En la corteza cerebral se analizan todos los estímulos que provienen del entorno externo e interno. La mayor cantidad de impulsos aferentes llega a las células de la tercera y cuarta capa de la corteza cerebral. La corteza cerebral contiene centros que regulan el desempeño de determinadas funciones. I. P. Pavlov consideró la corteza cerebral como un conjunto de extremos corticales de analizadores. El término "analizador" se refiere a un complejo complejo de estructuras anatómicas, que consta de un aparato receptor (perceptor) periférico, conductores de impulsos nerviosos y un centro. En el proceso de evolución, las funciones se localizan en la corteza cerebral. El extremo cortical de los analizadores no es una zona estrictamente definida. En la corteza cerebral se distinguen el "núcleo" del sistema sensorial y los "elementos dispersos". El núcleo es la zona donde se ubican el mayor número de neuronas corticales, en la que se proyectan con precisión todas las estructuras del receptor periférico. Los elementos dispersos se encuentran cerca del núcleo y a diferentes distancias de él. Si los análisis y síntesis superiores se llevan a cabo en el núcleo, los más simples se llevan a cabo en elementos dispersos. Al mismo tiempo, las zonas de "elementos dispersos" de varios analizadores no tienen límites claros y se superponen entre sí.

Características funcionales de las zonas corticales del lóbulo frontal. En la zona de la circunvolución precentral del lóbulo frontal se encuentra el núcleo cortical del analizador motor. Esta área también se llama corteza sensoriomotora. Algunas de las fibras aferentes del tálamo llegan aquí y transportan información propioceptiva desde los músculos y articulaciones del cuerpo (fig. 8.7). Aquí también comienzan las vías descendentes hacia el tronco del encéfalo y la médula espinal, que brindan la posibilidad de una regulación consciente de los movimientos (tractos piramidales). El daño a esta área de la corteza provoca la parálisis de la mitad opuesta del cuerpo.

Arroz. 8.7. Distribución somatotópica en la circunvolución precentral.

El centro de la escritura se encuentra en el tercio posterior de la circunvolución frontal media. Esta zona de la corteza proyecta los núcleos de los nervios craneales oculomotores y también, a través de conexiones cortico-corticales, se comunica con el centro de visión en el lóbulo occipital y el centro de control de los músculos de los brazos y el cuello en el precentral. giro. El daño a este centro conduce a una alteración de las habilidades de escritura bajo control visual (agrafia).

El centro motor del habla (centro de Broca) está ubicado en el área de la circunvolución frontal inferior. Tiene una asimetría funcional pronunciada. Cuando se destruye en el hemisferio derecho, se pierde la capacidad de regular el timbre y la entonación y el habla se vuelve monótona. Cuando se destruye el centro motor del habla de la izquierda, la articulación del habla se ve afectada irreversiblemente, hasta la pérdida de la capacidad de articular el habla (afasia) y el canto (amusia). Con violaciones parciales, se puede observar agramatismo: la incapacidad de formar frases correctamente.

En el área del tercio anterior y medio de las circunvoluciones frontales superior, media y parcialmente inferior hay una vasta zona asociativa anterior de la corteza, que programa formas complejas de comportamiento (planificación de diversas formas de actividad, toma de decisiones, análisis de los resultados obtenidos, refuerzo volitivo de la actividad, corrección de la jerarquía motivacional).

La zona del polo frontal y circunvolución frontal medial está asociada a la regulación de la actividad de áreas emocionales del cerebro incluidas en el sistema límbico, y está relacionada con el control de los estados psicoemocionales. Las alteraciones en esta área del cerebro pueden provocar cambios en lo que comúnmente se llama "estructura de la personalidad" y afectar el carácter de una persona, sus orientaciones valorativas y su actividad intelectual.

La región orbital contiene los centros del analizador olfativo y está estrechamente relacionada anatómica y funcionalmente con el sistema límbico del cerebro.

Características funcionales de las zonas corticales del lóbulo parietal. En la circunvolución poscentral y el lóbulo parietal superior se encuentra el centro cortical del analizador de sensibilidad general (dolor, temperatura y táctil), o corteza somatosensorial. La representación de varias partes del cuerpo en él, como en la circunvolución precentral, se construye según el principio somatotópico. Este principio supone que las partes del cuerpo se proyectan sobre la superficie del surco en las relaciones topográficas que tienen en el cuerpo humano. Sin embargo, la representación de diferentes partes del cuerpo en la corteza cerebral varía significativamente. La mayor representación se da en aquellas zonas (mano, cabeza, especialmente lengua y labios) que se asocian a movimientos complejos como la escritura, el habla, etc. Los trastornos corticales en esta zona conducen a una anestesia parcial o completa (pérdida de sensibilidad).

Las lesiones de la corteza en el área del lóbulo parietal superior provocan una disminución de la sensibilidad al dolor y una alteración de la estereognosis (reconocimiento de objetos mediante el tacto sin la ayuda de la visión).

En el lóbulo parietal inferior, en la región de la circunvolución supramarginal, se encuentra un centro de praxia, que regula la capacidad de realizar acciones coordinadas de forma compleja que forman la base de los procesos laborales, que requieren una formación especial. Desde aquí también se originan un número importante de fibras descendentes que siguen como parte de las vías que controlan los movimientos conscientes (vías piramidales). Esta zona de la corteza parietal, a través de conexiones cortico-corticales, interactúa estrechamente con la corteza frontal y con todas las áreas sensoriales de la mitad posterior del cerebro.

El centro del habla visual (óptico) está ubicado en la circunvolución angular del lóbulo parietal. Su daño conduce a la incapacidad de comprender textos legibles (alexia).

Características funcionales de las zonas corticales del lóbulo occipital. En la zona del surco calcarino se encuentra el centro cortical del analizador visual. Su daño conduce a la ceguera. Si hay alteraciones en las áreas de la corteza adyacentes al surco calcarino en la región del polo occipital en las superficies medial y lateral del lóbulo, puede ocurrir pérdida de la memoria visual, la capacidad de navegar en un entorno desconocido, funciones asociadas. con visión binocular se alteran (la capacidad de utilizar la visión para evaluar la forma de los objetos, la distancia a ellos, proporcionar correctamente los movimientos en el espacio bajo control visual, etc.).

Características funcionales de las zonas corticales del lóbulo temporal. En la zona de la circunvolución temporal superior, en lo profundo del surco lateral, se encuentra el centro cortical del analizador auditivo. Su daño conduce a la sordera.

El centro del habla auditiva (centro de Wernicke) se encuentra en el tercio posterior de la circunvolución temporal superior. Las lesiones en esta zona provocan la incapacidad de comprender el lenguaje hablado: se percibe como ruido (afasia sensorial).

En la zona de las circunvoluciones temporales media e inferior hay una representación cortical del analizador vestibular. El daño a esta área provoca un desequilibrio al estar de pie y una disminución de la sensibilidad del aparato vestibular.

Características funcionales de las zonas corticales de la ínsula.

La información sobre las funciones de la ínsula es contradictoria e insuficiente. Existe evidencia de que la corteza de la parte anterior de la ínsula está relacionada con el análisis de las sensaciones olfativas y gustativas, y la parte posterior está relacionada con el procesamiento de la información somatosensorial y la percepción auditiva del habla.

Características funcionales del sistema límbico.. Sistema límbico– un conjunto de una serie de estructuras cerebrales, incluida la circunvolución cingulada, el istmo, las circunvoluciones dentadas y parahipocampales, etc. Participa en la regulación de las funciones de los órganos internos, el olfato, el comportamiento instintivo, las emociones, la memoria, el sueño, la vigilia, etc.

Las circunvoluciones cingulada y parahipocampal están directamente relacionadas con el sistema límbico del cerebro (fig. 8.8 y 8.9). Controla un complejo de reacciones psicoemocionales vegetativas y conductuales a las influencias ambientales externas. La representación cortical de los analizadores gustativo y olfativo se encuentra en la circunvolución parahipocampal y el uncus. Al mismo tiempo, el hipocampo juega un papel importante en el aprendizaje: a él están asociados los mecanismos de la memoria a corto y largo plazo.

Arroz. 8.8. Superficie medial del cerebro

Núcleos basales (centrales subcorticales) – Acumulaciones de materia gris que forman núcleos separados que se encuentran más cerca de la base del cerebro. Estos incluyen el cuerpo estriado, que constituye la masa predominante de los hemisferios en los vertebrados inferiores; valla y amígdala (Fig. 8.10).

Arroz. 8.9. Sistema límbico

Arroz. 8.10. Ganglios basales

El cuerpo estriado está formado por los núcleos caudado y lenticular. La materia gris de los núcleos caudado y lenticular se alterna con capas de sustancia blanca, lo que dio lugar al nombre común de este grupo de núcleos subcorticales: estriado.

El núcleo caudado se sitúa lateral y superior al tálamo, estando separado de éste por la estría terminal. El núcleo caudado tiene cabeza, cuerpo y cola. El núcleo lenticular se encuentra lateral al caudado. Una capa de sustancia blanca, la cápsula interna, separa el núcleo lenticular del caudado y del tálamo. En el núcleo lenticular se distingue el globo pálido (medialmente) y el putamen (lateralmente). La cápsula exterior (una franja estrecha de materia blanca) separa la cáscara del recinto.

