За много лет до наступления Новой Эры древнегреческий ученик Аристотеля Теофраст (372 - 287 лет до н.э.) стремился классифицировать растения. Из его описаний известно 450 культурных растений, среди которых он выделил деревья, кустарники и полукустарники, травянистые растения. Теофраст пытался разделить растения по различным признакам на вечнозелёные и листопадные, цветущие и не цветущие, дикорастущие и культурные. Описал различия между садовыми и дикими видами роз, хотя понятие «вид» в то время, вероятнее всего, ещё отсутствовало.

Вплоть до XVII века трудами Теофраста интересовались многие учёные, шведский ботаник Карл Линней (1707 - 1778) даже назвал его отцом ботаники. Значимые труды были написаны древними римскими мудрецами Диоскоридом, Галеном, Плинием.

Ботаника как наука нашей эры берёт своё начало примерно в XV - XVI в.в., в эпоху ренессанса - период, когда появилось книгопечатание. Купцы, торговцы и мореплаватели открывали новые земли. Ботаники Франции, Германии, Дании, Италии, Бельгии, Швейцарии пытались систематизировать растения. Первые иллюстрированные справочники - классификаторы растений стали называться травниками. Лобелиус (1538 - 1616) выполнил первым труд с рисунками. Повсеместно, начиная с XV века, появлялись первые ботанические сады и частные коллекции диковинных заморских растений, путешественники увлекались гербариями.

Близкими к современной ботанике оказались труды англичанина Джона Рея (1628 - 1705), разделившего растения на двудольные и однодольные. Немецкий учёный Камерариус (1665 - 1721) экспериментально подтвердил догадку о необходимости опыления цветков для получения семян.

Но наиболее подробную систематику в ботанике определил Карл Линней, внимательно заглянувший вглубь каждого цветка. В его первом классификаторе насчитывалось 24 класса растений, отличных по количеству и характеру тычинок. Классы, в свою очередь, были разделены им же на порядки, порядки на роды, роды на виды. По сей день система классификации Линнея модифицирована, но сохранена. Именно Линней ввёл латинские обозначения растения из двух слов: первое обозначает род, второе слово - вид. В 1753 г. Он издал труд «Виды растений», в котором было описано около 10000 видов растений. По современным понятиям термина «вид» описания Линнея сводятся к 1500 видов растений.

Теория Линнея вызывала множество спорных дискуссий, до XIX века учёные продолжали совершенствовать классификацию, пока на свет не появился труд Чарльза Дарвина «Происхождение видов», давший наиболее чёткое представление. Однако 30 - томное советское издание «Флора СССР» построено по системе Энглера, система описания растений упорядочена до родов, и только в некоторых случаях - до видов.

Помимо Энглера, существует ещё ряд, так называемых, филогенетических систем, предложенных различными учёными-ботаниками мира, в основе которых превалирует учение Дарвина. Русскоязычная ботаническая литература издаётся по системе А. А. Гроссгейма, в которой близкие виды объединяются в роды, роды - в семейства, семейства - в порядки, порядки - в классы, классы в типы или отделы. Иногда бывают и промежуточные подструктуры - подтип, подкласс и т.п.

Вот что у меня есть:
"Попытки классификации живой материи предпринимались учёными неоднократно. Среди первых попыток можно вспомнить труды Аристотеля по зоологии и Теофраста по ботанике. Со времен Аристотеля люди делили все живые организмы на животных и растения, и такая система органического мира держалась довольно долго. В 1172 арабский философ Аверроэс (Ибн-Рушд) перевел труды Аристотеля на арабский язык. Его собственные комментарии были утеряны, но сам перевод дошёл до наших дней на латыни.
Большой вклад сделал швейцарский профессор Конрад Гёсснер (1516-1565). Ему принадлежит одна из первых попыток классификации растений (Enchiridion historiae plantarum, 1541); Гёсснер разделил растительное царство, основываясь на признаках цветка и семени; отделил класс, порядок, род и вид, наметив тем самым принципы бинарной номенклатуры. К концу XVI - началу XVII вв. сформировался достаточный объём знаний, составивший основу научной классификации. Попытки классификации форм жизни предпринимали многие известных медики этого времени - Иероним Фабриций (1537-1619), ученик Парацельса Северинус (1580-1656), Уильям Гарвей (1578-1657), английский анатом Эдвард Тайсон (1649-1708). Свой вклад сделали энтомологи и первые микроскописты Марчелло Мальпиги (1628-1694), Ян Сваммердам (1637-1680) и Роберт Хук (1635-1702).
Подход, использованный английским натуралистом Джон Реем (1627-1705) при классификации растений в его «Historia Plantarомum», стал важным шагом по направлению к современной таксономии. Рей отверг дихотомическое деление, которое использовалось для классификации видов и типов, предложив систематизировать их по схожести и отличиям, выявленным в процессе изучения.
Однако НАЧАЛО СОВРЕМЕННОЙ НАУЧНОЙ СИСТЕМАТИКЕ ПОЛОЖИЛ ШВЕДСКИЙ ВРАЧ И ЕСТЕСТВОИСПЫТАТЕЛЬ КАРЛ ЛИННЕЙ (основной его труд - "Система природы", 1735). Он разделил природный мир на три царства: минеральное, растительное и животное. Главная заслуга Линнея состоит в том, что он заложил основы современной систематики, утвердил бинарную номенклатуру, т. е. систему двойных латинских обозначений видов, ввел в классификацию живых организмов четкую систему (класс - отряд - род - вид; разновидность), которая с дополнениями используется и в наше время. Он создал удобную систему растительного мира, разбил животный мир на шесть классов (млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы, насекомые, черви), поместил в один отряд человека и человекообразных обезьян. Впервые отметил произвольность искусственных систем и указал на необходимость создания естественной системы с учетом всей совокупности признаков организма. Введённый Линнеем метод формирования научного названия для каждого из видов используется до сих пор (применяемые ранее длинные названия, состоящие из большого количества слов, давали описание видов, но не были строго формализованы). Использование латинского названия из двух слов - название рода, затем специфичное имя - позволило отделить номенклатуру от таксономии".
Ссылки -

Во второй половине XVI в. нидерландский ботаник К. Клюзиус, широко изучивший европейскую флору и растения, привезенные из «заморских» стран, предложил классифицировать все растения на следующие группы: 1) деревья, кусты и полукустарники; 2) луковичные растения; 3) хорошо пахнущие растения; 4) непахнущие растения; 5) растения ядовитые; 6) папоротники, злаки, зонтичные и др.
Несколько дальше пошел фламандский ботаник М. Лобеллий, главные работы которого относятся к XVI в. Он пытался классифицировать растения главным образом по форме листьев. Так, например, Лобеллий выделил группу злаков и, исходя из строения листьев, сблизил ее с группами лилейных и орхидей. В то же время у него можно найти наивное объединение в «род пшеницы» всех растений, произрастающих на полях, включая сорняки.
Значительный успех в развитии ботаники в конце XVI - начале XVII в. связан с именем швейцарского ученого Каспара Баугина. Баугин изучил и описал около 6000 видов растений, так что даже в количественном отношении его работы знаменовали крупный шаг вперед. Большим достижением Баугина были весьма точные описания многих форм, выполненные в виде кратких диагнозов. Баугин выявил много синонимов. Не имея еще ясных представлений о систематических категориях, он часто пользовался приемом, который теперь называется бинарной номенклатурой. Зачатки бинарной номенклатуры встречаются также у Брунфелса, Фукса, Лобеллия. Баугин давал иногда четырехчленные названия, что свидетельствовало о его умении весьма точно диагносциро- вать растения вплоть до разновидностей (в современном понимании). Так, он различал Апетопа alpina alba major и Апетопа alpina alba minor. Подобные обозначения, использованные Баугином, правда, не всегда последовательно и не для всех видов, имели несомненно положительное значение, так как облегчали изучение и «инвентаризацию» растительного мирamp;gt;. Напомним, что в этот период (вплоть до работ Линнея) виды обычно обозначались десятью и более словами. После Баугина бинарную номенклатуру предлагал также немецкий натуралист А. Ри- вцнус.
Баугин, подобно некоторым своим предшественникам, пытался объединять виды по признаку общего сходства в определенные группы. Он подразделил растения на 12 «книг». Каждая «книга» разделялась на секции, секции на роды, а роды на виды. Многие секции, более или менее соответствующие семействам современной систематики, были намечены вполне правильно. У Баугина встречаются первые наброски естественной системы, однако они были еще очень несовершенными.
Если в этот период виды получили во многих случаях достаточно ясные характеристики и ботаники научились видеть их отличительные особенности, то систематические единицы выше рода они различали плохо. Показательно, например, что хвощи, злаки и эфедра (хвойник) оказались у Баугина в одной группе, равно как ряска и мхи.
Накопление материала настоятельно требовало углубления приемов систематизации. Определенную роль в этом отношении сыграли работы итальянского ученого XVI в. Андреа Чезальпино, попытавшегося установить некоторые исходные принципы классификации.
Следуя за Аристотелем, он рассматривал растение как несовершенное животное. Основными функциями растения он считал питание и размно-

ДЖОН РЕЙ
1627-1705
жение. Питание связано, по его мнению, с корнем, размножение - со стеблем. Считая, что семена олицетворяют собой «жизненный принцип» растения - его «душу», он предлагал наибольшее внимание при классификации обращать на семена, плоды и защищающие их «оболочки» - цветки. Несмотря на ошибочность исходных положений, Чезаль- пино поднялся выше чисто эмпирических и часто наивных приемов классификации. Однако предложенная им классификация (он делил растения на 15 групп) была совершенно искусственной. Чезальпино смешивал даже однодольные и двудольные, различие между которыми подметил Баугин.

