Las direcciones de evolución descritas anteriormente caracterizan el fenómeno. progreso biológico.

La mayor organización (aromorfosis) y la divergencia de intereses (idioadaptación), como principales caminos de la evolución, excluyen a los organismos de la competencia excesiva, la reducen y al mismo tiempo aumentan su resistencia a los factores eliminadores. Como regla general, estas direcciones de evolución van acompañadas de una selección para una amplia adaptabilidad a las modificaciones, es decir, para el desarrollo de un amplio "fondo adaptativo". Por tanto, las aromorfosis y alomorfosis (así como otros caminos evolutivos) implican progreso biológico.

Los principales signos de progreso biológico son:

1. Números crecientes.
2. Saturación de una población de especies con mixobiotipos diversos (controlados por selección).
3. Ampliación del área (área) de distribución.
4. Diferenciación en razas locales (ecológicas y geográficas).
5. Mayor divergencia, aparición de nuevas especies, géneros, familias, etc.

Por supuesto, si las idioadaptaciones son de una naturaleza más especializada y siguen siendo adaptaciones de un significado telomórfico muy estrecho, entonces las posibilidades de ampliar el rango son limitadas. Sin embargo, incluso en este caso, el camino de la diferenciación ecológica no está cerrado, y si la estación es extensa (por ejemplo, una gran extensión de bosque), entonces no está cerrada una mayor expansión del rango hasta los límites de la estación.

Veamos dos ejemplos de progreso biológico.

2. Pasyuk (Rattus norvegicus) penetra en la Rusia europea en el siglo XVIII. En Alemania (Prusia) apareció alrededor de 1750, en Inglaterra, desde 1730, en París después de 1753, en Suiza después de 1780, en Irlanda desde 1837. A mediados del siglo XIX, el pasyuk aún no estaba en Siberia occidental. En 1887, el pasyuk se encontró ocasionalmente cerca de Tyumen. En 1897, se encontró en la parte sur de la provincia de Tobolsk y era común en Orenburg y en todo el territorio de los Urales, desde Uralsk hasta Orsk. Según Kashenko, el pasyuk apareció en la región de Oremburgo después de la construcción del ferrocarril. En 1889, Pasyuk aún no existía en las fronteras orientales de los labios de Tomsk. Sin embargo, en el este de Siberia existe desde hace mucho tiempo su variedad: el Transbaikal pasyuk. En consecuencia, a finales del siglo XIX, en la época de la inauguración del ferrocarril siberiano. d., Siberia occidental estaba libre de Pasyuk. Movimiento por el ferrocarril nombrado. Se inauguró en 1896-97, y el 29 de mayo de 1907 (después de la guerra japonesa) se capturó el primer ejemplar de pasyuk en Omsk. En 1908, Kashchenko recibió un gran número de pasyuks de Siberia Occidental, y en 1910 los pasyuks “comenzaron a desempeñar el papel de un verdadero desastre”. Avanzando hacia el este, los pasyuks europeos acabaron ocupando toda Siberia occidental (excepto el extremo norte) y se encontraron con la variedad Transbaikal.

“En medio del mayor de los continentes... el anillo de hierro formado por Pasyuk alrededor del mundo finalmente se cerró y yo, escribe Kashchenko (1912), tuve que estar presente en este último acto de su procesión victoriosa”.

Altamente activo, cambiante y adaptable en su comportamiento a diferentes zonas climáticas, el pasyuk expande vigorosamente su área de distribución dondequiera que haya agua, comida y gente.

Un ejemplo de especie vegetal bióticamente progresiva es la plaga canadiense (Elodea canadensis), que invade rápidamente nuevos hábitats.

Estas son las principales características de las especies en estado de progreso biológico. La expansión del área de distribución, la captura de nuevos hábitats es su característica más importante, brindando acceso a la diferenciación intraespecífica y la formación de nuevas formas a expensas de ella.

