В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро – это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, в которых точно проецируются все структуры периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах – более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга.

Функциональная характеристика корковых зон лобной доли. В области предцентральной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора. Эту область еще называют сенсомоторной корой. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела (рис. 8.7). Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

Рис. 8.7. Соматотопическое распределение в предцентральной извилине

В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

В зоне нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока). Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных нарушениях может наблюдаться аграмматизм – неспособность правильно строить фразы.

В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационной иерархии).

Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психо-эмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменениям того, что принято называть «структурой личности» и отразиться на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержит центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.

Функциональная характеристика корковых зон теменной доли. В постцентральной извилине и верхней теменной дольке располагается корковый центр анализатора общей чувствительности (болевой, температурной и тактильной), или соматосенсорная кора. Представительство различных участков тела в ней, как и в предцентральной извилине, построено по соматотопическому принципу. Этот принцип предполагает, что части тела проецируются на поверхность борозды в тех топографических отношениях, которые они имеют в теле человека. Однако представительство разных частей тела в коре мозга существенно различается. Наибольшее представительство имеют те области (кисть руки, голова, особенно язык и губы), которые связаны со сложными движениями типа письма, речи и т. п. Нарушения коры в этой области приводят к частичной или полной анестезии (потере чувствительности).

Поражения коры в области верхней теменной дольки приводят к снижению болевой чувствительности и нарушению стереогноза – узнавания предметов на ощупь без помощи зрения.

В нижней теменной дольке в области надкраевой извилины располагается центр праксии, регулирующий способность осуществлять сложнокоординированные, составляющие основу трудовых процессов действия, которые требуют специального обучения. Отсюда также берет начало значительное число нисходящих волокон, следующих в составе путей, управляющих сознательными движениями (пирамидные пути). Эта область теменной коры с помощью корково-корковых связей тесно взаимодействует с корой лобной доли и со всеми сенсорными зонами задней половины мозга.

В угловой извилине теменной доли располагается зрительный (оптический) центр речи. Его повреждение приводит к невозможности понимать читаемый текст (алексия).

Функциональная характеристика корковых зон затылочной доли. В области шпорной борозды находится корковый центр зрительного анализатора. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой участках коры в области затылочного полюса на медиальной и латеральной поверхностях доли может наступить потеря зрительной памяти, способности ориентироваться в незнакомой обстановке, нарушаются функции, связанные с бинокулярным зрением (способность с помощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять в пространстве движения под контролем зрения и т. д.).

Функциональная характеристика корковых зон височной доли. В области верхней височной извилины в глубине боковой борозды, находится корковый центр слухового анализатора. Его повреждение приводит к глухоте.

В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум (сенсорная афазия).

В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждения этой области приводят к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

Функциональная характеристика корковых зон островковой доли.

Сведения, касающиеся функций островковой доли, противоречивы и недостаточны. Есть данные, что кора передней части островка имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а задней части – к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

Функциональная характеристика лимбической системы . Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга, включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппокампальную извилины и др. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.

Поясная и парагиппокампальная извилины имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга (рис. 8.8 и 8.9). Ею контролируется комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешнесредовые воздействия. В парагиппокампальной извилине и крючке располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализаторов. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.

Рис. 8.8. Медиальная поверхность головного мозга

Базальные (подкорковые центральные) ядра – скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело, составляющее у низших позвоночных преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело (рис. 8.10).

Рис. 8.9. Лимбическая система

Рис. 8.10. Базальные ганглии

Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразного ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер – полосатое тело.

Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Хвостатое ядро имеет головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды.

Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар управляют сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролируют и поддерживают тонус скелетных мышц, а также являются высшим центром регуляции таких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мускулатуре тела. При повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблюдаться медленные стереотипные движения (атетоз).

Ядра полосатого тела относятся к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

Ограда – это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть которой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее чечевицеобразного ядра и имеет многочисленные связи с корой больших полушарий.

Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, на 1,5–2 см кзади от ее височного полюса, посредством ядер имеет связи с корой большого мозга, со структурами обонятельной системы, с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или апатичному, вялому состоянию. Благодаря своим связям с гипоталамусом миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродуктивное поведение.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария).

I и II боковые желудочки. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной и нижний рог – в височной доле (рис. 8.11).

Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади – в задний рог, книзу в нижний рог. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.

Рис. 8.11. Желудочки мозга:

1 – левое полушарие головного мозга, 2 – боковые желудочки, 3 – третий желудочек, 4 – водопровод среднего мозга, 5 – четвертый желудочек, 6 – мозжечок, 7 – вход в центральный канал спинного мозга, 8 – спинной мозг

Система желудочков включает парные С-образные полости – боковые желудочки с их передними, нижними и задними рогами, простирающимися соответственно в лобные доли, в височные доли и в затылочные доли полушарий головного мозга. Около 70 % всей цереброспинальной жидкости секретируется сосудистым сплетением стенок боковых желудочков.

Из боковых желудочков жидкость проходит через межжелудочковые отверстия в щелевидную полость третьего желудочка, расположенного в сагиттальной плоскости мозга и разделяющего на две симметричные половины таламус и гипоталамус. Полость третьего желудочка соединяется узким каналом – водопроводом среднего мозга (сильвиевым водопроводом) с полостью четвертого желудочка. Четвертый желудочек несколькими каналами (апертурами) сообщается с подпаутинными пространствами головного и спинного мозга.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса (рис. 8.12, см. рис. 7.2).

Таламус (зрительный бугор) – парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга – III желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением. Таламус содержит серое вещество, состоящее из скоплений нейронов, которые образуют ядра таламуса. Ядра разделены тонкими прослойками белого вещества. Исследовано около 40 ядер таламуса. Основными ядрами являются передние, медиальные, задние.

Рис. 8.12. Отделы мозга

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанных с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводках заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. У взрослого человека средняя длина эпифиза составляет ~ 0,64 см, а масса ~ 0,1 г. Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное – расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус , представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхождение – из конечного мозга образуется расположенная кпереди зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область – подбугорье) (рис. 8.13).

Рис 8.13. Базальные ядра и промежуточный мозг

Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй эффекторную роль.

В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы.

В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольщих шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трактом, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец ее переходит в гипофиз – железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека.

Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

III желудочек. Полость промежуточного мозга – III желудочек представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху – сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение.

Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

Средний мозг

Средний мозг – самая маленькая часть мозга, лежащая между промежуточным мозгом и мостом (рис.8.14 и 8.15). Область над водопроводом называется крышей среднего мозга, и на ней располагаются четыре выпуклости – пластина четверохолмия с верхними и нижними холмиками. Отсюда выходят пути зрительных и слуховых рефлексов, направляющиеся в спинной мозг.

Ножки мозга – это белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

Задний мозг

К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.

Рис. 8.14. Схематическое изображение продольного среза головного мозга

Рис. 8.15. Поперечный срез через средний мозг на уровне верхних холмиков (плоскость среза показана на рис. 8.14)

Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху (см. рис. 8.15). Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия.

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – ядра. Проводящие пути передней части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка.

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть – червь (рис. 8.16).

Рис. 8.16. Мозжечок: вид сверху и снизу

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «дерево жизни» мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1–2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого – парные ядра: зубчатое ядро, пробковидное, шаровидное и ядро шатра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние – к мосту, верхние – к четверохолмию.

К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней – задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.

Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пирамидными проводящими путями, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

IV желудочек – это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой (рис. 8.17). Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними – нижние мозжечковые ножки.

Рис. 8.17. Ствол мозга; вид сзади. Мозжечок удален, ромбовидная ямка открыта

Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки, где залегают: ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее – ядро VII пары (лицевой нерв), а книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом среднего мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов.

