Daudzus gadus pirms Jaunā laikmeta parādīšanās seno grieķu māceklis Aristotelis Teofrastus (372. - 287. g. Pirms mūsu ēras) centās klasificēt augus. No viņa aprakstiem ir zināmi 450 kultivēti augi, starp kuriem viņš identificēja kokus, krūmus un krūmus, zālaugu augus. Theofrast centās augus pēc dažādām īpašībām sadalīt mūžzaļajos un lapkoku, ziedošajos un neziedošajos, savvaļā augošajos un kultivētajos. Viņš aprakstīja atšķirības starp dārza un savvaļas rožu sugām, lai gan tajā laikā, visticamāk, joprojām nebija jēdziena "suga".

Līdz XVII gadsimtam daudzi zinātnieki bija ieinteresēti Teofrastusa darbos, zviedru botāniķis Kārlis Linnejs (1707 - 1778) viņu pat sauca par botānikas tēvu. Nozīmīgus darbus rakstīja senie romiešu gudrie Dioskorides, Galens, Plīnijs.

Botānika kā mūsu laikmeta zinātne ir radusies ap 15. - 16. gadsimtu, renesanses laikā, kad parādījās tipogrāfija. Tirgotāji, tirgotāji un jūrnieki atklāja jaunas zemes. Francijas, Vācijas, Dānijas, Itālijas, Beļģijas, Šveices botāniķi augus centās sistematizēt. Pirmās ilustrētās uzziņu grāmatas - augu klasifikatorus sāka saukt par zālniekiem. Pirmo darbu ar zīmējumiem veica Lobeliuss (1538 - 1616). Sākot no 15. gadsimta, visur parādījās pirmie botāniskie dārzi un dīvainu aizjūras augu privātas kolekcijas, ceļotāji bija iecienījuši herbārijus.

Netālu no mūsdienu botānikas bija angļa Džona Reja (1628 - 1705) darbi, kuri sadalīja augus divdīgļlapu un viendīgļlapu augiem. Vācu zinātnieks Kamerijs (1665 - 1721) eksperimentāli apstiprināja sarunu par ziedu apputeksnēšanas nepieciešamību sēklu iegūšanai.

Bet visdetalizētāko taksonomiju botānikā noteica Karls Linnaeuss, kurš uzmanīgi ieskatījās katrā ziedā. Pirmajā viņa klasifikatorā bija 24 augu klases, kas atšķiras ar putekšņlapu skaitu un raksturu. Klases, savukārt, viņš sadalīja rīkojumos, rīkojumos ģintīm, ģintīm sugām. Līdz šai dienai Linnaeus klasifikācijas sistēma ir modificēta, bet saglabāta. Tieši Linnaeus ieviesa auga latīņu apzīmējumus no diviem vārdiem: pirmais apzīmē ģinti, otrais vārds nozīmē sugas. 1753. gadā viņš publicēja darbu “Augu sugas”, kurā aprakstīti aptuveni 10 000 augu sugu. Saskaņā ar mūsdienu jēdziena “suga” jēdzieniem Linnaeus apraksti ir samazināti līdz 1500 augu sugām.

Laneusa teorija izraisīja daudz strīdīgu diskusiju, līdz XIX gadsimtam zinātnieki turpināja uzlabot klasifikāciju, līdz piedzima Čārlza Darvina darbs “Sugu izcelsme”, kas deva skaidrāko ideju. Tomēr PSRS floras 30 sējumu padomju izdevums tika uzbūvēts pēc Englera sistēmas, augu aprakstīšanas sistēma tiek pasūtīta pirms dzemdībām un tikai dažos gadījumos - sugām.

Papildus Engleram ir arī vairākas tā saucamās filoģenētiskās sistēmas, kuras ierosinājuši dažādi pasaules zinātnieki-botāniķi, balstoties uz Dārvina mācību. Krievu valodā izdotā botāniskā literatūra tiek izdota pēc A. A. Grosheima sistēmas, kurā radniecīgās sugas tiek apvienotas ģintīs, ģintis - ģimenēs, ģimenes - pasūtījumos, pasūtījumi klasēs, klases - tipos vai departamentos. Dažreiz ir starpstāvokļi - apakštips, apakšklase utt.

Lūk, kas man ir:
"Mēģinājumus klasificēt dzīvo vielu zinātnieki ir izdarījuši vairāk nekā vienu reizi. Starp pirmajiem mēģinājumiem mēs varam atsaukt atmiņā Aristoteļa darbus par zooloģiju un Teofrastus par botāniku. Kopš Aristoteļa laikiem cilvēki visus dzīvos organismus ir sadalījuši dzīvniekos un augos, un šāda organiskās pasaules sistēma ilga diezgan ilgi. 1172. gadā arābu filozofs Averro. (Ibn Rushd) tulkoja Aristoteļa darbus arābu valodā, viņa komentāri tika zaudēti, bet pats tulkojums ir saglabājies līdz mūsdienām latīņu valodā.
Lielu ieguldījumu sniedza Šveices profesors Konrāds Gössners (1516-1565). Viņš pieder pie viena no pirmajiem augu klasifikācijas mēģinājumiem (Enchiridion historiae plantarum, 1541); Gössners sadalīja augu valsti, pamatojoties uz zieda un sēklas īpašībām; Atdalīja klasi, secību, dzimumu un sugas, tādējādi ieskicējot binārās nomenklatūras principus. Līdz XVI beigām - XVII gadsimtu sākumam. ir izveidojies pietiekams zināšanu daudzums, kas bija zinātniskās klasifikācijas pamatā. Mēģinājumus klasificēt dzīvības formas veica daudzi pazīstami tā laika ārsti - Džeroms Fabrice (1537-1619), Paracels Severinus (1580-1656) students, Viljams Hārvijs (1578-1657), angļu anatoms Edvards Tisons (1649-1708). Tajā savu ieguldījumu deva entomologi un pirmie mikroskopi Marčello Malpigi (1628-1694), Jans Svāmmerdams (1637-1680) un Roberts Huks (1635-1702).
Pieeja, ko angļu naturālists Džons Rejs (1627–1705) izmantoja augu klasificēšanai savā Historia Plantaromum, bija nozīmīgs solis ceļā uz moderno taksonomiju. Ray noraidīja dihotomisko dalījumu, kas tika izmantots sugu un tipu klasificēšanai, ierosinot tos sistematizēt atbilstoši pētījuma laikā identificētajām līdzībām un atšķirībām.
Tomēr MODERNAS ZINĀTNISKĀS SISTĒMISKAS SĀKUMU PĀRVIETOJIS ZVIEDRIJAS DOKTORIS UN DABAS TESTA KARL LINEN (viņa galvenais darbs ir "Dabas sistēma", 1735). Dabas pasauli viņš sadalīja trīs valstībās: minerālu, dārzeņu un dzīvnieku. Linnaeus lielākais nopelns slēpjas faktā, ka viņš lika pamatus mūsdienu sistemātikai, apstiprināja bināro nomenklatūru, t.i., sugu dubultā latīņu apzīmējumu sistēmu, dzīvu organismu klasifikācijā ieviesa skaidru sistēmu (klase - kārtība - ģints - suga; šķirne), kas ar papildinājumiem ko izmantoja mūsu laikā. Viņš izveidoja ērtu augu pasaules sistēmu, iedalot dzīvnieku pasauli sešās klasēs (zīdītāji, putni, abinieki, zivis, kukaiņi, tārpi), ievietojot vienā cilvēka un antropoīdu pērtiķu atdalījumā. Vispirms atzīmēja mākslīgo sistēmu patvaļu un norādīja uz nepieciešamību izveidot dabisku sistēmu, ņemot vērā ķermeņa pazīmju kopumu. Joprojām tiek izmantota metode, kā katrai sugai tika ievadīts Linnaeus ieviestais zinātniskais nosaukums (iepriekš izmantotie garie nosaukumi, kas sastāvēja no liela skaita vārdiem, sniedza sugas aprakstu, bet nebija stingri formalizēti). Divu vārdu latīņu nosaukuma - ģints nosaukuma, pēc tam konkrētā nosaukuma - lietošana ļāva mums atdalīt nomenklatūru no taksonomijas. "
Saites -

XVI gadsimta otrajā pusē. Holandiešu botāniķis K. Clusius, kurš plaši pētīja Eiropas floru un augus, kas ievesti no aizjūras zemēm, ierosināja visus augus klasificēt šādās grupās: 1) koki, krūmi un krūmi; 2) sīpolu augi; 3) smaržo augi; 4) augi bez smaržas; 5) indīgi augi; 6) papardes, graudaugi, umbellate utt.
Nedaudz tālāk devās flāmu botāniķis M. Lobellius, kura galvenie darbi meklējami 16. gadsimtā. Viņš mēģināja augus klasificēt galvenokārt pēc lapu formas. Piemēram, Lobellius identificēja labības grupu un, pamatojoties uz lapu struktūru, tuvināja to liliju un orhideju grupām. Tajā pašā laikā viņš var atrast naivu asociāciju visu kviešu, kas aug laukos, ieskaitot nezāles, "kviešu ģintī".
Nozīmīgi panākumi botānikas attīstībā XVI beigās - XVII gadsimta sākumā. saistīts ar Šveices zinātnieka Kaspara Baugina vārdu. Baugins izpētīja un aprakstīja apmēram 6000 augu sugu, tā ka pat kvantitatīvā izteiksmē viņa darbs iezīmēja lielu soli uz priekšu. Lielais Baugina sasniegums bija ļoti precīzi dažādu formu apraksti, kas izveidoti īsu diagnožu veidā. Baugins atklāja daudzus sinonīmus. Bez skaidras izpratnes par sistemātiskām kategorijām, viņš bieži izmantoja paņēmienu, ko tagad sauc par bināro nomenklatūru. Binārās nomenklatūras pamatnoteikumi ir atrodami arī Brunfelssā, Fuksā, Lobelijā. Baugins dažreiz deva četrciparu vārdus, kas liecināja par viņa spēju ļoti precīzi diagnosticēt augus līdz pat šķirnēm (mūsdienu izpratnē). Tātad viņš nošķīra Apetope alpina alba major un Apetope alpina alba minor. Šādi apzīmējumi, kurus izmantoja Baugins, tomēr ne vienmēr ir konsekventi un ne visām sugām, bez šaubām, bija pozitīva nozīme, jo tie atviegloja augu pasaules izpēti un "uzskaiti"; Atgādiniet, ka šajā periodā (līdz Linnaeus darbiem) sugas parasti apzīmēja ar desmit vai vairāk vārdiem. Pēc Baugina bināro nomenklatūru ierosināja arī vācu naturālists A. Rivtsnus.
Baugins, tāpat kā daži no viņa priekšgājējiem, mēģināja apvienot sugas, pamatojoties uz vispārīgu līdzību noteiktās grupās. Viņš sadalīja augus 12 "grāmatās". Katra “grāmata” tika sadalīta sadaļās, sadaļas - ģintīs un ģintis - sugās. Daudzas sadaļas, vairāk vai mazāk atbilstošas \u200b\u200bmūsdienu sistemātikas saimei, tika ieskicētas diezgan pareizi. Bauginā ir atrastas pirmās dabiskās sistēmas skices, taču tās joprojām bija ļoti nepilnīgas.
Ja šajā periodā sugas daudzos gadījumos saņēma diezgan skaidras pazīmes un botāniķi iemācījās saskatīt to atšķirīgās iezīmes, tad viņi slikti atšķīra augstākās ģints sistemātiskās vienības. Tas, piemēram, norāda, ka Bauginā tajā pašā grupā parādījās kosa, graudaugi un efedras (skujkoki), kā arī pīles un sūnas.
Materiāla uzkrāšana steidzami prasīja padziļināt sistematizācijas paņēmienus. Zināmu lomu šajā sakarā spēlēja XVI gadsimta itāļu zinātnieka darbs. Andrea Česalpino, kurš mēģināja noteikt dažus sākotnējos klasifikācijas principus.
Sekojot Aristotelim, viņš uzskatīja augu par nepilnīgu dzīvnieku. Augu galvenās funkcijas viņš uzskatīja par uzturu un

JOHN REY
1627-1705
zhenie. Uzturs, viņaprāt, ir saistīts ar sakni, reprodukcija - ar kātu. Uzskatot, ka sēklas iemieso auga "dzīvības principu" - tā "dvēseli", viņš ierosināja, ka klasifikācijā vislielākā uzmanība jāpievērš sēklām, augļiem un "čaumalām", kas tos aizsargā - ziediem. Neskatoties uz sākuma punktu maldīgumu, Sesalpīno pacēlās virs tīri empīriskām un bieži naivām klasifikācijas metodēm. Tomēr viņa piedāvātā klasifikācija (viņš augus sadalīja 15 grupās) bija pilnīgi mākslīga. Sesalpīno pat jauc viendīgļlapus un divdīgļlapu veidus, atšķirību starp kuru Baugins pamanīja.