Первые попытки классификации цветковых растений, как и растительного мира вообще, были основаны на немногих, произвольно взятых, легко бросающихся в глаза внешних признаках. Это были чисто искусственные классификации, в которых в одной группе оказывались вместе часто очень далекие в систематическом отношении растения. Начиная с первой искусственной системы итальянского ботаника Андреа Чезальпино (1583), было предложено несколько искусственных классификаций растительного мира, включая цветковые растения. Венцом периода искусственных классификаций была знаменитая «половая система» великого шведского натуралиста Карла Линнея (1735). В основу классификации Линией положил число тычинок, способы их срастания, а также распределение однополых цветков. Он разделил все семенные растения (цветковые и голосеменные) на 23 класса, а к 24-му классу отнес водоросли, грибы, мхи и папоротники. Вследствие крайней искусственности классификации Линнея в один и тот же класс попали роды самых разных семейств и. порядков, а, с другой стороны, роды, бесспорно, естественных семейств, например злаков, нередко оказывались в разных классах. Несмотря на эту искусственность, система Линнея была в практическом отношении очень удобна, так как давала возможность быстро определять род и вид растения, благодаря чему оказалась доступной не только специалистам, но и любителям ботаники. Вместе с тем Линией усовершенствовал и утвердил в ботанике и зоологии биноминальную (бинарную) номенклатуру, т. е. обозначение растений и животных двойным именем - по роду и виду. Это сделало систему Линнея еще более удобной для ее использования.

Поворотным пунктом в развитии систематики цветковых растений была книга французского натуралиста Мишеля Адансона «Семейства растений» (1703-1764). Он считал необходимым использовать для классификации растений максимально возможное число разных признаков, придавая всем признакам одинаковое значение. Но еще большее значение для систематики цветковых растений имела книга французского ботаника Аитуана Лорана Жюсье (1789), озаглавленная «Роды растений, расположенные согласно естественному порядку». Он разделил растения на 15 классов, в пределах которых различал 100 «естественных порядков». Жюсье дал им описания и названия, большинство из которых сохранилось до настоящего времени в ранге семейств. Грибы, водоросли, мхи, папоротники, а также наядовые объединялись им под названием бессемядольных (Acolylodones). Семейные растения (без наядовых) он разделил на однодольные (Monocotyledonoa) и двудольные (Dicotyledonos), отнеся к последним также и хвойные.

В XIX в. наибольшее значение имела система швейцарского ботаника Огюстена Пирама де Кандолля (1813, 1819). Он начал издавать обозрение всех известных видов цветковых растений, названное им «Продромус естественной системы царства растений» (от греч. prodrornos - предтеча). Это важнейшее в истории систематики растений издание начало выходить в 1824 г. и было закончено его сыном Альфонсом в 1874 г. Многие ботаники продолжали разрабатывать систему де Кандолля, внося в нее более или менее существенные изменения. Логическим завершением всех этих исследований была система английских ботаников Джорджа Бентама и Джозефа Хукера, опубликованная ими в капитальном издании «Роды растений» (Genera pluutarum) в 1862-1883 гг. Это был значительно улучшенный вариант системы де Кандолля. Хотя система Бентама и Хукера появилась после выхода в свет «Происхождения видов» Чарлза Дарвина и оба они поддерживали идеи Дарвина, сама система была основана на додарвиновских представлениях о виде.

Зачатки эволюционной, или филогенетической, систематики растений существовали еще до переворота, произведенного Дарвином в биологии. Но развитие филогенетической (генеалогической) систематики фактически началось лишь после выхода в свет «Происхождения видов». Дарвин, утверждал, что «всякая истинная классификация есть генеалогическая». Он считал, что в зависимости от «размера изменений, пройденных разными группами» в процессе эволюции, они размещаются по разным родам, семействам, порядкам, классам и пр., а сама система представляет собой «генеалогическое распределение существ, как в родословном дереве». Позже в своей книге о происхождении человека (1874) Дарвин писал, что всякая система «должна быть, насколько это возможно, генеалогической по своей классификации, т. е. потомки одной и той же формы должны быть объединены в одну группу, в отличие от потомков любой другой формы; но если родительские формы родственны, также родственны будут и потомки, а две группы при объединении составят более обширную группу». Таким образом, он приравнял «родство» (термин, употреблявшийся в ином смысле авторами «естественных» систем) к эволюционным взаимоотношениям, а систематические группы - к ветвям и веточкам родословного дерева. Систему иерархических взаимоотношений таксонов разных категорий он считал результатом эволюции, что было принципиально новым подходом к систематике и ее задачам.

В XIX в. было много попыток построить систему цветковых растений со стороны ботаников, принимавших эволюционное учение. Особенно широкую известность получили системы, созданные рядом, немецких ботаников, среди которых особенно широкую известность и признание получила система А. Энглера. Однако существенным недостатком всех этих систем было смешение двух понятий - простоты и примитивности. Не учитывалось то обстоятельство, что простое строение цветка, например строение цветка казуарины, дуба или ивы, может быть не первичным, а вторичным. Игнорировалось значение редукции и вторичного упрощения, что, как мы уже знаем, имело большое значение в эволюции цветка, особенно у анемофильных растений. Поэтому эти системы, в том числе систему Энглера, нельзя назвать филогенетическими.

Еще в 1875 г. известный немецкий ботаник и натурфилософ Александр Браун выдвинул некоторые фундаментальные идеи, предвосхитившие на несколько десятилетий основные принципы филогенетической систематики цветковых растений. Он пришел к выводу о примитивности цветков магнолиевых и родственных семейств и вторичности безлепестных и однополых цветков, которые его современники, а ранее и он сам, считали примитивными. Простоту этих цветков он считал вторичной, результатом упрощения. Брауну принадлежит афоризм: «В природе, как и в искусстве, простое может быть самым совершенным». Таким образом, Браун ясно понимал, что есть два типа простоты строения: простота первичная, какую мы видим у действительно древних, примитивных форм, и простота вторичная, достигнутая в результате упрощения, как в цветке казуарины. Однако Браун вскоре (в 1877 г.) скончался, не осуществив реформы системы цветковых растений на основе сформулированных им принципов. Аналогичные идеи были высказаны также немецким ботаником Карлом Вильгельмом Негели (1884) и французским палеоботаником Гастоном де Сапорта (1885). Но оба эти выда ющихся ботаника не были систематиками и не задавались целью построения эволюционной системы цветковых растений. Честь реформы классификации цветковых растений на новых началах принадлежит американскому ботанику Чарлзу Бесси и немецкому ботанику Хансу Халлиру. Их первые работы по системе цветковых растений появились в 1893 г. (Бесси) и 1903 г. (Халлир), но наиболее полный обзор системы Халлира был опубликован в 1912 г., а Бесси - в 1915 г.

В первой половине XX в. появился целый ряд новых систем цветковых растений, построенных на принципах, сформулированных Бесси и Халлиром. Из числа этих систем следует упомянуть систему профессора Петроградского университета Христофора Гоби (1916) и систему английского ботаника Джона Хатчинсона (1926, 1934). Во второй половине XX в. появляются системы А. Л. Тахтаджяна (1966, 1970, 1978), американских ботаников Артура Кронквиста (1968) и Роберта Торна (1968, 1976), датского ботаника Рольфа Дальгрена (1975, 1977) и ряд других систем.