El núcleo caudado, el putamen y el globo pálido controlan los movimientos automatizados coordinados de manera compleja del cuerpo, controlan y mantienen el tono de los músculos esqueléticos y también son el centro superior para la regulación de funciones autónomas como la producción de calor y el metabolismo de los carbohidratos en los músculos del cuerpo. Si el putamen y el globo pálido están dañados, se pueden observar movimientos lentos y estereotipados (atetosis).

Los núcleos del cuerpo estriado pertenecen al sistema extrapiramidal, que interviene en el control de los movimientos y la regulación del tono muscular.

La valla es una placa vertical de materia gris, cuya parte inferior continúa hacia la sustancia de la placa perforada anterior en la base del cerebro. La valla está situada en la sustancia blanca del hemisferio lateral al núcleo lenticular y tiene numerosas conexiones con la corteza cerebral.

La amígdala se encuentra en la sustancia blanca del lóbulo temporal del hemisferio, 1,5-2 cm por detrás de su polo temporal, a través de sus núcleos tiene conexiones con la corteza cerebral, con las estructuras del sistema olfativo, con el hipotálamo y los núcleos. del tronco encefálico que controlan las funciones autónomas del cuerpo. Su destrucción conduce a un comportamiento agresivo o a un estado apático y letárgico. A través de sus conexiones con el hipotálamo, la amígdala influye en el sistema endocrino y en el comportamiento reproductivo.

La sustancia blanca del hemisferio incluye la cápsula interna y las fibras que pasan a través de las comisuras cerebrales (cuerpo calloso, comisura anterior, comisura del fondo de saco) y se dirigen a la corteza y los ganglios basales, el fondo de saco, así como sistemas de fibras que conectan áreas de la corteza y centros subcorticales dentro de la mitad del cerebro (hemisferios).

I y II ventrículos laterales. Las cavidades de los hemisferios cerebrales son los ventrículos laterales (I y II), ubicados en el espesor de la sustancia blanca debajo del cuerpo calloso. Cada ventrículo consta de cuatro partes: el asta anterior se encuentra en el frontal, la parte central en el parietal, el asta posterior en el occipital y el inferior en el lóbulo temporal (fig. 8.11).

Los cuernos anteriores de ambos ventrículos están separados entre sí por dos placas de un tabique transparente. La parte central del ventrículo lateral se dobla desde arriba alrededor del tálamo, forma un arco y pasa hacia atrás, hacia el asta posterior, hacia abajo, hacia el asta inferior. El plexo coroideo sobresale hacia la parte central y el asta inferior del ventrículo lateral, que se conecta al plexo coroideo del tercer ventrículo a través del agujero interventricular.

Arroz. 8.11. Ventrículos del cerebro:

1 - hemisferio izquierdo del cerebro, 2 - ventrículos laterales, 3 - tercer ventrículo, 4 - acueducto del mesencéfalo, 5 - cuarto ventrículo, 6 - cerebelo, 7 - entrada al canal central de la médula espinal, 8 - médula espinal

El sistema ventricular incluye pares de cavidades en forma de C: los ventrículos laterales con sus astas anterior, inferior y posterior, que se extienden respectivamente hacia los lóbulos frontales, los lóbulos temporales y los lóbulos occipitales de los hemisferios cerebrales. Aproximadamente el 70% de todo el líquido cefalorraquídeo es secretado por el plexo coroideo de las paredes de los ventrículos laterales.

Desde los ventrículos laterales, el líquido pasa a través de los agujeros interventriculares hacia la cavidad en forma de hendidura del tercer ventrículo, ubicada en el plano sagital del cerebro y que divide el tálamo y el hipotálamo en dos mitades simétricas. La cavidad del tercer ventrículo está conectada por un canal estrecho, el acueducto del mesencéfalo (acueducto de Silvio), con la cavidad del cuarto ventrículo. El cuarto ventrículo se comunica a través de varios canales (aberturas) con los espacios subaracnoideos del cerebro y la médula espinal.

Diencéfalo

El diencéfalo se encuentra debajo del cuerpo calloso y está formado por el tálamo, el epitálamo, el metatálamo y el hipotálamo (fig. 8.12, ver fig. 7.2).

tálamo(tubérculo visual): pareado, ovoide, formado principalmente por materia gris. El tálamo es el centro subcortical de todo tipo de sensibilidad. Las superficies mediales de los tálamos derecho e izquierdo, enfrentadas entre sí, forman las paredes laterales de la cavidad del diencéfalo, el tercer ventrículo, y están conectadas entre sí por una fusión intertalámica. El tálamo contiene materia gris, que consta de grupos de neuronas que forman los núcleos talámicos. Los núcleos están separados por finas capas de sustancia blanca. Se estudiaron unos 40 núcleos del tálamo. Los núcleos principales son anterior, medial, posterior.

Arroz. 8.12. partes del cerebro

epitálamo Incluye la glándula pineal, las correas y los triángulos de correas. El cuerpo pineal, o glándula pineal, que es una glándula endocrina, está suspendida, por así decirlo, de dos correas, interconectadas por una comisura y conectada al tálamo a través de triángulos de correas. Los triángulos de correa contienen núcleos relacionados con el analizador olfativo. En un adulto, la longitud promedio de la epífisis es de ~0,64 cm y la masa es de ~0,1 g. metatálamo formado por pares de cuerpos geniculados medial y lateral que se encuentran detrás de cada tálamo. El cuerpo geniculado medial se encuentra detrás de la almohadilla talámica y es, junto con los colículos inferiores de la placa del techo del mesencéfalo (cuadrigémino), el centro subcortical del analizador auditivo. Lateral: ubicado hacia abajo desde la almohada, junto con los colículos superiores de la placa del techo, es el centro subcortical del analizador visual. Los núcleos de los cuerpos geniculados están conectados con los centros corticales de los analizadores visuales y auditivos.

hipotálamo, que representa la parte ventral del diencéfalo, se ubica delante de los pedúnculos cerebrales e incluye una serie de estructuras que tienen diferentes orígenes: la parte visual ubicada anteriormente se forma a partir del telencéfalo (quiasma óptico, tracto óptico, tubérculo gris, infundíbulo, neurohipófisis) ; desde la intermedia, la parte olfatoria (cuerpos mamilares y la propia región subtalámica, el hipotálamo) (fig. 8.13).

Figura 8.13. Ganglios basales y diencéfalo

El hipotálamo es el centro de regulación de las funciones endocrinas; combina mecanismos reguladores nerviosos y endocrinos en un sistema neuroendocrino común, coordina los mecanismos nerviosos y hormonales para regular las funciones de los órganos internos. El hipotálamo contiene neuronas del tipo habitual y células neurosecretoras. El hipotálamo y la hipófisis forman un único complejo funcional, en el que el primero desempeña un papel regulador y la segunda un efector.

El hipotálamo tiene más de 30 pares de núcleos. Las grandes células neurosecretoras de los núcleos supraóptico y paraventricular de la región hipotalámica anterior producen neurosecretos de naturaleza peptídica.

El hipotálamo medial contiene neuronas que perciben todos los cambios que ocurren en la sangre y el líquido cefalorraquídeo (temperatura, composición, contenido hormonal, etc.). El hipotálamo medial también está conectado con el hipotálamo lateral. Este último no tiene núcleos, pero tiene conexiones bilaterales con las partes suprayacentes y subyacentes del cerebro. El hipotálamo medial es un vínculo entre los sistemas nervioso y endocrino. En los últimos años se han aislado del hipotálamo encefalinas y endorfinas (péptidos), que tienen un efecto similar al de la morfina. Se cree que participan en la regulación del comportamiento y los procesos vegetativos.

Anterior a la sustancia perforada posterior se encuentran dos pequeños cuerpos mastoideos esféricos, formados por materia gris cubierta por una fina capa de color blanco. Los núcleos de los cuerpos mamilares son los centros subcorticales del analizador olfativo. Anterior a los cuerpos mastoides hay un tubérculo gris, que está limitado al frente por el quiasma óptico y el tracto óptico; es una placa delgada de materia gris en la parte inferior del tercer ventrículo, que se extiende hacia abajo y hacia delante y forma un embudo. . El final entra en pituitaria – una glándula endocrina ubicada en la fosa pituitaria de la silla turca. En el montículo gris se encuentran los núcleos del sistema nervioso autónomo. También influyen en las reacciones emocionales de una persona.

La parte del diencéfalo, situada debajo del tálamo y separada de él por el surco hipotalámico, constituye el propio hipotálamo. Aquí continúan las cubiertas de los pedúnculos cerebrales, aquí terminan los núcleos rojos y la sustancia negra del mesencéfalo.

III ventrículo. Cavidad del diencéfalo - III ventrículo Es un espacio estrecho en forma de hendidura ubicado en el plano sagital, limitado lateralmente por las superficies mediales del tálamo, debajo por el hipotálamo, al frente por las columnas del fórnix, la comisura anterior y la lámina terminal, detrás por el epitálamo. comisura (posterior), y arriba por el fondo de saco, encima del cual se encuentra el cuerpo calloso. La propia pared superior está formada por la base vascular del tercer ventrículo, en la que se encuentra su plexo coroideo.

