում է հստակ սահմանված մտավոր գործառույթների գերակշռող կորստի: Սա հիմք տվեց ԿԲԿ-ում առանձնացնել առանձին բաժիններ, որոնք սկսեցին դիտարկվել որպես որոշակի հոգեկան գործառույթների համար պատասխանատու նյարդային կենտրոններ։

Ամփոփելով Առաջին համաշխարհային պատերազմի ժամանակ գլխուղեղի վնասվածքով վիրավորների վերաբերյալ արված դիտարկումները՝ 1934 թվականին գերմանացի հոգեբույժ Կ. Քլայստը կազմեց այսպես կոչված տեղայնացման քարտեզը, որում նույնիսկ ամենաբարդ մտավոր գործառույթները փոխկապակցված էին CBP-ի սահմանափակ տարածքների հետ: Սակայն ԿԲՀ-ի որոշակի ոլորտներում բարդ մտավոր գործառույթների ուղղակի տեղայնացման մոտեցումն անհիմն է: Կլինիկական դիտարկումների փաստերի վերլուծությունը ցույց է տվել, որ այնպիսի բարդ մտավոր գործընթացների խանգարումներ, ինչպիսիք են խոսքը, գրելը, կարդալը և հաշվելը, կարող են առաջանալ CPD-ի վնասվածքներով, որոնք բոլորովին տարբեր են իրենց տեղակայմամբ: Ուղեղի կեղևի սահմանափակ տարածքների պարտությունը, որպես կանոն, հանգեցնում է մտավոր գործընթացների մի ամբողջ խմբի խախտման։

4) առաջացել է նոր ուղղություն, որը մտավոր գործընթացները դիտարկում է որպես ամբողջ ԳՄ-ի ֆունկցիա՝ որպես ամբողջություն («հակատոկալիզացիա»), բայց անհիմն է։

Ի.Մ.Սեչենովի, այնուհետև Ի.Պ. Պավլովի աշխատանքները՝ մտավոր պրոցեսների ռեֆլեքսային հիմքերի վարդապետությունը և ԿԲԿ աշխատանքի ռեֆլեքսային օրենքները, դա հանգեցրեց «գործառույթի» հայեցակարգի արմատական ​​վերանայմանը. բարդ ժամանակավոր կապերի մի շարք: Դրվեցին նոր գաղափարների հիմքերը ԿԲԾ-ում գործառույթների դինամիկ տեղայնացման վերաբերյալ։

Ամփոփելով՝ մենք կարող ենք առանձնացնել բարձրագույն մտավոր ֆունկցիաների համակարգային դինամիկ տեղայնացման տեսության հիմնական դրույթները.

• - յուրաքանչյուր մտավոր ֆունկցիա բարդ ֆունկցիոնալ համակարգ է և ապահովվում է ուղեղի կողմից որպես ամբողջություն: Միևնույն ժամանակ, ուղեղի տարբեր կառույցներ իրենց հատուկ ներդրումն ունեն այս գործառույթի իրականացման գործում.
• - ֆունկցիոնալ համակարգի տարբեր տարրեր կարող են տեղակայվել ուղեղի այն հատվածներում, որոնք բավականին հեռու են միմյանցից և, անհրաժեշտության դեպքում, փոխարինում են միմյանց.
• - երբ ուղեղի որոշակի հատվածը վնասվում է, առաջանում է «առաջնային» թերություն՝ այս ուղեղի կառուցվածքին բնորոշ գործողության որոշակի ֆիզիոլոգիական սկզբունքի խախտում.
• - տարբեր ֆունկցիոնալ համակարգերում ներառված ընդհանուր կապի վնասման արդյունքում կարող են առաջանալ «երկրորդային» թերություններ։

Ներկայումս բարձրագույն մտավոր գործառույթների համակարգային դինամիկ տեղայնացման տեսությունը հիմնական տեսությունն է, որը բացատրում է հոգեկանի և ուղեղի փոխհարաբերությունները:

Հյուսվածքաբանական և ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ CBP-ն խիստ տարբերակված ապարատ է: Ուղեղի կեղեւի տարբեր հատվածները տարբեր կառուցվածք ունեն։ Կեղևի նեյրոնները հաճախ այնքան մասնագիտացված են լինում, որ դրանցից կարելի է առանձնացնել նրանց, որոնք արձագանքում են միայն հատուկ գրգռիչներին կամ շատ հատուկ նշաններին։ Ուղեղի կեղևում կան մի շարք զգայական կենտրոններ։