Pirmie mēģinājumi klasificēt ziedošos augus, kā arī augu pasauli kopumā bija balstīti uz dažām, patvaļīgi uzņemtām, viegli pamanāmām ārējām pazīmēm. Tās bija tīri mākslīgas klasifikācijas, kurās vienā grupā bieži parādījās ļoti sistemātiski tālu augi. Sākot ar itāļu botāniķa Andrea Česalpino (1583) pirmo mākslīgo sistēmu, ir ierosinātas vairākas mākslīgās augu pasaules klasifikācijas, ieskaitot ziedošos augus. Mākslīgo klasifikāciju perioda kronis bija lielā zviedru naturālista Kārļa Linnaeusa (1735) slavenā "reproduktīvā sistēma". Klasifikācija tika balstīta uz putekšņlapu skaitu, to saplūšanas metodēm, kā arī viendzimuma ziedu izplatīšanu. Visus sēklu augus (ziedošos un ģimnāzijas augus) viņš sadalīja 23 klasēs un 24. klasē klasificēja aļģes, sēnes, sūnas un papardes. Sakarā ar ārkārtīgi mākslīgo Linnaeus klasifikāciju, dažādu ģimeņu ģintis un nonāca tajā pašā klasē. pasūtījumi, un, no otras puses, neapstrīdami dabisko ģimeņu ģints, piemēram, graudaugi, bieži atrodas dažādās klasēs. Neskatoties uz šo mākslīgumu, Linnaeus sistēma bija ļoti ērta praktiskā ziņā, jo tā ļāva ātri noteikt augu ģints un veidu, kas padarīja to pieejamu ne tikai speciālistiem, bet arī botānikas cienītājiem. Tajā pašā laikā Līnija uzlaboja un apstiprināja binominālo (bināro) nomenklatūru botānikā un zooloģijā, t.i., augu un dzīvnieku apzīmēšanu ar dubultu vārdu - pēc dzimuma un veida. Tas Linnaeus sistēmu padarīja vēl ērtāku lietošanā.

Pavērsiena punkts ziedošu augu taksonomijas attīstībā bija franču naturālista Mišela Adansona grāmata "Augu ģimenes" (1703-1764). Viņš uzskatīja par vajadzīgu augu klasificēšanai izmantot maksimāli iespējamo dažādu rakstzīmju skaitu, piešķirot visiem burtiem vienādu nozīmi. Bet vēl nozīmīgāka ziedošo augu taksonomijai bija franču botāniķa Aituana Laurent Jouyet (1789) grāmata ar nosaukumu "Augu dzimšana, kas sakārtoti atbilstoši dabiskajai kārtībai". Viņš iedalīja augus 15 klasēs, kurās viņš nošķīra 100 “dabiskās kārtas”. Džesjē deva viņiem aprakstus un vārdus, no kuriem lielākā daļa ir saglabājusies līdz mūsdienām ģimeņu rangā. Sēnes, aļģes, sūnas, papardes, kā arī mīkstmiešus viņu apvienoja ar vārdu Sēklām (Acolylodones). Ģimenes augus (bez gliemjiem) viņš sadalīja viendīgļlapās (Monocotyledonoa) un divdīgļlapās (Dicotyledonos), atsaucoties uz pēdējiem arī skujkokiem.

XIX gadsimtā. vislielākā nozīme bija Šveices botāniķa Augustīna Pirama de Kolleka (1813, 1819) sistēmai. Viņš sāka publicēt pārskatu par visām zināmajām ziedošo augu sugām, nosaucot viņu par “augu valstības dabiskās sistēmas prodromu” (no grieķu valodas. Prodrornos - priekštecis). Šo vissvarīgāko publikāciju augu taksonomijas vēsturē sāka publicēt 1824. gadā, un 1874. gadā to pabeidza viņa dēls Alfons. Daudzi botāniķi turpināja attīstīt de Candolle sistēmu, ieviešot tajā vairāk vai mazāk nozīmīgas izmaiņas. Loģisks secinājums visiem šiem pētījumiem bija angļu botāniķu Džordža Benthema un Džozefa Hūkera sistēma, kuru viņi publicēja augu ģeneratora (Genera pluutarum) lielajā izdevumā 1862.-1883. Šī bija ievērojami uzlabota de Candolle sistēmas versija. Lai gan Benthama un Hūkera sistēma radās pēc Šarla Darvina publicētās sugas Origin of Species, un abi atbalstīja Darvina idejas, pati sistēma balstījās uz darviniešu uzskatiem par sugām.

Augu evolūcijas vai filoģenētiskās taksonomijas pamatnoteikumi pastāvēja pat pirms Darvina veiktā valsts apvērsuma bioloģijā. Bet filoģenētiskās (ģenealoģiskās) sistemātikas attīstība faktiski sākās tikai pēc sugu izcelšanās publicēšanas. Darvins apgalvoja, ka "katra patiesā klasifikācija ir ģenealoģiska". Viņš uzskatīja, ka atkarībā no “dažādu grupu veikto izmaiņu lieluma” evolūcijas procesā tās tiek ievietotas dažādās ģintīs, ģimenēs, kārtās, klasēs utt., Un pati sistēma ir “radību ģenealoģiskais sadalījums, tāpat kā ciltskokā”. Vēlāk savā grāmatā par cilvēka izcelsmi (1874) Darvins rakstīja, ka jebkurai sistēmai “cik vien iespējams, tās klasifikācijā jābūt ģenealoģiskai, tas ir, vienas formas pēcteči atšķirībā no pēcnācējiem būtu jāapvieno vienā grupā. jebkura cita forma; bet, ja vecāku formas ir saistītas, tad arī pēcnācēji būs saistīti, un abas grupas, apvienojot tās, veidos lielāku grupu. ” Tādējādi viņš pielīdzināja “radniecību” (terminu, ko atšķirīgā nozīmē izmanto “dabisko” sistēmu autori) evolūcijas attiecībām, un sistemātiskas grupas - ciltskoka zariem un zariem. Viņš uzskatīja, ka dažādu kategoriju taksonu hierarhisko attiecību sistēma ir evolūcijas rezultāts, kas bija principiāli jauna pieeja taksonomijai un tās uzdevumiem.

XIX gadsimtā. Botāniķi, kas ir pieņēmuši evolūcijas doktrīnu, ir daudz mēģinājuši izveidot ziedošu augu sistēmu. Īpaši plaši bija pazīstamas vairāku vācu botāniķu izveidotās sistēmas, starp kurām A. Englera sistēma bija īpaši plaši pazīstama un atzīta. Tomēr būtisks visu šo sistēmu trūkums bija divu jēdzienu sajaukums - vienkāršība un primitivitāte. Tas neņēma vērā faktu, ka vienkārša zieda uzbūve, piemēram, kazuarīna, ozola vai vītolu zieda struktūra var nebūt primāra, bet gan sekundāra. Netika ņemta vērā samazināšanas un sekundārās vienkāršošanas nozīme, kurai, kā mēs jau zinām, bija liela nozīme zieda evolūcijā, it īpaši anemofilos augos. Tāpēc šīs sistēmas, ieskaitot Englera sistēmu, nevar saukt par filoģenētiskām.

Slavenais vācu botāniķis un dabas filozofs Aleksandrs Brauns 1875. gadā izvirzīja dažas fundamentālas idejas, kuras vairākus gadu desmitus paredzēja puķu stādu filoģenētiskās sistemātikas pamatprincipus. Viņš nonāca pie secinājuma, ka magnolijas un radniecīgo ģimeņu ziedi bija primitīvi un aklo un viendzimuma ziedu sekundārais raksturs, ko viņa laikabiedri un agrāk pats uzskatīja par primitīvu. Šo ziedu vienkāršība, kuru viņš uzskatīja par sekundāru, ir vienkāršošanas rezultāts. Aforisms pieder Braunam: "Dabā, tāpat kā mākslā, vienkāršais var būt vispilnīgākais." Tādējādi Brauns skaidri saprata, ka pastāv divu veidu struktūras vienkāršība: primārā vienkāršība, kuru mēs redzam patiešām senās, primitīvās formās, un sekundārā vienkāršība, kas panākta vienkāršošanas rezultātā, tāpat kā casuarina ziedā. Tomēr Brauns drīz (1877. gadā) aizgāja bojā, nepārveidojot ziedošo augu sistēmu, balstoties uz viņa formulētajiem principiem. Līdzīgas idejas pauda arī vācu botāniķis Kārlis Vilhelms Negeli (1884) un franču paleobotāniķis Gastons de Saporta (1885). Bet abi šie ievērojamie botāniķi nebija taksonomisti un necentās veidot ziedošu augu evolūcijas sistēmu. Pagodinājums reformēt ziedošu augu klasifikāciju uz jauna pamata pieder amerikāņu botāniķim Čārlzam Bessi un vācu botāniķim Hansam Hallier. Viņu pirmie darbi par ziedošo augu sistēmu parādījās 1893. gadā (Bessi) un 1903. gadā (Hallir), bet visplašākais Hallir sistēmas pārskats tika publicēts 1912. gadā, bet Bessi - 1915. gadā.

XX gadsimta pirmajā pusē. ir parādījušās vairākas jaunas puķu stādu sistēmas, kas balstītas uz Besijas un Halljē formulētajiem principiem. Starp šīm sistēmām jāmin Petrogradas universitātes profesora Kristofera Gobi (1916) un angļu botāniķa Džona Hutinsona (1926, 1934) sistēma. XX gadsimta otrajā pusē. parādās A. L. Takhtadzhyan (1966, 1970, 1978), amerikāņu botāniķu Arthur Kronkvist (1968) un Roberta Thorne (1968, 1976), dāņu botāniķa Rolf Dahlgren (1975, 1977) un vairākas citas sistēmas.

Ziedošo augu mūsdienu klasifikācija balstās uz dažādu disciplīnu datu sintēzi, galvenokārt uz salīdzinošās morfoloģijas datiem, ieskaitot reproduktīvo un veģetatīvo orgānu morfoloģiju un anatomiju, embrioloģiju, palinoloģiju, organellogrāfiju un citoloģiju. Līdztekus klasisko augu morfoloģijas metožu izmantošanai katru dienu arvien vairāk tiek izmantots elektronu mikroskops - gan skenēšana, gan transmisija, kas ļauj aplūkot daudzu audu un šūnu, tai skaitā ziedputekšņu graudu, ultrastruktūru. Tā rezultātā salīdzinošo morfoloģisko pētījumu iespējas ir paplašinājušās uz nenoteiktu laiku, kas, savukārt, ir bagātinājis sistemātiku ar vērtīgu faktisko materiālu evolūcijas klasifikācijas veidošanai. Īpaši lielu nozīmi sāk iegūt šūnu organellu salīdzinošie pētījumi, piemēram, plastidu ultrastruktūras izpēte sieta elementu protoplastā (X. D. Banke darbs). Arvien lielāku nozīmi iegūst arī mūsdienu bioķīmijas metodes, īpaši olbaltumvielu un nukleīnskābju ķīmija. Seroloģiskās metodes sāk plaši izmantot. Visbeidzot, paplašinās arī matemātisko metožu un jo īpaši datortehnoloģiju izmantošana.