Un excelente ejemplo de esto puede verse en el desarrollo biológicamente progresivo de la liebre parda (Folitarek, 1939). La liebre está adaptada a áreas abiertas con una capa de nieve menos profunda o densa. Por lo tanto, no pudo extenderse hacia el norte, a la zona forestal con nieve más suelta y, por tanto, más profunda. Sin embargo, a medida que se taló el bosque, las condiciones de la capa de nieve cambiaron (se volvió menos profunda y más densa) y la liebre comenzó a extenderse rápidamente hacia el norte. Es interesante que durante los años de crecimiento numérico, el ritmo de avance hacia el norte también aumentó. Al penetrar hacia el norte, la liebre formó aquí una nueva forma ecológica: algo más grande, con una lana invernal claramente blanqueada en comparación con su color invernal en el sur. Hubo selección (y posiblemente modificación adaptativa) por el tamaño (cuanto mayor es la masa corporal, mayor es la producción de calor con menos producción debido a la superficie relativamente más pequeña) y selección por el blanqueamiento, bajo el cual la liebre es menos perceptible para el depredador ( zorro). Así, las nuevas condiciones ambientales, que provocaron un aumento en el número, abrieron la posibilidad de ampliar el rango, y la expansión del rango provocó la formación de una nueva forma.

Regresión biológica caracterizado por los signos opuestos:

• reducción de números,
• estrechamiento y división del área en puntos separados,
• diferenciación intraespecífica débil o incluso ausente,
• la extinción de formas, especies, grupos enteros de estas últimas, géneros, familias, órdenes, etc.

Como regla general, el "fondo de adaptación" de las especies que experimentan una regresión biológica es más estrecho que el de las formas que experimentan un progreso biológico.

Como resultado de estas características, las especies biológicamente regresivas pueden convertirse en endémicas, con una distribución muy limitada o incluso irregular, de la que ya hemos dado ejemplos.

Estas especies biológicamente regresivas incluyen (en parte bajo influencia humana) el castor europeo, la rata almizclera, el bisonte europeo, la tuataria de Nueva Zelanda y muchas otras formas. Entre las plantas, se puede señalar el ya mencionado Ginkgo biloba, que ha sobrevivido sólo en algunos lugares del este de Asia, mientras que en el Mesozoico (especialmente en el Jurásico) los ginkgos estaban muy extendidos.

La reducción del número y la reducción de su área de distribución lleva a la especie a un estado de tragedia biológica, ya que en estas condiciones el impacto de formas indiscriminadas de eliminación pone a la especie en riesgo de exterminación total. Si la reducción en número y el estrechamiento del rango alcanza proporciones tales que este último se concentra en un área pequeña, entonces una eliminación catastrófica única o repetida pondrá fin a su existencia.

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El desarrollo de la naturaleza viva pasó de formas inferiores a superiores, de simples a complejas y fue de naturaleza progresiva. Junto a esto, se produjo la adaptación de especies a determinadas condiciones y su especialización. Para comprender el desarrollo histórico del mundo orgánico, era importante determinar las principales direcciones de la evolución. Nuestros científicos Severtsov y Shmalhausen hicieron una gran contribución al desarrollo de este problema.

Direcciones de evolución: progreso, regresión, estabilización.

El progreso está asociado con un aumento en el número de individuos pertenecientes a una especie; con expansión del hábitat; con la formación de nuevos tipos de poblaciones.

La regresión se asocia con una disminución en el número de individuos pertenecientes a una especie, con una reducción del hábitat, no se forman nuevos tipos de poblaciones.

La estabilización biológica es una dirección de evolución asociada con el estado estable de un grupo taxonómico determinado en un nivel determinado.

Las principales direcciones del progreso biológico son 1) arogénesis (progreso morfológico), 2) alogénesis, 3) catagénesis (degradación general)

La arogénesis es una dirección evolutiva acompañada de la adquisición de importantes cambios estructurales: las aromorfosis. La aromorfosis (del griego “airo” - levanto, “morpho” - forma, patrón) es un cambio cualitativo en el que la aptitud de un grupo aumenta significativamente, su actividad vital aumenta en nuevas condiciones de vida, lo que otorga amplias ventajas a este grupo. y contribuye a su gama de expansión. Por ejemplo, la aparición de simetría bilateral del cuerpo y la tercera capa germinal en los platelmintos sirvió de base para la complicación del sistema digestivo, los músculos, los sistemas circulatorio y excretor en grupos posteriores de animales, así como la aparición del esqueleto. en vertebrados, etc. En relación con grupos individuales, por ejemplo, en mamíferos , las aromorfosis provocaron la división del corazón en cuatro cámaras y la diferenciación de dos círculos de circulación sanguínea con un aumento simultáneo de la capacidad de trabajo de los pulmones, la complicación del cerebro y los órganos sensoriales y, por tanto, el desarrollo de reacciones conductuales complejas, una adaptación más flexible a los cambios rápidos del entorno. En las plantas, las aromorfosis aseguraron la transición del medio acuático a la tierra, de la reproducción por esporas a la reproducción por semillas. Las aromorfosis siempre abren un amplio campo para la evolución divergente y conducen al progreso biológico.