Հաստատորեն հաստատված է տեղայնացումը, այսպես կոչված, «պրոյեկցիոն» գոտիներում՝ կեղևային դաշտերում, որոնք իրենց ուղիներով ուղղակիորեն կապված են ՆՍ-ի և ծայրամասի հիմքում ընկած հատվածների հետ: CBP-ի գործառույթները ավելի բարդ են, ֆիլոգենետիկորեն ավելի երիտասարդ և չեն կարող նեղ տեղայնացվել. Կեղևի շատ ընդարձակ տարածքները և նույնիսկ ամբողջ կեղևը որպես ամբողջություն ներգրավված են բարդ գործառույթների իրականացման մեջ: Միևնույն ժամանակ, CBD-ի շրջանակներում կան տարածքներ, որոնց վնասը տարբեր աստիճանի է հանգեցնում, օրինակ՝ խոսքի խանգարումներ, գնոզիայի և պրաքսիայի խանգարումներ, որոնց տոպոդիագնոստիկ արժեքը նույնպես նշանակալի է։

CBP-ի հայեցակարգի փոխարեն, որպես որոշակի չափով մեկուսացված վերին շինություն NS-ի այլ հարկերի վրա, նեղ տեղայնացված տարածքներով, որոնք կապված են մակերեսի (ասոցիատիվ) և ծայրամասային (պրոյեկցիոն) տարածքների հետ, I.P. Պավլովը ստեղծել է նյարդային համակարգի տարբեր մասերին պատկանող նեյրոնների ֆունկցիոնալ միասնության վարդապետությունը՝ ծայրամասային ընկալիչներից մինչև ուղեղի կեղևը, անալիզատորների ուսմունքը: Այն, ինչ մենք անվանում ենք կենտրոն, անալիզատորի ամենաբարձր, կեղևային հատվածն է: Յուրաքանչյուր անալիզատոր կապված է ուղեղի կեղեւի որոշակի հատվածների հետ