Ziedošu augu vai magnolifītu departamentsir sadalīts divās klasēs: magnolipsipīdi vai divdīgļlapas  (Magnoliopsida vai Dicotyledones) un liliopsīdi vai viendīgļlapas  (Liliopsida vai viendīgļlapu augi). Galvenās atšķirības starp tām ir parādītas tabulā.

Kā skaidri redzams no šīs tabulas, nav vienas pazīmes, kas kalpotu kā krasa atšķirība starp abām ziedošo augu klasēm. Šīs klases būtībā atšķiras tikai ar pazīmju kombināciju. Viņi vēl nav tik atšķirīgi evolūcijas procesā, ka būtu iespējams tos atšķirt uz viena vai otra pamata. Neskatoties uz to, taksonomisti, kā likums, viegli nosaka auga piederību vienai no šīm klasēm. Grūtības rada tikai nimfa un tuvās ģimenes (apvienotas Nympliaeales secībā), kas daudzos aspektos ieņem starpstāvokli starp divdīgļlapu un viendīgļlapu stāvokli.

Viendīgļlapas cēlušās no divdīgļlapām un, iespējams, sazarojās no tām ziedošo augu evolūcijas rītausmā. Daudzu viendīgļlapu ģimeņu pārstāvju klātbūtne ar apokarpoziem gynoecium un viendīgļlapu ziedputekšņu graudiem liek domāt, ka viendīgļlapas varētu rasties tikai no tiem divdīgļlapu veidiem, kuriem raksturīgas šīs pazīmes. Starp modernajiem divdīgļlapu nosaukumiem nimenes kārtas pārstāvjiem ir vislielākais rakstu zīmju skaits, kas kopīgs ar viendīgļlapu zīmēm. Tomēr visi šīs kārtības pārstāvji ir ūdens augi, kas daudzos aspektos specializējas, un tāpēc tos nevar uzskatīt par iespējamiem viendīgļlapju senčiem. Bet to kopīgā izcelsme, ļoti iespējams, ir. Ir pamatots iemesls uzskatīt, ka viendīgļlapām un nimfaugiem ir kopīga izcelsme no dažiem primitīvākiem sauszemes divdīgļlapēm.

Tuvākie viendīgļlapu senči, visticamāk, bija sauszemes augi, kas pielāgoti pastāvīgam vai īslaicīgam mitrumam. Pēc J. Buča (1927) teiktā, agrīnie viendīgļlapji bija purva augi vai meža malu augi. J. L. Stebbins (1974) liek domāt, ka pirmie viendīgļlapu augi parādījās mitrā vidē upju un ezeru krastos. Primārie viendīgļlapu augi, iespējams, bija daudzgadīgas sakneņu zāles ar veselām eliptiskajām lapām ar lokālu izvietojumu un izkaisītas pa stumbra šķērsgriezumu ar avaskulārām caurulēm ar atlikušo iekšējo saišķa kambiju. Ziedi bija ar apikālām ziedkopām, trīs locekļi, ar periantu divos apļos, ar androecium no primitīvām lentveidīgām putekšņlapām un ar apocarpous gynoecium no primitīviem saīsinātiem paklājiem. Ziedputekšņu graudi bija odioborēni un nobriedušā stāvoklī - divšūnas. Sēklām bija bagātīga endosperma.

Pēc sugu skaita, kā arī ģintīm un ģimenēm viendīgļlapas ir daudz zemākas par divdīgļlapēm. Neskatoties uz to, viendīgļlapu loma dabā ir ārkārtīgi liela, īpaši pļavās kopienās. Daudzi nozīmīgi kultūraugi, ieskaitot graudaugus un cukurniedru, ir viendīgļlapji.

Divdīgļlapu un viendīgļlapu klases savukārt tiek sadalītas apakšklasēs, kuras tiek sadalītas pa kārtām (dažreiz kombinētas pa kārtām), ģimenēm, ģintīm un sugām ar visām starpposma kategorijām (50. att.).

KLASES DIVS  , kurā ietilpst apmēram 325 ģimenes, apmēram 10 000 ģinšu un līdz 180 000 sugu, ir sadalīts 7 apakšklasēs.

Magnolīdu apakšklasē ietilpst primitīvākie divdīgļlapu kārtas, ieskaitot magnoliju, zvaigžņu anīsu, lauru un nimfa. Lai gan apakšklases pārstāvju vidū nav vienas dzīvās formas, kas apvieno visas primitīvās iezīmes, magnoliīdi kopumā pārstāv grupu, kas ir vistuvāk hipotētiskajai sākotnējai grupai, kas radīja dzīvos ziedošos augus.

2. nodaļa. Ranunculides  (Ranunculidac). Tuvu magnoliju apakšklasei, bet attīstītāka. Pārsvarā zāle. Visiem pārstāvjiem ir kuģi. Sekrecējošās šūnas parenhīmas audos parasti nav (izņemot mēnessēklu). Dažādu veidu stomata, vairumā gadījumu bez sānu šūnām. Ziedi ir divdzimumu vai viendzimuma, bieži spirālveida vai spirocikliski. Nobrieduši ziedputekšņi pārsvarā ir 2 šūnu. Ziedputekšņu graudu čaula ir trīs vagu vai iegūta no trīs vagu veida, bet nekad nav viena vaga. Ovules parasti ir bitegmālas un crassin-cellulate vai, retāk, tenuin-celuloze. Sēklas visbiežāk ir ar nelielu embriju un lielākoties ar bagātīgu endospermu, reti bez endospermas.

Ranunculide apakšklasē ir Ranunculidae kārtas un tai tuvas kārtas. Visticamāk, ranunculides nāk tieši no magnolīdiem, visticamāk, no anemone tipa priekštečiem.

3. nodaļa. Hamamelidīdi  (Hamamelididae). Pārsvarā kokaugi ar kuģiem (izņemot trochandra secību). Stomata ar 2 vai vairāk, nav sānu šūnu vai sānu šūnu. Ziedi vairumā gadījumu ir anemofīli, vairāk vai mazāk reducēti, lielākoties viendzimumi; perianths parasti ir vāji attīstīts, un ziedi, kā likums, ir savīti un bieži arī bez kausiņa. Nogatavojušies ziedputekšņi pārsvarā ir divšūnu, trīskāršu kažokādu vai iegūti no trīskāršu kažokādu veida. Gynoecium parasti ir cenocarpous. Ovules bieži ir bitegmālas un vairumā gadījumu sarkanīgi celulozes. Augļi lielākoties ir vienas sēklas. Sēklas ar bagātīgu vai trūcīgu endospermu vai vispār nav endospermas.

Raganu lazdas apakšklasē ir trochodendral, raganu lazda, nātru, dižskābarža pasūtījumi un tiem tuvie pasūtījumi. Hamamelidīdi, iespējams, cēlušies tieši no magnolīdiem.

4. nodaļa. Kariofilīdi (Caryophyllidae). Parasti zālaugu augi, krūmi vai zemi krūmi, reti mazi koki. Lapas ir veselas. Kuģi vienmēr ir klāt, asinsvadu segmenti ar vienkāršu perforāciju. Stomata ar 2 vai 3 (reti 4) sānu šūnām vai sānu šūnām nav. Ziedi ir biseksuāli vai reti viendzimumi, lielākoties akli. Nobrieduši ziedputekšņi parasti ir 3-šūnu. Ziedputekšņu graudu čaula ir trīs vagu vai iegūta no trīs vagu veida. Gnoecium apocarpous vai bieži coenocarpous. Ovules parasti ir bitegmāla, sarkanā celulīta. Sēklas lielākoties ir ar saliektu perifēro embriju, parasti ar perispermu.

Karifilīdu apakšklasē ietilpst krustnagliņu, griķu un plūmju maisiņu pasūtījumi. Kariofilīdi, iespējams, cēlušies no primitīviem ranunkulīdu pārstāvjiem.

5. nodaļa. Dileniīdi  (Dilleniidae). Koki, krūmi vai zāles. Lapas ir veselas vai dažādos veidos sadalītas. Dažādu veidu stomata, galvenokārt bez sānu šūnām. Kuģi vienmēr ir pieejami; kuģu segmenti ar kāpnēm vai vienkāršu perforāciju. Ziedi ir divdzimumi vai viendzimumi, ar divkāršu periantu vai, retāk, bez lapām; primitīvākās ģimenēs perianths bieži ir spirālveida vai spirociklisks. Androecium, kad tas sastāv no daudziem putekšņlapām, attīstās centrbēdzes secībā. Nobrieduši ziedputekšņi ir 2 vai retāk 3 šūnu. Ziedputekšņu graudu čaula ir trīs vagu vai iegūta no trīs vagu veida. Gnoecium apocarpous vai bieži coenocarpous. Ovules parasti ir bitegmālas un lielākoties crassinellate. Sēklas parasti ir ar endospermu.

Šajā apakšklasē ietilpst dililija, tējas, violetas, malvas, viršu, prīmulas, euphorbiaceae utt. Kārtas. Visticamāk, dileniīdi cēlušies no dažiem seniem magnolīdiem.

6. nodaļa. Rosīdi  (Rosidae). Koki, krūmi vai zāles. Lapas ir veselas vai dažādos veidos sadalītas. Dažādu veidu stomata, visbiežāk bez sānu šūnām vai ar 2 sānu šūnām. Kuģi vienmēr ir klāt, asinsvadu segmenti ar kāpnēm vai biežāk ar vienkāršu perforāciju. Ziedi galvenokārt ir divdzimumu, ar divkāršu perianth vai bez lapām. Androecium, kad tas sastāv no daudziem putekšņlapām, attīstās centripetālā secībā. Nobrieduši ziedputekšņi parasti ir 2-šūnu. Ziedputekšņu graudu čaula ir trīs vagu vai iegūta no trīs vagu veida. Gnoecium apocarpous vai coenocarpous. Ovules, kā likums, ir bititegmālas un sarkanas. Sēklas ar vai bez endospermas.

Roszīdu apakšklasē ir sasmalcinātu, rozā, pupiņu, proteānu, miršu, rudu, sapindu, ģerāniju, radzenes, arālijas, smiltsērkšķu, santalu un citu kārtas. Rosīdi, iespējams, ir nākuši no tuvākajiem Dillenids senčiem.

7. nodaļa. Asterīdi  (Asteridae). Koki, krūmi vai biežāk zāle. Lapas ir veselas vai dažādos veidos sadalītas. Stomas pārsvarā ir ar 2, 4 (bieži) vai 6 (reti) sānu šūnām. Kuģi vienmēr ir klāt, asinsvadu segmenti ar kāpnēm vai biežāk ar vienkāršu perforāciju. Ziedi parasti ir biseksuāli, gandrīz vienmēr spontāni. Putekšņlapām, kā likums, ir vienāds vai mazāks skaits ar koronāro daivām. Nobrieduši ziedputekšņi ir 3 vai 2 šūnu. Ziedputekšņu graudu čaula ir trīs vagu vai iegūta no trīs vagu veida. Gynoecium vienmēr ir cenocarpous, acīmredzot morfoloģiski vienmēr paracarpous, parasti no 2–5, reti 6–14 paklājiem. Ovules vienmēr ir viendabīgas, ikgadīgas vai reti sarkanīgas celulozes. Sēklas ar vai bez endospermas.

Plašā asterīdu apakšklasē ietilpst tējkannu, genciānu, norichniferous, daudzbērnu, zilgano, asteraceae utt. Kārtas, visticamāk, asterīdi nāk no primitīvām roidēm, visticamāk, no dažām senām formām, kas ir tuvu mūsdienu Saxifragidae kārtas pazemes pārstāvjiem.

VIENKĀRŠU KLASE  kas satur apmēram 65 ģimenes, apmēram 3000 ģinšu un vismaz 60 000 sugu, ir sadalīts 3 apakšklasēs.

1. apakšklase  (Alismatidae). Ūdens vai purva augi. Stomata ar 2 vai mazāk nekā 4 sānu šūnām. Kuģu nav vai tie atrodas tikai saknēs. Ziedi ir biseksuāli vai viendzimuma. Perianth ir attīstīts vai samazināts, bieži tā nav. Nobrieduši ziedputekšņi parasti ir 3-šūnu. Ziedputekšņu graudu čaula ir vienpusīga, divu, vairāku poru vai bez atveres. Gynoecium galvenokārt ir apokarpozs, retāk cenocarpous. Ovules ir sakropļotas, sarkanās celulozes vai īrē ikgadēji. Endosperms ir kodols vai ģeobiobāls. Sēklas bez endospermas.