Кровоснабжение мозга

Кровь в мозг поступает по двум парным артериям: внутренней сонной и позвоночной. В полости черепа обе позвоночные артерии сливаются, вместе образуя основную (базальную) артерию. На основании головного мозга основная артерия сливается с двумя сонными артериями, образуя единое артериальное кольцо (рис.8.18). Такой каскадный механизм кровоснабжения головного мозга гарантирует достаточный кровоток, если какая-нибуь из артерий выйдет из строя.

Рис. 8.19. Артерии на основании головного мозга и вилизиев круг (правое полушарие мозжечка и правая височная доля удалены); Вилизиев круг показан пунктирной линией

От артериального кольца отходят три сосуда: передняя, задняя и средняя мозговые артерии, питающие полушария головного мозга. Эти артерии идут по поверхности головного мозга, а уже от них вглубь мозга кровь доставляется более мелкими артериями.

Систему сонных артерий называют каротидным бассейном, который обеспечивает 2/3 потребностей мозга в артериальной крови и кровоснабжает передние и средние отделы мозга.

Систему артерий «позвоночная – основная» называют вертебробазилярным бассейном, который обеспечивает 1/3 потребностей головного мозга и доставляет кровь в задние отделы.

Отток венозной крови происходит преимущественно через поверхностные и глубокие мозговые вены и венозные синусы (рис. 8.19). В конечном счете кровь направляется во внутреннюю яремную вену, которая выходит из черепа через яремное отверстие, расположенное на основании черепа сбоку от большого затылочного отверстия.

Оболочки мозга

Оболочки головного мозга защищают его от механических повреждений и от проникновения инфекций и токсических веществ (рис. 8.20).

Рис. 8.19. Вены и венозные синусы головного мозга

Рис.8.20. Коронарный срез через череп оболочки и мозг

Первая оболочка, защищающая мозг, носит название «мягкая мозговая оболочка». Она тесно прилегает к мозгу, заходит во все борозды и полости (желудочки), имеющиеся в толще самого мозга. Желудочки мозга заполнены жидкостью, которую называют ликвором или спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Твердая мозговая оболочка непосредственно примыкает к костям черепа. Между мягкой и твердой оболочкой располагается паутинная (арахноидальная) оболочка. Между паутинной и мягкой оболочками существует пространство (подпаутинное или субарахноидальное пространство), заполненное ликвором. Над бороздами мозга паутинная оболочка перекидывается, образуя мостик, а мягкая сливается с ними. Благодаря этому между двумя оболочками образуются полости, называемые цистернами. В цистернах находится цереброспинальная жидкость. Эти цистерны защищают мозг от механических травм, выполняя роль «подушек безопасности».

Нервные клетки и сосуды окружены нейроглией – специальными клеточными образованиями, которые выполняют защитную, опорную и обменную функции, обеспечивая реактивные свойства нервной ткани и участвуя в образовании рубцов, в реакциях воспаления и т.п.

При повреждениях головного мозга включается механизм пластичности, когда сохранившиеся структуры головного мозга берут на себя функции пораженных участков.

Лимбическая система - это функциональное объединение структур мозга, которое обеспечивает сложные формы поведения.

К лимбической системе относятся структуры древней коры, старой коры, мезокортекс и некоторые подкорковые образования. Особенностью лимбической системы является то, что связи между ее структурами образуют множество замкнутых кругов, и это создает условия для длительного циркулирования возбуждения в системе. Описаны основные круги, обладающие функциональной спецификой. Это большой круг Пейпса, который включает: гиппокамп - свод - мамиллярные тела - мамиллярно-таламический пучок Вик-д, Азира - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп.

Очень важной полифункциональной структурой в большом круге является гиппокамп. Его повреждение у человека нарушает память на события, которые предшествовали повреждению, нарушается запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов, снижается эмоциональность, инициативность, замедляется скорость протекания основных нервных процессов.