3) Ուղեղի ծառի կեղևում գործառույթների տեղայնացման վարդապետությունը զարգացել է երկու հակադիր հասկացությունների փոխազդեցության մեջ՝ հակատեղայնացում կամ էկվիպոնտալիզմ (Ֆլորանս, Լաշլի), որը հերքում է կեղևում գործառույթների տեղայնացումը և նեղ տեղայնացման հոգեմորֆոլոգիզմը, որը. փորձել է իր ծայրահեղ տարբերակներում (Gall ) տեղայնացնել ուղեղի սահմանափակ տարածքներում նույնիսկ այնպիսի մտավոր որակներ, ինչպիսիք են ազնվությունը, գաղտնիությունը, ծնողների հանդեպ սերը: Մեծ նշանակություն ունեցավ Ֆրիչի և Գիցիգի կողմից 1870 թ.-ին կեղևի հատվածների հայտնաբերումը, որոնց գրգռումը առաջացրեց շարժիչի ազդեցություն: Այլ հետազոտողներ նկարագրել են նաև կեղևի հատվածները, որոնք կապված են մաշկի զգայունության, տեսողության և լսողության հետ: Կլինիկական նյարդաբաններն ու հոգեբույժները նույնպես վկայում են ուղեղի կիզակետային վնասվածքների բարդ մտավոր գործընթացների խախտման մասին։ Ուղեղի ֆունկցիաների տեղայնացման ժամանակակից տեսակետի հիմքերը դրվել են Պավլովի կողմից իր անալիզատորների վարդապետության և ֆունկցիաների դինամիկ տեղայնացման վարդապետության մեջ։ Ըստ Պավլովի՝ անալիզատորը բարդ, ֆունկցիոնալ միասնական նեյրոնային համույթ է, որը ծառայում է արտաքին կամ ներքին գրգռիչները տարանջատելու (վերլուծելու) առանձին տարրերի։ Այն սկսվում է ծայրամասում գտնվող ընկալիչով և ավարտվում ուղեղի կեղևով: Կեղևի կենտրոնները անալիզատորների կեղևային հատվածներն են: Պավլովը ցույց տվեց, որ կեղևային պատկերը չի սահմանափակվում համապատասխան հաղորդիչների պրոյեկցիայի տարածքով, որը շատ դուրս է գալիս դրա սահմաններից, և որ տարբեր անալիզատորների կեղևային տարածքները համընկնում են միմյանց: Պավլովի հետազոտության արդյունքը եղել է ֆունկցիաների դինամիկ տեղայնացման դոկտրինը՝ առաջարկելով նույն նյարդային կառույցների մասնակցության հնարավորությունը տարբեր գործառույթներ ապահովելու գործում։ Գործառույթների տեղայնացում նշանակում է բարդ դինամիկ կառուցվածքների կամ համակցված կենտրոնների ձևավորում, որը բաղկացած է նյարդային համակարգի հուզված և արգելակված հեռավոր կետերի խճանկարից, որոնք միավորված են ընդհանուր աշխատանքի մեջ՝ ցանկալի վերջնական արդյունքի բնույթին համապատասխան: Գործառույթների դինամիկ տեղայնացման վարդապետությունը հետագայում զարգացավ Անոխինի աշխատություններում, ով ստեղծեց ֆունկցիոնալ համակարգի հայեցակարգը որպես որոշակի ֆիզիոլոգիական դրսևորումների շրջանակ, որը կապված է որոշակի գործառույթի կատարման հետ: Ֆունկցիոնալ համակարգը ամեն անգամ տարբեր համակցություններով ներառում է տարբեր կենտրոնական և ծայրամասային կառույցներ՝ կեղևային և խորը նյարդային կենտրոններ, ուղիներ, ծայրամասային նյարդեր և գործադիր մարմիններ: Նույն կառույցները կարող են ներառվել բազմաթիվ ֆունկցիոնալ համակարգերում, որն արտահայտում է ֆունկցիաների տեղայնացման դինամիզմը։ Ի.Պ. Պավլովը կարծում էր, որ կեղևի առանձին հատվածները տարբեր ֆունկցիոնալ նշանակություն ունեն։ Այնուամենայնիվ, այս տարածքների միջև չկան խիստ սահմանված սահմաններ: Մեկ տարածաշրջանի բջիջները տեղափոխվում են հարևան շրջաններ: Այս տարածքների կենտրոնում ամենամասնագիտացված բջիջների կլաստերներն են՝ այսպես կոչված, անալիզատորի միջուկները, իսկ ծայրամասում՝ պակաս մասնագիտացված բջիջները: Մարմնի ֆունկցիաների կարգավորմանը մասնակցում են ոչ թե խիստ սահմանված կետեր, այլ կեղևի բազմաթիվ նյարդային տարրեր։ Ներգնա իմպուլսների վերլուծությունն ու սինթեզը և դրանց պատասխանի ձևավորումն իրականացվում են կեղևի շատ ավելի մեծ տարածքներով։ Պավլովի խոսքով՝ կենտրոնը այսպես կոչված անալիզատորի ուղեղի վերջն է։ Անալիզատորը նյարդային մեխանիզմ է, որի գործառույթն է տարրալուծել արտաքին և ներքին աշխարհի հայտնի բարդությունը առանձին տարրերի, այսինքն՝ կատարել վերլուծություն: Միևնույն ժամանակ, այլ անալիզատորների հետ լայնածավալ կապերի շնորհիվ տեղի է ունենում նաև անալիզատորների սինթեզ միմյանց և օրգանիզմի տարբեր գործունեության հետ։

Այս հարցը չափազանց կարևոր է տեսականորեն և հատկապես գործնականում։ Հիպոկրատն արդեն գիտեր, որ գլխուղեղի վնասվածքները հանգեցնում են մարմնի հակառակ կողմում կաթվածի և ցնցումների, իսկ երբեմն ուղեկցվում են խոսքի կորստով:

1861 թվականին ֆրանսիացի անատոմիստ և վիրաբույժ Բրոկան, դիահերձելով մի քանի հիվանդների դիակների, որոնք տառապում էին շարժիչ աֆազիայի ձևով խոսքի խանգարումով, հայտնաբերեց խորը փոփոխություններ ձախ կիսագնդի երրորդ դիմային գիրուսի pars opercularis-ում կամ սպիտակ հատվածում։ նյութը կեղևի այս հատվածի տակ: Իր դիտարկումների հիման վրա Բրոկան ուղեղի կեղևում ստեղծեց խոսքի շարժիչ կենտրոնը, որը հետագայում կոչվեց նրա անունով։