La cavidad del tercer ventrículo pasa posteriormente al acueducto del mesencéfalo y, al frente, a los lados, a través de los agujeros interventriculares, se comunica con los ventrículos laterales.

Mesencéfalo

Cerebro medio – la parte más pequeña del cerebro, situada entre el diencéfalo y la protuberancia (fig. 8.14 y 8.15). El área sobre el acueducto se llama techo del mesencéfalo y en él hay cuatro convexidades: la placa cuadrigeminal con los colículos superior e inferior. Aquí es donde las vías reflejas visuales y auditivas llegan a la médula espinal.

Los pedúnculos cerebrales son cordones redondos de color blanco que emergen de la protuberancia y avanzan hacia los hemisferios cerebrales. El nervio oculomotor (III par de nervios craneales) emerge del surco en la superficie medial de cada pedúnculo. Cada pata consta de un neumático y una base, el borde entre ellos es una sustancia negra. El color depende de la abundancia de melanina en sus células nerviosas. La sustancia negra pertenece al sistema extrapiramidal, que participa en el mantenimiento del tono muscular y regula automáticamente la función muscular. La base del pedículo está formada por fibras nerviosas que van desde la corteza cerebral hasta la médula espinal y el bulbo raquídeo y la protuberancia. El tegmento de los pedúnculos cerebrales contiene principalmente fibras ascendentes que se dirigen al tálamo, entre las que se encuentran los núcleos. Los más grandes son los núcleos rojos, a partir de los cuales comienza el tracto espinal del núcleo rojo motor. Además, en el tegmento se encuentran la formación reticular y el núcleo del fascículo longitudinal dorsal (núcleo intermedio).

rombencéfalo

El rombencéfalo incluye la protuberancia ubicada ventralmente y el cerebelo que se encuentra detrás de la protuberancia.

Arroz. 8.14. Representación esquemática de una sección longitudinal del cerebro.

Arroz. 8.15. Sección transversal a través del mesencéfalo al nivel del colículo superior (el plano de la sección se muestra en la figura 8.14)

Puente parece una cresta engrosada transversalmente, desde cuyo lado lateral los pedúnculos cerebelosos medios se extienden hacia la derecha y hacia la izquierda. La superficie posterior de la protuberancia, cubierta por el cerebelo, participa en la formación de la fosa romboide, la superficie anterior (adyacente a la base del cráneo) bordea el bulbo raquídeo por debajo y los pedúnculos cerebrales por arriba (ver Fig. 8.15). Es transversalmente estriado debido a la dirección transversal de las fibras que van desde los núcleos pontinos hasta los pedúnculos cerebelosos medios. En la superficie anterior del puente a lo largo de la línea media hay un surco basilar ubicado longitudinalmente, por donde pasa la arteria del mismo nombre.

El puente consta de muchas fibras nerviosas que forman vías, entre las que se encuentran grupos celulares: núcleos. Las vías anteriores conectan la corteza cerebral con la médula espinal y la corteza cerebelosa. En la parte posterior del puente (tegmento) existen vías ascendentes y parcialmente descendentes, se ubica la formación reticular, los núcleos de los pares de nervios craneales V, VI, VII, VIII. En el límite entre ambas partes del puente se encuentra un cuerpo trapezoidal formado por los núcleos y las fibras que discurren transversalmente de la trayectoria conductora del analizador auditivo.

Cerebelo Desempeña un papel importante en el mantenimiento del equilibrio corporal y la coordinación de los movimientos. El cerebelo alcanza su mayor desarrollo en el ser humano en relación con la postura erguida y la adaptación de la mano al trabajo. En este sentido, los humanos tenemos hemisferios (parte nueva) del cerebelo muy desarrollados.

En el cerebelo hay dos hemisferios y una parte filogenéticamente antigua media no apareada: el vermis (fig. 8.16).

Arroz. 8.16. Cerebelo: vistas superior e inferior

Las superficies de los hemisferios y el vermis están separadas por surcos transversales paralelos, entre los cuales se encuentran hojas largas y estrechas del cerebelo. El cerebelo se divide en lóbulos anterior, posterior y floculonodular, separados por fisuras más profundas.

El cerebelo está formado por materia gris y blanca. La sustancia blanca, que penetra entre la materia gris, parece ramificarse, formando en la sección media la figura de un árbol ramificado: el "árbol de la vida" del cerebelo.

La corteza cerebelosa está formada por materia gris de 1 a 2,5 mm de espesor. Además, en el espesor de la sustancia blanca hay acumulaciones de núcleos pareados grises: núcleo dentado, núcleo en forma de corcho, esférico y en forma de tienda. Las fibras aferentes y eferentes que conectan el cerebelo con otras partes forman tres pares de pedúnculos cerebelosos: los inferiores van al bulbo raquídeo, los medios a la protuberancia y los superiores al cuadrigemulo.

En el momento del nacimiento, el cerebelo está menos desarrollado que el telencéfalo (especialmente el hemisferio), pero en el primer año de vida se desarrolla más rápido que otras partes del cerebro. Se observa un agrandamiento pronunciado del cerebelo entre los meses 5 y 11 de vida, cuando el niño aprende a sentarse y caminar.

Médula Es una continuación directa de la médula espinal. Su límite inferior se considera el lugar de salida de las raíces del primer nervio espinal cervical o la decusación de las pirámides, el superior es el borde posterior del puente, su longitud es de unos 25 mm, su forma se acerca a un cono truncado. , con la base hacia arriba.

La superficie anterior está dividida por la fisura mediana anterior, en cuyos lados hay pirámides formadas por vías piramidales que se cruzan parcialmente (decusación de la pirámide) en la profundidad de la fisura descrita en el límite con la médula espinal. Las fibras de los tractos piramidales conectan la corteza cerebral con los núcleos de los nervios craneales y los cuernos anteriores de la médula espinal. A cada lado de la pirámide hay una aceituna, separada de la pirámide por el surco lateral anterior.

La superficie posterior del bulbo raquídeo está dividida por el surco mediano posterior, a ambos lados hay extensiones de los cordones posteriores de la médula espinal, que divergen hacia arriba y pasan a los pedúnculos cerebelosos inferiores.

El bulbo raquídeo está formado por materia blanca y gris; esta última está representada por los núcleos de los pares IX-XII de nervios craneales, las olivas, los centros de respiración y circulación y la formación reticular. La materia blanca está formada por fibras largas y cortas que conforman las vías correspondientes.

Formación reticular es un conjunto de células, grupos celulares y fibras nerviosas ubicadas en el tronco del encéfalo (bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo) y que forman una red. La formación reticular está conectada con todos los órganos de los sentidos, las áreas motoras y sensoriales de la corteza cerebral, el tálamo y el hipotálamo y la médula espinal. Regula el nivel de excitabilidad y el tono de varias partes del sistema nervioso central, incluida la corteza cerebral, y participa en la regulación del nivel de conciencia, las emociones, el sueño y la vigilia, las funciones autónomas y los movimientos con propósito.

ventrículo intravenoso- Esta es la cavidad del cerebro romboide, hacia abajo continúa hacia el canal central de la médula espinal. La parte inferior del ventrículo IV, debido a su forma, se llama fosa romboide (fig. 8.17). Está formado por las superficies posteriores del bulbo raquídeo y la protuberancia, los lados superiores de la fosa son los pedúnculos cerebelosos superiores y los inferiores son los inferiores.

Arroz. 8.17. Tronco encefálico; vista trasera. Se extrae el cerebelo y se abre la fosa romboide.

El surco mediano divide el fondo de la fosa en dos mitades simétricas; a ambos lados del surco, las elevaciones mediales son visibles, expandiéndose en el medio de la fosa hacia los tubérculos faciales derecho e izquierdo, donde se encuentran: el núcleo del VI. par de nervios craneales (nervio abducens), más profundo y más lateral: el núcleo del VII par (nervio facial), y hacia abajo la eminencia medial pasa al triángulo del nervio hipogloso, lateral al cual se encuentra el triángulo del nervio vago. En los triángulos, en el espesor de la sustancia cerebral, se encuentran los núcleos de los nervios del mismo nombre. El ángulo superior de la fosa romboide se comunica con el acueducto del mesencéfalo. Las secciones laterales de la fosa romboide se denominan campos vestibulares, donde se encuentran los núcleos auditivo y vestibular del nervio vestibulococlear (VIII par de nervios craneales). Desde los núcleos auditivos, las franjas medulares transversales se extienden hasta el surco mediano, ubicado en el límite entre el bulbo raquídeo y la protuberancia y son las fibras de la vía conductora del analizador auditivo. En el espesor de la fosa romboide se encuentran los núcleos de los pares de nervios craneales V, VI, VII, VIII, IX, X, XI y XII.

Suministro de sangre al cerebro.