Малый круг Наута образуют: миндалина - конечная полоска - гипоталамус - перегородка - миндалина.

Важной структурой малого круга является миндалина. Ее функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Многочисленные вегетативные эффекты миндалины обусловлены связью с гипоталамусом.

В целом лимбическая система обеспечивает:

• 1. Организацию вегетативно-соматических компонентов эмоций.
• 2. Организацию кратковременной и долговременной памяти.
• 3. Участвует в формировании ориентировочно-исследовательской деятельности (синдром Клювера - Бьюси).
• 4. Организует простейшую мотивационно - информационную коммуникацию (речь).
• 5. Участвует в механизмах сна.
• 6. Здесь находится центр обонятельной сенсорной системы.

По Мак Лину (1970) с функциональной точки зрения лимбика делится на: 1) нижний отдел - миндалина и гиппокамп, которые являются центрами эмоций и поведения для выживания и самосохранения; 2) верхний отдел - поясная извилина и височная кора, они представляют центры общительности и сексуальности; 3) средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.

Полушария мозга состоят из белого вещества, которое снаружи покрыто серым веществом или корой. Кора самый молодой и сложный отдел мозга, где идет обработка сенсорной информации, формируются двигательные команды, интегрируются сложные формы поведения. Кроме нейронов, здесь имеется огромное количество глиальных клеток, которые выполняют ионорегулирующую и трофическую функцию.

Кора головного мозга имеет морфофункциональные особенности: 1) многослойность расположения нейронов; 2) модульный принцип организации; 3) соматотопическая локализация рецепторных систем; 4) экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; 5) зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; 6) наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС; 7) цитоархитектоническое распределение на поля; 8) наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; 9) наличие специализированных ассоциативных областей коры; 10) динамическая локализация функций, которая выражается в возможности компенсации функций утраченных структур коры; 11) перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей; 12) возможность длительного сохранения следов раздражения; 13) реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры; 14) способность к иррадиации состояния; 15) наличие специфической электрической активности.

Кора состоит из 6 слоев:

• 1. Наружный молекулярный слой представлен сплетением нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности корковых извилин и являются в основном дендритами пирамидных клеток. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, они регулируют уровень возбудимости корковых нейронов.
• 2. Наружный зернистый слой образован мелкими звездчатыми клетками, которые определяют длительность циркулирования возбуждения в коре и имеют отношение к памяти.
• 3. Наружный пирамидный слой образуют средние по величине пирамидные клетки.

Функционально 2-й и 3-й слои осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

• 4. К внутреннему зернистому слою приходят афферентные таламокортикальные волокна от специфических (проекционных) ядер таламуса.
• 5. Внутренний пирамидный слой образуют гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют кортикоспинальные и кортикобульбарные тракты, которые участвуют в координации целенаправленных движений и позы.
• 6. Полиморфный или слой веретеновидных клеток. Здесь формируются кортикоталамические пути.

Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Например, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, в слуховой коре имеется топическая локализация определенных тонов.

Особенностью корковых полей является экранный принцип функционирования, который заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. Сигнал при этом фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что и обеспечивает его полный анализ и возможность, при необходимости, передачи в другие структуры.

В вертикальном направлении входные и выходные волокна вместе со звездчатыми клетками образуют «колонки», которые являются функциональными единицами коры. И при погружении микроэлектрода перпендикулярно в кору, он на всем пути встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, в то время если микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное назначение.

Важнейшая двигательная область коры находится в прецентральной извилине. В 30 г.г. прошлого столетия Пенфилд установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Наиболее обширными и с самым низким порогом являются зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица. На медиальной поверхности рядом с первичной была обнаружена вторичная двигательная область. Но эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, поэтому их назвали первичной и вторичной мотосенсорной корой.

В постцентральной извилине находится первая соматосенсорная область, куда приходят афферентные сигналы от специфических ядер таламуса. Они несут информацию от рецепторов кожи и двигательного аппарата. И здесь отмечается соматотопическая организация.