Alismatidu apakšklasē ietilpst štukoviji, vodokrasoviji, mīkstmieši utt. Alismatidi, iespējams, nāca no kādas izmirušas zālaugu magnolīdu grupas, kas bija tuvi mūsdienu nimafijas senčiem.

2. apakšklase. Lilīdi (Liliidae). Garšaugu vai sekundāro koku formas. Stomata ir apomocītiska vai ar sekundārām šūnām, parasti ar 2 sekundārām šūnām (paracytic). Kuģi, kas atrodas tikai saknēs vai visos veģetatīvajos orgānos, ļoti reti nav. Ziedi ir biseksuāli vai reti geji. Perianth ir labi attīstīts un sastāv no līdzīgiem pumpuriem un ziedlapiņām vai skaidri nodalāmiem pumpuriem un ziedlapiņām, vai arī perianth ir samazināts. Nobrieduši ziedputekšņi parasti ir 2 šūnu, retāk 3 šūnu. Ziedputekšņu graudu čaula ir vienkārtīga, ar odžu (dažreiz ar 1-4 porām) vai, retāk, ar atvērumu. Gynoecium, kā likums, ir cenocarpous, reti (primitīvos triūros un dažos primitīvos ceriņos) vairāk vai mazāk apocarpous. Ovules parasti ir bitegmālas vai ļoti reti viendabīgas, crassinacellate vai retāk tenuincellular. Endosperms ir kodols vai, retāk, ģeogrāfisks. Sēklas parasti ir ar bagātīgu endospermu, bet ingveru secībā ar perispermu un pārējo endospermu vai tikai ar perispermu.

Lilīdu apakšklasē ietilpst liliju, ingveru, orhideju, bromeliad, kausiņu, grīšļu, komelīnu, eriokaulu, restiju, graudaugu utt. Izcelsme, iespējams, ir raksturīga alismatidiem.

3. nodaļa. Arecīdi  (Arecidae). Garšaugu vai sekundāro koku formas. Stomata ar 2, 4, 6 (visbiežāk ar 4) sānu šūnām. Kuģi visos veģetatīvajos orgānos vai tikai saknēs (aroniski). Ziedi ir biseksuāli vai bieži viendzimuma. Perianth ir attīstīts un sastāv no ļoti līdzīgiem pumpuriem un ziedlapiņām, vai arī tas ir vairāk vai mazāk samazināts, dažreiz to nav. Ziedi tiek savākti panikātās vai sfēriskās ziedkopās vai vālītēs, kuras lielākoties ir aprīkotas ar pārvalku. Nobrieduši ziedputekšņi parasti ir 2-šūnu. Dažāda veida ziedputekšņu graudu apvalks, galvenokārt monoglore. Gnoecium apocarpous (dažas palmas) vai biežāk coenocarpous. Ovules ir bitegmalpijas un sarkanās celulāti, reti tenuin-celulozes. Endosperms parasti ir kodols. Sēklas ar endospermu parasti ir bagātīgas.

Arecid apakšklasē ietilpst palmu, ciklantisko, arononic, pandan un cattail kārtas. Visticamāk, arecīdām ir kopīga izcelsme ar lilīdām.

Augu dzīve: 6 sējumos. - M .: Izglītība. Rediģēja galvenais redaktors A. L. Takhtadzhyan PSRS Zinātņu akadēmijas prof. A.A. Fjodorovs. 1974 .

3.1. Botānisko pētījumu attīstība

Galvenais botānikas attīstības rezultāts XV - XVIII gadsimtos. bija daudzu augu sugu apraksts un klasifikācija. Tāpēc šo periodu bieži sauc par augu "sākotnējās inventarizācijas" periodu. Šajā laikā tika izstrādāti botāniskās morfoloģijas pamatjēdzieni, tika likti zinātniskās terminoloģijas principi, izstrādāti augu klasificēšanas principi un metodes, un visbeidzot tika izveidotas pirmās augu valstības sistēmas.
3.1.1. Mēģinājumi klasificēt augus 16. gadsimtā
Līdz XV beigām - XVI gadsimta sākumam. botānikā bija ļoti ierobežota informācija, kas tika mantota no senās pasaules un viduslaikiem. Galvenie botāniskās informācijas avoti bija Theophrastus, Plīnija, Dioscorides, Columella, Alberta Lielā, "ārstniecības augu" darbi, kas satur dažu, galvenokārt noderīgu augu, aprakstu un attēlu. Gandrīz viss bija jāsāk no jauna: izpētīt vietējo floru, izprast veģetācijas segumu, aprakstīt tā sastāvu un pēc tam, izceļot galvenās augu formas, mēģināt tos sistematizēt un klasificēt pēc noteiktām viegli atpazīstamām zīmēm. Šo darbu uzsāka “botānikas tēvi” - I. Boks, O. Brunfelss, L. Fukss, P. Mattioli, M. Lobellius, K. Clusius, K. un I. Baugin un citi. Savos rakstos atrodami apraksti un zīmējumi ievērojams skaits augu sugu. XVI gadsimtā. Plaši izplatīts herbāriju apkopojums.

16. gadsimta vācu florists I. Bok aprakstīja 567 augu sugas, apvienojot cieši saistītos augus grupās, kuras mūsdienās sauc par Labiata, Compositae, Crucifers, Liliaceae dzimtu. Bok nav apzināti izstrādātu klasifikācijas principu. Viņš sagrupēja augu formas pēc līdzības. Tas jau bija solis uz priekšu, ņemot vērā, ka daži Boka laikabiedri aprakstīja augus vienkārši alfabēta secībā.

Viņa mūsdienu L. Fukss mēģināja ieviest dažus morfoloģiskus terminus, lai atvieglotu augu aprakstu un salīdzināšanu. Viņš sniedza daudzu augu formu aprakstus, taču dažkārt tie bija ļoti virspusēji, jo pievērsa uzmanību galvenokārt augu ārējai formai un lielumam. Dažreiz Fukss tos piegādāja ar tā saucamajiem parakstiem, t.i., raksturlielumiem, kas norādīja uz konkrētā auga vērtību. Bet viņi bija ļoti naivi. Tātad, ja augs bija sarkans, tad tika teikts, ka tas palīdz ar asins slimībām; ja lapu forma atgādināja sirds formu, tika uzskatīts, ka augs var kalpot kā līdzeklis pret sirds slimībām, augi ar dzelteniem ziediem aknu ārstēšanai utt. Dažādu sugu augi bieži tika apvienoti ar vienu un to pašu vārdu.

XVI gadsimta otrajā pusē. Holandiešu botāniķis K. Clusius, kurš plaši pētīja Eiropas floru un augus, kas ievesti no aizjūras zemēm, ierosināja visus augus klasificēt šādās grupās: 1) koki, krūmi un krūmi; 2) sīpolu augi; 3) smaržo augi; 4) augi bez smaržas; 5) indīgi augi; 6) papardes, graudaugi, umbellate utt.

Nedaudz tālāk devās flāmu botāniķis M. Lobellius, kura galvenie darbi meklējami 16. gadsimtā. Viņš mēģināja augus klasificēt galvenokārt pēc lapu formas. Piemēram, Lobellius identificēja labības grupu un, pamatojoties uz lapu struktūru, tuvināja to liliju un orhideju grupām. Tajā pašā laikā viņš var atrast naivu asociāciju visu kviešu, kas aug laukos, ieskaitot nezāles, "kviešu ģintī".

Nozīmīgi panākumi botānikas attīstībā XVI beigās - XVII gadsimta sākumā. saistīts ar Šveices zinātnieka Kaspara Baugina vārdu. Baugins izpētīja un aprakstīja apmēram 6000 augu sugas, tā ka pat kvantitatīvā izteiksmē viņa darbs iezīmēja lielu soli uz priekšu. Lielais Baugina sasniegums bija ļoti precīzi dažādu formu apraksti, kas izveidoti īsu diagnožu veidā. Baugins atklāja daudzus sinonīmus. Bez skaidras izpratnes par sistemātiskām kategorijām, viņš bieži izmantoja paņēmienu, ko tagad sauc par bināro nomenklatūru. Binārās nomenklatūras pamatnoteikumi ir atrodami arī Brunfelssā, Fuksā, Lobelijā. Baugins dažreiz deva četrciparu vārdus, kas liecināja par viņa spēju ļoti precīzi diagnosticēt augus līdz pat šķirnēm (mūsdienu izpratnē). Tātad, viņš izcēlās Anemona alpina alba majorun Anemona alpina alba minor. Šādiem apzīmējumiem, kurus izmantoja Baugins, kaut arī ne vienmēr konsekventi un ne visām sugām, neapšaubāmi bija pozitīva nozīme, jo tie atviegloja augu pasaules izpēti un "uzskaiti". Atgādiniet, ka šajā periodā (līdz Linnaeus darbiem) sugas parasti apzīmēja ar desmit vai vairāk vārdiem. Pēc Baugina bināro nomenklatūru ierosināja arī vācu naturālists A. Rivinus.

Baugins, tāpat kā daži no viņa priekšgājējiem, mēģināja apvienot sugas, pamatojoties uz vispārīgu līdzību noteiktās grupās. Viņš sadalīja augus 12 "grāmatās". Katra “grāmata” tika sadalīta sadaļās, sadaļas - ģintīs un ģintis - sugās. Daudzas sadaļas, vairāk vai mazāk atbilstošas \u200b\u200bmūsdienu sistemātikas saimei, tika ieskicētas diezgan pareizi. Bauginā ir atrastas pirmās dabiskās sistēmas skices, taču tās joprojām bija ļoti nepilnīgas.

Ja šajā periodā sugas daudzos gadījumos saņēma diezgan skaidras pazīmes un botāniķi iemācījās saskatīt to atšķirīgās iezīmes, tad viņi slikti atšķīra augstākās ģints sistemātiskās vienības. Tas, piemēram, norāda, ka Bauginā tajā pašā grupā parādījās kosa, graudaugi un efedras (skujkoki), kā arī pīles un sūnas.

Materiāla uzkrāšana steidzami prasīja padziļināt sistematizācijas paņēmienus. Zināmu lomu šajā sakarā spēlēja XVI gadsimta itāļu zinātnieka darbs. Andrejs Česalpino, kurš mēģināja noteikt dažus sākotnējos klasifikācijas principus.

Sekojot Aristotelim, viņš uzskatīja augu par nepilnīgu dzīvnieku. Augu galvenās funkcijas viņš uzskatīja par uzturu un pavairošanu. Uzturs, viņaprāt, ir saistīts ar sakni, reprodukcija - ar kātu. Uzskatot, ka sēklas pārstāv auga “dzīvības principu” - tā “dvēseli”, viņš ieteica, klasificējot sēklas, vislielāko uzmanību pievērst augļiem un tos aizsargājošajiem “čaumalām” - ziediem. Neskatoties uz sākuma punktu maldīgumu, Sesalpīno pacēlās virs tīri empīriskām un bieži naivām klasifikācijas metodēm. Tomēr viņa piedāvātā klasifikācija (viņš augus sadalīja 15 grupās) bija pilnīgi mākslīga. Sesalpīno pat jauc viendīgļlapus un divdīgļlapu veidus, atšķirību starp kuru Baugins pamanīja.
3.1. 2. Augu sistemātika un morfoloģija XVII gadsimtā
Botānikas un botāniskās sistemātikas attīstībā nozīmīgi bija arī 17. gadsimta pirmās puses vācu dabaszinātnieka un filozofa darbi. Joahims Jungs. Junga darbi lika pamatus botāniskajai morfoloģijai un organogrāfijai, tādējādi radot iespēju materiāla padziļinātai sistematizēšanai. Jungs īsi un precīzi diagnosticēja dažādus augu orgānus. Viņš uzstāja, ka zinātnē jāievieš šāds princips: visiem augu orgāniem, kas ir līdzīgi to “iekšējā būtībā”, jābūt ar tādu pašu nosaukumu, pat ja tie pēc formas atšķiras. Citiem vārdiem sakot, Jungs pietuvojās augu orgānu homoloģijas jēdzienam, tādējādi nodrošinot skaidru kritēriju dažādu augu orgānu salīdzināšanai. Viņš uzsvēra nepieciešamību ņemt vērā visu augu galveno īpašību kompleksu un noraidīja Sesalpīno raksturīgo aristoteliešu teleoloģisko pieeju augu organismam. Junga nopelns ir fakts, ka viņš noskaidroja esošo un ieviesa jaunu botānisko terminoloģiju.