Современная классификация цветковых растений основана на синтезе данных самых различных дисциплин, в первую очередь данных сравнительной морфологии, в том числе морфологии и анатомии репродуктивных и вегетативных органов, эмбриологии, палинологии, органеллографии и цитологии. Наряду с использованием классических методов морфологии растений с каждым днем все шире применяется электронный микроскоп, как сканирующий, так и трансмиссионный, что позволяет взглянуть на ультраструктуру многих тканей и клеток, включая пыльцевые зерна. В результате возможости сравнительно-морфологических исследований бесконечно расширились, что, в свою очередь, обогатило систематику ценным фактическим материалом для построения эволюционной классификации. В частности, большое значение начинает приобретать сравнительное изучение клеточных органелл, например изучение ультраструктуры пластид в протопласте ситовидных элементов (работы X. Д. Бэнке). Возрастающее значение приобретают также методы современной биохимии, особенно химии белков и нуклеиновых кислот. Начинают широко применяться серологические методы. Наконец, расширяется также применение математических методов и особенно компьютерной техники.

Отдел цветковые растения, или магнолиофиты , подразделяется на два класса: магнолиопсиды, или двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones), и лилиопсиды, или однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Основные различия меяоду ними показаны на таблице.

Как хорошо видно из этой таблицы, нет ни одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами цветковых растений. Эти классы различаются, в сущности, только комбинацией признаков. Они еще не настолько сильно разошлись в процессе эволюции, чтобы можно было разграничить их по одному какому-нибудь признаку. Тем не менее систематики, как правило, с легкостью устанавливают принадлежность того или иного растения к одному из этих классов. Затруднения вызывают только нймфейные и близкие семейства (объединяемые в порядок Nympliaeales), занимающие в ряде отношений промежуточное положение между двудольными и однодольными.

Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них еще на заре эволюции цветковых растений. Наличие среди однодольных ряда семейств с апокарпным гинецеем и однобороздные пыльцевые зерна многих их представителей говорят о том, что однодольные могли произойти только от таких двудольных, которые характеризовались этими признаками. Среди современных двудольных наибольшим числом признаков, общих с признаками однодольных, обладают представители порядка нимфейных. Однако все представители этого порядка являются специализированными во многих отношениях водными растениями и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных. Но общее их происхождение весьма вероятно. Есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных.

Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. По мнению Дж. Бьюса (1927), ранние однодольные были болотными растениями или растениями лесной опушки. Дж. Л. Стеббинс (1974) высказывает предположение, что первые однодольные появились во влажной среде, по берегам рек и озер. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптическими листьями, имеющими дуговидное жилкование, и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием. Цветки были в верхушечных соцветиях, 3-членные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков. Пыльцевые зерна были одиобороздные и в зрелом состоянии двухклеточные. Семена имели обильный эндосперм.

По числу видов, а также родов и семейств однодольные сильно уступают двудольным. Тем не менее роль однодольных в природе чрезвычайно велика, особенно в травянистых сообществах. Многие важнейшие культурные растения, в том числе хлебные злаки и сахарный тростник, относятся к однодольным.

Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями (рис. 50).

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫХ , включающий около 325 семейств, около 10 000 родов и до 180 000 видов, подразделяется на 7 подклассов.

В подкласс магнолиид входят наиболее примитивные порядки двудольных, в том числе магнолиевые, бадьяновые, лавровые и нимфейные. Хотя среди представителей подкласса нет ни одной ныне живущей формы, сочетающей в себе все примитивные признаки, магнолииды в целом представляют собой группу, которая стоит наиболее близко к гипотетической исходной группе, давшей начало ныне живущим цветковым растениям.

Подкласс 2. Ранункулиды (Ranunculidac). Близок к подклассу магнолиид, но более подвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (за исключением луносемянниковых). Устьица разных типов, в большинство случаев без побочных клеток. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца большей частью 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но никогда не бывает однобороздной. Семязачатки обычно битегмальные и крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Семена чаще всего с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма.

В подкласс ранункулид входит порядок лютиковых и близкие к нему порядки. По всей вероятности, ранункулиды происходят непосредственно от магнолиид, скорее всего от предков типа бадьяновых.

Подкласс 3. Гамамелидиды (Hamamelididae). Большей частью древесные растения с сосудами (за исключением порядка троходендровых). Устьица с 2 или большим, числом побочных клеток или побочные клетки отсутствуют. Цветки в большинстве случаев анемофильные, более или менее редуцированные, большей частью однополые; околоцветник обычно слабо развит, и цветки, как правило, бозлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца большей частью 2-клеточная, трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей обычно ценокарпный. Семязачатки часто битегмальные и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма.

В подкласс гамамелидид входят порядки троходендровых, гамамелисовых, крапивных, буковых и близкие к ним порядки. Гамамелидиды произошли, вероятно, непосредственно от магнолиид.

Подкласс 4. Кариофиллиды (Caryophyllidae). Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды, всегда имеются, членики сосудов с простой перфорацией. Устьица с 2 или 3 (редко 4) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, обычно с периспермом.

В подкласс кариофиллид входят порядки гвоздичных, гречишных и плюмбаговых. Кариофиллиды произошли, вероятно, от примитивных представителей ранункулид.

Подкласс 5. Дилленииды (Dilleniidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица разных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центробежной последовательности. Зрелая пыльца 2-клеточная или реже 3-клеточиая. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные и большей частью крассинуцеллятные. Семена, как правило, с эндоспермом.

В подкласс входят порядки диллениевьгх, чайных, фиалковых, мальвовых, вересковых, первоцветных, молочайных и др. По всей вероятности, дилленииды произошли от каких-то древних магнолиид.

Подкласс 6. Розиды (Rosidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица разных типов, чаще всего без побочных клеток или с 2 побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центростремительной последовательности. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки, как правило, битегмальные и крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него.

В подкласс розид входят порядки камнеломковых, розовых, бобовых, протейных, миртовых, рутовых, сапиндовых, гераниевых, кизиловых, аралиевых, крушиновых, санталовых и др. Розиды произошли, вероятно, от ближайших предков диллениид.

Подкласс 7. Астериды (Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица большей частью с 2, 4 (часто) или 6 (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинки, как правило, в одинаковом или в меньшем числе с долями венчика. Зрелая пыльца 3-клеточиая или 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей всегда ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный, обычно из 2-5, редко 6-14 плодолистиков. Семязачатки всегда унитегмальные, тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него.

В обширный подкласс астерид входят порядки ворсянковых, горечавковых, норичниковых, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных и др. По всей вероятности, астериды происходят от примитивных розид, скорее всего от каких-то древних форм, близких к современным древесным представителям порядка камнеломковых.

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫХ , содержащий около 65 семейств, около 3000 родов и не менее 60 000 видов, подразделяется на 3 подкласса.

Подкласс 1. Алисматиды (Alismatidae). Водные или болотные травы. Устьица с 2 или реже 4 побочными клетками. Сосуды отсутствуют или имеются только в корнях. Цветки обоеполые или однополые. Околоцветник развит или редуцирован, часто отсутствует. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен однобороздная, дву-, многопоровая или безапертурная. Гинецей большей частью апокарпный, реже ценокарпный. Семязачатки битегмалъные, крассинуцеллятные или ренте тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Семена без эндосперма.

В подкласс алисматид входят порядки частуховых, водокрасовых, наядовых и др. Алисматиды произошли, вероятно, от какой-то вымершей группы травянистых магнолиид, стоявших близко к предкам современных нимфейных.

Подкласс 2. Лилииды (Liliidae). Травы или вторичные древовидные формы. Устьица апомоцитные или с побочными клетками, обычно с 2 побочными клетками (парацитные). Сосуды только в корнях или во всех вегетативных органах, очень редко отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые. Околоцветник хорошо развит и состоит из сходных между собой (обычно лепестковидных) или ясно различающихся чашелистиков и лепестков, или же околоцветник редуцирован. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная, реже 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен однобороздная, одиопоровая (иногда 1-4-поровая) или реже безапертурная. Гинецей, как правило, ценокарпный, редко (у примитивных триурисовых и некоторых примитивных лилейных) более или менее апокарпный. Семязачатки обычно битегмальные или очень редко унитегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или реже гелобиальный. Семена обычно с обильным эндоспермом, но у порядка имбирных с периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом.

В подкласс лилиид входят порядки лилейных, имбирных, орхидных, бромелиевых, ситниковых, осоковых, коммелиновых, эриокауловых, рестиевых, злаковых и др. Происхождение, вероятно, общее с алисматидами.

Подкласс 3. Арециды (Arecidae). Травы или вторичные древовидные формы. Устьица с 2, 4, 6 (чаще всего с 4) побочными клетками. Сосуды во всех вегетативных органах или только в корнях (аронниковые). Цветки обоеполые или чаще однополые. Околоцветник развит и состоит из очень схожих между собой чашелистиков и лепестков, или он более или менее редуцирован, иногда отсутствует. Цветки собраны в метельчатые или шаровидные соцветия либо в початки, которые большей частью снабжены покрывалом. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен разных типов, главным образом однобороздная. Гинецей апокарпный (некоторые пальмы) или чаще ценокарпный. Семязачатки битегмалъпые и крассинуцеллятные, редко тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно нуклеарный. Семена с эндоспермом, как правило, обильным.