Կլինիկական տվյալների հիման վրա կիսագնդերի առանձին հատվածների ֆունկցիոնալ մասնագիտացման օգտին հանդես եկավ անգլիացի նյարդաբան Ջեքսոնը (1864 թ.): Որոշ ժամանակ անց (1870 թ.) գերմանացի հետազոտողներ Ֆրիչն ու Գիցիգը ապացուցեցին շան գլխուղեղի կեղևում հատուկ տարածքների առկայությունը, որոնց թույլ էլեկտրական հոսանքով գրգռումը ուղեկցվում է առանձին մկանային խմբերի կծկմամբ։ Այս հայտնագործությունը մեծ թվով փորձեր է առաջացրել՝ հիմնականում հաստատելով բարձրակարգ կենդանիների և մարդկանց ուղեղային ծառի կեղևում որոշակի շարժիչ և զգայական տարածքների առկայությունը։

Ուղեղի կեղևում ֆունկցիայի տեղայնացման (ներկայացման) հարցում միմյանց հետ մրցում էին երկու տրամագծորեն հակադիր տեսակետներ՝ լոկալիզատորներ և հակալոկալիզատորներ (հավասարակշռողներ)։

Տեղայնացման կողմնակիցները տարբեր գործառույթների նեղ տեղայնացման կողմնակիցներ էին, ինչպես պարզ, այնպես էլ բարդ:

Հակատեղայնացման կողմնակիցները բոլորովին այլ կարծիքի էին։ Նրանք հերքեցին ուղեղի ֆունկցիաների ցանկացած տեղայնացում: Նրանց համար ամբողջ կեղևը համարժեք և միատարր էր։ Նրա բոլոր կառույցները, նրանց կարծիքով, ունեն տարբեր գործառույթներ կատարելու նույն հնարավորությունները (հավասար ներուժ):

Տեղայնացման խնդիրը կարող է ճիշտ լուծվել միայն դրան դիալեկտիկական մոտեցմամբ, որը հաշվի է առնում ինչպես ամբողջ ուղեղի ամբողջական գործունեությունը, այնպես էլ նրա առանձին մասերի տարբեր ֆիզիոլոգիական նշանակությունը: Հենց այս կերպ ԻՊ Պավլովը մոտեցավ տեղայնացման խնդրին։ Կեղևում ֆունկցիաների տեղայնացման օգտին համոզիչ են խոսում Ի.Պ. Պավլովի և նրա գործընկերների բազմաթիվ փորձերը՝ ուղեղի որոշ հատվածների հեռացման հետ կապված։ Ուղեղի կիսագնդերի օքսիտալ բլթերի (տեսողության կենտրոնների) հեռացումը շան մեջ մեծ վնաս է հասցնում նրանում զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսներին տեսողական ազդանշաններին և անձեռնմխելի է թողնում բոլոր պայմանավորված ռեֆլեքսները ձայնի, շոշափելի, հոտառական և այլ գրգռիչների նկատմամբ: Ընդհակառակը, ժամանակավոր բլթերի (լսողության կենտրոնների) հեռացումը հանգեցնում է ձայնային ազդանշանների պայմանավորված ռեֆլեքսների անհետացմանը և չի ազդում օպտիկական ազդանշանների հետ կապված ռեֆլեքսների վրա և այլն։ Ուղեղի կիսագնդերի մասին խոսում են նաև էլեկտրաէնցեֆալոգրաֆիայի վերջին տվյալները. Մարմնի որոշակի տարածքի գրգռումը հանգեցնում է այս հատվածի «կենտրոնում» կեղևում ռեակտիվ (առաջացնող) պոտենցիալների առաջացմանը:

Ի.Պ. Պավլովը ուղեղային ծառի կեղևում գործառույթների տեղայնացման հավատարիմ կողմնակից էր, բայց միայն հարաբերական և դինամիկ տեղայնացման: Տեղայնացման հարաբերականությունը դրսևորվում է նրանով, որ ուղեղի կեղևի յուրաքանչյուր հատված, լինելով որոշակի հատուկ գործառույթի կրող, դրա համար պատասխանատու այս ֆունկցիայի «կենտրոնը», մասնակցում է նաև կեղևի շատ այլ գործառույթների, բայց ոչ. որպես հիմնական օղակ, ոչ թե «կենտրոնի» դերում, այլ շատ այլ ոլորտների հետ հավասար:

Կեղևի ֆունկցիոնալ պլաստիկությունը, կորցրած ֆունկցիան նոր կոմբինացիաներ հաստատելով վերականգնելու կարողությունը խոսում են ոչ միայն ֆունկցիաների տեղայնացման հարաբերականության, այլև դինամիկայի մասին։

Ցանկացած քիչ թե շատ բարդ ֆունկցիայի հիմքում ընկած է ուղեղային ծառի կեղևի բազմաթիվ հատվածների համակարգված գործունեությունը, սակայն այդ հատվածներից յուրաքանչյուրը յուրովի մասնակցում է այս ֆունկցիային։

«Ֆունկցիաների համակարգային տեղայնացման» մասին ժամանակակից գաղափարների հիմքը Ի.Պ. Պավլովի ուսուցումն է դինամիկ կարծրատիպի մասին։ Այսպիսով, բարձրագույն մտավոր գործառույթները (խոսք, գրել, կարդալ, հաշվել, gnosis, praxis) ունեն բարդ կազմակերպվածություն։ Դրանք երբեք չեն իրականացվում որոշ մեկուսացված կենտրոնների կողմից, այլ միշտ գործընթացներ են «տեղադրված ուղեղային ծառի կեղևի գոտիների բարդ համակարգում» (AR Luria, 1969): Այս «ֆունկցիոնալ համակարգերը» շարժական են. այլ կերպ ասած՝ փոխվում է միջոցների համակարգը, որով կարելի է լուծել այս կամ այն ​​խնդիրը, ինչը, բնականաբար, չի նվազեցնում նրանց համար Բրոկայի, Վերնիկեի և այլոց լավ ուսումնասիրված «ֆիքսված» կեղևային տարածքների նշանակությունը։

Մարդու գլխուղեղի կեղևի կենտրոնները բաժանված են սիմետրիկների, որոնք ներկայացված են երկու կիսագնդերում և ասիմետրիկ, որոնք առկա են միայն մեկ կիսագնդում: Վերջիններս ներառում են խոսքի կենտրոններ և խոսքի ակտի հետ կապված գործառույթներ (գրել, կարդալ և այլն), որոնք գոյություն ունեն միայն մեկ կիսագնդում՝ ձախում՝ աջլիկների, աջում՝ ձախլիկների մոտ։

Ուղեղի կեղևի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպման մասին ժամանակակից գաղափարները բխում են անալիզատորների դասական պավլովյան հայեցակարգից, որը ճշգրտվել և լրացվել է հետագա ուսումնասիրություններով: Կան երեք տեսակի կեղևային դաշտեր (Գ. Ի. Պոլյակով, 1969): Առաջնային դաշտերը (անալիզատորի միջուկները) համապատասխանում են կեղևի ճարտարապետական ​​գոտիներին, որտեղ ավարտվում են զգայական ուղիները (պրոյեկցիոն գոտիներ): Երկրորդային դաշտերը (անալիզատորի միջուկների ծայրամասային հատվածները) տեղակայված են առաջնային դաշտերի շուրջ։ Այս գոտիները անուղղակիորեն կապված են ընկալիչների հետ, դրանցում տեղի է ունենում մուտքային ազդանշանների ավելի մանրամասն մշակում։ Երրորդական կամ ասոցիատիվ դաշտերը տեղակայված են անալիզատորների կեղևային համակարգերի փոխադարձ համընկնման գոտիներում և զբաղեցնում են մարդկանց կեղևի ամբողջ մակերեսի կեսից ավելին: Այս գոտիներում հաստատվում են միջվերլուծական կապեր, որոնք ապահովում են ընդհանրացված գործողության ընդհանրացված ձև (Վ. Մ. Սմիրնով, 1972): Այս գոտիների պարտությունը ուղեկցվում է gnosis-ի, պրաքսիսի, խոսքի, նպատակասլաց վարքի խախտումներով։