Jāpiemin angļu botāniķa R. Morisona “Jaunā lietussargu augu sistemātika” (1672) un it īpaši angļu dabaszinātnieka Džona Reja trīs sējumu eseja “Augu vēsture” (1686). Rejs aprakstīja daudzus augus, kamēr viņš paļāvās uz Junga morfoloģiskajām idejām un terminoloģiju. Ray augu pasauli sadalīja 31 grupā. Dažas no šīm grupām bija tuvas dabiskajām (graudaugi, krustziežu, labioekumi, kandžas utt.). Ray atzīmēja, ka saskaņā ar embrija strukturālajām iezīmēm visi augi ir sadalīti divās lielās grupās, kuras tagad sauc par viendīgļlapām un divdīgļlapēm. Ray mēģināja piešķirt četrciparu klasifikāciju. Viņš izdalīja ģints un sugas jēdzienus, un pirmo no tiem viņš sadalīja trīs: ģints (ģints šaurā nozīmē), ģints subalternum (dažreiz ordo, kas aptuveni atbilst kārtībai vai ģimenei), ģints summum (klase). Rejs sakārtoja savas “klases” augošas rindas veidā sarežģītības secībā. Lai arī viņa piedāvātais izkārtojums joprojām bija ļoti nepilnīgs, tajā var redzēt šīs auglīgās pieejas pirmsākumus, kas vēlāk tika izstrādāti A. Jussiera un īpaši Lamarka darbos.

No citiem darbiem, kas attiecas uz XVII otro pusi - XVIII gadsimta sākumu, jāatzīmē franču botāniķa J. Turneforta darbi. Tournefort izpētīja un aprakstīja apmēram 500 augu ģints. Viņš pamatoja korola struktūru, pamatojoties uz to klasifikāciju. Tournefor izdalīja augus bez ziedlapiņām, un pēdējie tika sadalīti vienlapu un daudzlapu ziedlapiņās. Viņš attiecināja uz vienlapu ziediem, piemēram, zvaniņiem un labioceae, uz daudzlapu ziedlapiņām - rosaceae utt., Turnofors sadalīja kokus, krūmus un zāles vairākās klasēs. Viņa sistēmā bija 22 klases.

Tournefort ieviesa botānikā jaunu sistemātisku kategoriju četrdaļīgu dalījumu: klase, sekcija (kategorija tuvu pašreizējai atraujai), ģints un sugas. Thurnefor sniedza detalizētas dzemdību diagnozes. Viņam ir interesanta fitoģeogrāfiskā informācija. Tournefort teorētiskie uzskati nebija īpaši oriģināli, tomēr viņi pievērsa uzmanību daudzu nākamā perioda botāniķu darbiem.
3.1.3. Augu mikroskopiskās anatomijas attīstība 17. gadsimtā
Augu smalkās anatomiskās struktūras izpēte kļuva iespējama tikai pēc mikroskopa izgudrošanas.

XII - XIII gs. brilles tika izgudrotas amatniecības darbnīcās 16. gadsimta otrajā pusē. parādās pinhole kamera un pirmā sarežģītā optiskā caurule.

Kas ir sprauga kamera? Ar terminu “caurumu kamera” saprot klasisko “tumšo kasti ar nelielu caurumu”, kas spēlē primitīvas lēcas lomu.

Žurnālā "Dabaszinātņu un tehnoloģiju vēstures jautājumi", N 4, 2000. aprakstīja ļoti interesantu eksperimentu ar caurumu kameru, kas tika veikts Valsts astronomiskajā institūtā. P.K.Šternbergs (Maskavas Valsts universitāte). GAISH ēkā atrodas vertikāls saules teleskops, kura platā caurule 18 m garumā iekļūst institūta ēkā no jumta līdz pagrabam, kas redzams attēlā. Virs caurules augšējās daļas ir divu plakanu spoguļu integritāte, kas neizkropļo eksperimenta tīrību, bet ievērojami atvieglo to. Cieši noslēgtajā caurules augšējā atverē tika atstāts apaļš caurums ar diametru 6 mm, un zem tā, tieši virs saules teleskopa spoguļlēcas, apmēram 17 m attālumā no ieplūdes, mēs ievietojām baltu ekrānu.

Kamera Zenit no projekcijas ekrāna fotografēja pilnu Saules attēlu, kā arī tiešus atsevišķu saules punktu attēlus ar kameru bez objektīva, kas novietots uz projekcijas ekrāna. Lai salīdzinātu redzēto attēlu kvalitāti, attēlos ir redzama Saules fotogrāfija baltā gaismā, kas uzņemta 1998. gada 2. jūnijā Lielajā lāču observatorijā (ASV), un tas pats attēls skaitliski izplūda līdz stāvoklim, ka tas mums subjektīvi šķita, kad tas tika novērots tajā pašā dienā pinhole kameras ekrānā.

Vai pirms teleskopa izgudrošanas bija kādi mēģinājumi uzbūvēt milzu spraugas kameras?

Vai ir iespējamas situācijas, kas saistītas ar šādu ierīču nejaušu uzbūvi?

Vai ir kādi saules punktu novērojumi, izmantojot izlases veida caurumu kameras?

Hipotēze: "Iespēju eksperimentēt ar milzu caurumu dod lielas arhitektūras struktūras - viduslaiku gotiskās katedrāles vai pat senās kupolveidīgās struktūras, piemēram, Romas Panteons." Ļoti drīz viņam tika dota iespēja apstiprināt šo pieņēmumu. 1998. gada jūlijā viņš dodas uz Spāniju. Toledo pilsētā aptuveni 6. jūlija pusdienlaikā viņš iegāja gotikas katedrālē un sāka pētīt gaismas modeļus uz grīdas. Katedrāles iekšpuse bija diezgan tumša, tikai daži vitrāžas logi to apgaismoja ar izkliedētu gaismu. Ļoti drīz viņš uz grīdas atrada vairākus Saules attēlus, pateicoties tā izskatam, kā tas bija skaidri redzams staru virzienā, spraugām starp atsevišķiem vitrāžu logiem, kas atrodas dienvidu fasādē augstu zem katedrāles arkas. “Vēlreiz es atzīmēju, ka vecie vitrāžas, kas izgatavotas no bieza krāsaina stikla, ļoti efektīvi absorbē un izkliedē saules gaismu, tā ka, neskatoties uz“ kvēlojošajiem logiem ”, katedrāle vienmēr ir drūma. Manis atklāto Saules projekciju diametrs bija no 17 līdz 30 cm, atkarībā no vitrāžas loga augstuma virs grīdas. Ne visi attēli bija augstas kvalitātes: spilgtākie izrādījās ļoti izplūduši - acīmredzot, lieliem caurumiem bija tie, kuru diametrs bija daudz lielāks par optimālo. Bet attēli ar zemu virsmas spilgtumu izrādījās diezgan asi; Es viegli atdalīju divus lielus saules starus, tomēr, man par kaunu, papīra trūkuma dēļ tos nevarēju ieskicēt. Izgājis papīra meklējumos no katedrāles uz ielu, es vairs nevarēju atgriezties, jo katedrāle uz siesta laiku bija slēgta. Par laimi, dienu vēlāk, 8. jūlijā, man atkal bija iespēja Seviljas katedrālē novērot pinhole kameras efektu. Fotoattēlā redzams, ka katedrāles grīdā ir divi vienāda izmēra Saules attēli - spilgti labajā pusē un blāvi kreisajā pusē, katrs ar 27 cm diametru. Spilgtā attēla malas bija ļoti izplūdušas, un tam nebija iekšējas struktūras (izņemot nelielu tumšošanos līdz malai). Blāvais attēls izrādījās daudz asāks: uz tā lieliski bija redzami saules plankumi. Tātad, tagad nav šaubu, ka ilgi pirms teleskopa parādīšanās uzmanīgiem dabaszinātniekiem bija iespēja pamanīt sīkas ziņas par Saules virsmu un regulāri novērot to kustību, ko izraisa Saules rotācija. Milzu spraugas kamera, kas nejauši parādījās, piemēram, gotiskā katedrālē, ļāva sistemātiski novērot parastus lielus plankumus.

XVII gadsimta pašā sākumā. parādījās mikroskopi. Mikroskopa izgudrojums parasti tiek attiecināts uz holandiešiem - tēvu un dēlu Jansenu. Tomēr šādam apgalvojumam nav pietiekama pamata. Kā parādīja S.L. Sable ir lielisks mikroskopa vēstures pazinējs.Šo ierīci Galileo pirmo reizi uzbūvēja 17. gadsimta pašā sākumā. Sarežģīti divu lēcu mikroskopi ar izliektiem atsevišķiem objektīviem un okulāriem, kas tika izmantoti, parādījās Anglijā vai Holandē 1617. – 1619. Iespējams, ka viņu izgudrotājs bija fiziķis Drebelis. XVII - XVIII gadsimtu laikā. Tiek pilnveidota optiskās sistēmas un statīva dizains. Objektus sāk redzēt nevis negadījumā, bet caurspīdīgā gaismā, 18. gadsimta beigās. sfēriskās un hromatiskās aberācijas tiek novērstas, apvienojot stikla šķiras ar dažādiem refrakcijas rādītājiem.

Mikroskopisko tehnoloģiju attīstība bija priekšnoteikums svarīgu bioloģiskās zinātnes nozaru, tai skaitā augu anatomijas, panākumiem.

Viens no pirmajiem augu smalkās struktūras aprakstiem tika dots angļu zinātnieka Roberta Hūka grāmatā “Mikrogrāfija vai daži fizioloģiski apraksti par mazākajiem ķermeņiem, izmantojot lupas” (1665). Huks aprakstīja dažus augu audus un pamanīja to šūnu struktūru. Viņš nespēja saprast šo veidojumu patieso dabu un izturējās pret šūnām kā poras, tukšumus, “burbuļus” starp augu šķiedrām.

Itāļu zinātnieks M. Malpigi XVII gadsimta otrajā pusē. rūpīgi aprakstīja lapu, stublāju un sakņu mikrostruktūras. Īpaši detalizēti viņš pētīja kāta struktūru (mizu, koku un serdi).

Reiz Malpigi staigāja vakarā savā dārzā. Domājot, es saskāros ar kastaņkoka zaru, nolauzu to un bojājuma vietā ieraudzīju dažas svītras. Mājās viņš redzēja, ka šie ir īpaši kanāli, kas piepildīti ar gaisu. Un Malpigi sāka pētīt šīs caurules, pamanīja, ka dažas no tām nesatur gaisu, bet dārzeņu sulu. Zem mikroskopa Malpighi redzēja maisiņus saknēs, mizā, stublājā, lapās. Šīs somas viņu ilgstoši traucēja, viņš tos atrada visur, bet nesaprata to nozīmi.

Malpigi izdevās noskaidrot, ka stublājā ir divas straumes: augoši un dilstoši. Augšas uz leju veido sulas, kuru dēļ augu audi dzīvo un aug. Lai pārbaudītu savus pieņēmumus, Malpigi veica šādu eksperimentu. Viņš ar riņķi \u200b\u200bno stumbra izņēma nelielu mizas daļu. Pēc daudzām dienām miza virs gredzena sāka uzbriest un izveidojās pieplūdums sulas uzkrāšanās dēļ gredzenā. Šī Malpighi pieredze ir kļuvusi par klasiku.

Viņš atklāja asinsvadu-šķiedru saišķus un to atsevišķos elementus, norādīja uz to nepārtrauktību auga ķermenī. Viņš sīki izpētīja augu pavairošanas orgānus. Bet zieda un tā daļu funkcijas viņam palika nesaprotamas. Viņš salīdzināja olšūnas ar olu, olnīcu ar dzemdi utt.