La alogénesis es una dirección evolutiva acompañada de la adquisición de idioadaptaciones. Las idioadaptaciones (del griego “idios” - característica, “adaptación” - adaptación) son adaptaciones evolutivas a condiciones ambientales especiales que ocurren después de las aromorfosis. Al mismo tiempo, no hay un aumento generalizado en el nivel de organización y la intensidad de la actividad vital de los organismos. Por ejemplo, la aparición de los mamíferos supuso un cambio evolutivo a nivel de aromorfosis, pero posteriormente, sin cambios fundamentales en la organización, se produce una amplia radiación adaptativa de este grupo, apareciendo muchas nuevas especies, géneros, familias, etc., que han Adaptado a vivir en una variedad de condiciones tierra, agua y aire.

38) Formas de lograr progreso y regresión. aromorfosis, idioadaptación, degeneración, su relación.
A nivel macroevolutivo, se pueden rastrear las principales direcciones de la evolución orgánica: el progreso biológico y morfofisiológico. Dado que la dirección de la evolución está determinada por la selección natural, los caminos de la evolución coinciden con los caminos de formación de adaptaciones que determinan ciertas ventajas de unos grupos sobre otros. La aparición de tales signos determina la progresividad de este grupo.

progreso biológico,es decir, la expansión del área de distribución, un aumento en el número de individuos de una especie determinada y el número de nuevas unidades sistemáticas dentro de una especie o de una unidad sistemática más grande, se logra de diversas maneras. Se pueden distinguir varios caminos evolutivos:

- arogénesis (aromorfosis o progreso morfofisiológico)

· alogénesis (idioadaptación)

catogénesis (catomorfosis o degeneración)

- hipergénesis

Arogénesis- un camino de evolución que se caracteriza por una mayor organización, el desarrollo de dispositivos de amplia importancia y una expansión del hábitat de un determinado grupo de organismos. Un grupo de organismos entra en el camino de desarrollo arogénico desarrollando ciertas adaptaciones, llamadas en este caso aromorfosis. Un ejemplo de aromorfosis en los mamíferos es la división del corazón en mitades izquierda y derecha con el desarrollo de 2 círculos de circulación sanguínea, lo que condujo a un aumento en el tamaño de los pulmones y mejoró el suministro de oxígeno a los órganos. La diferenciación de los órganos digestivos, las complicaciones del sistema dental, la aparición de sangre caliente: todo esto reduce la dependencia del cuerpo del medio ambiente. Los mamíferos y las aves tienen la oportunidad de tolerar una disminución de la temperatura ambiental mucho más fácilmente que, por ejemplo, los reptiles, que pierden actividad con el inicio de una noche fría y una estación fría. En este sentido, la actividad nocturna de los reptiles es en promedio menor que la actividad diurna. La sangre caliente de mamíferos y aves les permitió conquistar la superficie de todo el globo. La diferenciación del aparato dental en los mamíferos, su adaptación a la función masticatoria, que no ocurría en ninguna de las clases anteriores de cordados, brindó una mayor oportunidad de utilizar los alimentos. Tienen hemisferios cerebrales bien desarrollados, que aseguran el comportamiento del Inteligente tipo F, permitiendo a los organismos adaptarse a los rápidos cambios del entorno sin cambiar su organización morfológica.

AromorfosisJugó un papel importante en la evolución de todas las clases de animales. Por ejemplo, en la evolución de los insectos, la aparición del sistema respiratorio traqueal y la transformación del aparato bucal fueron de gran importancia. El sistema traqueal proporcionó un fuerte aumento en la actividad de los procesos oxidativos en el cuerpo, lo que, junto con la aparición de las alas, les proporcionó acceso a la tierra. Gracias a la extraordinaria diversidad del aparato bucal de los insectos (chupar, perforar, roer), se han adaptado a alimentarse de una amplia variedad de alimentos, se ha desarrollado un complejo sistema nervioso, así como los órganos del olfato, la visión y el tacto, jugó un papel importante en su evolución.