La sangre ingresa al cerebro a través de dos arterias pares: la carótida interna y la vertebral. En la cavidad craneal, ambas arterias vertebrales se fusionan y juntas forman la arteria principal (basal). En la base del cerebro, la arteria basilar se fusiona con las dos arterias carótidas, formando un único anillo arterial (fig. 8.18). Este mecanismo en cascada de suministro de sangre al cerebro garantiza un flujo sanguíneo suficiente si falla alguna de las arterias.

Arroz. 8.19. Arterias en la base del cerebro y el círculo de Willis (se eliminan el hemisferio cerebeloso derecho y el lóbulo temporal derecho); El círculo de Willis se muestra con una línea de puntos.

Del anillo arterial parten tres vasos: las arterias cerebrales anterior, posterior y media, que irrigan los hemisferios cerebrales. Estas arterias discurren a lo largo de la superficie del cerebro y desde ellas la sangre llega profundamente al cerebro a través de arterias más pequeñas.

El sistema de la arteria carótida se llama sistema carotídeo y proporciona 2/3 de las necesidades de sangre arterial del cerebro y suministra las partes anterior y media del cerebro.

El sistema arterial "vertebral-basal" se llama sistema vertebrobasilar y proporciona 1/3 de las necesidades del cerebro y suministra sangre a las secciones posteriores.

La salida de sangre venosa se produce principalmente a través de las venas cerebrales superficiales y profundas y los senos venosos (fig. 8.19). La sangre finalmente fluye hacia la vena yugular interna, que sale del cráneo a través del agujero yugular, ubicado en la base del cráneo, lateral al agujero magno.

meninges

Las membranas del cerebro lo protegen de daños mecánicos y de la penetración de infecciones y sustancias tóxicas (fig. 8.20).

Arroz. 8.19. Venas y senos venosos del cerebro.

Fig.8.20. Corte coronal a través del cráneo y el cerebro.

La primera membrana que protege el cerebro se llama piamadre. Está muy cerca del cerebro y se extiende hacia todos los surcos y cavidades (ventrículos) presentes en el espesor del propio cerebro. Los ventrículos del cerebro están llenos de un líquido llamado líquido cefalorraquídeo o líquido cefalorraquídeo. La duramadre está directamente adyacente a los huesos del cráneo. Entre las membranas blandas y duras se encuentra la membrana aracnoidea (aracnoidea). Entre la aracnoides y las membranas blandas hay un espacio (subaracnoideo o espacio subaracnoideo) lleno de líquido cefalorraquídeo. La membrana aracnoidea se extiende sobre los surcos del cerebro formando un puente, y la blanda se fusiona con ellos. Debido a esto, entre las dos conchas se forman unas cavidades llamadas cisternas. Las cisternas contienen líquido cefalorraquídeo. Estos tanques protegen el cerebro de lesiones mecánicas, actuando como “airbags”.

Las células nerviosas y los vasos sanguíneos están rodeados de neuroglia, formaciones celulares especiales que realizan funciones protectoras, de apoyo y metabólicas, proporcionando propiedades reactivas al tejido nervioso y participando en la formación de cicatrices, reacciones inflamatorias, etc.

Cuando el cerebro está dañado, se activa el mecanismo de plasticidad, cuando las estructuras cerebrales restantes asumen las funciones de las áreas afectadas.

El sistema límbico es una unión funcional de estructuras cerebrales que proporciona formas complejas de comportamiento.

El sistema límbico incluye estructuras de la corteza antigua, corteza antigua, mesocorteza y algunas formaciones subcorticales. Una característica del sistema límbico es que las conexiones entre sus estructuras forman muchos círculos cerrados, y esto crea las condiciones para la circulación a largo plazo de la excitación en el sistema. Se describen los principales círculos con especificidad funcional. Este es un gran círculo de Papes, que incluye: hipocampo - fórnix - cuerpos mamilares - fascículo mamilar-talámico Vic-d, Azira - núcleos anteriores del tálamo - corteza cingulada - circunvolución parahipocampal - hipocampo.

Una estructura multifuncional muy importante en el círculo grande es el hipocampo. Su daño en una persona altera la memoria de los eventos que precedieron al daño, se altera la memorización, el procesamiento de nueva información, la discriminación de señales espaciales, la emocionalidad y la iniciativa disminuyen y la velocidad de los procesos nerviosos básicos se ralentiza.

El pequeño círculo de Nauta está formado por: amígdala - estría terminal - hipotálamo - tabique - amígdala.

Una estructura importante del círculo pequeño es la amígdala. Sus funciones están asociadas a asegurar conductas defensivas, reacciones autonómicas, motoras, emocionales y motivación de conductas reflejas condicionadas. Numerosos efectos autónomos de la amígdala se deben a conexiones con el hipotálamo.

En general, el sistema límbico proporciona:

• 1. Organización de los componentes vegetativo-somáticos de las emociones.
• 2. Organización de la memoria a corto y largo plazo.
• 3. Participa en la formación de actividades de orientación-investigación (síndrome de Klüver-Bucy).
• 4. Organiza la comunicación (discurso) motivacional e informativa más sencilla.
• 5. Participa en los mecanismos del sueño.
• 6. Aquí se encuentra el centro del sistema sensorial olfativo.

Según McLean (1970), desde un punto de vista funcional, el límbico se divide en: 1) la sección inferior: la amígdala y el hipocampo, que son centros de emociones y comportamiento para la supervivencia y la autoconservación; 2) la sección superior: la circunvolución del cíngulo y la corteza temporal, representan los centros de sociabilidad y sexualidad; 3) sección media - hipotálamo y circunvolución del cíngulo - centros de instintos biosociales.

Los hemisferios del cerebro están formados por materia blanca, que está cubierta por fuera por materia gris o corteza. La corteza es la parte más joven y compleja del cerebro, donde se procesa la información sensorial, se forman las órdenes motoras y se integran formas complejas de comportamiento. Además de las neuronas, existe una gran cantidad de células gliales que realizan funciones tróficas y reguladoras de iones.

La corteza cerebral tiene características morfofuncionales: 1) disposición de neuronas en múltiples capas; 2) principio modular de organización; 3) localización somatotópica de sistemas receptores; 4) capacidad de detección: distribución de la recepción externa en el plano del campo neuronal del extremo cortical del analizador; 5) dependencia del nivel de actividad de la influencia de las estructuras subcorticales y la formación reticular; 6) presencia de representación de todas las funciones de las estructuras subyacentes del sistema nervioso central; 7) distribución citoarquitectónica en campos; 8) la presencia en sistemas sensoriales y motores de proyección específicos de la corteza de campos secundarios y terciarios con predominio de funciones asociativas; 9) la presencia de áreas asociativas especializadas de la corteza; 10) localización dinámica de funciones, que se expresa en la posibilidad de compensar las funciones de las estructuras corticales perdidas; 11) superposición en la corteza de zonas de campos receptores periféricos vecinos; 12) la posibilidad de conservación a largo plazo de rastros de irritación; 13) relación funcional recíproca entre los estados excitadores e inhibidores de la corteza; 14) capacidad de irradiar el estado; 15) la presencia de actividad eléctrica específica.

La corteza consta de 6 capas:

• 1. La capa molecular externa está representada por un plexo de fibras nerviosas que se encuentran paralelas a la superficie de las circunvoluciones corticales y son principalmente dendritas de células piramidales. Aquí vienen las fibras talamocorticales aferentes de los núcleos inespecíficos del tálamo, que regulan el nivel de excitabilidad de las neuronas corticales.
• 2. La capa granular exterior está formada por pequeñas células estrelladas, que determinan la duración de la circulación de la excitación en la corteza y están relacionadas con la memoria.
• 3. La capa piramidal exterior está formada por células piramidales de tamaño mediano.

Funcionalmente, la segunda y tercera capa realizan conexiones asociativas cortico-corticales.

• 4. Las fibras talamocorticales aferentes de núcleos específicos (de proyección) del tálamo llegan a la capa granular interna.
• 5. La capa piramidal interna está formada por células piramidales gigantes de Betz. Los axones de estas células forman los tractos corticoespinal y corticobulbar, que participan en la coordinación de los movimientos y la postura dirigidos a objetivos.
• 6. Capa de células polimórficas o fusiformes. Aquí es donde se forman las vías corticotalámicas.

Todos los analizadores se caracterizan por el principio somatotópico de organizar la proyección de los sistemas receptores periféricos en la corteza. Por ejemplo, en la corteza sensorial de la segunda circunvolución central hay áreas de representación de cada punto en la superficie de la piel, en la corteza motora cada músculo tiene su propio tema, su propio lugar, en la corteza auditiva hay una localización tópica de ciertos tonos.

Una característica de los campos corticales es el principio de funcionamiento de la pantalla, que consiste en el hecho de que el receptor proyecta su señal no sobre una neurona cortical, sino sobre su campo, que está formado por colaterales y conexiones de neuronas. En este caso, la señal no se centra en un punto a otro, sino en muchas neuronas, lo que garantiza su análisis completo y la posibilidad, si es necesario, de transmitirse a otras estructuras.

En dirección vertical, las fibras de entrada y salida junto con las células estrelladas forman “columnas”, que son las unidades funcionales de la corteza. Y cuando el microelectrodo se sumerge perpendicularmente en la corteza, a lo largo de todo el camino encuentra neuronas que responden a un tipo de estimulación, mientras que si el microelectrodo va horizontalmente a lo largo de la corteza, encuentra neuronas que responden a diferentes tipos de estímulos.

La presencia de campos estructuralmente diferentes implica también sus diferentes propósitos funcionales.

El área motora más importante de la corteza se encuentra en la circunvolución precentral. en 30 El siglo pasado, Penfield estableció la presencia de una correcta proyección espacial de los músculos somáticos de varias partes del cuerpo hacia el área motora de la corteza. Las más extensas y con menor umbral son las zonas que controlan los movimientos de las manos y los músculos faciales. Se encontró un área motora secundaria en la superficie medial junto a la primaria. Pero estas áreas, además de la salida motora de la corteza, tienen entradas sensoriales independientes de los receptores de la piel y los músculos, por lo que se las llamó corteza motosensorial primaria y secundaria.

La circunvolución poscentral contiene la primera área somatosensorial, que recibe señales aferentes de núcleos específicos del tálamo. Transportan información de los receptores de la piel y del sistema motor. Y aquí se nota la organización somatotópica.

La segunda zona somatosensorial se sitúa en la cisura de Silvio y desde entonces. La primera y segunda zonas somatosensoriales, además de las entradas aferentes, también tienen salidas motoras; es más correcto llamarlas zonas sensoriomotoras primarias y secundarias.

El área visual primaria se encuentra en la región occipital.

En el lóbulo temporal se encuentra la región auditiva.

En cada lóbulo de la corteza cerebral, junto a las zonas de proyección, hay campos que no están asociados con el desempeño de una función específica: esta es la corteza asociativa, cuyas neuronas responden a la estimulación de diversas modalidades y participan en la integración. de información sensorial, y también proporcionan comunicación entre las áreas sensitivas y motoras de la corteza. Ésta es la base fisiológica de las funciones mentales superiores.

Los lóbulos frontales tienen amplias conexiones bilaterales con el sistema límbico del cerebro y participan en el control de los actos conductuales innatos con la ayuda de la experiencia acumulada, aseguran la coordinación de las motivaciones externas e internas del comportamiento, el desarrollo de estrategias conductuales y programas de acción. y las características mentales del individuo.

No existe una simetría completa en la actividad de los hemisferios. Entonces, en 9 de cada 10 personas, el hemisferio izquierdo domina para los actos motores (diestro) y el habla. Para la mayoría de los zurdos, el centro del habla también está a la izquierda. Aquellos. No hay dominio absoluto. La asimetría hemisférica es especialmente notable cuando un hemisferio está separado del otro (comisurotomía). El hemisferio izquierdo contiene el centro del lenguaje escrito, la estereognosis. En el hemisferio izquierdo se reconocen mejor los estímulos verbales, fácilmente distinguibles y familiares. El hemisferio izquierdo realiza mejor tareas que involucran relaciones temporales, establece similitudes e identifica estímulos por su nombre. El hemisferio izquierdo realiza percepción analítica y secuencial, reconocimiento generalizado.

En el hemisferio derecho se lleva a cabo la estereognosis de la mano izquierda, la comprensión del habla elemental, el pensamiento no verbal (es decir, el pensamiento en imágenes), se reconocen mejor los estímulos no verbales, difíciles de distinguir y desconocidos. Se realizan mejor las tareas de relaciones espaciales, establecimiento de diferencias e identidad de estímulos basados ​​en propiedades físicas. En el hemisferio derecho tienen lugar la percepción holística y simultánea y el reconocimiento específico.

El hemisferio derecho de 9 de cada 10 personas está ligeramente inhibido, domina el ritmo alfa, lo que a su vez ralentiza un poco el hemisferio izquierdo y evita que se sobreexcite. Cuando el hemisferio derecho está apagado, una persona habla mucho y continuamente (logorrea), promete mucho, pero no cumple sus promesas (parlanchín).

Con el hemisferio izquierdo dormido, por el contrario, la persona está silenciosa y triste.

El hemisferio derecho es responsable del pensamiento no verbal (subconsciente). El hemisferio izquierdo es responsable de comprender lo que le envía inconscientemente el hemisferio derecho.

El estado funcional de las estructuras cerebrales se estudia mediante métodos de registro de potenciales eléctricos. Si el electrodo registrador está ubicado en una estructura subcortical, entonces la actividad registrada se llama subcorticograma, si está en la corteza cerebral, corticograma, si el electrodo está ubicado en la superficie del cuero cabelludo, entonces la actividad total se registra a través de él. en el que hay una contribución tanto de la corteza como de las estructuras subcorticales; esta es una manifestación de actividad que se llama electroencefalograma (EEG).

El EEG es una curva ondulatoria cuya naturaleza depende del estado de la corteza. Entonces, en reposo, en el EEG de una persona predomina un ritmo alfa lento (8-12 Hz, amplitud = 50 μV). Durante la transición a la actividad, el ritmo alfa cambia a un ritmo beta rápido (14 - 30 Hz, amplitud 25 μV). El proceso de conciliar el sueño va acompañado de un ritmo theta más lento (4 - 7 Hz) o ritmo delta (0,5 - 3,5 Hz, amplitud 100 - 300 µV). Cuando, en el contexto de reposo u otro estado del cerebro humano, aparece una irritación, por ejemplo, luz, sonido, corriente eléctrica, entonces, con la ayuda de microelectrodos implantados en ciertas estructuras de la corteza, se activan los llamados potenciales evocados. registrado, cuyo período de latencia y amplitud dependen de la intensidad de la irritación, y los componentes, el número y la naturaleza de las oscilaciones dependen de la idoneidad del estímulo.

Localización de funciones en la corteza cerebral.

Características generales. En determinadas zonas de la corteza cerebral se concentran predominantemente neuronas que perciben un tipo de estímulo: la región occipital - luz, el lóbulo temporal - sonido, etc. Sin embargo, después de la eliminación de las zonas de proyección clásicas (auditiva, visual), los reflejos condicionados a los estímulos correspondientes se conservan parcialmente. Según la teoría de I. P. Pavlov, en la corteza cerebral hay un "núcleo" del analizador (extremo cortical) y neuronas "dispersas" por toda la corteza. El concepto moderno de localización de funciones se basa en el principio de multifuncionalidad (pero no de equivalencia) de los campos corticales. La propiedad de multifuncionalidad permite que una u otra estructura cortical participe en la provisión de diversas formas de actividad, al tiempo que realiza la función principal genéticamente inherente (O.S. Adrianov). El grado de multifuncionalidad de las distintas estructuras corticales varía. En los campos de la corteza asociativa es mayor. La multifuncionalidad se basa en la entrada multicanal de excitación aferente en la corteza cerebral, la superposición de excitaciones aferentes, especialmente a nivel talámico y cortical, la influencia moduladora de diversas estructuras, por ejemplo, los núcleos inespecíficos del tálamo, los ganglios basales en funciones corticales, la interacción de las vías de excitación cortical-subcortical e intercortical. Utilizando tecnología de microelectrodos, fue posible registrar en varias áreas de la corteza cerebral la actividad de neuronas específicas que responden a estímulos de un solo tipo de estímulo (solo luz, solo sonido, etc.), es decir, hay múltiples representaciones de funciones en el corteza cerebral.

Actualmente, se acepta la división de la corteza en zonas (áreas) sensoriales, motoras y asociativas (no específicas).

Áreas sensoriales de la corteza. La información sensorial ingresa a la corteza de proyección, las secciones corticales de los analizadores (I.P. Pavlov). Estas zonas se ubican principalmente en los lóbulos parietal, temporal y occipital. Las vías ascendentes hacia la corteza sensorial provienen principalmente de los núcleos sensoriales de relevo del tálamo.

Áreas sensoriales primarias - Se trata de zonas de la corteza sensorial, cuya irritación o destrucción provoca cambios claros y permanentes en la sensibilidad del cuerpo (núcleos de analizadores según I.P. Pavlov). Consisten en neuronas monomodales y forman sensaciones de la misma calidad. En las zonas sensoriales primarias suele haber una representación espacial (topográfica) clara de las partes del cuerpo y sus campos receptores.

Las zonas de proyección primaria de la corteza están formadas principalmente por neuronas de la cuarta capa aferente, que se caracterizan por una clara organización tópica. Una porción significativa de estas neuronas tiene la mayor especificidad. Por ejemplo, las neuronas en las áreas visuales responden selectivamente a ciertos signos de estímulos visuales: algunas - a los tonos de color, otras - a la dirección del movimiento, otras - a la naturaleza de las líneas (borde, raya, pendiente de la línea). , etc. Sin embargo, cabe señalar que las zonas primarias de áreas corticales individuales también incluyen neuronas multimodales que responden a varios tipos de estímulos. Además, existen neuronas cuya reacción refleja la influencia de sistemas inespecíficos (límbico-reticulares o moduladores).

Áreas sensoriales secundarias Situadas alrededor de las áreas sensoriales primarias, menos localizadas, sus neuronas responden a la acción de varios estímulos, es decir son multimodales.