Gandrīz vienlaicīgi ar Malpighi augu struktūru pētīja angļu dabas speciālists Neemia Grue, Augu anatomijas autors (1682). Viņš veica daudzus smalkus un rūpīgus novērojumus, izveidoja “audu” jēdzienu, aprakstīja dažādu augu audu struktūru. Atzīmējot, ka jebkurš auds sastāv no līdzīgu elementu - šķiedru savietošanas, viņš apstrādāja audumus pēc analoģijas ar mežģīnēm un audiem, ko ražo cilvēki, un šūnas kā burbuļus starp šķiedrām.
3.1.4. C. Linney sistēma
Mākslīgās klasifikācijas virsotne bija sistēma, kuru izstrādāja zviedru dabaszinātnieks Kārlis Linnaeus, izcilu darbu autors: Botānikas pamati, Botānikas filozofija, Augu ģints, Augu sugas, Dabas sistēma un citi, kas bija plaši pazīstami un kuriem bija dziļa ietekme par zinātni XVIII gadsimtā.

Kopš bērnības Kārlis interesējās par augiem. Tā vietā, lai dotos uz klasi, viņš aizbēga uz mežu un savāca un pārbaudīja tur puķes un lapas. Tik vieglprātīgas attieksmes pret nodarbībām rezultātā Kārļa tēvam, kurš sapņoja redzēt viņu par mācītāju, tika ieteikts nosūtīt viņu kurpnieka apmācībai. Bet Dr Rothman pārliecināja savu tēvu dot Kārlim viņu medicīniskās izglītības iegūšanai. Rotmans izrādījās labs pedagogs un skolotājs, un drīz Kārlis iemīlēja latīņu valodu, tulkoja Plīnija darbus un gandrīz no sirds tos iemācījās. Un viņš pabeidza vidusskolu. C. Linney dodas uz Lundu, kas ir tuvākā universitātes pilsēta Zviedrijā. Šeit viņš sāka interesēties par zinātni. Tad viņš pārcēlās uz Upsalas universitāti, kur bija laba bibliotēka un botāniskais dārzs. Tur viņš sāka interesēties par augu taksonomiju.

Linnaeus nosaukums ir saistīts ar daudzu augu un dzīvnieku formu aprakstu, to precīzu diagnostiku un ērtu sistematizāciju. Tātad esejas "Augu sugas" otrajā izdevumā (1761) tika aprakstītas 1260 ģintis un 7560 sugas, kā arī atsevišķi tika izdalītas šķirnes. Linnaeus augus iedalīja 24 klasēs. Atšķirībā no Tērnera, kurš klasificēja augus, pamatojoties uz korolas struktūru, un nepievērsa uzmanību putekšņlapām, Linnaeus, kurš atzina dzimuma esamību augos, savā klasifikācijā, kas tika saukta par seksuālo (seksuālo), ielika putekšņlapām un sīpoliem raksturīgās iezīmes. Linnaeus izdalīja pirmās 13 klases pēc putekšņlapu skaita, 14. un 15. - pēc dažāda izmēra putekšņlapu garuma, 16., 17. un 18. - pēc putekšņu saplūšanas rakstura, 19. - pēc putekļu sašūšanas pazīmes, 20. pakāpe - pēc saplūšanas metodes. putekšņlapas ar pūtīšu kolonnu, vienšūnas pieder 21. klasei, divvienkāršie augi - līdz 22., augi - līdz 23., kuru viena ziedu daļa ir divdimensiju, otra ir biseksuāla, un, visbeidzot, 24. klase ir noslēpumaina. Nodarbību ietvaros Linnaeus izdalīja atslāņošanos atbilstoši auga sieviešu orgānu - sīpolu - struktūras īpatnībām.

Linnaeus sistēma bija mākslīga. Augi piederēja noteiktai grupai, pamatojoties uz atsevišķām rakstzīmēm. Tas izraisīja daudz kļūdu, neskatoties uz visiem Linnaeus ieskatiem.

Linnaeus atzina savas sistēmas mākslīgumu, klasifikācijas konvencionalitāti pēc patvaļīgi izvēlētām pazīmēm. Tiecoties uz dabisko sistēmu, Linnaeus vienlaikus un neatkarīgi no savām 24 mākslīgajām klasēm ieviesa citu klasifikāciju. Visi augi tajā tika izplatīti 65 - 67 pasūtījumos (labāk teikt ģimenēm), kas viņam šķita dabiski. Tomēr Linnaeus nevarēja sniegt precīzu kritēriju šiem pasūtījumiem.

Galvenais Linnaeus nopelns ir binārās nomenklatūras galīgā apstiprināšana, botāniskās terminoloģijas uzlabošana un "standartizācija". Iepriekšējo apgrūtinošo definīciju vietā Linnaeus ieviesa īsas un skaidras diagnozes, kas noteiktā secībā ietvēra augu īpašību sarakstu. Viņš izdalīja šādas sistemātiskas kategorijas, kas pakārtotas viena otrai: klases, kārtas, ģintis, sugas, šķirnes.
3.1.5. Mēģinājumi radīt “dabiskas” sistēmas 18. gadsimtā
“Dabiskā grupējuma” jēdziens tā attīstībā izgāja vairākus posmus. Daži botāniķi, vadoties no augu vispārējās līdzības, mēģināja tos apvienot dabiskās grupās. Šie mēģinājumi neapstājās visu astoņpadsmito gadsimtu. Tomēr mākslīgās klasifikācijas metodes joprojām bija dominējošās. Bet pat mākslīgo sistēmu autoriem bija tendence uzskatīt, ka pati daba, neatkarīgi no principiem, kurus ievēro klasifikatori, ir raksturīga augu "dabiskajai kārtībai", "dabiskajai līdzībai". Daudzi taksonomisti saprata, ka mākslīgā taksonomija ir tikai “tehniska” ierīce, un meklēja uzlabotas klasifikācijas metodes, kas atspoguļotu “dabisko kārtību” dabā, atsevišķu formu dabisko tuvumu.

Runājot par mēģinājumiem veidot augu pasaules dabiskās sistēmas, kas tika veikti pārskata periodā, jāpatur prātā, ka tie visi bija tikai tuvu dabiskajai sistēmai.

Šī laikmeta zinātnes līmenis, sistemātikas kritēriju (un it īpaši salīdzinošo morfoloģisko kritēriju) trūkums neļāva šīm sistēmām pārvarēt "mākslīgumu". Turklāt jēdzieni “dabiska” un “radniecība” neietvēra evolūcijas saturu, ideju par augu formu attiecībām. Neskatoties uz to, Baugina, Reja, Magnola un citu vēlmei izveidot dabiskas augu grupas bija liela zinātniska nozīme. Viņu darbs radīja labi zināmus priekšnoteikumus evolūcijas doktrīnai.

Mēģinājumus veidot dabisko sistēmu vēl spilgtāk pauž daži 18. gadsimta botāniķi. Tātad franču botāniķis M. Adansons, vēloties veidot dabisko augu sistēmu, centās izmantot nevis vienu īpašību, bet gan to kompleksu. Tiesa, Anansons nepietiekami ņēma vērā individuālo īpašību nozīmīgumu, to kvalitatīvo nevienlīdzību klasifikācijā.

Cits franču botāniķis Bernards Jussieu 1759. gadā sagrupēja apmēram 800 augu ģints uz Trianonas Karaliskā dārza gultām Versaļā, apvienojot tos 65 "dabiskos pasūtījumos" (vairāk vai mazāk saskaņā ar Linnaeus ieskicēto dabisko kārtību). Trianonas augu katalogs tika publicēts 1789. gadā grāmatā "Augu dzimšana", kuras autors ir Bernarda Jussiera brāļadēls Antoine Laurent Jussier. Sistēma A.-L. Jussie saturēja 15 klases, 100 pasūtījumus (aptuveni atbilst pašreizējām ģimenēm), apmēram 20 000 sugu. Klases tika apvienotas trīs lielās grupās: bez sēklām, viendīgļlapu un divdīgļlapu. Viendīgļlapu un divdīgļlapu klasēs tās izcēlās pēc augšējo, apakšējo vai apakšējo zemo olnīcu klātbūtnes. Klases un ģimenes tika sakārtotas augošā secībā.

Džussjērs lielu uzmanību pievērsa jautājumam par kritērijiem, kas būtu jāizmanto, sadalot augus dabiskajās grupās. Viņš uzskatīja par nepieciešamu uzmanīgi "nosvērt" zīmes, identificējot raksturīgākās, svarīgākās un pastāvīgākās, nosakot to pakļautību un atzīmējot korelāciju starp mums.

Daudzas Jussier sistēmas grupas ir diezgan dabiskas, un ar dažādām modifikācijām tās ir ienākušas modernās sistēmās. Tajā pašā laikā mākslīgās klasifikācijas paliekas joprojām ir spēcīgas viņa sistēmā. Jo īpaši tie ietver "klašu" piešķiršanu gandrīz uz viena pamata - olnīcas stāvokļa. Īpaši mākslīga ir 15. “klase”, kurā ir divslīpju pūtītes “Diclines irrcgulares”. Tuvākie Jussier pēcteči dabiskās sistēmas celtniecībā (Decandol, Oquen) atcēla šo "šķiru", un tās pārstāvji tika apvienoti ar augiem bez lapām.

Izšķirošais solis taksonomijas principu pamatreformā bija Lamarka botāniskais darbs. Savā darbā “Francijas flora” (1778) viņš kritiski apskatīja Linnaeus, B. Jussieu un Tournefort augu pasaules sistēmas, skaidri veica bināro nomenklatūru, atklāja daudzus sinonīmus un pirmo reizi ierosināja definīciju tabulas, kuru pamatā bija divdimenomālais princips. "Augu klasēs" (1786) Lamarks augu pasauli iedalīja 6 klasēs un 94 ģimenēs un zināmā mērā pietuvojās dabiskajai klasifikācijai. Šeit viņš pauda ideju par dažādu līmeņu organizācijas gradāciju.

"Augu dabiskajā vēsturē" (1803) Lamarks, kurš tajā laikā kļuva par evolucionistu pozīciju, augu pasauli iedalīja 7 klasēs, kas satur 114 ģimenes un 1597 ģintis. Viņš sakārtoja visas formas augošā secībā no vienkāršas līdz sarežģītai. Augu pasaules pamatnē viņš novietoja sēnes, aļģes un sūnas, tās augšpusē ir daudzlapu ziedoši augi. Tādējādi, mēģinot radīt dabisko sistēmu, viņš gāja daudz tālāk nekā viņa priekšgājēji, evolūcijas izpratnē interpretējot attiecības starp dažādām augu grupām.

Lamarka darbi ir blakus darbiem viena no mūsdienu botānikas veidotāju - Auguste Piram Decandol botāniskās sistemātikas jomā. Viņš piedalījās Lamarka (Floar de France) trešā izdevuma (šis izdevums tika publicēts 1805. gadā) sagatavošanā un bija vienas no oriģinālajām augu pasaules dabiskajām sistēmām autors. Dekandālam pieder arī svarīgi darbi par augu morfoloģiju. Tie pieder XIX gadsimta sākumam.

Botānikas attīstībā liela nozīme bija floristikas pētījumu izvēršanai saistībā ar neskaitāmiem ceļojumiem uz visām pasaules malām. Pateicoties tam, kļuva zināmi tūkstošiem jaunu augu sugu, savdabīgu dažādu valstu floru. Starp šiem darbiem - I.G. Gmelīna "Sibīrijas flora" (1747 - 1796), kurā aprakstītas 1178 augu sugas (no tām aptuveni 500 jaunas sugas), S.P. Krasheninnikov "Kamčatkas zemes apraksts" (1755), kurā ir informācija par tās veģetāciju, P.S. Pallas "Ceļojumi uz dažādām Krievijas impērijas provincēm" (1773 - 1788) un "Krievijas flora" (1784 - 1788) un citi. Lielais vācu zinātnieks A. Humbols ievērojami paplašināja zināšanas par zemeslodes veģetāciju. Viņa darbi lika pamatus augu ģeogrāfijai.
3.1.6. Augu fizioloģijas izcelsme
Botānikas attīstība un it īpaši augu anatomija radīja priekšnoteikumus augu fizioloģijas rašanās brīdim. Tās veidošanos stimulēja lauksaimniecības vajadzības, kurām bija jāprecizē apstākļi, kas tai ļautu veiksmīgi audzēt labu ražu. Nav nejauši, ka pirmie fitofizioloģiskie pētījumi galvenokārt attiecās uz augu barības problēmām. Svarīgu lomu fizioloģijas rašanās spēlēja izplatīšana 17. gadsimtā. eksperimentālā metode un jo īpaši ķīmijas un fizikas izmantošana, lai izskaidrotu dažādas parādības augu dzīvē.