Alogénesis- el camino de la evolución sin aumentar el nivel general de la organización. Los organismos evolucionan a través de adaptaciones específicas a condiciones ambientales específicas. Este tipo de evolución conduce a un rápido aumento en la abundancia y diversidad de la composición de especies. Toda la diversidad de cualquier grupo sistemático grande es el resultado de la alogénesis. Basta recordar la diversidad de los mamíferos para ver cuán diversas son las formas de adaptación a una amplia variedad de factores ambientales. La alogénesis se produce debido a cambios evolutivos menores que aumentan la adaptación de los organismos a condiciones de vida específicas. Estos cambios se denominan idioadaptación. Un buen ejemplo de idioadaptaciones es la coloración protectora en los animales, diversas adaptaciones a la polinización cruzada por el viento y los insectos, la adaptación de frutos y semillas a la dispersión, la adaptación a un estilo de vida bentónico (aplanamiento del cuerpo) en muchos peces. La alogénesis a menudo conduce a una estrecha especialización de grupos individuales.

Hipergénesis- un camino de evolución asociado con un aumento del tamaño corporal y un redesarrollo desproporcionado de los órganos. En diferentes períodos, aparecieron formas gigantes en diferentes clases de organismos. Pero, por regla general, se extinguieron con bastante rapidez y comenzaron a dominar formas más pequeñas. La extinción de las formas gigantes se explica con mayor frecuencia por la falta de alimentos, aunque durante algún tiempo estos organismos pueden tener una ventaja debido a su enorme fuerza y ​​​​la ausencia de enemigos por este motivo.

Correlación de direcciones de evolución.Los caminos de evolución del mundo orgánico se combinan entre sí o se reemplazan, y las aromorfosis ocurren con mucha menos frecuencia que las idioadaptaciones. Pero son las aromorfosis las que determinan nuevas etapas en el desarrollo del mundo orgánico. Habiendo surgido a través de la aromorfosis, nuevos grupos de organismos mejor organizados ocupan un hábitat diferente. Además, la evolución sigue el camino de las idioadaptaciones, a veces de la degeneración, que proporciona a los organismos un nuevo hábitat para ellos.

Posteriormente, Severtsov (1922) identificó avances biológicos, morfológicos y fisiológicos en el desarrollo progresivo del mundo orgánico.

Por tanto, el problema del progreso se planteó como un problema complejo, cuya solución integral sólo es posible sintetizando datos de varias disciplinas biológicas. Demostró que en el desarrollo del organismo en su conjunto se pueden combinar diferentes tipos de progreso, que se desarrollan en paralelo e interconectados. Asignó el papel principal en la evolución al progreso biológico, que determina la victoria en la lucha por la existencia. En este caso, el progreso biológico puede ir acompañado de una regresión morfológica y fisiológica. En todos los trabajos mencionados anteriormente, Severtsov abordó de pasada el problema del progreso. Su primer resumen especial sobre este tema apareció en 1925 en forma de un pequeño libro, que se volvió a publicar de forma significativamente ampliada en 1934. Contenía la doctrina de las principales direcciones de la evolución.

Las enseñanzas de A. N. Severtsov se incluyeron en los libros de texto del darwinismo. Basta recordar sólo sus principales disposiciones. De acuerdo con la teoría de la especiación de Darwin, el progreso biológico, según Severtsov, se produce de forma secuencial mediante la formación de nuevas razas, luego variedades y, finalmente, nuevas especies. Varios tipos de cambios morfológicos conducen a la victoria en la lucha por la existencia: aromorfosis, idioadaptaciones, cenogénesis y degeneración general. Con la aromorfosis, aumenta la energía vital general de la descendencia adulta. Esto se logra mediante la diferenciación y complicación de las funciones de los órganos y el correspondiente cambio en su estructura.