В подкласс арецид входят порядки пальмовых, циклантовых, аронниковых, пандановых, рогозовых. Наиболее вероятно, что арециды имеют общее происхождение с лилиидами.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

3.1. Развитие ботанических исследований

Главным результатом развития ботаники на протяжении XV – XVIII вв. было описание и классификация большого числа растительных видов. Поэтому этот период часто называют периодом «первоначальной инвентаризация» растений. В это время были разработаны основные понятия ботанической морфологии, заложены начала научной терминологии, выработаны принципы и методы классификации растений и, наконец, были созданы первые системы растительного царства.
3.1.1. Попытки классификации растений в XVI веке
К концу XV – началу XVI в. ботаника располагала весьма ограниченными сведениями, доставшимися ей от античного мира и средневековья. Основными источниками ботанических сведений были труды Теофраста, Плиния, Диоскорида, Колумеллы, Альберта Великого, «травники», содержавшие описание и изображение немногих, главным образом полезным растений. Почти все нужно было начинать сначала: исследовать местную флору, разобраться в растительном покрове, описать его состав, а затем, выделив главные формы растений, попытаться систематизировать их и классифицировать по определенным, легко распознаваемым признакам. К этой работе приступили «отцы ботаники» – И. Бок, О. Брунфелс, Л. Фукс, П. Маттиоли, М. Лобеллий, К. Клюзиус, К. и И. Баугины и др. В их сочинениях мы находим описания и рисунки значительного числа растительных видов. В XVI в. широкое распространение получило составление гербариев.

Германский флорист XVI в. И. Бок описал 567 видов растений, объединив близкие растения в группы, которые известны сейчас как семейства губоцветных, сложноцветных, крестоцветных, лилейных и др. У Бока нет каких-либо сознательно выработанных принципов классификации. Он группировал растительные формы по общему сходству. Это уже было шагом вперед, если учесть, что некоторые современники Бока описывали растения просто в алфавитном порядке.

Его современник Л. Фукс делал попытку ввести некоторые морфологические термины, чтобы облегчить описание и сравнение растений. Он же дал описания большого количества растительных форм, однако они носили подчас весьма поверхностный характер, так как он обращал внимание главным образом на внешнюю форму и размеры растений. Иногда Фукс снабжал их так называемыми сигнатурами, т. е. характеристиками, указывавшими на значение того или иного растения. Но они были весьма наивными. Так, если растение было красного цвета, то говорилось, что оно помогает при заболеваниях крови; если форма листа напоминала очертания сердца, считалось, что растение может служить средством для лечения сердечных заболеваний, растения с желтым цветами – для лечения печени и т. п. Под одним названием часто объединялись растения, принадлежащие к различным видам.

Во второй половине XVI в. нидерландский ботаник К. Клюзиус, широко изучивший европейскую флору и растения, привезенные из «заморских» стран, предложил классифицировать все растения на следующие группы: 1) деревья, кусты и полукустарники; 2) луковичные растения; 3) хорошо пахнущие растения; 4) непахнущие растения; 5) растения ядовитые; 6) папоротники, злаки, зонтичные и др.

Несколько дальше пошел фламандский ботаник М. Лобеллий, главные работы которого относятся к XVI в. Он пытался классифицировать растения главным образом по форме листьев. Так, например, Лобеллий выделил группу злаков и, исходя из строения листьев, сблизил ее с группами лилейных и орхидей. В то же время у него можно найти наивное объединение в «род пшеницы» всех растений, произрастающих на полях, включая сорняки.

Значительный успех в развитии ботаники в конце XVI – начале XVII в. связан с именем швейцарского ученого Каспара Баугина. Баугин изучил и описал около 6000 видов растений, так что даже в количественном отношении его работы знаменовали крупный шаг вперед. Большим достижением Баугина были весьма точные описания многих форм, выполненные в виде кратких диагнозов. Баугин выявил много синонимов. Не имея еще ясных представлений о систематических категориях, он часто пользовался приемом, который теперь называется бинарной номенклатурой. Зачатки бинарной номенклатуры встречаются также у Брунфелса, Фукса, Лобеллия. Баугин давал иногда четырехчленные названия, что свидетельствовало о его умении весьма точно диагносцировать растения вплоть до разновидностей (в современном понимании). Так, он различал Anemona alpina alba major и Anemona alpina alba minor . Подобные обозначения, использованные Баугиным, правда, не всегда последовательно и не для всех видов, имели, несомненно, положительное значение, так как облегчали изучение и «инвентаризацию» растительного мира. Напомним, что в этот период (вплоть до работ Линнея) виды обычно обозначались десятью и более словами. После Баугина бинарную номенклатуру предлагал также немецкий натуралист А. Ривинус.

Баугин, подобно некоторым своим предшественникам, пытался объединить виды по признаку общего сходства в определенные группы. Он подразделил растения на 12 «книг». Каждая «книга» разделялась на секции, секции на роды, а роды на виды. Многие секции, более или менее соответствующие семействам современной систематики, были намечены вполне правильно. У Баугина встречаются первые наброски естественной системы, однако они были еще очень несовершенными.

Если в этот период виды получили во многих случаях достаточно ясные характеристики и ботаники научились видеть их отличительные особенности, то систематические единицы выше рода они различали плохо. Показательно, например, что хвощи, злаки и эфедра (хвойник) оказались у Баугина в одной группе, равно как ряска и мхи.

Накопление материала настоятельно требовало углубления приемов систематизации. Определенную роль в этом отношении сыграли работы итальянского ученого XVI в. Андрея Чезальпино, попытавшегося установить некоторые исходные принципы классификации.

Следуя за Аристотелем, он рассматривал растение как несовершенное животное. Основными функциями растения он считал питание и размножение. Питание связано, по его мнению, с корнем, размножение – со стеблем. Считая, что семена олицетворяют собой «жизненный принцип» растения – его «душу», он предлагал наибольшее внимание при классификации обращать на семена плоды и защищающие их «оболочки» – цветки. Несмотря на ошибочность исходных положений, Чезальпино поднялся выше чисто эмпирических и часто наивных приемов классификации. Однако предложенная им классификация (он делил растения на 15 групп) была совершенно искусственной. Чезальпино смешивал даже однодольные и двудольные, различие между которыми подметил Баугин.
3.1. 2. Систематика и морфология растений в XVII веке
Важное значение для развития ботаники и ботанической систематики имели также работы немецкого натуралиста и философа первой половины XVII в. Иоахима Юнга. Труды Юнга заложили основание ботанической морфологии и органографии, создав тем самым возможность для более углубленной систематизации материала. Юнг кратко и точно диагносцировал различные органы растений. Он настаивал о введении в науку следующего принципа: все растительные органы, сходные по своей «внутренней сущности», должны носить одно и то же название, хотя бы даже они и были различны по форме. Иначе говоря, Юнг близко подошел к понятию гомологии органов растений, дав тем самым четкий критерий для сравнения различных растительных органов между собой. Он подчеркивал необходимость учета всего комплекса основных признаков растений и отвергал характерный для Чезальпино телеологический аристотелевский подход к растительному организму. Заслугой Юнга является и то, что он уточнил существующую и ввел новую ботаническую терминологию.

Следует упомянуть «Новую систематику зонтичных растений» (1672) английского ботаника Р. Морисона и особенно трехтомное сочинение «История растений» (1686) английского натуралиста Джона Рея. Рей описал множество растений, при этом он опирался на морфологические идеи и терминологию Юнга. Рей подразделял растительный мир на 31 группу. Некоторые из этих групп были близки к естественным (злаки, крестоцветные, губоцветные, мотыльковые и др.). Рей заметил, что по особенностям строения зародыша все растения делятся на две большие группы, именуемые ныне однодольными и двудольными. Рей предпринял попытку дать четырехчленную классификацию. Он различал понятия рода и вида, причем первое из них он разделял на три: genus (род в узком смысле), genus subalternum (иногда ordo, что соответствует примерно порядку или семейству), genus summum (класс). Рей расположил свои «классы» в виде восходящего ряда в порядке усложнения. Хотя предложенное им расположение было еще весьма несовершенным, в нем можно усмотреть зачатки того плодотворного подхода, который получил затем развитие в трудах А. Жюссье и особенно Ламарка.

Из других работ, относящихся ко второй половине XVII – началу XVIII в., следует отметить труды французского ботаника Ж. Турнефора. Турнефор изучил и описал около 500 родов растений. В основу их классификации он положил строение венчика. Турнефор различал растения безлепестковых, а последние делил на однолепестковые и многолепестковые. К однолепестковым он относил, например, колокольчики и губоцветные, к многолепестковым – розоцветные и др. Деревья, кустарники и травы Турнефор разделил на несколько классов. Всего в его системе было 22 класса.