Localización de zonas sensoriales. El área sensorial más importante es lobulo parietal circunvolución poscentral y la parte correspondiente del lóbulo paracentral en la superficie medial de los hemisferios. Esta zona está designada como área somatosensorialI. Aquí hay una proyección de la sensibilidad de la piel en el lado opuesto del cuerpo de los receptores táctiles, del dolor, de la temperatura, la sensibilidad interoceptiva y la sensibilidad del sistema musculoesquelético, de los receptores de músculos, articulaciones y tendones (Fig. 2).

Arroz. 2. Diagrama de homúnculos sensoriales y motores.

(según W. Penfield, T. Rasmussen). Sección de los hemisferios en el plano frontal:

A– proyección de la sensibilidad general en la corteza de la circunvolución poscentral; b– proyección del sistema motor en la corteza de la circunvolución precentral

Además del área somatosensorial I, existen área somatosensorial II de menor tamaño, ubicado en el borde de la intersección del surco central con el borde superior lóbulo temporal, en la profundidad de la ranura lateral. La precisión de la localización de las partes del cuerpo aquí es menos pronunciada. Una zona de proyección primaria bien estudiada es corteza auditiva(campos 41, 42), que se encuentra en la profundidad del surco lateral (corteza de las circunvoluciones temporales transversas de Heschl). La corteza de proyección del lóbulo temporal también incluye el centro del analizador vestibular en las circunvoluciones temporales superior y media.

EN lóbulo occipital situado área visual primaria(corteza de parte de la circunvolución esfenoides y lóbulo lingual, área 17). Aquí hay una representación actual de los receptores retinianos. Cada punto de la retina corresponde a su propia sección de la corteza visual, mientras que la zona de la mácula tiene un área de representación relativamente grande. Debido a la decusación incompleta de las vías visuales, las mismas mitades de la retina se proyectan en el área visual de cada hemisferio. La presencia de una proyección retiniana en ambos ojos de cada hemisferio es la base de la visión binocular. Cerca del campo 17 hay un ladrido. área visual secundaria(campos 18 y 19). Las neuronas de estas zonas son multimodales y responden no sólo a la luz, sino también a estímulos táctiles y auditivos. En esta zona visual se produce una síntesis de diferentes tipos de sensibilidad, surgen imágenes visuales más complejas y su reconocimiento.

En las zonas secundarias, las principales son la segunda y tercera capa de neuronas, para las cuales la mayor parte de la información sobre el medio ambiente y el entorno interno del cuerpo, recibida en la corteza sensorial, se transfiere para su posterior procesamiento a la corteza asociativa. , después de lo cual se inicia (si es necesario) una reacción conductual con la participación obligatoria de la corteza motora.

Áreas de la corteza motora. Hay zonas motoras primarias y secundarias.

EN zona motora primaria (circunvolución precentral, campo 4) hay neuronas que inervan las neuronas motoras de los músculos de la cara, el tronco y las extremidades. Tiene una clara proyección topográfica de los músculos del cuerpo (ver Fig. 2). El principal patrón de representación topográfica es que la regulación de la actividad de los músculos que proporcionan los movimientos más precisos y variados (habla, escritura, expresiones faciales) requiere la participación de grandes áreas de la corteza motora. La irritación de la corteza motora primaria provoca la contracción de los músculos del lado opuesto del cuerpo (en el caso de los músculos de la cabeza, la contracción puede ser bilateral). Cuando esta zona cortical se daña, se pierde la capacidad de realizar movimientos finos coordinados de las extremidades, especialmente de los dedos.

Área motora secundaria (campo 6) se localiza tanto en la superficie lateral de los hemisferios, delante de la circunvolución precentral (corteza premotora), como en la superficie medial, correspondiente a la corteza de la circunvolución frontal superior (área motora suplementaria). En términos funcionales, la corteza motora secundaria tiene un papel dominante en relación con la corteza motora primaria, llevando a cabo funciones motoras superiores asociadas con la planificación y coordinación de los movimientos voluntarios. Aquí se registra en mayor medida la negatividad que aumenta lentamente. potencial de preparación, que ocurre aproximadamente 1 s antes del inicio del movimiento. La corteza del área 6 recibe la mayor parte de los impulsos de los ganglios basales y el cerebelo y participa en la recodificación de información sobre el plan de movimientos complejos.

La irritación de la corteza del área 6 provoca movimientos coordinados complejos, por ejemplo, girar la cabeza, los ojos y el torso en la dirección opuesta, contracciones cooperativas de los flexores o extensores del lado opuesto. En la corteza premotora hay centros motores asociados con funciones sociales humanas: el centro del habla escrita en la parte posterior de la circunvolución frontal media (campo 6), el centro del habla motora de Broca en la parte posterior de la circunvolución frontal inferior (campo 44 ), proporcionando praxis del habla, así como centro motor musical (campo 45), proporcionando la tonalidad del habla y la capacidad de cantar. Las neuronas de la corteza motora reciben aferencias a través del tálamo desde receptores musculares, articulares y cutáneos, desde los ganglios basales y el cerebelo. La principal salida eferente de la corteza motora hacia los centros motores espinales y del tronco son las células piramidales de la capa V. Los principales lóbulos de la corteza cerebral se muestran en la Fig. 3.

Arroz. 3. Cuatro lóbulos principales de la corteza cerebral (frontal, temporal, parietal y occipital); vista lateral. Contienen las áreas motoras y sensoriales primarias, áreas motoras y sensoriales de orden superior (segunda, tercera, etc.) y la corteza asociativa (inespecífica).

Asociación de áreas corticales.(corteza inespecífica, intersensorial, interanalizador) incluyen áreas de la nueva corteza cerebral, que se encuentran alrededor de las zonas de proyección y al lado de las zonas motoras, pero no realizan directamente funciones sensoriales o motoras, por lo que no se les pueden atribuir funciones predominantemente sensoriales o motoras. ; las neuronas de estas zonas tienen grandes capacidades de aprendizaje. Los límites de estas áreas no están claramente definidos. La corteza de asociación es filogenéticamente la parte más joven de la neocorteza, que ha recibido el mayor desarrollo en primates y humanos. En los seres humanos, constituye aproximadamente el 50% de toda la corteza o el 70% de la neocorteza. El término "corteza asociativa" surgió en relación con la idea existente de que estas zonas, debido a las conexiones cortico-corticales que las atraviesan, conectan áreas motoras y al mismo tiempo sirven como sustrato para funciones mentales superiores. Principal áreas de asociación de la corteza son: parieto-temporo-occipital, corteza prefrontal de los lóbulos frontales y zona de asociación límbica.

Las neuronas de la corteza asociativa son polisensoriales (polimodales): responden, por regla general, no a uno (como las neuronas de las zonas sensoriales primarias), sino a varios estímulos, es decir, la misma neurona puede excitarse mediante la estimulación de estímulos auditivos, visuales, piel y otros receptores. La naturaleza polisensorial de las neuronas de la corteza asociativa se crea mediante conexiones cortico-corticales con diferentes zonas de proyección, conexiones con los núcleos asociativos del tálamo. Como resultado de esto, la corteza asociativa es una especie de recolector de diversas excitaciones sensoriales y participa en la integración de la información sensorial y en asegurar la interacción de las áreas sensoriales y motoras de la corteza.

Las áreas asociativas ocupan la segunda y tercera capa celular de la corteza asociativa, donde se encuentran poderosos flujos aferentes unimodales, multimodales e inespecíficos. El trabajo de estas partes de la corteza cerebral es necesario no solo para la síntesis y diferenciación exitosa (discriminación selectiva) de los estímulos percibidos por una persona, sino también para la transición al nivel de su simbolización, es decir, para operar con los significados. de palabras y utilizarlas para el pensamiento abstracto, para la naturaleza sintética de la percepción.

Desde 1949 se ha vuelto ampliamente conocida la hipótesis de D. Hebb, que postula como condición para la modificación sináptica la coincidencia de la actividad presináptica con la descarga de una neurona postsináptica, ya que no toda la actividad sináptica conduce a la excitación de la neurona postsináptica. Con base en la hipótesis de D. Hebb, se puede suponer que las neuronas individuales de las zonas asociativas de la corteza están conectadas de diversas maneras y forman conjuntos celulares que distinguen "subpatrones", es decir, correspondientes a formas unitarias de percepción. Estas conexiones, como señala D. Hebb, están tan bien desarrolladas que basta con activar una neurona y todo el conjunto se excita.

El dispositivo que actúa como regulador del nivel de vigilia, además de modular y actualizar selectivamente la prioridad de una función particular, es el sistema modulador del cerebro, que a menudo se denomina complejo límbico-reticular o sistema activador ascendente. . Las formaciones nerviosas de este aparato incluyen los sistemas cerebrales límbico e inespecífico con estructuras activadoras e inactivadoras. Entre las formaciones activadoras, se distinguen principalmente la formación reticular del mesencéfalo, el hipotálamo posterior y el locus coeruleus en las partes inferiores del tronco del encéfalo. Las estructuras inactivadoras incluyen el área preóptica del hipotálamo, los núcleos del rafe en el tronco del encéfalo y la corteza frontal.