Este último se expresa en cambios histológicos, en cambios en el tamaño y forma de los órganos, en la diferenciación de órganos y en un aumento de su número, así como en la distribución y ubicación de los órganos repetidos y su concentración. Ejemplos de aromorfosis incluyen la evolución del corazón de los vertebrados, la transformación de las extremidades de nadar a gatear durante la transformación del crossopterigio en los vertebrados terrestres. Los ejemplos de aromorfosis dados por Severtsov representan cambios en la estructura de órganos individuales. ¿Cómo afectan estos cambios al cuerpo en su conjunto? Según Severtsov, la combinación de cambios progresivos en algunas partes con la posición estática de otras conduce al ascenso de toda la organización. En los casos en que el progreso de algunas partes se combina con la regresión de otras, la dirección de los cambios en la organización puede juzgarse comparando los signos progresivos y regresivos.

(después de: Severtsov, 1939). Las aromorfosis (a) se muestran como un ascenso a un nivel superior (planos II y III); idioadaptaciones (6) - en forma de desviaciones dentro de un plano determinado; especializaciones - S; la regresión está marcada con las letras g como un descenso al plano subyacente (I).

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Especialmente desarrollado la cuestión de la dirección del desarrollo de A.N. Severtsov. Llamó progreso biológico al aumento cuantitativo del número de descendientes y su dispersión más allá de los antiguos límites de distribución como resultado de la adquisición de nuevas adaptaciones por parte de los organismos. Clasificó las direcciones del desarrollo y demostró que cambios como la adaptación, la degeneración, etc. representan procesos mediante los cuales, en algunos casos, se puede llevar a cabo un proceso biológico. Severtsov caracteriza el progreso biológico y la regresión biológica como cambios en grupos sistemáticos individuales.

La idea del progreso biológico recibió una base sólida en la paleontología, que estudia los restos de organismos fósiles. Los datos paleontológicos indican que en el pasado el mundo orgánico no era tan diverso y estaba formado por criaturas simples y primitivas. Durante la evolución, los seres vivos se diferenciaron en formas animales y vegetales, lo que llevó a una conexión interna más estrecha entre los diferentes tipos de organismos. La aparición de las plantas fue causada por un cambio en el tipo de metabolismo de los organismos primarios, la aparición de pigmentos en ellos y la capacidad de realizar la fotosíntesis.

El mundo vegetal ha evolucionado desde las algas hasta los hongos, desde las plantas acuáticas hasta las plantas adaptadas a la tierra. Los primeros pobladores de la tierra fueron psilófitos, plantas que no tienen diferenciación en raíces, tallos y hojas. De los psilófitos surgieron las plantas de musgo, helecho y cola de caballo. Fueron reemplazadas por gimnospermas y luego por angiospermas. Las angiospermas han formado combinaciones -fitocenosis- con una enorme permeabilidad y saturación biológica y con una producción muy grande de masa vegetal.

Los microorganismos y los animales eran compañeros constantes de las plantas. A partir de colonias de plantas unicelulares se formaron gradualmente animales de dos capas. Actualmente se trata de esponjas y celentéreos. Los animales que llevaban un estilo de vida apegado sufrieron un retraso en su desarrollo. Un nuevo paso en el desarrollo de los animales está asociado con la aparición de celentéreos que nadan libremente. De ellos surgieron animales de tres capas: protostomos (gusanos, artrópodos y moluscos) y deuterostomos (equinodermos y cordados). Los cordados se dividen en filos como tunicados, tunicados, craneados y vertebrados.

¿Cuál es la necesidad del desarrollo progresivo general del mundo orgánico? La respuesta la dio Darwin: “Dado que la selección natural actúa exclusivamente preservando cambios ventajosos en la estructura, y dado que las condiciones de existencia en cualquier lugar, por regla general, se vuelven cada vez más complejas debido al aumento en el número de formas que viven Allí y debido a que la mayoría de estas formas adquieren una estructura cada vez más perfecta, entonces podemos aceptar con confianza el progreso general de la organización. Sin embargo, una forma muy simple, adaptada a condiciones de existencia muy simples, puede permanecer inalterada y sin cambios durante un período de tiempo indefinido; ¿Qué beneficio traerá una alta organización, por ejemplo, a los ciliados o a los gusanos viscerales? Los miembros de algún grupo de alto rango pueden incluso adaptarse a condiciones de vida más simples, y esto parece haber sucedido con frecuencia; en este caso, la selección natural tenderá a simplificar o rebajar la organización, ya que un organismo complejo será inútil o incluso no rentable para funciones simples”. Así, en relación con las especies orgánicas individuales, la cuestión del progreso debe resolverse de manera estrictamente específica, teniendo en cuenta, en primer lugar, las condiciones de existencia de los organismos.

El mundo orgánico es un sistema material abierto que puede desarrollarse mediante la asimilación constante de las condiciones de la naturaleza inanimada que lo rodea. Sin embargo, con la tendencia ilimitada a aumentar la masa de la naturaleza viva, las condiciones circundantes de la naturaleza inanimada resultan limitadas. Como resultado, el desarrollo de los organismos puede proceder no tanto mediante la simple asimilación de elementos de naturaleza inanimada necesarios para la vida, sino mediante su constante reproducción.

La línea ascendente del ciclo biológico es la acumulación de energía química de compuestos orgánicos. La línea descendente del ciclo biológico es la destrucción de la materia orgánica.

Cuanto mayor sea el nivel de organización de la materia viva, es decir Cuanto más complejos sean los organismos en su estructura, más oportunidades tendrán de extenderse a un nuevo entorno.

Algunos autores toman el grado de aproximación a la sociedad humana como criterio de progreso en el desarrollo de animales y plantas. Sin embargo, el desarrollo de formas individuales no sigue el camino del desarrollo directo de las características inherentes al ser humano. Los animales pueden desarrollar órganos y cualidades que están ausentes en los humanos. Muchos órganos que están bien desarrollados en los animales resultan estar subdesarrollados en los humanos. Por ejemplo, los músculos de la oreja, muy desarrollados en los ungulados, se han atrofiado casi por completo en los humanos. La visión de algunas aves rapaces está más desarrollada que la de los humanos.

¿Es posible responder a la pregunta: qué plantas están más cerca de los humanos: las algas leñosas, arbustivas o planctónicas? La tendencia interna en el desarrollo de los organismos es más bien una tendencia hacia la autoconservación de las especies que hacia su transformación en especies superiores. El desarrollo progresivo de las especies es un proceso forzado, resultado de una violación de la tendencia a la autoconservación.

UN. Severtsov propuso una idea diferente del criterio de progreso. Su esencia es que más progresivos son aquellos cambios en las formas orgánicas que aumentan su vitalidad y les permiten extenderse más rápidamente sobre la superficie terrestre y desplazar a otras especies. Sin embargo, el concepto de progresividad se identifica aquí esencialmente con el concepto de aptitud. ¿Cómo se pueden, por ejemplo, comparar especies adaptadas a diferentes ambientes?

Como criterio de progreso en el desarrollo de la naturaleza viva se puede tomar lo siguiente. Deben considerarse más progresivos aquellos cambios en los organismos que les proporcionan autorrenovación, reproducción y reproducción en condiciones externas más complejas y diversas. La progresividad del mundo orgánico en su conjunto está determinada por la riqueza y diversidad de las formas orgánicas y las conexiones entre ellas, así como entre ellas y las condiciones de vida. La progresividad de una u otra forma orgánica está determinada por la riqueza y diversidad de sus relaciones reales. Así, la complicación de la organización, el establecimiento de la armonía entre la forma y estructura de cada órgano y su función, el establecimiento de la armonía entre los organismos y su entorno son los criterios para el progreso biológico general.

Un insecto nace casi completamente formado; sus posibilidades de adaptación en la ontogénesis a características específicas del medio ambiente son extremadamente reducidas. La evolución de los insectos siguió el principio de tener preparado de antemano todo lo necesario para todo tipo de situaciones. Esto excluyó la posibilidad de que los insectos pasaran al nivel más alto de organización. Los vertebrados se caracterizan por la finalización de la morfogénesis durante el desarrollo embrionario. Otro principio funcionó aquí: tener de antemano sólo lo básico por primera vez y adquirir todo lo demás dependiendo de las condiciones específicas. Ésta es la posibilidad de incrementar la complejidad de la organización debido a la plasticidad evolutiva.

El progreso del mundo orgánico en su conjunto se logra gracias al progreso biológico de direcciones, ramas y formas orgánicas individuales. Según A.N. Severtsov, el progreso biológico se lleva a cabo mediante aromorfosis, idioadaptación, cenogenosis y degeneración general.

Las aromorfosis son cambios morfofisiológicos progresivos forzados de una u otra forma orgánica, asegurando su vida y distribución en condiciones ambientales más complejas y diversas. Por ejemplo, la formación de sacos pulmonares pareados y la aparición de un tabique en la aurícula. Junto con otros cambios, estos cambios hicieron posible que los vertebrados llegaran a la tierra. En las aves, este cambio es la aparición de plumón y plumas, que posibilitan los movimientos de vuelo.

Las idioadaptaciones aseguran la vida no en condiciones más complejas, sino simplemente en diferentes condiciones de vida, en diferentes relaciones con otros organismos. Básicamente, se trata de una adaptación a condiciones de vida específicas. Entonces, hay tortugas terrestres y de pantano. Algunas tortugas comen alimentos vegetales, mientras que otras comen diferentes tipos de alimentos animales. Esto también incluye cambios en las extremidades dependiendo de las diferentes formas de movimiento de los mamíferos: murciélago (volar), ballena (nadar), oso (caminar).

Las cenógenos son adaptaciones embrionarias que se desarrollan durante la embriogénesis, luego desaparecen y están ausentes en el organismo adulto. Esto incluye el amnios (membrana embrionaria) de los reptiles. Las larvas de mosquitos y libélulas tienen adaptaciones especiales para un estilo de vida acuático y, en los adultos, son reemplazadas por órganos para un estilo de vida aéreo.

Desde sus inicios, el mundo orgánico se ha desarrollado y continúa desarrollándose en una dirección progresiva. El desarrollo de formas orgánicas y su difusión resultan inevitablemente en la complicación de las condiciones de vida y las relaciones entre las especies. Pero a medida que las condiciones de vida y las relaciones entre las especies se vuelven más complejas, surgen formas con funciones y estructuras más complejas.

Basándose en datos de estudios embriológicos comparativos, A. N. Severtsov mostró los puntos débiles de la ley biogenética e hizo modificaciones significativas en su contenido y en la comprensión de las relaciones entre ontogénesis y filogenia.

La base del progreso biológico es el aumento de la aptitud de los descendientes en comparación con sus antepasados. Si una especie se adapta mejor, el número de esa especie aumenta. Un aumento persistente en su número es el primer criterio del progreso biológico. Una mejor aptitud física permite a una especie ampliar su área de distribución; este es el segundo criterio del progreso biológico. Ante nuevas condiciones ambientales se produce la especiación, que con el tiempo conduce a un aumento en el número de taxones hijos. El último criterio es aplicable no sólo a especies, sino a grupos sistemáticos de cualquier rango, hasta filos.

A diferencia del progreso biológico, con la regresión biológica el número de especies disminuye, su área de distribución se reduce y, durante largos períodos de tiempo, el número de taxones descendientes disminuye, a medida que algunos de ellos se extinguen.

Un ejemplo de taxones biológicamente progresivos y regresivos son dos órdenes de aves: los paseriformes, que incluyen más de 4000 especies, unidas en aproximadamente 900 géneros y 40 familias, y los somorgujos, 1 familia que consta de 1 género, incluidas 4 especies.

Según Severtsov, el progreso biológico se puede lograr de diferentes maneras: mediante la aromorfosis (aumento del nivel de organización), mediante la idioadaptación (el desarrollo de adaptaciones particulares) y mediante la especialización (adaptación a condiciones de existencia más estrechas que las de los antepasados).

aromorfosis- la formación de dispositivos de gran importancia que permitan la existencia de taxones aromorfos en condiciones más diversas. Por ejemplo, los ancestros de los mamíferos, los reptiles, no pueden mantener una temperatura corporal constante. A excepción de los cocodrilos, tienen un corazón de tres cámaras y la sangre mixta arterial-venosa se distribuye por todo el cuerpo. La falta de oxígeno no proporciona el nivel de metabolismo necesario para mantener la temperatura. Por tanto, los reptiles en los trópicos están activos durante todo el año, en climas templados hibernan durante el invierno, pero en el Ártico no están presentes. Un corazón de cuatro cámaras y una separación completa de la sangre arterial y venosa permiten a los mamíferos estar activos durante todo el año desde el Ártico hasta la Antártida. En invierno, y en algunos casos incluso en verano, la hibernación no se debe al frío, sino a la falta de alimentos.

Adaptación idiomática- la adaptación debido a cambios parciales en la estructura y funciones de los órganos manteniendo el nivel de organización es el método más común de evolución progresiva. Puede durar indefinidamente, como los tiburones, pero puede ser sustituido por la especialización. A menudo, la evolución de los taxones grandes comienza con un período de aromorfosis, que luego siempre es reemplazado por una idioadaptación. Un taxón que ha dominado un hábitat más amplio gracias a la aromorfosis experimenta una rápida divergencia: se produce la llamada radiación adaptativa. Varias ramas de su evolución (taxones hijos) se adaptan a una variedad de nuevas condiciones. Sin embargo, no todos los taxones grandes surgen mediante aromorfosis. Por ejemplo, los peces teleósteos, que constituyen alrededor del 95% de la fauna de peces moderna, surgieron mediante idioadaptación. El progreso biológico de esta clase de peces estuvo asegurado por la presencia de una vejiga natatoria, que le dio al pez la capacidad de regular la flotabilidad, y el aligeramiento de las escamas, lo que hizo que el cuerpo fuera más móvil.

A. N. Severtsov fue el primero en separar los conceptos de progreso biológico y morfofisiológico (este último significa una creciente complejidad de la organización). El progreso biológico, a diferencia del progreso morfofisiológico, puede lograrse no sólo aumentando el nivel de organización (aromorfosis) y adaptaciones particulares (idioadaptación), sino también mediante una simplificación secundaria de la organización: la degeneración general, que es una de las formas de especialización. Un ejemplo de taxón biológicamente progresivo, cuya evolución siguió el camino de la degeneración general, son las tenias.

Tres criterios y tres formas de lograr el progreso biológico

El progreso biológico es la principal dirección de la evolución. El progreso biológico caracteriza a grupos individuales de organismos en determinadas etapas del desarrollo del mundo orgánico. Los criterios para el progreso biológico son los siguientes indicadores (criterios):

1. Aumento del número de personas del grupo considerado.

2. Ampliación del área.

3. Forma intensiva y especiación.

Como resultado, se ingresa a una nueva zona adaptativa con la posterior radiación adaptativa, es decir, distribución en diversas condiciones de vida.

Actualmente, las angiospermas, los insectos, las aves y los mamíferos ciertamente se encuentran en un estado de progreso biológico.

Hay tres formas principales de lograr el progreso biológico: arogénesis, alogénesis y catagénesis, que se reemplazan naturalmente entre sí.

· La arogénesis es una dirección evolutiva acompañada de la adquisición de importantes cambios estructurales: las aromorfosis. La aromorfosis (del griego “airo” - levanto, “morpho” - forma, patrón) es un cambio cualitativo en el que la aptitud de un grupo aumenta significativamente, su actividad vital en nuevas condiciones de vida aumenta, lo que otorga amplias ventajas a este grupo. y contribuye a su gama de expansión. Por ejemplo, la aparición de simetría bilateral del cuerpo y la tercera capa germinal en los platelmintos sirvió de base para la complicación del sistema digestivo, los músculos, los sistemas circulatorio y excretor en grupos posteriores de animales, así como la aparición del esqueleto. en vertebrados, etc. En relación con grupos individuales, por ejemplo, en mamíferos , las aromorfosis provocaron la división del corazón en cuatro cámaras y la diferenciación de dos círculos de circulación sanguínea con un aumento simultáneo de la capacidad de trabajo de los pulmones, la complicación del cerebro y los órganos sensoriales y, por tanto, el desarrollo de reacciones conductuales complejas, una adaptación más flexible a los cambios rápidos del entorno. En las plantas, las aromorfosis aseguraron la transición del medio acuático a la tierra, de la reproducción por esporas a la reproducción por semillas. Las aromorfosis siempre abren un amplio campo para la evolución divergente y conducen al progreso biológico.

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La alogénesis es una dirección evolutiva acompañada de la adquisición de idioadaptaciones. Las idioadaptaciones (del griego “idios” - característica, “adaptación” - adaptación) son adaptaciones evolutivas a condiciones ambientales especiales que ocurren después de las aromorfosis. Al mismo tiempo, no hay un aumento generalizado en el nivel de organización y la intensidad de la actividad vital de los organismos. Por ejemplo, la aparición de los mamíferos supuso un cambio evolutivo a nivel de aromorfosis, pero posteriormente, sin cambios fundamentales en la organización, se produce una amplia radiación adaptativa de este grupo, apareciendo muchas nuevas especies, géneros, familias, etc., que han Adaptado a vivir en una variedad de condiciones tierra, agua y aire.