Турнефор ввел в ботанику новое четырехчленное разделение систематических категорий: класс, секция (категория, близкая к теперешнему отряду), род и вид. Турнефор давал детальные диагнозы родам. У него встречаются интересные фитогеографические сведения. Теоретические воззрения Турнефора не отличались особой оригинальностью, тем не менее они оказали внимание на работы многих ботаников последующего периода.
3.1.3. Развитие микроскопической анатомии растений в XVII веке
Изучение тонкой анатомической структуры растений стало возможным только после изобретения микроскопа.

В XII – XIII вв. в ремесленных мастерских были изобретены очки, в второй половине XVI в. появляются камера-обскура и первая сложная оптическая труба.

Что такое камера-обскура? Под термином “камера-обскура” понимают классическую “темную коробку с маленьким отверстием”, играющим роль примитивного объектива.

В журнале «Вопросы истории естествознания и техники», N 4, 2000г. описан очень интересный эксперимент с камерой-обскурой, проведенный в Государственном астрономическом институте им. П.К.Штернберга (МГУ). В здании ГАИШ находится вертикальный солнечный телескоп, широкая труба которого длиной 18 м пронизывает здание института от крыши до подвала, который видно на снимке. Над верхней частью трубы расположен целостат из двух плоских зеркал, не вносящий искажений в чистоту эксперимента, но существенно облегчающий его. В наглухо закрытом верхнем проеме трубы было оставлено круглое отверстие диаметром 6 мм, а внизу, непосредственно над зеркальным объективом солнечного телескопа, на расстоянии около 17 м от входного отверстия мы разместили белый экран.

Фотокамерой “Зенит” были сделаны снимки полного изображения Солнца с проекционного экрана, а также прямые снимки отдельных солнечных пятен фотокамерой без объектива, помещенной на проекционном экране. Для сравнения качества увиденных нами изображений на рисунках приведены фотография Солнца в белом свете, полученная 2 июня 1998 г. в обсерватории Big Bear (США) и это же изображение, размытое численным методом до такого состояния, каким оно субъективно представлялось нам при наблюдении в тот же день на экране камеры-обскуры.

Предпринимались ли попытки сооружения гигантских камер-обскур до изобретения телескопа?

Возможны ли ситуации непреднамеренного сооружения таких приборов?

Зафиксированы ли факты наблюдения солнечных пятен с помощью случайных камер-обскур?

Гипотеза: “Возможность эксперимента с гигантской обскурой дают крупные архитектурные сооружения - средневековые готические соборы или даже античные купольные сооружения, подобные римскому Пантеону”. Очень скоро ему предоставляется случай подтвердить это предположение. В июле 1998 г. он путешествует по Испании. В г. Толедо около полудня 6 июля он зашел в готический кафедральный собор и принялся изучать световые узоры на полу. Интерьер собора был довольно темным, лишь несколько витражей освещали его рассеянным светом. Весьма скоро он обнаружил на полу несколько изображений Солнца, обязанных своим появлением, как это ясно было видно по направлению лучей, щелям между отдельными стеклами витражей, расположенных на южном фасаде высоко под сводом собора. «Отмечу еще раз, что старые витражи из толстого цветного стекла весьма эффективно поглощают и рассеивают солнечный свет, так что несмотря на “светящиеся окна”, в соборе всегда сумрачно. Обнаруженные мной проекции Солнца имели диаметры от 17 до 30 см в зависимости от высоты витража над полом. Не все изображения были высокого качества: наиболее яркие оказались сильно размытыми - очевидно, их породили крупные отверстия, имевшие диаметры намного больше оптимального. Но изображения невысокой поверхностной яркости оказались довольно резкими; на них я легко различил два крупных солнечных пятна, однако, к стыду своему, не смог их зарисовать из-за отсутствия бумаги. Выйдя в поисках бумаги из собора на улицу, я уже не смог попасть обратно, поскольку собор закрыли на время сиесты. К счастью, через день, 8 июля, мне вторично представилась возможность наблюдать эффект камеры-обскуры в кафедральном соборе г. Севильи. На фото видно, что на полу собора рядом расположились два изображения Солнца одинакового размера - яркое справа и тусклое левее, каждое диаметром 27 см. Края яркого изображения были сильно размыты, и никакой внутренней структуры (кроме слабого потемнения к краю) оно не имело. Слабое изображение оказалось намного более резким: на нем прекрасно были видны солнечные пятна. Итак, теперь нет сомнений, что задолго до появления телескопа у наблюдательных естествоиспытателей была возможность заметить детали солнечной поверхности и регулярно следить за их перемещением, вызванным вращением Солнца. Гигантская камера-обскура, случайно возникающая, например, в готическом соборе, позволяла систематически наблюдать обычные крупные пятна.

В самом начале XVII в. появились микроскопы. Изобретение микроскопа приписывают обычно голландцам – отцу и сыну Янсенам. Для подобного утверждения нет, однако, достаточных оснований. Как показал С.Л. Соболь – крупный знаток истории микроскопа, этот прибор был впервые сконструирован Галилеем в самом начале XVII в. Вошедшие же в обиход сложные двухлинзовые микроскопы с выпуклыми одиночными объективами и окулярами появились в Англии или Голландии в 1617 – 1619 гг. Их изобретателем, возможно, был физик Дреббель. На протяжении XVII – XVIII вв. усовершенствуется оптическая система и конструкция штативов. Объекты начинают рассматриваться не в падающем, а в проходящем свете, в конце XVIII в. устраняются путем сочетания сортов стекла с разными коэффициентами преломления сферическая и хроматическая аберрации.

Прогресс микроскопической техники явился предпосылкой для успехов важных разделов биологической науки, в том числе и анатомии растений.

Одно из первых описаний тонкой структуры растений было дано в книге английского ученого Роберта Гука «Микрография или некоторые физиологические описания мельчайших телец при помощи увеличительных стекол» (1665). Гук описал некоторые растительные ткани и заметил их клеточное строение. Истинную природу этих образований он понять не мог и трактовал клетки как поры, пустоты, «пузырьки» между растительными волокнами.

Итальянский ученый М. Мальпиги во второй половине XVII в. тщательно описал микроструктуры листьев, стеблей и корней. Особенно детально он изучил строение стебля (коры, древесины и сердцевины).

Однажды Мальпиги гулял вечером по своему саду. Задумавшись наткнулся на ветку каштана, обломил ее и увидел на месте разлома какие-то полоски. Дома он разглядел, что это особые каналы, наполненные воздухом. И Мальпиги принялся изучать эти трубки, заметил, что некоторые из них содержат не воздух, а растительный сок. В микроскоп Мальпиги увидел мешочки в корнях, коре, стебле, листьях. Эти мешочки долго беспокоили его, он находил их всюду, но значения их не понял.

Мальпиги удалось выяснить, что в стебле есть два тока: восходящий и нисходящий. Нисходящий состоит из соков, за счет которых живут и растут ткани растения. Чтобы проверить свои предположения, Мальпиги сделал такой опыт. Он снял со ствола кольцом небольшой участок коры. Через много дней кора над кольцом начала припухать и образовался наплыв из-за накопления сока над кольцом. Этот опыт Мальпиги стал классическим.

Он обнаружил сосудисто-волокнистые пучки и их отдельные элементы, указал на их непрерывность в теле растения. Подробно исследовал он и органы размножения растений. Но функции цветка и его частей оставались ему непонятными. Он уподоблял семяпочки – яйцу, завязь – матке и т.п.

Почти одновременно с Мальпиги исследовал строение растений и английский натуралист Неэмия Грю, автор «Анатомии растений» (1682). Он сделал много тонких и тщательных наблюдений, установил понятие «ткань», описал строение разных тканей растений. Отметив, что любая ткань состоит из переплетений сходных элементов – волокон, он трактовал ткани по аналогии с кружевами и тканями, вырабатываемыми человеком, а клеточки – как пузырьки между волокнами.
3.1.4. Система К. Линнея
Вершиной искусственной классификации явилась система, разработанная шведским натуралистом Карлом Линнеем, автором выдающихся трудов: «Основания ботаники», «Философия ботаники», «Роды растений», «Виды растений», «Система природы» и других, пользовавшихся широкой известностью и оказавших глубокое влияние на науку XVIII в.

С детства Карл интересовался растениями. Вместо того, чтобы идти в класс, он убегал в лес и там собирал и разглядывал цветы и листья. В результате столь легкомысленного отношения к занятиям отцу Карла, который мечтал видеть его пастором, посоветовали отдать его к сапожнику на обучение. Но доктор Ротман уговорил отца отдать Карла ему для обучения врачебному делу. Ротман оказался хорошим воспитателем и преподавателем, и скоро Карл полюбил латынь, переводил труды Плиния и выучил их чуть ли не наизусть. И окончил гимназию. К.Линней отправляется в Лунд, ближайший университетский город Швеции. Здесь он увлекся наукой. Затем он перевелся в Упсальский университет, где была хорошая библиотека и ботанический сад. Там он увлекся систематикой растений.

С именем Линнея связано описание большого количества растительных и животных форм, их точная диагностика и удобная систематизация. Так, во втором издании сочинения «Виды растений» (1761) было описано 1260 родов и 7560 видов, причем отдельно выделены разновидности. Линней делил растения на 24 класса. В отличие от Турнефора, классифицировавшего растения на основе строения венчика и не обращавшего внимания на тычинки, Линней, признававший существование пола у растений, положил в основы своей классификации, получившей название сексуальной (половой), характерные особенности тычинок и пестиков. Первые 13 классов Линней различал по числу тычинок, 14 и 15-й – по различной длине тычинок, 16, 17 и 18-й – по характеру срастания тычинок, 19-й – по признаку срастания пыльников, 20-й класс по способу срастания нитей тычинок со столбиком пестика, к 21-му классу относятся однодомные, к 22-му – двудомные растения, к 23-му – растения, одна часть цветков которых раздельнополая, другая обоеполая, и наконец, к 24-му – тайнобрачные. Внутри классов Линней выделял отряды по характеру строения женских органов растения – пестиков.

Система Линнея была искусственной. Растения относились к той или иной группе на основании единичных признаков. Это приводило к множеству ошибок, несмотря на всю проницательность Линнея.

Линней сознавал искусственность свое системы, условность классификации по произвольно выбранным признакам. Стремясь к естественной системе, Линней параллельно и независимо от своих 24-х искусственных классов ввел другую классификацию. Все растения были распределены в ней по 65 – 67 порядкам (лучше сказать семействам), которые ему казались естественными. Однако дать точный критерий этих порядков Линней не мог.

Основной заслугой Линнея является окончательное утверждения бинарной номенклатуры, усовершенствование и «стандартизация» ботанической терминологии. Вместо прежних громоздких определений Линней ввел краткие и четкие диагнозы, содержавшие в определенном порядке перечень характеристик растений. Он различал следующие соподчиненные друг другу систематические категории: классы, отряды, роды, виды, разновидности.
3.1.5. Попытки создания «естественных» систем в XVIII веке
Понятие «естественная группировка» прошло в своем развитии несколько этапов. Некоторые ботаники, руководствуясь общим сходством растений, пытались объединить их в естественные группы. Эти попытки не прекращались на протяжении всего XVIII в. Однако господствующими оставались приемы искусственной классификации. Но даже авторы искусственных систем были склонны к убеждению, что самой природе, не зависимо от принципов, которых придерживаются классификаторы, присущи «естественный порядок», «естественное сходство» растений. Многие систематики понимали, что искусственная систематика – это сугубо «технический» прием, и искали более совершенные методы классификации, которые позволили бы отразить «естественный порядок» в природе, естественную близость отдельных форм.

Говоря о попытках построения естественных систем растительного мира, которые предпринимались в рассматриваемый период, следует иметь в виду, что все они были только приближенными к естественной системе.

Уровень науки этой эпохи, недостаток критериев для систематики (и прежде всего сравнительно-морфологических критериев) не позволял этим системам преодолеть «искусственность». Более того, в понятия «естественный» и «сродство» не вкладывалось эволюционное содержание, представление о родстве растительных форм. Тем не менее стремление Баугина, Рея, Маньоля и других создать естественные группировки растений имело большое научное значение. Их работы создавали известные предпосылки для эволюционного учения.

Попытки построения естественной системы находят еще более яркое выражение у некоторых ботаников XVIII в. Так, французский ботаник М. Адансон в своем стремлении построить естественную системы растений добивался использования не какого-нибудь одного признака, а их комплекса. Правда, Анансон не учитывал в достаточной мере значимости отдельных признаков, их качественную неравноценность для классификации.

Другой французский ботаник – Бернар Жюссье в 1759 г. сгруппировал на грядках королевского сада в Трианоне в Версале около 800 родов растений, объединив их в 65 «естественных порядков» (более или менее соответствовавших тем естественным порядком, которые были намечены Линнеем). Каталог растений Трианона был опубликован в 1789 г. в книге «Роды растений», автором которой был племянник Бернара Жюссье – Антуан Лоран Жюссье. Система А.-Л. Жюссье содержала 15 классов, 100 порядков (приблизительно соответствует теперешним семействам), около 20 000 видов. Классы были объединены в три большие группы: бессемядольных, однодольных и двудольных. Внутри однодольных и двудольных классы выделялись сообразно наличию верхней, нижней или полунижней завязи. Классы и семейства были расположены в порядке восходящего ряда.

Жюссье уделил большое внимание вопросу о критериях, которыми надлежит пользоваться при распределении растений в естественные группы. Он считал необходимым тщательно «взвешивать» признаки, выявляя наиболее характерные, важные и постоянные, устанавливая их субординацию и отмечая корреляцию между нами.

Многие группы в системе Жюссье носят достаточно естественный характер и с теми или иными видоизменениями вошли в современные нам системы. В то же время в его системе сильны еще пережитки искусственной классификации. К ним относится, в частности, выделение «классов» почти по единственному признаку – положению завязи. Особенно искусственным является 15-й «класс», куда собраны раздельнополые покрытосеменные «Diclines irrcgulares». Ближайшие преемники Жюссье в деле построения естественной системы (Декандоль, Окен) упразднили этот «класс», а его представителей объединили с безлепестковыми растениями.

Решительным шагом в коренной реформе принципов систематики явились ботанические работы Ламарка. В своем труде «Флора Франции» (1778) он критически пересмотрел системы растительного мира Линнея, Б. Жюссье и Турнефора, четко провел бинарную номенклатуру, выявил многие синонимы, впервые предложил определительные таблицы, основанные на дихотомическом принципе. В «Классах растений» (1786) Ламарк подразделил растительный мир на 6 классов и 94 семейства и в известной мере приблизился к естественной классификации. Здесь он высказал мысль о градации различных уровней организации.

В «Естественной истории растений» (1803) Ламарк, ставший в это время на позиции эволюционизма, разделил растительный мир на 7 классов, заключающих 114 семейств и 1597 родов. Он расположил все формы в порядке восхождения от простого к сложному. В основании растительного мира он поместил грибы, водоросли и мхи, на его вершине многолепестковые цветковые растения. Таким образом, в попытке создания естественной системы он пошел значительно дальше своих предшественников, истолковав связь между различными группами растений в эволюционном смысле.

К работам Ламарка примыкают труды в области ботанической систематики одного из творцов современной ботаники – Огюста Пирама Декандоля. Он участвовал в подготовке третьего издания «Флоры Франции» Ламарка (это издание вышло в 1805 г.) и сам был автором одной из оригинальных естественных систем растительного мира. Декандолю принадлежат также важные работы по морфологии растений. Они относятся к началу XIX в.

Для развития ботаники большое значение имело расширение флористических исследований в связи с многочисленными путешествиями во все части света. Благодаря этому стали известны тысячи новых видов растений, своеобразные флоры различных стран. Среди этих работ следует отметить труд И.Г. Гмелина «Флора Сибири» (1747 – 1796), в котором описано 1178 видов растений (из них около 500 новых видов), С.П. Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1755), содержавший сведения о ее растительности, труды П.С. Палласа «Путешествие по разным провинциям Российской империи» (1773 – 1788) и «Флора России» (1784 – 1788) и др. Намного расширил знание растительного покрова земного шара великий немецкий естествоиспытатель А. Гумбольт. Его сочинения заложили основы географии растений.
3.1.6. Зарождение физиологии растений
Развитие ботаники и, в частности, анатомии растений создало предпосылки для зарождении физиологии растений. Ее формирование стимулировалось потребностями сельского хозяйства, нуждавшегося в выяснении условий, позволяющих успешно выращивать хороший урожай. Не случайно уже первые фитофизиологические исследования касались преимущественно проблем питания растений. Важную роль в возникновении физиологии сыграло распространение в XVII в. экспериментального метода и, в частности, использование методов химии и физики для объяснения различных явлений в жизни растений.

Первая попытка научного толкования вопроса о почвенном питании растений принадлежит французскому ремесленнику Б. Пиласси. В книге «Истинный рецепт, посредством которого все французы могут научиться увеличивать свои богатства» (1563) он объяснял плодородие почв наличием в них солевых веществ. Его высказывания, предвосхитившие основные положения так называемой минеральной теории плодородия почв, были затем забыты и только спустя почти три столетия их по достоинству оценили.

Опыт голландского естествоиспытателя ван Гельмонта, поставленный в 1600 г. в связи с изучением питания растений, принято считать первым физиологическим экспериментом. Выращивая ивовую ветвь в сосуде с определенным количеством почвы при регулярном поливе, он через пять лет не обнаружил какой-либо убыли в весе почвы, в то время как ветка выросла в деревцо. На основании этого опыта ван Гельмонт сделал вывод, что своим ростом растение обязано не почве, а воде. Аналогичное объявление в 1661 г. провел с тыквой английский физик Р. Бойль. Он также пришел к выводу, что источником роста растений является вода.

Несовершенство начальных попыток применения экспериментального метода к изучению процесса питания растений привело первых его исследователей к ложному выводу о том, что для нормального роста и развития растений достаточно одной чистой воды. Положительной стороной этой так называемой водной теорией было лишь то, что питание растений рассматривалось ею не как пассивное всасывание корнями из земли уже готовой пищи (мнение средневековых ученых), а как процесс, происходящий за счет активной синтетической деятельности растений.

Идея активности растения как живого организма получила экспериментальное подтверждение и развитие в работах М. Мальпиги. На основании наблюдений за развитием семян тыквы, ее семядолей и листьев Мальпиги высказал предположение, что именно в листьях растений, подвергающихся действию солнечного света, должна происходить переработка доставляемого корнями «сырого сока» в пригодный для усвоения растением «питательный сок». Это были первые высказывания и робкие попытки научного объяснения участия листьев и солнечного света в процессе питания растений. Мальпиги сочетал изучение строения различных органов растения с изучением функций. Так, описав в своей классической работе «Анатомия растений» (ч. I, - 1675, ч. II – 1679) ряд микроскопических структур стебля, в том числе неизвестные до того наполненные воздухом сосуды со спиральными утолщениями в стенках (он назвал их трахеями), Мальпиги тут же привел наблюдения, касавшиеся функций этих образований, проводящих питательные вещества. Посредством кольцевания стеблей он установил, что вода с растворенными в ней питательными веществами, передвигается по волокнистым элементам древесины к листьям. Это движение он объяснял разницей давления окружающего воздуха и воздуха, находящегося в трахеях. Из листьев переработанный сок передвигается по коре в стебель и к другим частям растений, осуществляя их питание и рост. Таким образом Мальпиги установил существование в растении восходящих и исходящих токов и их непосредственную связь с процессом питания растений. Кроме сосудов, проводящих питательные соки, Мальпиги отмечал существование в древесине и коре различных каналов, содержащих млечный сок, смолистые вещества и воздух. По его мнению, воздух растению также необходим, как и животному.

Догадки Мальпиги об участии листьев в питании растений не обратили на себя внимания его современников, а его данные о движении растительных соков были использованы лишь для рассуждений об аналогии этого явления с кровообращением животных. Представления Мальпиги о питании растений разделял лишь Н. Грю, который полагал (1682), что растения поглощают пищу корнями, здесь она «ферментирует» и дальше направляется к листьям, где подвергается переработке.

Более определенные предположения о выработке самим растением питательных веществ в ходе химических превращений высказал в 1679 г. французский физик Э. Мариотт. Он ссылался на тот факт, что на одной и той же почве различные растения продуцируют разнообразнейшие вещества, которых нет в почве, Мариотту принадлежат также первые опыты по количественному учету выделенной растением воды в процессе транспирации.

Представления Мальпиги, подкрепленные доводами Мариотта, послужили обоснованию новой точки зрения на проблему питания растений, противоположной господствовавшей два тысячелетия.

В 1699 г. английский ученый Джемс Вудворд тщательно поставленными экспериментами по выращиванию растений в воде, взятой из различных мест, показал, что в свободной от минеральных примесей воде растения развиваются хуже. Эти опыты убедительно свидетельствовали о несостоятельности водной теории, но они, очевидно, остались неизвестными на континенте, и водная теория даже в начале XIX в. пользовалась широким признанием в научных кругах Европы.

Особое значение для формирования физиологии растений имели исследования английского ботаника и химика Стивена Гейлса. Последователь Ньютона, он попытался построить учение о движении соков в растении и проникнуть в сущность процессов их питания, исходя из строгих начал физики. Этим вопросам был посвящен его классический труд «Статика растений» (1727). Гейлс полагал, что всасывание воды через корень и передвижение его по растению происходит в результате действия капиллярных сил пористого тела. Он обнаружил корневое давление, а в наблюдениях над испарением растений - засасывающее действие листьев в этом процессе. Таким образом, Гейлс установил нижний и верхний концевые двигатели, обусловливающие передвижение воды в растении снизу вверх.

Большое количество опытов было поставлено им для изучения процесса транспирации. Определив время, проходящее с момента всасывания воды корнями до ее испарения через листья, Гейлс вычислил скорость движения воды в растении. Он определил также количество воды, испаряемой за день растением или отдельной веткой. Измерял интенсивность транспирации растений с листьями и без них, в различные часы дня и в разное время года, у листьев нежных и кожистых, у освещенных и затененных.

Гейлс определил примерную силу, с которой впитывают в себя воду разбужающие семена. Он объяснил биологическое значение разбухания, которым начинается процесс прорастания. Оно состоит в том, что возникающая благодаря ему механическая сила позволяет разорвать оболочку семян. Разбухание дает им также возможность преодолеть сопротивление частиц почвы, окружающей прорастающее семя.

Многое сделал Гейлс и для развития представлений о питании растений. Он первый высказал мысль о том, что большая часть растительных веществ происходит из воздуха, поскольку при разложении выделяются газообразные вещества. Каким образом воздух перерабатывается в твердые растительные вещества, Гейлс не знал, но он был неделек от правильного решения вопроса, полагая, что одной из действительных субстанций растений является свет, проникающий в листья и способствующий осуществлению этого процесса. Гейлс пытался даже исследовать происходящий при этом обмен газов. Но поскольку химики еще не умели различать газы, входящие в состав воздуха, научное разрешение вопроса о воздушном питании растений было невозможно. Вероятно по той же причине ценное наблюдение Шарля Бонне (1754), установившего выделение пузырьков газа растениями, погруженными в воду, на свету и прекращение этого процесса в темноте, осталось непонятным.

С именем Гейлса связана и первая попытка научного истолкования процесса корневого питания растений. Он обратил внимание на загадочное явление почвенного питания растений – на так называемую избирательную способность корней при усвоении ими из почвы минеральных веществ.

Гейлс доказывал, что раскрыт сущность процессов жизнедеятельности организмов можно только с помощью методов физических наук – измерения, взвешивания и вычислений. Заимствовав эти методы из лабораторной практики физики, Гейлс применил их к изучению жизнедеятельности растений и получил блестящие для того времени результаты. Имя Гейлса стало известно далеко за пределами Англии, его по праву называют «отцом физиологи растений», родоначальником экспериментального метода в изучении жизни растений.

После Гейлса темпы развития физиологии растений резко снизились. До 70-х годов XVIII в. можно отметить лишь несколько небольших исследований отдельных проявлений жизнедеятельности растений, которые не влекли за собой сколько-нибудь существенных изменений в этой области знаний, а иногда и означали шаг назад. В ботанике середины XVIII в. под влиянием К. Линнея утвердилось господство чисто систематизационного направления. Ученые снова и снова возвращались к ошибочной водной теории, и только М.В. Ломоносов поднял голос против этой теории. В 1763 г. в работе «О слоях земных» он выступил против водной теории в целом и в ясной форме говорил о наличии воздушного питания растений, осуществляемого при помощи листьев, которые усваивают из воздуха «тонкую земную пыль». Мысль о роли воздушной среды как источника питания растений Ломоносов высказал еще в 1753 г. в трактате «Слово о явлениях воздушных, от электрической силы происходящих». Однако она осталась незамеченной современниками и очень скоро была забыта.

Почти в те же годы другой русский ученый, один из основоположников отечественной агрономии, А.Т. Болотов (1770, 1784), наметил основные принципы минеральной теории питания растений и подверг критике водную теорию. Ясно осознавая первостепенное значение почвенного питания растений, Болотов разработал приемы внесения удобрений в почву. При этом он, правда, был склонен золу и навоз считать равноценными по эффективности.

Правильное понимание роли минерального питания растений отличало также работы известного французского химика А. Лавуазье (1777). Он выступал против водной теории. Научно-экспериментальное доказательство правильности представлений о большой значимости минерального питания в жизни растений и выявление его закономерностей было осуществлено лишь спустя более четверти века женевским естествоиспытателем Н.Т. Соссюром (1804).

Со второй половины XVIII в. начала развиваться гумусовая теория питания растений. Сторонники этой теории считали, что основное значение для роста растений имеет почвенный перегной (гумус), а минеральные вещества почвы только косвенно влияют на интенсивность усвоения гумуса.