Вторая соматосенсорная область находится в сильвиевой борозде, а т.к. первая и вторая соматосенсорная зона кроме афферентных входов имеет и моторные выходы их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами.

В затылочной области локализована первичная зрительная область.

В височной доле - слуховая область.

В каждой доле коры полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением специфической функции --это ассоциативная кора, нейроны которой отвечают на раздражения различных модальностей и участвуют в интеграции сенсорной информации, а также обеспечивают связь между чувствительными и двигательными зонами коры. Это является физиологической основой высших психических функций.

Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга и участвуют в управлении врожденными поведенческими актами при помощи накопленного опыта, обеспечивают согласование внешних и внутренних мотиваций поведения, разработку стратегии поведения и программы действий, мыслительные особенности личности.

В деятельности полушарий нет полной симметрии. Так, у 9 из 10 человек, левое полушарие доминирует для двигательных актов (праворукие) и речи. У большинства «левшей» центр речи также находится слева. Т.е. абсолютного доминирования нет. Асимметрия полушарий особенно заметна при отделении одного полушария от другого (комиссуротомия). В левом полушарии находится центр письменной речи, стереогнозис. В левом полушарии лучше узнаются стимулы словесные, легко различимые, знакомые. Левым полушарием лучше выполняются задачи на временные отношения, установление сходства, идентичность стимулов по названиям. Левое полушарие осуществляет аналитическое и последовательное восприятие, обобщенное узнавание.

В правом полушарии осуществляется стереогнозис для левой руки, понимание элементарной речи, невербальное мышление (т.е. мышление образами), лучше узнаются стимулы несловесные, трудно различимые, незнакомые. Лучше выполняются задачи на пространственные отношения, установление различий, идентичность стимулов по физическим свойствам. В правом полушарии имеет место целостное, одновременное восприятие, конкретное узнавание.

Правое полушарие у 9 из 10 человек слегка приторможено, доминирует альфа-ритм, оно в свою очередь несколько притормаживает левое полушарие и не дает ему перевозбудиться. При выключении правого полушария человек много и непрерывно говорит (логорея), много обещает, но не выполняет обещания (болтун).

С усыплением левого полушария, наоборот, человек молчит, печален.

Правое полушарие отвечает за невербальное (подсознательное) мышление. Левое полушарие отвечает за осознание того, что подсознательно посылает ему правое полушарие.

Функциональное состояние структур головного мозга изучается методами регистрации электрических потенциалов. Если регистрирующий электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая активность называется субкортикограммой, если в коре мозга - кортикограммой, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то через него регистрируется суммарная активность, в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур - это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

ЭЭГ представляет собой волнообразную кривую, характер которой зависит от состояния коры. Так в покое у человека на ЭЭГ преобладает медленный альфа - ритм (8 -12 Гц, амплитуда = 50 мкВ). При переходе к деятельности идет смена альфа - ритма на быстрый бета - ритм (14 - 30 Гц, амплитуда 25 мкВ). Процесс засыпания сопровождается более медленным тета - ритмом (4 - 7 Гц) или дельта - ритмом (0,5 - 3,5 Гц, амплитуда 100 - 300 мкВ). Когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то с помощью микроэлектродов, вживленных в определенные структуры коры, регистрируются так называемые вызванные потенциалы, латентный период и амплитуда которых зависят от интенсивности раздражения, а компоненты, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула.

Локализация функций в коре большого мозга

Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).

Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).

Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов

(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:

а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины

Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.

Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

• 1)в начале XIX в. Ф.А. Галль высказал предположение, что субстратом различных психических "способностей"(честность, бережливость, любовь и т.д))) являются небольшие участки н. тк. КБП, которые разрастаются при развитии этих способностей. Галль считал, что различные способности имеют четкую локализацию в ГМ и что их можно определять по выступам на черепе, где якобы разрастается соответствующая данной способности н. тк. и начинает выпирать, образуя при этом на черепе бугорок.
• 2)В 40-е годы XIX в. против Галля выступает Флуранс, который на основании опытов экстирпации (удаления) частей ГМ, выдвигает положение об эквипотенциальности (от лат. эквус - "равный") функций КБП. По его мнению, ГМ является однородной массой, функционирующей как единый цельный орган.
• 3)Основу современного учения о локализации функций в КБП заложил французский ученый П.Брока, выделивший в 1861 г. двигательный центр речи. В последующем немецкий психиатр К. Вернике в 1873 г. обнаружил центр словесной глухоты (нарушение понимания речи).

Начиная с 70-х гг. изучение клинических наблюдений показало, что поражение ограниченных участков КБП приводит к преимущественному выпадению вполне определенных психических функций. Это дало основание выделить в КБП отдельные участки, которые стали рассматриваться как нервные центры, несущие ответственность за определенные психические функции.

Обобщив наблюдения, проводимые над ранеными с повреждениями мозга во время первой мировой войны, в 1934 г. немецкий психиатр К. Клейст составил так называемую локализационную карту, в которой даже наиболее сложные психические функции соотносились с ограниченными участками КБП. Но подход прямой локализации сложных психических функций в определенных участках КБП - несостоятелен. Анализ фактов клинических наблюдений свидетельствовал, что нарушения таких сложных психических процессов, как речь, письмо, чтение, счет, могут возникать при совершенно различных по местоположению поражениях КБП. Поражение ограниченных участков мозговой коры, как правило, приводит к нарушению целой группы психических процессов.

4) возникло новое направление, рассматривающее психические процессы как функцию всего ГМ в целом ("антилокализационизм"), но несостоятельно.

Трудами И. М. Сеченова, а затем и И. П. Павлова -- учение о рефлекторных основах психических процессов и рефлекторных законах работы КБП, оно привело к коренному пересмотру понятия «функции»- стала рассматриваться как совокупность комплексных временных связей. Были заложены основы новых представлений о динамической локализации функций в КБП.

Подводя итог, можно выделить основные положения теории системной динамической локализации высших психических функций:

• - каждая психическая функция представляет собой сложную функциональную систему и обеспечивается мозгом как единым целым. При этом различные мозговые структуры вносят свой специфический вклад в реализацию этой функции;
• - различные элементы функциональной системы могут находиться в достаточно удаленных друг от друга участках мозга и при необходимости замещают друг друга;
• - при повреждении определенного участка мозга возникает "первичный" дефект - нарушение определенного физиологического принципа работы, свойственного данной мозговой структуре;
• - как результат поражения общего звена, входящего в разные функциональные системы, могут возникать "вторичные" дефекты.

В настоящее время теория системной динамической локализации высших психических функций является основной теорией, объясняющей взаимосвязь психики и мозга.

Гистологические и физиологические исследования показали, что КБП - высоко дифференцированный аппарат. Различные области мозговой коры имеют неодинаковое строение. Нейроны коры часто оказываются настолько специализированными, что из их числа можно выделить такие, которые реагируют только на очень специальные раздражения или на очень специальные признаки. В коре головного мозга установлены целый ряд сенсорных центров.

Твердо установленной является локализация в так называемых «проекционных» зонах -- корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами НС и периферией. Функции КБП более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вместе с тем, в пределах КБП имеются участки, поражение которых вызывает различную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также является значительным.