Pirmais mēģinājums zinātniski izskaidrot jautājumu par augu augsnes uzturu pieder franču amatniekam B. Pilassi. Grāmatā “Īsta recepte, pēc kuras visi franči var iemācīties palielināt savu bagātību” (1563) viņš skaidroja augsnes auglību ar sāls vielu klātbūtni tajās. Pēc tam viņa izteikumi, paredzot tā saucamās minerālu teorijas par augsnes auglību galvenos punktus, tika aizmirsti, un tikai pēc gandrīz trīs gadsimtiem tie tika novērtēti.

Nīderlandes dabas zinātnieka van Helmonta pieredze, kas noteikta 1600. gadā saistībā ar augu barības izpēti, tiek uzskatīta par pirmo fizioloģisko eksperimentu. Audzējot vītolu zaru traukā ar noteiktu augsnes daudzumu regulāras laistīšanas laikā, pēc pieciem gadiem viņš nekonstatēja augsnes svara zudumu, kamēr zars pārauga kokā. Balstoties uz šo pieredzi, van Helmonts secināja, ka augs savu augšanu ir parādā nevis augsnei, bet ūdenim. Līdzīgu paziņojumu 1661. gadā ar ķirbi iesniedza angļu fiziķis R. Boils. Viņš arī secināja, ka ūdens ir augu augšanas avots.

Sākotnējo mēģinājumu izmantot eksperimentālo metodi augu barības procesa izpētes nepilnības noveda savus pirmos pētniekus uz maldīgu secinājumu, ka normālai augu augšanai un attīstībai pietiek ar tīru ūdeni. Šīs tā saucamās ūdens teorijas pozitīvā puse bija tāda, ka tajā augu uzturs tika uzskatīts nevis par gatavu ēdienu pasīvu absorbciju zemes saknēs (viduslaiku zinātnieku atzinums), bet gan kā procesu, kas notiek augu aktīvās sintētiskās aktivitātes dēļ.

Ideja par augu kā dzīva organisma darbību tika eksperimentāli apstiprināta un attīstīta M. Malpigi darbos. Balstoties uz novērojumiem par ķirbju sēklu, to dīgļlapu un lapu attīstību, Malpighi ieteica, ka tieši augu lapās, kuras ir pakļautas saules stariem, saknes piegādā "neapstrādātu sulu" "barības vielu sulā", kas piemērota augu asimilācijai. Šie bija pirmie paziņojumi un kautrīgie mēģinājumi zinātniski izskaidrot lapu un saules staru dalību augu barošanas procesā. Malpigi apvienoja dažādu augu orgānu struktūras izpēti ar funkciju izpēti. Tātad, aprakstot savā klasiskajā darbā “Augu anatomija” (I daļa, 1675, II daļa - 1679), vairākas cilmes mikroskopiskās struktūras, ieskaitot iepriekš nezināmus traukus, kas piepildīti ar gaisu ar spirālveida sabiezējumiem sienās (viņš tos sauca par traheju). Malpigi nekavējoties minēja novērojumus par šo veidojumu, kas satur barības vielas, funkcijām. Caur kātu gredzenu viņš secināja, ka ūdens ar tajā izšķīdinātām barības vielām pārvietojas pa koksnes šķiedrainajiem elementiem uz lapām. Viņš skaidroja šo kustību ar spiediena starpību starp apkārtējo gaisu un gaisu, kas atrodas trahejā. No lapām apstrādātā sula pārvietojas gar mizu stublājā un uz citām augu daļām, veicot to uzturu un augšanu. Tādējādi Malpighi konstatēja augošu un izejošu straumju esamību augā un to tiešo saistību ar augu barošanas procesu. Papildus traukiem, kas pārvadā barības vielu sulas, Malpigi atzīmēja, ka koksnē un mizā ir dažādi kanāli, kas satur piena sulu, darvas vielas un gaisu. Pēc viņa domām, augam ir nepieciešams gaiss, kā arī dzīvnieks.

Guesses Malpigi par lapu dalību augu uzturā viņa laikabiedru uzmanību nav piesaistījis, un viņa dati par augu sulu kustību tika izmantoti tikai argumentācijai par šīs parādības analoģiju ar dzīvnieku asinsriti. Malpighi idejām par augu uzturu dalījās tikai N. Grew, kurš uzskatīja (1682), ka augi pārtiku absorbē ar saknēm, šeit tas “fermentējas” un pēc tam nonāk lapās, kur to apstrādā.

Konkrētākus pieņēmumus par barības vielu ražošanu pašā augā ķīmisko pārveidojumu laikā 1679. gadā izteica franču fiziķis E. Marriott. Viņš atsaucās uz faktu, ka vienā un tajā pašā augsnē dažādi augi ražo dažādas vielas, kas neatrodas augsnē, arī Mariott pieder pirmie eksperimenti ūdens kvantitatīvai uzskaitei, ko augs izlaiž transpirācijas laikā.

Malpighi idejas, kuras atbalstīja Mariotte argumenti, kalpoja par pamatojumu jaunam viedoklim par augu barības problēmu, kas ir pretstats valdošajām divām gadu tūkstošiem.

1699. gadā angļu zinātnieks Džeimss Vudvards, veicot stingrus eksperimentus ar augu audzēšanu ūdenī, kas ņemts no dažādām vietām, parādīja, ka augi sliktāk attīstās ūdenī, kas nesatur minerālus. Šie eksperimenti pārliecinoši liecināja par ūdens teorijas neatbilstību, taču tie acīmredzami palika nezināmi kontinentā, kā arī ūdens teorija pat 19. gadsimta sākumā. baudīja plašu atzinību Eiropas zinātnieku aprindās.

Augu fizioloģijas veidošanā īpaši svarīgi bija angļu botāniķa un ķīmiķa Stefana Gales pētījumi. Ņūtona sekotājs, viņš centās balstīties uz stingriem fizikas principiem, balstoties uz stingriem fizikas principiem, izveidot mācību par sulu kustību augā un iekļūt to uztura procesu būtībā. Šie jautājumi tika veltīti viņa klasiskajam darbam Augu statika (1727). Galess uzskatīja, ka ūdens absorbcija caur sakni un tā pārvietošanās caur augu notiek porainā ķermeņa kapilāro spēku darbības rezultātā. Viņš atrada spiedienu saknēs un novērojumos par augu iztvaikošanu - lapu iesūkšanas efektu šajā procesā. Tādējādi Gales uzstādīja apakšējā un augšējā gala motorus, izraisot ūdens pārvietošanos augā no apakšas uz augšu.

Tiem tika veikts liels skaits eksperimentu, lai izpētītu transpirācijas procesu. Noskaidrojis laiku, kas pagājis no brīža, kad saknes absorbē ūdeni, līdz tas iztvaiko caur lapām, Galess aprēķināja ūdens kustības ātrumu augā. Viņš arī noteica ūdens daudzumu, ko dienā iztvaicēja augs vai atsevišķa filiāle. Es izmērīju augu caurlaidības intensitāti ar lapām un bez tām dažādās diennakts stundās un dažādos gada laikos, mīkstajās un ādainajās lapās, apgaismotās un apēnotajās lapās.

Gaels noteica aptuveno spēku, ar kādu nomoda sēklas absorbē ūdeni. Viņš izskaidroja pietūkuma bioloģisko nozīmi, kas sāk dīgšanas procesu. Tas sastāv no tā, ka mehāniskais spēks, kas rodas, pateicoties tam, ļauj salauzt sēklu apvalku. Pietūkums dod viņiem arī iespēju pārvarēt augsnes daļiņu pretestību, kas ieskauj dīgtspēju.

Galess daudz darīja, lai izstrādātu idejas par augu uzturu. Viņš bija pirmais, kurš izteica domu, ka lielākā daļa augu vielas nāk no gaisa, jo sadalīšanās laikā izdalās gāzveida vielas. Gaels nezināja, kā gaiss tiek pārveidots par cietām augu vielām, taču nebija pagājusi nedēļa no šī jautājuma pareizā risinājuma, uzskatot, ka viena no īstajām augu vielām ir gaismas iekļūšana lapās un ieguldījums šī procesa ieviešanā. Gales pat mēģināja izpētīt iegūto gāzes apmaiņu. Bet, tā kā ķīmiķi joprojām nezināja, kā atšķirt gāzes, kas veido gaisu, zinātnisks risinājums augu gaisa uzturam nebija iespējams. Droši vien tā paša iemesla dēļ palika neskaidrs Kārļa Bonneta (1754) vērtīgais novērojums, kurš konstatēja gāzes burbuļu izdalīšanos augos, kas iegremdēti gaismā, un šī procesa pārtraukšanu tumsā.

Ar Gales vārdu ir saistīts arī pirmais mēģinājums zinātniski interpretēt augu sakņu uzturu. Viņš vērsa uzmanību uz noslēpumaino augu augsnes barības parādību - tā saucamo sakņu selektīvo spēju, kad tās no augsnes absorbē minerālvielas.

Geils apgalvoja, ka organismu dzīvībai svarīgās aktivitātes procesu būtība tiek atklāta tikai ar fizisko zinātņu metožu palīdzību - mērīšana, svēršana un skaitļošana. Aizņemoties šīs metodes no fizikas laboratorijas prakses, Gales tās izmantoja augu dzīves izpētei un ieguva izcilus rezultātus tam laikam. Gales vārds kļuva pazīstams tālu aiz Anglijas robežām, viņš pamatoti tiek saukts par “augu fiziologu tēvu”, eksperimentālās metodes priekšteci augu dzīves izpētē.

Pēc Gales strauji samazinājās augu fizioloģijas attīstības temps. Līdz XVIII gadsimta 70. gadiem. mēs varam atzīmēt tikai dažus nelielus pētījumus par atsevišķām augu dzīves izpausmēm, kas neradīja būtiskas izmaiņas šajā zināšanu jomā, un dažkārt nozīmēja soli atpakaļ. XVIII gadsimta vidus botānikā. C. Linnaeus ietekmē tika izveidots tīri sistemātiska virziena noteikums. Zinātnieki atkal un atkal atgriezās pie kļūdainas ūdens teorijas, un tikai M.V. Lomonosovs pauda savu balsi pret šo teoriju. 1763. gadā savā darbā Zemes slāņi viņš iebilda pret ūdens teoriju kopumā un skaidrā formā runāja par augu gaisa uzturu, izmantojot lapas, kas no gaisa absorbē “smalkos zemes putekļus”. Ideja par gaisa vides lomu kā augu barības avotu Lomonosova pauda jau 1753. gadā savā traktātā "Vārds par gaisa parādībām, ja notiek elektriskā enerģija". Tomēr tas palika laikabiedru nepamanīts un drīz tika aizmirsts.

Gandrīz tajos pašos gados cits krievu zinātnieks, viens no krievu agronomijas pamatlicējiem A.T. Bolotovs (1770, 1784) izklāstīja augu uztura minerālvielu teorijas pamatprincipus un kritizēja ūdens teoriju. Skaidri apzinoties augu augsnes barošanas sevišķo nozīmi, Bolotovs izstrādāja metodes augsnes mēslošanai. Tomēr tajā pašā laikā viņš sliecās pelnīt un uzskatīt kūtsmēslus par līdzvērtīgiem pēc efektivitātes.

Pareiza izpratne par augu minerālvielu uzturu izcēlās arī slavenā franču ķīmiķa A. Lavoisiera (1777) darbā. Viņš iebilda pret ūdens teoriju. Pareizo ideju zinātnisko un eksperimentālo pierādījumu par minerālvielu uztura lielo nozīmi augu dzīvē un to iezīmju identificēšanu veica tikai pēc vairāk nekā ceturtdaļas gadsimta Ženēvas dabaszinātnieks N.T. Saussure (1804).

Kopš XVIII gadsimta otrās puses. sāka veidoties augu barības humusa teorija. Šīs teorijas piekritēji uzskatīja, ka augsnes humusam (humusam) ir galvenā nozīme augu augšanā, un augsnes minerālvielas tikai netieši ietekmē humusa asimilācijas ātrumu.

Ievērojami veiksmīgāki bija XVIII gadsimta 70. gadi. radās idejas par augu barību gaisā. Daudzos aspektos šie panākumi bija saistīti ar straujo “pneimatiskās” ķīmijas attīstību 20. gadsimta 50. un 70. gados, kā tolaik sauca gāzes ķīmiju, un pētījumu metožu uzlabošana ļāva atklāt oglekļa dioksīdu (Melns, 1754), ūdeņradi (Cavendish, 1766), skābekli (Scheele, 1773). ; Priestley, 1774), sniedz pareizu skaidrojumu par degšanas, oksidācijas un elpošanas parādībām, kā arī atklāj ideju par flogistonu neatbilstību.

Pirmie eksperimenti, kas pētīja gaisa un saules gaismas nozīmi augu dzīvē - anglis D. Priestley, holandiešu ārsts J. Ingenhaus un Ženēvas botāniķis J. Senebier - savās darbībās bija saistīti ar ķīmiju.

Ievērojami Priestley darbi “Eksperimenti un novērojumi dažāda veida gaisā” (1772, 1780); Ingenhausa “Eksperimenti ar augiem” (1779) un Senebjē “Fizikāli ķīmiskie memuāri par saules gaismas ietekmi uz trīs dabas valstību un īpaši augu valstības ķermeņu izmaiņām” (1782) iezīmēja ne tikai eksperimentālu apstiprinājumu gaisa uztura procesa klātbūtnei augos, bet arī sākumu tā visaptverošais pētījums. Priestley eksperimenti, kurus viņš uzsāka 1771. gadā, norādīja uz noteiktām attiecībām starp augu un gaisu saules gaismā. Tomēr paši par sevi, neizskaidrojot šīs parādības cēloņus, viņi nevarēja izraisīt jaunas doktrīnas attīstību. Viņi tikai deva stimulu turpināt darbu šajā virzienā. Priestlejai atkarība no auga oglekļa dioksīda absorbcijas un skābekļa evolūcijas no saules gaismas kļuva skaidra tikai 1781. gadā pēc tam, kad Ingenhauss 1779. gadā atklāja galveno fotosintēzes nosacījumu - gaismas un zaļas krāsas augu klātbūtni. Un 1782. gadā sekoja Senebjē atklājums - gaisa oglekļa dioksīda līdzdalība šajā procesā, kas dienas laikā izvirzīja jautājumu par augu oglekļa uzturam gaisā. Tādējādi Priestley, Ingenhaus un Senebye pētījumi papildināja viens otru, jo tie attiecās uz dažādām fotosintēzes pusēm, neizpētot to kopumu, kura būtību nebija iespējams atklāt. Noteikums par fotosintēzi kā augu barības procesu saules gaismas ietekmē, kas tika izvirzīts neilgi pēc Priestley, Ingenhaus un Senebier darbu publicēšanas, kļuva par zinātniskās sabiedrības diskusiju tēmu. Lielākā daļa angļu zinātnieku bez ierunām pieņēma šo nostāju un pat tiecās uzskatīt gaisu par gandrīz vienīgo augu barības avotu. Gluži pretēji, Lavoisier, kurš pēdējos dzīves gados sāka interesēties par šo jautājumu, ieteica apsvērt augu gaisa uzturu kombinācijā ar minerālu. Neskatoties uz to, daži zinātnieki iebilda pret augu barības ideju kopumā un jo īpaši pret Senebjē eksperimentiem par oglekļa dioksīda absorbciju augu lapās.
3.1.7. Augu pavairošanas lauka un fizioloģijas doktrīnas attīstība
Senatnē bija pieejama izkliedēta informācija par dzimuma klātbūtni dažos augos; šīs zināšanas pēc tam tika izmantotas datumu plaukstu mākslīgajā apputeksnēšanā. Tomēr līdz XVII gadsimta otrajai pusei. jautājums par augu lauku šķita neskaidrs.

XVI gadsimta beigās. tika publicēts čehu botāniķa Adam Zaluzyansky darbs “Herbārija metode”. Zaluzyansky ierosināja, ka starp augiem ir “androgēnas” (ti, hermafroditiskas) un divvienkāršās (divvērtīgās) sugas. Viņš brīdināja par iespējamu dzimumu atšķirību un sugu īpašību sajaukšanos.

XVII gadsimtā. Gru aprakstīja putekšņlapas, ziedputekšņu graudus, sīpolus, olšūnas, augu sēklas un ieteica, ka putekšņlapas un putni ir saistīti ar sēklu kodolu. Dž. Rejs izteica līdzīgas domas, kaut arī Rajs, tāpat kā Grevs, daudz kas šajā jomā palika neskaidrs. Tajā pašā laikā Malpighi pret putekšņlapām (un ziedlapiņām) izturas kā pret orgāniem, kas kalpo, lai izolētu “lieko šķidrumu” no augiem un “attīrītu” sulu, ko izmanto sēklu veidošanai.

Pirmie mēģinājumi eksperimentāli pierādīt dzimuma klātbūtni augos meklējami 1678. gadā, kad Oksfordas Botāniskā dārza uzraugs J. Bobarts divmāju krustnagliņu augam Lychnis parādīja, ka vīrišķo ziedu ražotie ziedputekšņi nepieciešami sēklu veidošanai sieviešu ziedos.

Skaidrus un pilnīgus eksperimentālus pierādījumus par dzimuma klātbūtni augos sniedza vācu zinātnieks R. Kamerijs. Viņš veica virkni eksperimentu ar divstāvu un vienvērtīgiem augiem (mellenēm, kukurūzu, spinātiem, kaņepēm utt.) Un nonāca pie secinājuma, ka augos pastāv seksuāla atšķirība. "Tāpat kā augu putekšcilvēki ir vīriešu sēklu veidošanās vieta, olnīca ar tās stigmu un kolonnu atbilst sieviešu dzimumorgāniem ...", rakstīja Camerius. "Ja," tika teikts tālāk, "ja nav tēviņu puķu vai mātītes kolonnas ... tad embrijs neveidosies." Camerius runāja par hermafrodītisma izplatību augu pasaulē, ļāva iespēju vienas sugas augus mēslot ar citas sugas ziedputekšņiem utt. Sekretāro augu pavairošana tika pētīta XVIII gadsimtā. Mikheli, Schmidel, Gedwig un citi.Miheli atklāja sporas cepuru sēnēs un saprata to nozīmi reprodukcijai. Bet galvenais šajā jomā tika noskaidrots tikai XIX gadsimtā.

Neapšaubāmi nozīmīgi augu attīstībā bija Linnaeus darbi. Papildus tam, ka ideja par dzimuma klātbūtni augos ir atspoguļota Linnaeus piedāvātajā augu pasaules sistēmā, viņš pats veica daudzus novērojumus par augu apputeksnēšanu un veica eksperimentus ar 11 sugām, lai precizētu apaugļošanas procesus. 1760. gadā viņam tika piešķirta Sanktpēterburgas Zinātņu akadēmijas balva par eseju “Cita izaugsmes lauka meklēšana”.

Hibridizācijas pētījumi ir cieši saistīti ar dzimuma un augu pavairošanas pētījumiem, kas ir devuši plašu materiālu ne tikai apputeksnēšanas un mēslošanas procesu izpratnei, bet arī sugu mainīguma novērtēšanai. Īpaši nozīmīgi panākumi šajā jomā ir saistīti ar I. Kelreitera vārdu, kurš strādāja Vācijā un Krievijā. Lai arī seksuālās reprodukcijas būtība, tās “mehānismi” daudzējādā ziņā Kelreiteram palika neskaidra, viņš nešaubījās par idejas “kodolveidošanās ar dubultā veida sēklām” un dzimuma esamības augos patiesumu. Par to viņš pārliecinājās galvenokārt ar mākslīgās hibridizācijas eksperimentiem. Viņš strādāja ar 50 augu sugām, kas pieder Nicotiana, Dianthus, Verbascum ģintīm, un saņēma daudzus hibrīdus - “augu mūļus”. Hibrīdi bija formas formā starp abām vecāku sugām. Abpusēji krusti deva līdzīgus rezultātus. Tas viss stiprināja Kelreiteru, domājot par nepieciešamību veidot jaunu paaudzi gan vīriešu, gan sieviešu "sēklām". Runājot par auglības procesu būtību, tas tika atklāts tikai XIX gadsimta pirmajā trešdaļā. XVIII gadsimtā. plaši izplatīts uzskats, ka no sēklām (vai ziedputekšņiem) ir radusies zināma “mēslošanas iztvaikošana”; Linnaeus uzskatīja, ka vīriešu un sieviešu "sēklu šķidrumi" tika sajaukti uz aizspriedumiem.

Kelreitera darbos bija aprakstīti daži fenomeni, kas ir svarīgi, lai izprastu iedzimtību. Tātad viņš pārliecinājās par pirmās hibrīdu paaudzes īpašo spēku, kas izmantoja šāda veida krustojumu, ko tagad sauc par analīzi; pamanīja šķelšanās fenomenu hibrīdu pēcnācējos utt. Kelreiters (un pirms viņa - F. Millers un Dobs) aprakstīja kukaiņu kā apputeksnētāju lomu, taču par galveno apputeksnēšanas formu viņš uzskatīja pašu apputeksnēšanos un nesaprata savstarpējas apputeksnēšanas lomu.

Vācu botāniķa K.Kh. Sprengels. Viņa darbi palika laikabiedru nepamanīti, un tikai Darvins tos novērtēja. Sprengela darbs “Atklātais dabas noslēpums ziedu struktūrā un mēslošanā” (1793) bija viens no tā laika nopietnākajiem bioloģiskajiem darbiem, tā galvenie noteikumi ir saglabājuši savu nozīmi līdz šai dienai. Novērojot dabā vairāk nekā 461 augu sugu, Sprengel pierādīja, ka dažādas ziedu struktūras un krāsas ir ierīces, kas nodrošina putekšņu nesēju kukaiņu augu apputeksnēšanos. Viens no Sprengela lielākajiem atklājumiem bija dikogamijas atklāšana. Viņš parādīja, ka daudzos augos pestles un putekšņlapas nenogatavojas vienlaicīgi, un tas novērš to pašu apputeksnēšanos (parādība, ko Kelreiters pamanīja, bet nesaprata). Tādējādi Sprengels atklāja vienu no ievērojamākajiem pielāgojumiem augu pasaulē. Tomēr, neskatoties uz šo darbu klātbūtni, idejās par augu lauku XVIII gadsimtā. un pat XIX gadsimta pirmajā trešdaļā. nebija vienprātības.

Jāuzsver, ka, aizsargājot un attīstot pareizas idejas par augu lauku, krievu zinātnieku darbi - A.T. Bolotova, V.F. Žueva, I.M. Komova, N.M. Maksimovičs-Ambodiks, V.A. Levshina un citi.Īpaši svarīgi bija A.T. Bolotovs, kurš ne tikai pareizi novērtēja un aprakstīja dzimumu atšķirību būtību augos un savstarpējas apputeksnēšanas lomu, bet arī pamanīja dichogamiju (ābecē) un pat nonāca pie izpratnes par savstarpējas apputeksnēšanas bioloģisko nozīmi, lai palielinātu pēcnācēju bioloģisko spēku. Nedaudz vēlāk (1799. gadā) to pašu atzīmēja arī angļu zinātnieks T. Knight, kurš rakstīja par “krustošanās stimulējošo efektu”.