Значительно успешнее в 70-х годах XVIII в. шло формирование представлений о воздушном питании растений. Во многом этот успех был обусловлен быстрым развитием в 50 – 70-е годы «пневматической» химии, как тогда называли химию газов совершенствование методов исследований позволило открыть углекислый газ (Блэк, 1754), водород (Кавендиш, 1766), кислород (Шееле, 1773; Пристли, 1774), дать правильное объяснение явлениям горения, окисления и дыхания, а также вскрыть несостоятельность представлений о флогистоне.

Первые экспериментаторы, исследовавшие значение воздуха и солнечного света в жизни растений, - англичанин Д. Пристли, голландский врач Я. Ингенхауз и женевский ботаник Ж. Сенебье – в своей деятельности были связаны с химией.

Замечательные работы Пристли «Опыты и наблюдения над разного рода воздухом» (1772, 1780); Ингенхауза «Опыты с растениями» (1779) и Сенебье «Физико-химические мемуары о влиянии солнечного света на изменение тел трех царств природы и особенно царства растений» (1782) знаменовали собой не только экспериментальное подтверждение наличия у растений процесса воздушного питания, но и начало его всестороннего изучения. Опыты Пристли, начатые им в 1771 г., указанные на определенную зависимость между растением и воздушной средой при солнечном освещении. Однако самим по себе, без объяснения причин этого явления, они не могли привести к разработке нового учения. Они лишь дали толчок для продолжения работ в этом направлении. Зависимость поглощения растением углекислого газа и выделения кислорода от солнечного освещения для Пристли стала ясной лишь в 1781 г. после того, как Ингенхауз в 1779 г. вскрыл основное условие фотосинтеза – наличие света и зеленой окраски растений. А в 1782 г. последовало открытие Сенебье – участие в этом процессе углекислоты воздуха, что выдвинуло на очередь дня вопрос о воздушном углеродном питании растений. Таким образом исследования Пристли, Ингенхауза и Сенебье дополняли друг друга, так как касались разных сторон фотосинтеза, без изучения совокупности которых невозможно было раскрытие его сущности. Положение о фотосинтезе как процессе воздушного питания растений под воздействием солнечных лучей, выдвинутое вскоре после выхода в свет работ Пристли, Ингенхауза и Сенебье, стало темой обсуждения научных кругов. Большинство английских ученых безоговорочно приняло это положение и даже склонно было считать воздух чуть ли не единственным источником питания растений. Напротив, Лавуазье, который в последние годы своей жизни заинтересовался этим вопросом, предлагал рассматривать воздушное питание растений в комплексе с минеральным. Тем не менее некоторые ученые выступили против идеи воздушного питания растений вообще и, в частности, против опытов Сенебье по усвоению листьями растений углекислоты воздуха.
3.1.7. Развитие учения о поле и физиологии размножения растений
Отдельные разрозненные сведения о наличии пола у некоторых растений имелись еще в глубокой древности; этими знаниями тогда пользовались при искусственном опылении финиковых пальм. Однако вплоть до второй половины XVII в. вопрос о поле у растений представлялся неясным.

В конце XVI в. вышел труд чешского ботаника Адама Залузянского «Метод гербария». Залузянский высказал мысль, что среди растений имеются «андрогинные» (т. е. гермафродитные) и раздельнополые (двудомные) виды. Он предупреждал против возможного смешения половых отличий и видовых признаков.

В XVII в. Грю описал тычинки, пыльцевые зерна, пестики, семяпочки, семена растений и высказал мнение, что тычинки и пестики имеют отношение к зарождению семян. Аналогичные мысли высказал и Дж. Рей, хотя Рею, как и Грю, многое в этой области оставалось неясным. В это же время Мальпиги трактует тычинки (и лепестки) как органы, служащие для выделения из растений «избыточной жидкости» и «очищения» сока, идущего на построение семян.

Первые попытки доказать экспериментально наличие пола у растений относятся к 1678 г., когда смотритель Оксфордского ботанического сада Я. Бобарт показал на двудомном гвоздичном растении Lychnis необходимость пыльцы, производимой мужскими цветками, для образования семян в женских цветках.

Ясные и полные экспериментальные доказательства наличия пола у растений были приведены немецким ученым Р. Камерариусом. Он проделал ряд опытов над двудомными и однодомными растениями (пролеской, кукурузой, шпинатом, коноплей и др.) и пришел к выводу о наличии половой дифференциации у растений. «Так же как пыльники растений являются местом образования мужского семени, так завязь со своим рыльцем и столбиком соответствует женским половым органам…», - писал Камерариус. «Если, - говорилось далее, - отсутствуют пыльники мужского цветка или столбик женского…, то зародыш не образуется». Камерариус говорил о распространенности гермафродитизма в мире растений, допускал возможность оплодотворения растений одного вида пыльцой другого вида и т. п. Размножение тайнобрачных растений изучали в XVIII в. Михели, Шмидель, Гедвиг и др. Михели обнаружил споры у шляпных грибов и понял их значение для размножения. Но основное в этой области было выяснено только в XIX в.

Несомненное значение для разработки растения имели труды Линнея. Помимо того, что представление о наличие пола у растений отображено в предложенном Линнеем системе растительного мира, он сам провел много наблюдений над опылением растений и поставил опыты с 11 видами для уяснения процессов оплодотворения. В 1760 г. за сочинение «Розыскание о различном поле произрастений» он был удостоен премии Петербургской Академии наук.

С изучением пола и размножения растений тесно связаны исследования по гибридизации, давшие обширный материал не только для понимания процессов опыления и оплодотворения, но и для суждения об изменчивости видов. Особенно значительные успехи в этой области связаны с именем И. Кельрейтера, работавшего в Германии и в России. Хотя сущность полового размножения, его «механизмы» во многом оставались Кельрейтеру неясными, он не сомневался в истинности представления о «зарождении посредством двоякого рода семян» и о существовании пола у растений. Он убедился в этом прежде всего благодаря опытам по искусственной гибридизации. Он работал с 50 видами растений, относящихся, в частности, к родам Nicotiana, Dianthus, Verbascum, и получил множество гибридов – «растительных мулов». Гибриды оказывались по своей форме промежуточными между обоими родительскими видами. Реципрокные скрещивания давали сходные результаты. Все это укрепило Кельрейтера в мысли о необходимости для формирования нового поколения как мужского, так и женского «семени». Что касается самой сущности процессов оплодотворения у растений, то она была раскрыта только в первой трети XIX в. В XVIII в. был распространен взгляд, что из семени (или пыльцы) исходит некое «оплодотворяющее испарение»; Линней полагал, что на рыльце смешиваются мужская и женская «семенные жидкости».

В работах Кельрейтера содержались описания некоторых явлений, важных для понимания наследственности. Так, он констатировал особую мощность первого поколения гибридов, прибегал к тому типу скрещивания, который теперь называется анализирующим; заметил явление расщепления в потомстве гибридов и т. д. Кельрейтер (а до него Ф. Миллер и Добс) описал роль насекомых как опылителей, но он считал основной формой опыления самоопыление и не понимал роли перекрестного опыления.

Велико значение исследований немецкого ботаника К.Х. Шпренгеля. Его работы остались незамеченными современниками, и лишь Дарвин по достоинству оценил их. Труд Шпренгеля «Раскрытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов» (1793) был одним из серьезнейших биологических произведений того времени, основные его положения сохранили свое значение до наших дней. Путем наблюдения в природе над 461 видом растений Шпренгель доказал, что различные особенности строения и окраски цветов являются приспособлениями, обеспечивающими опыление растений насекомых, переносящими пыльцу. Одним из крупнейших открытий Шпренгеля было обнаружение дихогамии. Он показал, что у ряда растений пестики и тычинки созревают не одновременно и это препятствует их самоопылению (явление замеченное, но не понятое Кельрейтером). Таким образом, Шпренгель обнаружил одно из самых замечательных приспособлений в растительном мире. Однако, несмотря на наличие указанных работ, в представлениях о поле растений в XVIII в. и даже в первой трети XIX в. не было единодушия.

Следует подчеркнуть то обстоятельство, что в защите и развитии правильных представлений о поле у растений значительную роль сыграли труды русских ученых – А.Т. Болотова, В.Ф. Зуева, И.М. Комова, Н.М. Максимовича-Амбодика, В.А. Левшина и др. Особенно большое значение имели работы А.Т. Болотова, который не только правильно оценил и описал сущность половых различий у растений и роль перекрестного опыления, но также подметил дихогамии (у яблони) и даже подошел к пониманию биологического значения перекрестного опыления для повышения биологической мощности у потомства. Несколько позже (в 1799 г.) то же самое отметил английский ученый Т. Найт, писавший о «стимулирующем эффекте скрещивания».