Actualmente, basándose en proyecciones talamocorticales, se propone distinguir tres sistemas asociativos principales del cerebro: talamoparietal, talamofrontal Y tálamotemporal.

sistema talamoparietal está representado por zonas asociativas de la corteza parietal, que reciben las principales entradas aferentes del grupo posterior de núcleos asociativos del tálamo. La corteza asociativa parietal tiene salidas eferentes a los núcleos del tálamo y el hipotálamo, la corteza motora y los núcleos del sistema extrapiramidal. Las principales funciones del sistema talamoparietal son la gnosis y la praxis. Bajo gnosis comprender la función de varios tipos de reconocimiento: forma, tamaño, significado de los objetos, comprensión del habla, conocimiento de procesos, patrones, etc. Las funciones gnósticas incluyen la evaluación de las relaciones espaciales, por ejemplo, la posición relativa de los objetos. En la corteza parietal hay un centro de estereognosis, que proporciona la capacidad de reconocer objetos mediante el tacto. Una variante de la función gnóstica es la formación en la conciencia de un modelo tridimensional del cuerpo (“diagrama corporal”). Bajo práctica comprender la acción decidida. El centro de praxis está ubicado en la circunvolución supracortical del hemisferio izquierdo; asegura el almacenamiento e implementación de un programa de actos motores automatizados.

sistema talamobio representado por zonas asociativas de la corteza frontal, que reciben la principal entrada aferente del núcleo asociativo mediodorsal del tálamo y otros núcleos subcorticales. El papel principal de la corteza asociativa frontal se reduce al inicio de mecanismos sistémicos básicos para la formación de sistemas funcionales de actos conductuales con propósito (P.K. Anokhin). La región prefrontal juega un papel importante en el desarrollo de estrategias de comportamiento. La interrupción de esta función es especialmente notable cuando es necesario cambiar rápidamente la acción y cuando pasa algún tiempo entre la formulación del problema y el inicio de su solución, es decir, Los estímulos tienen tiempo para acumularse y requieren una inclusión adecuada en una respuesta conductual holística.

Sistema talamotemporal. Algunos centros asociativos, por ejemplo, la estereognosis y la praxis, también incluyen áreas de la corteza temporal. El centro del habla auditiva de Wernicke está ubicado en la corteza temporal, ubicada en las partes posteriores de la circunvolución temporal superior del hemisferio izquierdo. Este centro proporciona gnosis del habla: reconocimiento y almacenamiento del habla oral, tanto propia como ajena. En la parte media de la circunvolución temporal superior hay un centro para reconocer los sonidos musicales y sus combinaciones. En el borde de los lóbulos temporal, parietal y occipital hay un centro de lectura que permite el reconocimiento y almacenamiento de imágenes.

La cualidad biológica de la reacción incondicional desempeña un papel importante en la formación de actos de comportamiento, es decir, su importancia para la preservación de la vida. En el proceso de evolución, este significado se fijó en dos estados emocionales opuestos: positivo y negativo, que en una persona forman la base de sus experiencias subjetivas: placer y disgusto, alegría y tristeza. En todos los casos, la conducta dirigida a objetivos se construye de acuerdo con el estado emocional que surgió durante la acción del estímulo. Durante reacciones conductuales de naturaleza negativa, la tensión de los componentes autónomos, especialmente el sistema cardiovascular, en algunos casos, especialmente en situaciones continuas llamadas de conflicto, puede alcanzar una gran fuerza, lo que provoca una violación de sus mecanismos reguladores (neurosis vegetativas). .

Esta parte del libro examina las principales cuestiones generales de la actividad analítica y sintética del cerebro, lo que nos permitirá pasar en capítulos posteriores a la presentación de cuestiones específicas de la fisiología de los sistemas sensoriales y la actividad nerviosa superior.

• 1) a principios del siglo XIX. F. Gall sugirió que el sustrato de diversas “habilidades” mentales (honestidad, frugalidad, amor, etc.))) son pequeñas áreas de n. tk. KBP que crecen con el desarrollo de estas habilidades. Gall creía que varias habilidades tienen una localización clara en el GM y que pueden ser determinadas por las protuberancias en el cráneo, donde supuestamente crece el cerebro correspondiente a esta habilidad. tk. y comienza a abultarse, formando un tubérculo en el cráneo.
• 2) En los años 40 del siglo XIX. A Gall se opone Flourens, quien, basándose en experimentos de extirpación (eliminación) de partes del GM, propone la posición de equipotencialidad (del latín equus - "igual") de las funciones del CBP. En su opinión, el GM es una masa homogénea que funciona como un único órgano integral.
• 3) La base de la doctrina moderna sobre la localización de funciones en el CBP la sentó el científico francés P. Broca, quien identificó el centro motor del habla en 1861. Posteriormente, el psiquiatra alemán K. Wernicke descubrió en 1873 el centro de la sordera de las palabras (alteración de la comprensión del habla).

Desde los años 70. El estudio de observaciones clínicas mostró que el daño a áreas limitadas del KBP conduce a una pérdida predominante de funciones mentales bien definidas. Esto dio lugar a la identificación de áreas separadas en el CBP, que comenzaron a ser consideradas centros nerviosos responsables de determinadas funciones mentales.

Tras resumir las observaciones realizadas sobre los heridos con daño cerebral durante la Primera Guerra Mundial, el psiquiatra alemán K. Kleist compiló en 1934 el llamado mapa de localización, en el que incluso las funciones mentales más complejas se correlacionaban con áreas limitadas del KBP. Pero el enfoque de localización directa de funciones mentales complejas en determinadas áreas del CBP es insostenible. Un análisis de las observaciones clínicas mostró que las alteraciones en procesos mentales tan complejos como el habla, la escritura, la lectura y el conteo pueden ocurrir con lesiones del KBP que tienen una ubicación completamente diferente. El daño a áreas limitadas de la corteza cerebral, por regla general, conduce a la interrupción de todo un grupo de procesos mentales.

4) ha surgido una nueva dirección que considera los procesos mentales como una función de todo el GM en su conjunto (“antilocalizacionismo”), pero es insostenible.

A través de los trabajos de I.M. Sechenov, y luego de I.P. Pavlov - la doctrina de los fundamentos reflejos de los procesos mentales y las leyes reflejas del trabajo del KBP, condujo a una revisión radical del concepto de "función" - comenzó a ser considerado como un conjunto de conexiones temporales complejas. Se sentaron las bases para nuevas ideas sobre la localización dinámica de funciones en el KBP.

En resumen, podemos destacar las principales disposiciones de la teoría de la localización dinámica sistémica de las funciones mentales superiores:

• - cada función mental es un sistema funcional complejo y la proporciona el cerebro en su conjunto. Al mismo tiempo, distintas estructuras cerebrales contribuyen específicamente a la realización de esta función;
• - varios elementos del sistema funcional pueden ubicarse en áreas del cerebro que están suficientemente alejadas entre sí y, si es necesario, reemplazarse entre sí;
• - cuando se daña una determinada área del cerebro, se produce un defecto "primario": una violación de un determinado principio fisiológico de funcionamiento característico de una determinada estructura cerebral;
• - como resultado de daños en un enlace común incluido en diferentes sistemas funcionales, pueden ocurrir defectos "secundarios".

Actualmente, la teoría de la localización dinámica sistémica de las funciones mentales superiores es la teoría principal que explica la relación entre la psique y el cerebro.

Los estudios histológicos y fisiológicos han demostrado que el KBP es un aparato altamente diferenciado. Las diferentes áreas de la corteza cerebral tienen estructuras diferentes. Las neuronas corticales suelen resultar tan especializadas que entre ellas se pueden distinguir aquellas que responden sólo a estímulos o signos muy especiales. Hay varios centros sensoriales ubicados en la corteza cerebral.

La localización en las llamadas zonas de "proyección", campos corticales conectados directamente por sus caminos con las secciones subyacentes del NS y la periferia, está firmemente establecida. Las funciones del KBP son más complejas, filogenéticamente más jóvenes y no pueden localizarse de forma estricta; En la implementación de funciones complejas participan áreas muy grandes de la corteza, e incluso toda la corteza en su conjunto. Al mismo tiempo, dentro del CBP existen áreas cuyo daño causa diversos grados, por ejemplo, trastornos del habla, trastornos de la gnosis y de la praxia, cuyo valor topodiagnóstico también es significativo.

En lugar de la idea del KBP como, hasta cierto punto, una superestructura aislada sobre otros pisos del NS con áreas estrechamente localizadas conectadas a lo largo de la superficie (asociación) y con la periferia (proyección), I.P. Pavlov creó la doctrina de la unidad funcional de las neuronas que pertenecen a varias partes del sistema nervioso, desde los receptores en la periferia hasta la corteza cerebral, la doctrina de los analizadores. Lo que llamamos centro es la sección cortical más alta del analizador. Cada analizador está conectado a determinadas áreas de la corteza cerebral.

3) La doctrina de la localización de funciones en la corteza cerebral se desarrolló en la interacción de dos conceptos opuestos: el antilocalizacionismo o equipotencialismo (Flourens, Lashley), que negaba la localización de funciones en la corteza, y la psicomorfología de localización estrecha, que intentó en sus versiones extremas (Gall) localizar en áreas limitadas del cerebro incluso cualidades mentales como la honestidad, el secreto y el amor a los padres. De gran importancia fue el descubrimiento por Fritsch y Hitzig en 1870 de zonas de la corteza cerebral cuya irritación provocaba un efecto motor. Otros investigadores también han descrito áreas de la corteza asociadas con la sensibilidad de la piel, la visión y la audición. Los neurólogos clínicos y psiquiatras también dan testimonio de la alteración de procesos mentales complejos en las lesiones cerebrales focales. Pavlov sentó las bases de la visión moderna de la localización de funciones en el cerebro en su doctrina de los analizadores y la doctrina de la localización dinámica de funciones. Según Pavlov, un analizador es un conjunto neuronal complejo y funcionalmente unificado que sirve para descomponer (analizar) estímulos externos o internos en elementos individuales. Comienza con un receptor en la periferia y termina en la corteza cerebral. Los centros corticales son las secciones corticales de los analizadores. Pavlov demostró que la representación cortical no se limita a la zona de proyección de los conductores correspondientes, sino que va mucho más allá de sus límites, y que las zonas corticales de varios analizadores se superponen entre sí. El resultado de la investigación de Pavlov fue la doctrina de la localización dinámica de funciones, sugiriendo la posibilidad de la participación de las mismas estructuras nerviosas en la prestación de diversas funciones. Localización de funciones significa la formación de estructuras dinámicas complejas o centros combinacionales, que consisten en un mosaico de puntos distantes excitados e inhibidos del sistema nervioso, unidos en un trabajo común de acuerdo con la naturaleza del resultado final requerido. La doctrina de la localización dinámica de funciones recibió su mayor desarrollo en las obras de Anokhin, quien creó el concepto de sistema funcional como un círculo de ciertas manifestaciones fisiológicas asociadas con el desempeño de una función específica. El sistema funcional incluye cada vez en diferentes combinaciones varias estructuras centrales y periféricas: centros nerviosos corticales y profundos, vías, nervios periféricos, órganos ejecutivos. Las mismas estructuras pueden incluirse en muchos sistemas funcionales, lo que expresa el dinamismo de la localización de funciones. I.P. Pavlov creía que las áreas individuales de la corteza tienen diferentes significados funcionales. Sin embargo, no existen límites estrictamente definidos entre estas áreas. Las células de un área se trasladan a áreas vecinas. En el centro de estas áreas hay grupos de células más especializadas, los llamados núcleos analizadores, y en la periferia, células menos especializadas. En la regulación de las funciones corporales no intervienen puntos estrictamente definidos, sino muchos elementos nerviosos de la corteza. El análisis y la síntesis de los impulsos entrantes y la formación de una respuesta a ellos se llevan a cabo en áreas de la corteza significativamente más grandes. Según Pavlov, el centro es el extremo cerebral del llamado analizador. Un analizador es un mecanismo nervioso cuya función es descomponer la complejidad conocida del mundo externo e interno en elementos separados, es decir, realizar análisis. Al mismo tiempo, gracias a las amplias conexiones con otros analizadores, también se produce una síntesis de los analizadores entre sí y con diferentes actividades del cuerpo.

Esta cuestión es extremadamente importante desde el punto de vista teórico y, sobre todo, práctico. Hipócrates ya sabía que las lesiones cerebrales provocan parálisis y convulsiones en la mitad opuesta del cuerpo y, en ocasiones, van acompañadas de pérdida del habla.

En 1861, el anatomista y cirujano francés Broca, en una autopsia de los cadáveres de varios pacientes que padecían un trastorno del habla en forma de afasia motora, descubrió profundos cambios en la pars opercularis de la tercera circunvolución frontal del hemisferio izquierdo o en el sustancia blanca debajo de esta área de la corteza. Basándose en sus observaciones, Broca estableció un centro motor del habla en la corteza cerebral, que más tarde recibió su nombre.

El neurólogo inglés Jackson (1864) también se pronunció a favor de la especialización funcional de determinadas zonas de los hemisferios basándose en datos clínicos. Un poco más tarde (1870), los investigadores alemanes Fritsch y Hitzig demostraron la existencia de áreas especiales en la corteza cerebral del perro, cuya irritación por una corriente eléctrica débil va acompañada de una contracción de grupos de músculos individuales. Este descubrimiento dio lugar a una gran cantidad de experimentos, que confirmaron principalmente la existencia de determinadas áreas motoras y sensoriales en la corteza cerebral de animales superiores y humanos.

En la cuestión de la localización (representación) de la función en la corteza cerebral, competían dos puntos de vista diametralmente opuestos: los localizacionistas y los antilocalizacionistas (equipotencialistas).

Los localizaciones eran partidarios de una localización estrecha de diversas funciones, tanto simples como complejas.

Los antilocalizadores adoptaron una visión completamente diferente. Negaron cualquier localización de funciones en el cerebro. Toda la corteza era igual y homogénea para ellos. Creían que todas sus estructuras tienen las mismas capacidades para realizar diversas funciones (equipotencial).

El problema de la localización sólo puede resolverse correctamente con un enfoque dialéctico, teniendo en cuenta tanto la actividad integral de todo el cerebro como los diferentes significados fisiológicos de sus partes individuales. Así es como IP Pavlov abordó el problema de la localización. Numerosos experimentos de I. P. Pavlov y sus colegas con la extirpación de ciertas áreas del cerebro apoyan de manera convincente la localización de funciones en la corteza. La resección de los lóbulos occipitales de los hemisferios cerebrales (centros de visión) de un perro causa un daño enorme a los reflejos condicionados que ha desarrollado para las señales visuales y deja intactos todos los reflejos condicionados para los estímulos sonoros, táctiles, olfativos y otros. Por el contrario, la resección de los lóbulos temporales (centros de audición) conduce a la desaparición de los reflejos condicionados a las señales sonoras y no afecta los reflejos asociados a las señales ópticas, etc. Los últimos datos de electroencefalografía también hablan en contra del equipotencialismo y a favor de la representación de la función en ciertas áreas de los hemisferios cerebrales. La irritación de una determinada zona del cuerpo provoca la aparición de potenciales reactivos (evocados) en la corteza del "centro" de esta zona.

I. P. Pavlov era un partidario convencido de la localización de funciones en la corteza cerebral, pero sólo de una localización relativa y dinámica. La relatividad de la localización se manifiesta en el hecho de que cada parte de la corteza cerebral, siendo portadora de una determinada función especial, el "centro" de esta función, responsable de ella, también participa en muchas otras funciones de la corteza, pero no ya no como eslabón principal, no como “centro” ”, sino a la par de muchas otras áreas.

La plasticidad funcional de la corteza, su capacidad para restaurar la función perdida estableciendo nuevas combinaciones habla no sólo de la relatividad de la localización de funciones, sino también de su dinamismo.

La base de cualquier función más o menos compleja es la actividad coordinada de muchas áreas de la corteza cerebral, pero cada una de estas áreas participa en esta función a su manera.

La base de las ideas modernas sobre la “localización sistémica de funciones” es la enseñanza de I. P. Pavlov sobre el estereotipo dinámico. Así, las funciones mentales superiores (habla, escritura, lectura, conteo, gnosis, praxis) tienen una organización compleja. Nunca los llevan a cabo centros aislados, sino que siempre son procesos “ubicados a lo largo de un complejo sistema de zonas de la corteza cerebral” (A. R. Luria, 1969). Estos “sistemas funcionales” son móviles; en otras palabras, el sistema de medios por el cual se puede resolver tal o cual tarea cambia, lo que, por supuesto, no reduce la importancia para ellos de las bien estudiadas áreas corticales "fijas" de Broca, Wernicke y otros.

Los centros de la corteza cerebral humana se dividen en simétricos, representados en ambos hemisferios, y asimétricos, presentes en un solo hemisferio. Estos últimos incluyen centros del habla y funciones asociadas con el acto del habla (escribir, leer, etc.), que existen en un solo hemisferio: en el izquierdo, para los diestros, en el derecho, para los zurdos.

Las ideas modernas sobre la organización estructural y funcional de la corteza cerebral provienen del concepto clásico pavloviano de analizadores, perfeccionadas y complementadas por investigaciones posteriores. Hay tres tipos de campos corticales (G.I. Polyakov, 1969). Los campos primarios (núcleos de analizadores) corresponden a las zonas arquitectónicas de la corteza, en las que terminan las vías sensoriales (zonas de proyección). Los campos secundarios (secciones periféricas de los núcleos del analizador) se encuentran alrededor de los campos primarios. Estas zonas están conectadas indirectamente a los receptores; en ellas se produce un procesamiento más detallado de las señales entrantes. Los campos terciarios o asociativos están ubicados en áreas de superposición mutua de los sistemas corticales de los analizadores y ocupan más de la mitad de la superficie total de la corteza en humanos. En estas zonas se establecen conexiones entre analizadores, proporcionando una forma generalizada de acción generalizada (V. M. Smirnov, 1972). El daño a estas zonas va acompañado de alteraciones en la gnosis, la praxis, el habla y la conducta dirigida a objetivos.