Вместо представления о КБП как, в известной мере, изолированной надстройке над другими этажами НС с узко локализованными, связанными по поверхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном единстве нейронов, относящихся к различным отделам нервной системы -- от рецепторов на периферии до коры головного мозга -- учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга

3) Учение о локализации функций в коре большого мозга развивалось во взаимодействии двух противоположных концепций -- анти-локализационизма, или эквипонтециализма (Флуранс, Лешли), отрицающего локализованность функций в коре, и узкого локали-зационного психоморфологизма, пытавшегося в своих крайних вариантах (Галль) локализовать в ограниченных участках мозга даже такие психические качества, как честность, скрытность, любовь к родителям. Большое значение имело открытие Фритчем и Гитцигом в 1870 г. участков коры, раздражение которых вызывало двигательный эффект. Другими исследователями также были описаны области коры, связанные с кожной чувствительностью, зрением, слухом. Клиницисты-неврологи и психиатры свидетельствуют также о нарушении сложных психических процессов при очаговых поражениях мозга. Основы современного взгляда на локализацию функций в головном мозге заложены Павловым в его учении об анализаторах и учении о динамической локализации функций. По Павлову, анализатор -- это сложный, функционально единый нейронный ансамбль, служащий для разложения (анализа) внешних или внутренних раздражителей на отдельные элементы. Он начинается рецептором на периферии и оканчивается в коре большого мозга. Корковые центры являются корковыми отделами анализаторов. Павлов показал, что корковое представительство не ограничивается зоной проекции соответствующих проводников, далеко выходя за ее пределы, и что корковые зоны различных анализаторов перекрывают друг друга. Итогом исследований Павлова явилось учение о динамической локализации функций, предполагающее возможность участия одних и тех же нервных структур в обеспечении различных функций. Под локализацией функций сподразумевается формирование сложных динамических структур или комбинационных центров, состоящих из мозаики возбужденных и заторможенных далеко отстоящих пунктов нервной системы, объединенных в общей работе в соответствии с характером необходимого конечного результата. Свое дальнейшее развитие учение о динамической локализации функций получило в трудах Анохина, создавшего концепцию функциональной системы как круга определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-либо определенной функции. Функциональная система включает каждый раз в разных сочетаниях различные центральные и периферические структуры: корковые и глубинные нервные центры, проводящие пути, периферические нервы, исполнительные органы. Одни и те же структуры могут входить во множество функциональных систем, в чем и выражается динамичность локализации функций. И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области. В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки. В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры. Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры. По Павлову, центр-это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

Этот вопрос крайне важен теоретически и особенно практически. Уже Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.

В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.

В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.

По вопросу о локализации (представительстве) функции в коре больших полушарий головного мозга конкурировали друг с другом две диаметрально противоположные точки зрения: локализационистов и антилокализа-ционистов (эквипотенциалистов).

Локализационисты являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.

Совершенно другого взгляда придерживались антилокализационисты. Они отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).

Проблема локализации может получить правильное разрешение только при диалектическом подходе к ней, учитывающем и целостную деятельность всего головного мозга, и различное физиологическое значение отдельных частей его. Именно таким образом подошел к проблеме локализации И. П. Павлов. В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга. Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения. Наоборот, резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д. Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в «центре» этого участка.

И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической. Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, «центром» этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли «центра», а наравне со многими другими областями.

Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.

В основе всякой более или менее сложной функции лежит согласованная деятельность многих областей коры головного мозга, но каждая из этих областей участвует в данной функции по-своему.

В основе современных представлений о «системной локализации функций» лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, «размещенными по сложной системе зон мозговой коры» (А. Р. Лурия, 1969). Эти «функциональные системы» подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных «закрепленных» корковых зон Брока, Вернике и др.

Центры коры больших полушарий человека делят на симметричные, представленные в обоих полушариях, и асимметричные, имеющиеся только в одном полушарии. К последним относятся центры речи и функций, связанных с актом речи (письма, чтения и пр.), существующие только в одном полушарии: в левом - у правшей, в правом - у левшей.

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями. Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969). Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны). Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. Эти зоны связаны с рецепторами опосредовано, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов. Третичные, или ассоциативные, поля располагаются в зонах взаимного перекрытия корковых систем анализаторов и занимают у человека более половины всей поверхности коры. В этих зонах происходит установление меж-анализаторных связей, обеспечивающих обобщенную форму обобщенного действия (В. М. Смирнов, 1972). Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения.