Двукрылые – отряд беспозвоночных животных из класса насекомых, которые характеризуются наличием только одной пары крыльев и полным метаморфозом. Отряд объединяет более 150 семейств и свыше 100 тысяч видов двукрылых. Всем известны такие представители данной обширной группы, как мошки, мухи, комары, слепни.
Эти насекомые широко распространены на Земле от тундры до пустынь тропиков. Двукрылые известны с юрского периода.
Не относятся к общественным насекомым, однако могут сбиваться в стаи, привлеченные запахом еды, удобным расположением мест спаривания или отдыха. Подавляющее большинство этих насекомых живут одиночно большую часть жизни.
Цикл развития с полным превращением включает стадии яйца, личинки, куколки, имаго. Личинки имеют червеобразное тело, лишены ног, вместо них на брюшных сегментах могут быть нечленистые выступы. Имеется ротовой аппарат грызущего типа. Личинки через определенное время трансформируются в покрытые куколки.
Размножение
. Для двукрылых характерны выраженные различия в анатомическом и физиологическом строении личинок и взрослых особей. Так, продолжительность жизни личинки значительно превышает таковую имаго, именно личинка является основной питающейся стадией. Имаго у некоторых видов может совсем не нуждаться в пище (оводы). Основные функции взрослых особей в жизненном цикле – это размножение и расселение. При благоприятных условиях у двукрылых развивается от четырех до десяти поколений в год.
Строение имаго двукрылых
. Размеры составляют от 2 мм до 5 см. Как у всех насекомых, тело обладает двусторонней симметрией, делится на голову, грудь с тремя парами конечностей и брюшко. Голова округлой формы с большими фасеточными глазами по обеим сторонам. Ротовой аппарат у большинства видов сосущего типа, может быть сосуще-лижущий (мухи), колюще-сосущий (комары), иногда недоразвит (у непитающихся взрослых оводов).
К груди прикреплены три пары ног, причем на лапках имеются коготки и присоски, с помощью которых двукрылые способны ползать по вертикальным поверхностям.
Внутреннее строение двукрылых
. Жидкой средой организма является гемолимфа, являющаяся аналогом крови в кровеносной системе высших животных. Система кровообращения незамкнутая, гемолимфа свободно омывает внутренние органы в полости тела, затем собирается в сосуды. Функцию сердца выполняет утолщенный спинной сосуд в задней части груди. Дыхательная система – трахеи, причем газообмен осуществляется в брюшке, где расположено множество трахей рядом с аортой. Характерно наличие головного мозга.
ДВУКРЫЛЫЕ
(Diptera), отряд насекомых, характеризующихся наличием одной пары крыльев. Это одна из обширнейших и наиболее широко распространенных групп насекомых, включающая ок. 100 000 видов. К ней относятся такие хорошо известные всем виды, как комнатная муха, комары, москиты, мокрецы, слепни и овода.
Поведение в полете.
Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.
Скопления.
Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое - дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.
«Висящий
» полет
наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.
Общая характеристика.
В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Австралийские ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных тропических долгоножек превышает 100 мм.
Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.
СТРОЕНИЕ
Общий
план строения двукрылых такой же, как у прочих насекомых. Тело имаго состоит
из трех основных частей. Голова несет ротовой аппарат, глаза и антенны.
Грудь включает три сегмента с тремя парами ходильных ног и парой крыльев
(вторая их пара - задняя - превратилась в жужжальца). Почти
все пространство внутри груди занято мощной мускулатурой, необходимой
для приведения в действие локомоторных органов. Брюшко состоит из различного
числа внешне выраженных сегментов (в зависимости от вида) и вмещает репродуктивные
органы и большую
часть пищеварительной системы.
НАРУЖНОЕ СТРОЕНИЕ КОМНАТНОЙ МУХИ
Голова.
Ротовой аппарат.
Хотя имаго двукрылых используют широкий спектр источников пищи, их ротовой аппарат, в сущности, всегда представляет собой хоботок сосущего или лижущего типа, иногда настолько твердый и острый, что они способны прокалывать кожу многих позвоночных животных или покровы других насекомых. Многих двукрылых, включая комнатную муху, часто можно видеть с вытянутым мягким хоботком, приложенным к различным влажным поверхностям. С субстратом контактируют две расширенные лопасти нижней губы, или ротовые диски, приспособленные для всасывания жидкой пищи. Многочисленные тонкие каналы (псевдотрахеи) на их нижней стороне сходятся в центральной точке хоботка, откуда жидкость втягивается внутрь головы с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса.
Слепни обладают не только лижущими структурами, но и двумя парами твердых кинжалообразных придатков - модифицированными верхними и нижними челюстями - для прокалывания кожи животных, чьей кровью они питаются. Даже верхняя губа у них превратилась в стилет и стала составной частью колющего ротового аппарата. (Впрочем, самцы слепней не питаются кровью, и нижние челюсти у них редуцированы.)
У комаров нижняя губа не принимает участия в питании, а служит только футляром для игловидных челюстей-стилетов, складывающихся в тонкий колющий хоботок. Когда эти челюсти проникают в тело позвоночного, она сгибается и остается на поверхности. Верхняя губа комаров (и некоторых других кровососов, например мошки, мокрецов и мух цеце) также входит в состав колющего ротового аппарата. По ее нижней (задней) стороне проходит желоб, прикрытый другой частью ротового аппарата - длинным язычком, или гипофаринксом. Он пронизан каналом, по которому в ранку жертвы подается слюна. Разбавленную ею кровь комар всасывает через трубку, образованную верхней губой и гипофаринксом.
Антенны
(усики, или сяжки) двукрылых довольно разнообразны по форме, что широко используется для классификации этих насекомых. Считается, что у их древнейших видов были длинные многочлениковые антенны, как у нынешних комаров и долгоножек, усики которых состоят из двух толстых базальных члеников и хлыстовидной части, образованной тонкими более или менее цилиндрическими члениками числом от двух до 39. У более продвинутых в эволюционном плане двукрылых антенны обычно образованы двумя базальными члениками и третьим - утолщенным, различной конфигурации. Он часто несет на конце или спинной стороне тонкий придаток, образованный слиянием многих члеников, - голый или опушенный, щетинковидный или кольчатый.
Грудь
насекомых состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Так как основная часть грудной мускулатуры обеспечивает полет, средний сегмент, несущий на себе крылья, как правило, заметно крупнее двух других.
Ноги
прикреплены к груди, причем каждый сегмент несет одну их пару и содержит соответствующую мускулатуру. Как и у других насекомых, типичная нога двукрылых состоит из пяти частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Концевая часть (лапка) обычно образована пятью члениками и завершается парой коготков. Под каждым коготком располагается мягкая железистая подушечка. Коготки помогают передвигаться по шероховатым поверхностям. При ходьбе мягкие подушечки сдавливаются и выделяют клейкий секрет, позволяющий двукрылым удерживаться даже там, где не за что зацепиться.
Крылья.
У большинства насекомых две пары крыльев, но у двукрылых одна из них (задняя) преобразована в маленькие булавовидные придатки, т.н. жужжальца. Особи, у которых они повреждены или удалены, частично или полностью утрачивают способность к полету. Жужжальца подвижно сочленены с боками заднегруди и вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, что и крылья, но в противофазе с ними. С помощью находящихся у их основания механорецепторов они дают насекомому возможность определять и корректировать равновесие в воздухе.
Тонкие перепончатые крылья укреплены цилиндрическими жилками. Их у двукрылых меньше, чем у большинства других насекомых, причем особенно мало жилок поперечных. Жилкование крыла - очень важный классификационный признак, используемый для разделения отряда на таксоны низшего ранга. Вблизи основания крыла, на его заднем (внутреннем) крае, может быть вырезка, отделяющая от основной пластины маленькую лопасть или чешуйку.
Брюшко
примитивных двукрылых вытянутое, почти цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два ближайших к груди отделены друг от друга очень нечетко. В более специализированных семействах число видимых сегментов брюшка меньше, в частности, оно сократилось до 4 или 5 у комнатной мухи и ее ближайших родственников. Укорачиваясь, брюшко по форме становится ближе к конусу или даже сфере.
Половая система.
Единственные заметные придатки брюшка - копулятивные органы у самцов и яйцеклад у самок. Последний обычно трубчатый или саблевидный. У самцов разросшийся последний сегмент несет специальные захваты, служащие для удерживания самки за яйцеклад во время спаривания. Внутренние половые органы, расположенные в брюшке, состоят из гонад (семенники у самцов и яичники у самок), придаточных желез, секретирующих жидкий секрет, и выводных протоков. Форма наружных половых придатков у двукрылых широко варьирует. Строение копулятивных «захватов» у самцов служит основным таксономическим признаком при определении видов некоторых семейств.
Пищеварительная
система.
В брюшке расположена
большая
часть пищеварительной системы, главным образом кишечник, иногда образующий
слепые выросты. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды - длинные
тонкие трубочки, открывающиеся в кишечник. В передней части брюшка располагается
зоб - тонкостенный мешок, соединенный узкой трубкой с пищеводом.
Зоб служит временным резервуаром для жидкой пищи. Наполняясь воздухом,
он, вероятно, способствует выходу взрослого насекомого из оболочки куколки.
Разнообразие.
Половой диморфизм.
Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, - половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.
Мимикрия и защитная окраска.
Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример - облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus
); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima
(«подражающий шмелям»).
Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.
ЧЕТЫРЕ СТАДИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
обыкновенной комнатной мухи. а -
Яйцо комнатной мухой откладывается на поверхность пищевого субстрата, например мусорной кучи. б
- Из яйца вылупляется белесая, относительно малоподвижная личинка (опарыш). в
- После периода питания и роста, сопровождаемого двумя сменами шкурки (линьками), личинка окукливается внутри своей шкурки, которая затвердевает и буреет, превращаясь в т.н. пупарий. На стадии куколки формируются органы взрослого насекомого (имаго). г
- Взрослая муха выходит из пупария, расправляет крылья и улетает. Яйцо, личинка, пупарий и молодая взрослая особь показаны с увеличением в одном масштабе.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).
Жизненный цикл комнатной мухи.
На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24-35° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24-36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72-96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.
Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4-5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.
Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, - педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим.См
. РАЗМНОЖЕНИЕ.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens
), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.
Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.
Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.
ЭКОЛОГИЯ
Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение - морские долгоножки Limonia monostromia
, весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.
Личинки.
Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.
Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ
Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре - смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.
ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА
Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).
Переносчики болезней человека.
Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.
Комнатная муха
механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.
Слепни
могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов - лоаоза.
Злаковые мухи
из рода Hippelates
, питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.
Кровососание.
Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.
Вредители сельскохозяйственных растений.
По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121-138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, - лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.
Подотряд Nematocera
(длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.
Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.
Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.
Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.
Подотряд Brachycera
(короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.
Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.
Двукрылые насекомые - самый высокоорганизованный отряд, представители которого обладают одной (передней) парой перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев.
Задние крылья рудиментарны и превращены в жужжальца. Ротовые части колющие или лижущие. По строению сяжков подразделяются на два подотряда: длинноусые (Nematocera
), к которым относятся комары, мошки, москиты, комары-долгоножки, звонцы, или мотыли, галлицы и др., и короткоусые (Brachycera
), включающие слепней, мух, оводов, тахин, ктырей, кровососок и многих других. Превращение
полное. Личинки безногие и нередко (у мух) без обособленной головы. Куколки свободные или бочонковидные. Его личинки встречаются на морских побережьях и во всех типах внутренних водоемов всех ландшафтных зон - текучих и стоячих, холодных и теплых, слабо и сильно минерализованных, чистых и сильно загрязненных. Они населяют все части водоемов, начиная от влажной почвы берегов, водных растений и поверхностной пленки воды вплоть до глубин в несколько сотен метров. Хищные или растительноядные формы. Имеется ряд специализированных кровососов (мошки, комары, слепни, некоторые мухи - муха цеце, кровососки и некоторые другие). Личинки многих форм обитают в воде (комары, мошки и др.). У многих мух они развиваются в гниющих органических веществах, которыми одновременно и питаются. Выделяемые личинками при этом пищеварительные ферменты способствуют быстрому разложению органических остатков и переводят их в полужидкое состояние. Эта "пищевая кашица" и усваивается личинками. Личинки ряда видов двукрылых ведут паразитический образ жизни (оводы, тахины). Личинки водных двукрылых разнообразны по форме, чаще всего удлиненно цилиндрические, червеобразные, с суженным передним или обоими концами. Иногда сужен только передний конец, а расширен задний. У некоторых расширен передний конец, слабо расширен передний и булавовидно утолщен задний. Тело
может быть уплощено дорсо-вентрально. Сегменты тела гладкие или с выростами различной формы. Наиболее характерная черта личинок двукрылых, отличающая их от всех прочих отрядов насекомых,- отсутствие настоящих членистых грудных ног, имеющих сочленение с телом. Личинки либо безногие, либо последние функционально замещены мягкими выростами - ложноножками, часто снабженными крючьями или шипами, ползательными валиками - специальными утолщениями стенки тела, несущими поперечные ряды бугорков, шипиков. У некоторых личинок ложноножки снабжены присосками. Личинки плавают, быстро и попеременно перемещая передний и задний концы тела, быстрыми толчками вследствие резких изгибов брюшка или плавными волнообразными, змеевидными движениями, что очень характерно для большинства личинок подсемейств Palpomyunae
служит хорошим отличительным признаком от всех других семейств. Тело личинок чаще всего четко сегментировано и состоит из 3 грудных, иногда сливающихся в единый комплекс и 8-9 брюшных. Иногда наблюдается вторичная сегментация тела. Кутикула у личинок прозрачная, за исключением тех случаев, когда она густо покрыта разного рода выростами или пропитана известью и другими веществами. Личинки
двукрылых часто бывают окрашены. Окраска зависит от пигмента, расположенного в пристеночном или внутреннем жировом теле. Наружный пигмент может быть диффузным или сконцентрированным в пятна и полосы. Иногда окраска зависит от пигмента, находящегося в гемолимфе. У личинок двукрылых имеют место все переходы от вполне развитой, склеротизованной, часто пигментированной головной капсулы до полной ее редукции и замены псевдоцефалоном (ложной головой). У целого ряда форм голова частично или почти полностью втягивается в переднегрудной сегмент. Основные части ротовых органов - мандибулы и максиллы. Первые хорошо развитые, склеротизованные. Большое значение имеют различные образования вокруг задней пары стигм у мета- и перипнейстических форм, в своей совокупности представляющие стигмальную пластинку, строение которой часто является очень хорошим систематическим признаком. Стигмальная пластинка служит водным личинкам, дышащим атмосферным воздухом, для преодоления упругости поверхностной пленки воды при установлении контакта дыхательной системы с атмосферным воздухом и для поддержания личинки на поверхности воды. У личинок, ведущих роющий образ жизни, она служит, кроме того, упором при их продвижении вперед. Она обычно состоит из нескольких лопастевидных отростков, окружающих стигмы и часто придающих пластинке звездообразную форму. У некоторых личинок эти отростки функционально заменены волосками. Когда личинка находится на поверхности, пластинка с волосками лежит раскрытой на поверхностной пленке. При погружении личинки стигмы втягиваются внутрь, лопасти или волоски загибаются, образуя под стигмами полость, в которую захватывается пузырек воздуха. Кроме дыхательной функции, трахейная система часто выполняет и функцию гидростатическую. Двукрылые, так же как и перепончатокрылые, играют важную роль в природе и хозяйственной деятельности человека
. Отрицательное значение двукрылых велико. Ряд форм вредит растениям, в том числе сельскохозяйственным культурам. Комары (сем. Culicidae
) имеют длинные усики и колюще-сосущие ротовые органы. Самцы комаров питаются нектаром или соком растений, а самки многих видов - кровью человека и животных. Личинки и куколки живут в стоячих водоемах. Малярийные комары (Anopheles
) распространяют малярию. Москиты (Phlebotomus
) - мелкие двукрылые насекомые, длина тела которых обычно не превышает 3 мм. Тело покрыто волосками. Самцы сосут соки растений. Самки питаются кровью человека и теплокровных животных. Очень многочисленны в тропических странах. В СНГ встречаются в Крыму, Средней Азии, на Кавказе. Укусы москитов весьма болезненны и вызывают зуд кожи. Распространяют возбудителей ряда заболеваний человека: лейшманиозы, летний грипп (заболевание типа временной лихорадки). Мошки (сем. Simuliidae
) хорошо известны жителям тайги, Они составляют основную массу гнуса - огромных скоплений мелких кровососущих насекомых. Мошки, длина которых не превышает 5 мм, отличаются коротким телом с приподнятой горбом передней грудкой. Усики их короче, чем у комаров, но длиннее, чем у мух. Кровью теплокровных животных и человека питаются только самки. Мошки переносят возбудителей ряда заболеваний человека и сельскохозяйственных животных. Галлицы (сем. Cecidomyiidae
) включают большое число видов мелких комариков с удлиненным телом, длинными ногами и тонкими крыльями с немногими продольными жилками без поперечных соединений. Личинки галлиц, поселяясь в тканях растений, нередко вызывают образование наростов - галлов. Некоторые виды галлиц причиняют значительный вред сельскохозяйственным растениям. Такова, например, гессенская мушка (вернее, комарик) (Mayetiola destructor
), личинка которой живет в стеблях хлебных злаков. Мухи (сем. Muscidae
) отличаются широким уплощенным телом, полушаровидной головой с короткими усиками. Обыкновенная комнатная муха опасна тем, что переносит на лапках и хоботке яйца паразитических червей и возбудителей различных заболеваний. Столь же опасны как распространители заболеваний крупные зеленые и синие падальные мухи. Слепни (сем. Tabanidae
) - крупные или среднего размера кровососущие мухи с огромными радужными глазами. Укусы слепней беспокоят скот. Являются переносчиками сибирской язвы. Оводы (сем. Oestridae
) относятся к числу важных паразитов сельскохозяйственных животных. Отличаются от слепней коротким, покрытым волосками телом и небольшими глазами. У взрослых оводов недоразвиты ротовые органы, и они за недолгую жизнь ничего не едят. Личинки бычьего овода (Hypoderma bovis
) и овода крупного рогатого скота (Hypoderma lineata
) паразитируют в теле коров и быков, в последних стадиях своего развития скапливаясь под кожей. Личинки овечьего овода (Oestrus
) живут в носовой полости и лобных пазухах овец, вызывая ложную "вертячку". Желудочные оводы (сем. Gasterophilidae
) похожи на кожных оводов. Их личинки паразитируют в кишечнике и двенадцатиперстной кишке лошадей и ослов, нередко вызывая тяжелые воспаления слизистой оболочки этих органов. Взрослые оводы откладывают яйца на шерсть лошадей, откуда они слизываются хозяином. Большой ущерб животноводству наносят оводы. Это довольно крупные волосистые мухи, ведущие свободный образ жизни и посещающие хозяев (лошади, крупный рогатый скот, овцы и др.) лишь для откладки яиц или личинок. Личинки толстые, спереди несколько суженные, твердые, обычно с шиповатыми кольцами, с парой сильно хитинизированных по краям дыхалец на заднем конце и с другой парой дыхалец близ переднего конца тела. Личинки поселяются в желудке, под кожей, в носоглотке, лобных и челюстных пазухах. Серьезный вредитель - вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified
), которая откладывает личинки - она живородяща - в нос, уши, задний проход млекопитающих, а также на раневые и язвенные поверхности. Личинка питается живыми тканями, потом выходит наружу и окукливается в земле. Известны случаи заражения личинками вольфартовой мухи человека. Мухи откладывают личинок главным образом на людях, спящих днем под открытым небом. Личинки живут у человека в ушах, носу, лобных пазухах, деснах, глазах и причиняют тяжелые страдания. Весьма значительно и положительное значение двукрылых, многие из которых - важные опылители цветковых растений. Хищные (ктыри) и паразитические (тахины) уничтожают вредных насекомых. Личинки комаров-звонцов, или мотылей (сем. Chironomidae
), служат кормом для многих
Отряд Двукрылые, или мухи и комары (Diptera) (Б. М. Мамаев)
Среди 33 современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени в этом отряде известно 80 000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения.
Основными чертами, обособившими двукрылых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев- органов быстрого и совершенного полета и, во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения.
Форма тела взрослых двукрылых весьма разнообразна. Всем известны стройные длинноногие комары и коренастые короткотелые мухи, но только специалисты отнесут к этому отряду микроскопическую бескрылую "пчелиную вошь" или встречающуюся в муравейниках самку одного из видов горбаток, которая больше похожа на очень мелкого таракана.
Органы зрения - крупные фасеточные глаза - у двукрылых занимают нередко большую часть поверхности их округлой головы. Дополнительно на темени имеются, хотя и не у всех, 2-3 точечных глазка.
Усики, или антенны, расположены на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые, что является одним из наиболее отчетливых признаков, отличающих подотряд длинноусых двукрылых (Nematocera). У мух, входящих в два других подотряда, антенны сильно укорочены и обычно состоят всего из трех коротких члеников, последний из которых несет простую или перистую щетинку. Антенны- главным образом органы восприятия запахов. На поверхности каждого из члеников имеются специально приспособленные для этого обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов двукрылых бывают много сложнее, чем антенны самок. Эти вторичные половые отличия наблюдаются обычно у комаров; у мух же они проявляются чаще в размерах глаз.
Ротовые части двукрылых (рис. 407) сильно изменены и пригодны для приема главным образом жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями.
У кровососущих комаров ротовые частя сильно вытянуты, нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние челюсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится подглоточник, по которому проходит проток слюнных желез. Сверху желоб нижней губы прикрывается верхней губой.
У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообразный твердый желоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней специальными выростами. Зубчики, которые в хоботке высших мух расположены на сосательных лопастях и служат большинству видов для соскребания твердых пищевых частиц, у кровососов сильно увеличены и используются для вскрытия покровов животных. При этом муха приставляет хоботок вертикально к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположены предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану. Такими хоботками обладают жигалки, муха це-це и другие близкие виды двукрылых. При проколе покровов насекомых хищными мухами - ктырями и зеленушками - основную роль выполняет нижняя губа вместе с подглоточником. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится в основном мандибулами.
Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел - вместилище мощной мускулатуры. Он служит надежной опорой для крыльев во время быстрого полета. Здесь же расположены жужжальца - короткие булавовидные придатки, представляющие собой видоизмененную вторую пару крыльев. Их считают органами равновесия. Среднегрудь - наиболее мощный грудной сегмент - на заднем крае сверху снабжена полукруглым выростом - щитком.
В покое крылья складываются над брюшком кровлеобразно, горизонтально одно над другим, или же попросту отводятся назад и в стороны. Многие семейства двукрылых лучше всего различаются по жилкованию крыла - рисунку, который образуется на прозрачных крыльях их каркасом - жилками. У хороших летунов особенно прочно укреплен жилками передний край крыла. Поверхность крыльев нередко бывает покрыта крупными и мелкими волосками или чешуйками, а иногда несет дополнительно чувствующие поры. В основании крыла у многих мух обособляются грудная и крыловая чешуйки, а также крылышко.
Строение ног двукрылых тесно связано с их образом жизни. Подвижные, быстро бегающие мухи имеют короткие крепкие ноги. Комары же, днем обычно скрывающиеся среди растительности, обладают длинными конечностями, приспособленными для лазания среди сплетения стеблей травы или в листве деревьев и кустарников. Лапки ног заканчиваются коготками, у основания которых прикрепляются 2-3 особые подушечки-присоски. С их помощью двукрылые могут свободно передвигаться по совершенно гладкой поверхности.
Остроумными опытами доказано, что у мух эти подушечки служат не только для передвижения, но являются дополнительными вкусовыми органами, сигнализирующими о съедобности того субстрата, на который села муха. Если голодную муху поднести к раствору сахара так, чтобы она коснулась его лапками, то муха выдвигает хоботок для сосания. Когда же раствор сахара заменяют водой, муха в этом случае никак не реагирует.
Как грудь, так и брюшко, состоящее у двукрылых из 5-9 видимых сегментов, часто имеют характерную расцветку и усажены волосками и щетинками. Расположение этих щетинок часто используется как признак для различения отдельных семейств, родов и видов отряда.
Представление о личинках двукрылых как о беловатых, безногих и безголовых "червях", копошащихся в навозе и помойках, совершенно не отражает истинного многообразия их форм и основано на самом поверхностном знакомстве с отрядом.
Прежде всего следует подчеркнуть, что у личинок всех длинноусых двукрылых голова хорошо развита и часто снабжена сильными челюстями, с помощью которых личинки питаются корешками растений или гниющими органическими веществами. Единственным исключением является редкое семейство длинноусых двукрылых - гиперосцелидиды (Hyperoscelididae). У личинок гиперосцелидид полностью отсутствует головная капсула, их головной сегмент несет лишь пару усиков и ротовое отверстие. Живут эти личинки в разлагающейся древесине и питаются исключительно жидкой пищей.
Головная капсула никогда не развивается у личинок высших мух, весь ротовой аппарат которых представлен обычно только двумя склеротизованными крючьями.
Утрата головной капсулы, столь характерная для личинок высших двукрылых, связана с развитием у них своеобразного способа пищеварения, которое получило название внекишечного
. При этом типе пищеварения пища предварительно переваривается вне тела личинки под воздействием выделяемых ею пищеварительных соков и лишь потом заглатывается и усваивается.
Разнообразна форма тела личинок. Обычно она червеобразная, но иногда бывает настолько необычной, что может поставить в тупик неопытного систематика. Весьма причудливы, например, обитающие в быстрых горных потоках плоские личинки девтерофлебиид
(Deuterophlebiidae) - небольшого семейства, распространенного в горах Алтая, Тянь-Шаня, Гималаев и Скалистых горах Северной Америки. Каждый сегмент личинок несет с боков по длинному выросту с присоской на конце. Попеременно передвигая эти выросты, личинки способны медленно двигаться по камням на дне самых быстрых потоков. Трахейная система у них полностью отсутствует - редкий случай не только у двукрылых, но и у насекомых в целом, и дышат они с помощью анальных жабр.
Очень примечательны личинки птихоптерид
(семейство Ptychopteridae), развивающиеся в пресных водоемах. Они имеют хорошо развитую голову, плотные покровы, снабженные густыми рядами шипиков, и длинную дыхательную трубку, образующуюся из двух последних сегментов брюшка. На конце трубки имеются дыхальца, а к ее средней части прикрепляются две дыхательные нити. Значение трубки в жизни личинок понятно: с ее помощью личинка может, не теряя связи с атмосферным воздухом, обшаривать дно мелководья или подводные части растений в поисках пищи.
Очень интересны слизневидные личинки комариков рода цероплатус
(Ceroplatus семейства Ceroplatidae), встречающиеся открыто на поверхности грибов и плесени. Они обладают редкой среди двукрылых способностью испускать в темноте слабый фосфорический свет, источником которого является их жировое тело. Свечение продолжается и у куколки, но исчезает у взрослого комарика.
Пожалуй, единственным постоянным признаком личинок двукрылых является отсутствие грудных (истинных) ног. Отсутствие ног у личинок мух в ряде случаев компенсируется развитием у них различных выростов тела, напоминающих "ложные ноги" гусениц бабочек. С помощью этих выростов личинки могут сравнительно быстро передвигаться по поверхности субстрата. Такие личинки известны, например, в семействе бекасниц
(Leptidae), насчитывающем более 400 видов. У большинства из них личинки червеобразные и внешне не отличаются от личинок комнатной мухи. Но у личинок ибисовой мухи (Atherix ibis), которые обитают среди камней на дне быстротекущих рек, на каждом туловищном сегменте имеется по паре снабженных крючками "ложных ног", которые служат совершенными органами движения.
В обильном пищевом субстрате личинки двукрылых встречаются большими скоплениями. Обычными местами массового развития личинок высших мух являются разлагающиеся трупы животных, помойки, уборные и т. п.
Личинки грибных комаров (Mycetophilidae) приносят много разочарования любителям собирать грибы. В большинстве случаев именно их длинные белые личинки с черной головой кишат на изломах "червивых" грибов, делая их совершенно непригодными. Правда, грибных комариков нельзя считать исключительно обитателями грибов, некоторые их группы связаны с гниющей древесиной, растительным мусором и т. д., где также образуют большие колонии.
Также большими скоплениями встречаются личинки листовых комариков (семейство
Sciaridae). В некоторых случаях, когда пищи не хватает, эти массы личинок могут предпринимать массовые переселения. Личинки ратного комарика
(Sciara militaris) группируются при этом в длинную ленту шириной до 10 см
, которая, медленно извиваясь, движется в поисках благоприятного места. Появление таких "змей" возбуждало у людей суеверный страх, их считали предвестником неурожая, войны и других бедствий. Отсюда и название комарика - "ратный".
Процесс превращения взрослой личинки в куколку у двукрылых имеет свои особенности. Обычно у насекомых с полным превращением, после того как под покровами личиночной шкурки сформируется куколка, эти покровы сбрасываются и куколка полностью освобождается.
Длинноусые двукрылые не представляют исключения из этого правила. Зато у целой группы высших мух имеется специальное дополнительное защитное приспособление, оберегающее куколку от повреждений и получившее название пупария
. В этом случае шкурка взрослой личинки не только не сбрасывается, как ненужная оболочка, но, наоборот, затвердевает, приобретает бочонковидную форму и укрепляется различными отложениями. Куколка же формируется внутри этой шкурки, а взрослая муха, чтобы оказаться на свободе, выламывает в ней круглое выходное отверстие (табл. 55).
Эта биологическая особенность положена в основу при выделении в отряде двукрылых, кроме подотряда
длинноусых
, или комаров
(Nematocera), еще двух подотрядов: короткоусых прямошовных двукрылых
(Brachycera-Orthorrhapha), не имеющих пупария, и короткоусых круглошовных двукрылых
(Brachycera-Cyclorrhapha), развивающихся с пупарием. Интересно, что личинки некоторых групп двукрылых хотя и не формируют типичного пупария, но окукливаются все же внутри личиночной шкурки. Среди длинноусых двукрылых такой способ окукливания характерен для небольшого семейства скатопсид
(Scatopsidae), насчитывающего около 130 видов, и для немногих видов семейства галлиц
(Cecidomyiidae), таких, как гессенская мушка и некоторые другие. Из короткоусых прямошовных двукрылых внутри слабо измененной личиночной шкурки окукливаются личинки львинок.
Необычайно широка приспособляемость двукрылых к различным жизненным условиям. Их личинки освоили самые разнообразные среды обитания: быстрые потоки и стоячие воды, чистые, прозрачные водоемы, в том числе и моря с соленой водой, и зловонные сточные канавы, толщу почвы, различные попадающие в почву гниющие растительные вещества, ткани живых растений и, наконец, полость тела насекомых и других беспозвоночных животных, а также кишечный тракт, подкожную клетчатку и дыхательные пути позвоночных животных, а в ряде случаев и человека.
Личинки двукрылых ведут скрытый образ жизни и неспособны к длительным передвижениям. Пристроить свое потомство в подходящие условия- задача взрослых мух, которые поэтому являются хорошими летунами. Многие из них имеют интересные приспособления, повышающие выживаемость личинок. Достаточно вспомнить о распространенном среди высших двукрылых рождении живых личинок, а в некоторых случаях о вскармливании личинок выделениями специальных желез, когда личинка покидает тело матери, будучи уже совсем взрослой.
Однако обычно не взрослые мухи кормят своих личинок, а, наоборот, личинки запасают питательные вещества, необходимые для жизни взрослой фазы.
Нередки случаи, когда взрослые двукрылые живут исключительно за счет тех питательных веществ, которые накопила личинка, и совершенно не питаются. Другим видам достаточно пить воду, нектар цветов или сладкий сок, вытекающий из пораненных деревьев. Но не все взрослые двукрылые так безобидны. Комары, слепни, мокрецы, мошки, москиты относятся к назойливым кровососам. Сосут кровь у них, однако, только самки, самцы же совершенно безобидны. Если самки этих двукрылых не напьются крови, они останутся бесплодными. Их кровожадность объясняется еще и тем, что им нужно выпить достаточно много крови, иначе в яичниках разовьется только часть яиц или запаса питательных веществ вообще не хватит.
Одно из семейств двукрылых - плодовые мушки
(Drosophilidae) - навсегда вошло в историю науки, так как его представители послужили одним из основных объектов при изучении роли мельчайших структур клеточного ядра - хромосом в явлениях наследственности. И это не случайно: в экспериментальных условиях личинки дрозофил очень быстро развиваются на искусственных средах и уже через 7-10 дней можно оценить результаты опыта. При воздействии на взрослых мух или их личинок рентгеновских или радиоактивных излучений в их потомстве возникают многочисленные изменения - исчезает пигментация глаз, недоразвиваются крылья, иногда вместо одной из антенн вырастает уродливая конечность и т. д. В опыте удавалось получать мух, которые были в несколько раз крупнее нормальных, были получены также уродливые экземпляры, у которых одна половина тела имела признаки самца, а другая самки или многие признаки особи носили промежуточный характер. Результаты всех этих опытов легли в основу многих важных научных выводов о законах наследственности, изучением которых занимается генетика.
Двукрылые являются одной из самых многочисленных групп насекомых и поэтому представляют собой большую силу природы. И сила эта, если оценивать значение двукрылых в целом, наносит огромный ущерб не только хозяйству, но и здоровью человека.
В природе существуют многочисленные очаги различных болезней, которыми болеют дикие животные. Во многих случаях эти болезни не опасны для человека, но некоторые из них представляют для людей чрезвычайно серьезную угрозу. Существуют также болезни, которые не передаются от человека к человеку, но тем не менее очень широко распространены. Кровососущие двукрылые, нападающие на животных и человека, наряду с другими кровососущими членистоногими, широко разносят эти болезни, передавая возбудителя во время сосания крови.
Главная опасность от малярийного комара не в том, что он нанес болезненный укус, а в том, что одновременно он может занести в кровь возбудителей малярии, а только одна эта болезнь унесла человеческих жизней много больше, чем все войны в истории человечества, вместе взятые.
Столь же опасными переносчиками инфекций являются синантропные двукрылые, т. е. виды, обитающие в жилищах человека. Посещая отбросы и фекалии, они переносят болезнетворные микроорганизмы и яйца глистов на своем теле и в кишечнике, оставляя их на посуде, пище, мебели и т. д. Недаром многие коллективы ученых трудятся над изучением биологии одного из таких насекомых - комнатной мухи - с целью ее истребления.
Личинки двукрылых могут быть и серьезными вредителями пищевых запасов. Большой вред, например, приносит невзрачная сырная муха
(Piophila casei), относящаяся к семейству пиофилид
(Piophilidae). Ее белые, блестящие личинки развиваются в старом сыре, ветчине, сале, соленой рыбе, разрушая эти продукты. Взрослые личинки выходят из продуктов и ищут места для окукливания в мусоре темных углов, щелей и трещин. Их иногда называют "прыгунами" за способность, свернувшись кольцом и резко распрямляясь, совершать прыжки.
Для здоровья человека личинки сырной мухи представляют опасность тогда, когда употребляются в пищу зараженные ими продукты. В кишечнике человека личинки способны продолжительное время сохранять жизнеспособность, вызывая изъязвления кишечной стенки, с симптомами, напоминающими заболевание тифом.
Нельзя недооценивать и отрицательного значения тех двукрылых, которые нападают на человека во время его работы в полевых условиях, значительно снижая производительность труда, а в ряде случаев делая этот труд в определенные периоды невозможным.
Положительная роль двукрылых в природе и в хозяйстве человека невелика по сравнению с приносимым ими вредом. Они являются неутомимыми санитарами, очищающими поверхность суши от накапливающихся здесь отбросов. Некоторые группы двукрылых известны как почвообразователи и как враги вредных насекомых, сдерживающие их размножение.
Распространены двукрылые очень широко: от тропиков до границ льдов на севере и в горах. Но даже среди тропических представителей отряда почти нет особенно крупных и ярко окрашенных видов. Любители насекомых уделяют им мало внимания, отдавая предпочтение жукам и бабочкам, хотя биологически двукрылые не менее интересны и своеобразны.
Подотряд Длинноусые двукрылые (Nematocera)
Комары имеют стройное удлиненное тело и тонкие, обычно длинные ноги, реже они плотные, приземистые, с короткими ногами. Их антенны состоят более чем из трех члеников. У личинок головная капсула хорошо развита. Куколки покрытого типа.
Долгоножки
(семейство
Tipulidae) - это те крупные комары, которые вылетают из-под ног на мокром лугу или лесных полянах и, лениво пролетев несколько десятков метров, вновь прячутся среди травы.
Представители этого семейства отличаются стройным телом, длинными крыльями и очень длинными, тонкими и слабыми ногами, которые служат им не только для лазания среди растительности, но и являются своеобразной защитой от врагов. Когда комар сидит, его ноги широко расставлены, и приблизившийся хищник хватает долгоножку именно за ноги. Но удержать за ноги этих комаров невозможно, их конечности сразу же отрываются, и у хищника вместо крупной добычи оказываются лишь одна или две конвульсивно вздрагивающие ноги. Этот способ защиты широко распространен в природе. Достаточно вспомнить сенокосцев, также спасающихся от врага, оставляя ему несколько своих конечностей, ящериц, которые оставляют в зубах преследователя только конец своего хвоста, осьминогов, жертвующих своими щупальцами, и т. д.
Личинки долгоножек - обитатели влажной среды: почвы, подстилки, гниющей древесины или пресных водоемов. Они обладают крупной темной хорошо развитой головой и сильными грызущими челюстями. Большинство видов питается разлагающимися растительными остатками, но некоторые подгрызают также живые корни растений.
Интересен процесс пищеварения этих личинок. Растительная пища, состоящая в основном из очень стойких веществ - клетчатки и лигнина, трудно усваивается. На помощь долгоножкам приходят одноклеточные животные. Они в массе размножаются в кишечнике личинок, выделяя ферменты, способствующие перевариванию клетчатки. В результате пища обогащается веществами, которые усваиваются личинками долгоножек. Интересно, что кишечник личинок снабжен специальными слепыми выростами, где задерживается пища и где для размножения микроорганизмов создаются особо благоприятные условия. Такой тип пищеварения, когда растительная пища переваривается в кишечнике при участии симбиотических микроорганизмов, встречается не только у насекомых, но и у позвоночных животных, например у лошади, у которой желудок также сильно усложнен.
Среди немногих вредных видов долгоножек следует упомянуть огородную долгоножку
(Tipula paludosa) - чрезвычайно широко распространенный вид, личинки которого подгрызают корни растений, в том числе и культурных. Всего в семействе насчитывается более 2500 видов.
Семейство
сетчатокрылок
(Blepharoceridae), включающее всего 160 видов, знаменито своеобразием своих личинок, обитающих в быстрых горных потоках. Голова личинок слилась с грудным отделом в единое целое, так же как и концевые сегменты брюшка. На средних брюшных сегментах имеется шесть мощных присосок сложного строения, подошва которых усажена крепкими щетинками. При помощи присосок личинки медленно передвигаются по камням в струях быстрого потока, соскребая с них разные наросты.
Перед окукливанием взрослая личинка плотно укрепляется на камне, кожица на ее спинной стороне лопается и ее обрывки быстро уносятся струями потока, обнажая нежную куколку. Покровы куколки вскоре затвердевают, она темнеет и становится малозаметной.
Вышедшие из куколок комары выныривают со дна потока и перелетают в сырые, затененные места, обычно в расщелины скал, где большей частью спокойно висят, зацепившись за выступы длинными и тонкими ногами.
Во всех зонах земного шара, начиная с тундры и кончая тропиками, за исключением только знойных пустынь, одними из наиболее назойливых насекомых в теплое время являются настоящие комары
(семейство
Culicidae). В болотистых местностях тучами преследуют эти насекомые животных и человека, нанося длинным хоботком болезненные уколы (табл. 56), от которых не защищает человека даже ткань одежды, если она недостаточно толста. Пожалуй, ни у одной другой группы двукрылых нет такого совершенного орудия кровососания, как этот стилет, который по существу состоит из нескольких стилетов: двух игловидных мандибул и двух максилл, верхней губы и подглоточника, заключенных в футляр - нижнюю губу. По наличию хоботка легко отличать истинных комаровидных от комаров-дергунов, у которых ротовые органы не развиты.
Однако далеко не все виды комаров агрессивны. Многие из них используют свой хоботок только для того, чтобы питаться нектаром. У кровососущих видов насыщение кровью также обязательно только для самок, самцы же довольствуются соками растений.
Средой развития личинок комаров являются мелкие стоячие водоемы или микроводоемы - лесные лужи, скопления воды в дуплах, дождевые бочки и даже консервные банки с дождевой водой. Сюда и откладывают яйца перезимовавшие самки наших обычных кровососов из родов Culex, Aedes, Anopheles.
Яйца обыкновенного малярийного комара
(Anopheles maculipennis) плавают поодиночке на поверхности воды. Через 2-3 суток из яиц появляются личинки, все дальнейшее развитие которых проходит у поверхности водоема. Большую часть, времени личинки проводят в горизонтальном положении, прикрепившись к поверхностной пленке несмачивающимися плечевыми лопастями, группами особых волосков на брюшных сегментах и стигмальной пластинкой; у поверхности они удерживаются силами поверхностного натяжения. В этом положении личинки питаются постоянно имеющимися в стоячей воде органическими остатками или мелкими водными организмами. Воздух, необходимый для дыхания, поступает в трахейную систему через выведенные на поверхность стигмальные отверстия. Дополнительным способом дыхания является газообмен через кожные покровы и жабры, две пары которых окружают анальное отверстие. Пища активно добывается личинкой. Ее верхняя губа снабжена щетками, основное назначение которых - направлять ток воды с пищевыми частицами ко рту, где пища улавливается фильтром из волосков ротового аппарата. Кроме этого способа питания, личинки способны соскребать пищу с погруженных в воду растений и других предметов.
Потревоженные личинки быстро ныряют, производя резкие движения концом брюшка. После остановки на дне или в толще воды личинки начинают подниматься к поверхности хвостом вперед, делая те же движения. Примерно за месяц личинка трижды линяет и увеличивается в длину более чем в 8 раз. Взрослые личинки превращаются в характерных горбатых куколок, которые также держатся у поверхности воды и дышат через пару дыхательных трубочек,расположенных на спинной стороне головогруди. При опасности, однако, куколки быстро ныряют, взмахивая несколько раз концом брюшка, а затем пассивно вновь поднимаются к поверхности.
Шкурка зрелой куколки лопается на спине, и через разрыв появляется сначала голова с антеннами, а затем грудь комара, освобождаются крылья и конечности, и комар, окрепнув, перелетает в прибрежную растительность.
Вечером можно наблюдать роение комаров: многие десятки самцов толкутся в воздухе, образуя своеобразное "поющее" облако, самки же одна за другой влетают в рой и тут же покидают его, увлекая одного из самцов.
У оплодотворенных самок пробуждается инстинкт кровососания. Голодная самка способна на расстоянии до 3 км
определить местонахождение крупных скоплений теплокровных животных и человека и быстро преодолеть это расстояние. За один акт сосания самка поглощает количество крови, превышающее первоначальный вес ее тела. В процессе переваривания этой крови за счет поступающих питательных веществ в яичниках самки образуется первая порция в 150-200 яиц. Самка становится вновь агрессивной только после того, как она отложит эти яйца в ближайший водоем. С этого времени, если первый раз самка напилась крови человека, больного малярией, она становится опасной, так как ее слюна теперь кишит спорозоитами - начальной стадией развития малярийного плазмодия.
Повторно насосавшись крови, самка опять теряет интерес к пище до созревания и откладки следующей порции яиц. Живет самка летом около 2 месяцев. К осени появляются самки, предпочитающие питаться нектаром. Яичники их при этом не развиваются, зато в теле накапливаются резервные жировые вещества. Эти самки забираются в прохладные и пустые убежища, пещеры, дупла, норы, подвалы, где и зимуют. Цикл развития других видов кровососущих комаров весьма сходен.
С практической точки зрения важно отличать безопасных для человека комаров от переносчиков малярии. Наш обыкновенный комар-пискун
(Culex pipiens), надоедливый, но безвредный кровосос, хорошо отличается от малярийного по своей посадке (рис. 410): он держит свое тело почти параллельно поверхности, на которой сидит, тогда как брюшко малярийного комара отклоняется под углом 30-40°. Личинки комара-пискуна висят у поверхности воды вертикально, вниз головой (табл. 57), у малярийного комара личинки держатся горизонтально.
Велико значение комаров как переносчиков возбудителей таких тяжелых заболеваний, как малярия в различных ее формах, желтая лихорадка, вызываемая вирусом, японский энцефалит, энцефаломиелит и др. Лишь хорошо разработанная научная система профилактики этих болезней в СССР и некоторых других странах позволила резко снизить заболеваемость людей. Для борьбы с комарами успешно были применены не только химические, но и биологические меры борьбы. Завезенная из Америки небольшая живородящая рыбка гамбузия акклиматизировалась в Средней Азии, где стала одним из основных врагов комариных личинок. Интересно, что личинки некоторых безвредных видов комаров хищничают, уничтожая личинок комаров-кровососов. Одна личинка комара-токсоринхита
(Toxorhynchites splendens), распространенного в тропиках, уничтожает до 150 личинок других комаров. Этот вид был успешно акклиматизирован на некоторых тихоокеанских островах для борьбы с вредными комарами. Всего в семействе комаров насчитывается около 2000 видов.
Комары являются первым из пяти основных семейств кровососущих двукрылых, комплекс которых получил меткое название "гнус". Вместе со слепнями, мокрецами, мошками, а на юге также и москитами комары образуют полчища двукрылых, которые, особенно в болотистых таежных местах, в летние месяцы не дают ни минуты покоя, нападая на животных и человека.
Вот как описывают это явление побывавшие в тайге зоологи.
"Летом и осенью, в яркий солнечный день и в пасмурную погоду, с утра до вечера человека и животных осаждают мириады комаров и особенно мошек. Мошки попадают в глаза, в рот, набиваются в уши и в нос. Трудно дышать, в ушах звон, глаза застилают слезы. Телята и жеребята иногда гибнут, заеденные гнусом. Крупные дикие животные, олени например, летом совершают далекие миграции в горы и к морю, где они спасаются от гнуса благодаря ветру. В притаежных селениях днем из-за гнуса нередко прекращаются полевые работы, которые переносятся на ночь. Домашние животные перестают есть и собираются под навесом, где разводятся дымокуры, отгоняющие гнус.
Человек укрывается в помещении, а на открытом воздухе для своей защиты пользуется дымом, сетками, мазями. Но ни помещение, ни палатка, ни одежда не защищают от кровососов: назойливо нападая, насекомые прокалывают ткани, забираются под одежду и в помещение. У человека, осажденного гнусом, через несколько минут появляются на лице и на руках капли крови. Вы растираете десятки раздувшихся от крови насекомых, на вас садятся сотни новых.
Ночью мошки утихают, но комары и мокрецы по-прежнему активны; мокрецы, вследствие ничтожной своей величины, проникают через мельчайшие щели в палатках, в дверях и в окнах и нападают на спящих; их уколы особенно болезненны".
Наиболее многочисленны кровососущие двукрылые в девственной, нетронутой тайге. С ее освоением численность кровососов снижается, но даже крупные планомерные мероприятия по борьбе с гнусом еще не дают такого эффекта, чтобы можно было говорить об окончательной победе над этой армией врагов животных и человека.
Обширное, насчитывающее свыше 3000 видов семейство
комаров-дергунов
, или звонцов
(Chironomidae), тесно связано с большими и малыми водоемами. В тихие теплые вечера над заросшими камышом берегами прудов и мелких речек можно услышать тонкий мелодичный звон. Этот звон издают роящиеся комарики, которые то резко взмывают вверх, то пассивно падают вниз. Звонцы обычно бледно-желтого или салатового, реже темного цвета, их передние конечности сильно удлинены, приподняты и служат органами осязания, ротовые органы не развиты, антенны самцов густо перистые.
Промыв на сите порцию ила со дна пруда, почти всегда можно обнаружить личинок комаров-звонцов. У этих личинок нет потребности в атмосферном воздухе: поглощение кислорода, растворенного в воде, и выделение углекислого газа происходит у них через трахейные жабры и частично через покровы тела. В иле различных водоемов, в том числе и сильно загрязненных, с низким содержанием кислорода в воде, живут красные личинки мотыля
(Chironomus plumosus) и ряда близких видов. Эти личинки интенсивно питаются микроорганизмами, заселяющими ил, прячась в паутинных трубочках от своих многочисленных врагов. Они очень охотно поедаются рыбами, для которых служат одним из главнейших пищевых источников, и хорошо известны любителям аквариумного рыбоводства. В их гемолимфе растворен дыхательный пигмент гемоглобин - полезное приспособление к жизни в условиях недостатка кислорода.
В некоторых озерах личинки звонцов спускаются на глубину свыше 300 м
, на такой глубине они единственные представители насекомых. В некоторых арктических озерах, зимой промерзающих до дна, личинки этих комаров успешно зимуют в толще промерзшего ила, т. е. в условиях, которые для многих других насекомых оказались бы губительными.
К обитанию в морской воде приспособились личинки понтомии
(Pontomyia natans). Самки этого вида утратили крылья и ноги, превратившись в червеобразных животных, не покидающих воду. Самцы же отыскивают самок, бегая по поверхности воды.
Мокрецы
(семейство
Ceratopogonidae) - мелкие комарики, длина их тела редко превышает 3-4 мм
. Они близки к комарам-звонцам, от которых отличаются хорошим развитием ротового аппарата у взрослых комариков. Напомним, что взрослые комарики-звонцы не питаются и ротовые органы у них недоразвиты. В семействе мокрецов насчитывается свыше 1000 представителей, однако хорошо изученными являются лишь несколько сотен видов кровососов. Большинство этих видов обладает пестрыми крыльями и по этому признаку хорошо отличается от таких кровососущих двукрылых, как москиты и мошки.
Среда для развития личинок мокрецов может быть самой разнообразной, но обязательно влажной. Чаще всего личинок можно встретить в слое ила по берегам пресных водоемов, в заболоченной почве, во временных микроводоемах, таких, как лужи на дорогах, дождевая вода в дуплах деревьев, нередки личинки мокрецов в вытекающем древесном соке, мокрой, гнилой древесине и т. д.
Тонкие и длинные личинки мокрецов белого или розоватого цвета с темно-бурой головкой и голым гладким телом способны быстро передвигаться в иле или плавать в воде, змеевидно извиваясь. Сроки развития различных видов колеблются от двух недель до двух месяцев. Окукливание происходит дружно, и уже через 5-7 дней из куколок начинают появляться взрослые комарики, причем по срокам вылета самцы немного опережают самок.
Отродившиеся мокрецы держатся обычно около мест выплода среди травы, кустарников и в кронах деревьев. Многие виды по вечерам или рано утром в тихую погоду роятся, причем рой состоит преимущественно из самцов. Кровососущие мокрецы нередко в массе проникают в помещения для скота.
Питаются взрослые мокрецы соком растений и часто встречаются на цветах. Лишь представители некоторых родов, в первую очередь рода Culicoides, являются злостными массовыми кровососами. Как и у многих других кровососущих насекомых, питание кровью у этих видов мокрецов характерно только для самок. Мокрецы-кровососы нападают на людей, домашних и диких животных, не только теплокровных - млекопитающих и птиц, но также на земноводных и пресмыкающихся. Известны случаи нападения даже на других насекомых, чаще всего на комаров и бабочек.
Мокрецы в средних широтах появляются в мае - июне и, развиваясь в нескольких поколениях, достигают наивысшей численности в июле - августе. Большинство кровососущих видов активно утром и вечером, в прохладные пасмурные дни мокрецы нападают также и днем.
Однократного насыщения кровью достаточно для полного развития яиц в яичниках самки. После откладки первой партии яиц самки вновь нападают на животных и при успешном кровососании кладут яйца повторно.
Вред от мокрецов не исчерпывается токсическим действием их слюны, особенно тяжелым при массовом нападении. Хотя роль мокрецов как переносчиков возбудителей болезней еще полностью не выяснена, доказано, что некоторые виды этого семейства являются промежуточными хозяевами нематод-филяриид; мокрецы считаются одними из возможных переносчиков гемоспоридий туляремийного микроба, а также некоторых вирусных заболеваний - японского энцефалита, энцефаломиелита лошадей и др.
Наиболее обычным и массовым из кровососущих мокрецов, не встречающимся только в тундре, является жгучий мокрец
(Culicoides pulicaris), дающий за лето несколько поколений. Его личинки встречаются в загрязненных пресных водоемах.
К семейству
мошек
(Simuliidae) относятся мелкие горбатые комарики, длина тела которых не превышает 6 мм
. От настоящих комаров они легко отличаются более короткими крепкими ногами и коротким хоботком. Их крылья в покое складываются горизонтально одно над другим, короткие усики обычно состоят из 9-11 члеников.
Мошки известны как назойливые кровососы. Вместе с комарами и мокрецами они составляют полчища гнуса и одинаково охотно нападают на диких животных, домашний скот и человека. Особенно много мошек там, где имеются быстрые реки, служащие местами развития их личинок.
Самки мошек - опытные водолазы. Для откладки яиц они спускаются под воду, цепляясь за камни и стебли растений. Некоторые виды мошек, однако, предпочитают для откладки яиц более спокойную прибрежную полосу или роняют яйца в воду, летая над потоком.
Вышедшие из яиц личинки сразу же закрепляются на субстрате задним концом тела, где имеются крючья и мощная мускулатура. Самки откладывают яйца группами, часто несколько самок в одном месте. Поэтому личинки мошек нередко образуют в русле потока крупные колонии. При особо благоприятных условиях на 1 см
2 поверхности приходится до 200 личинок мошек.
Своеобразен вид этих колоний. Быстрое, изменчивое течение потока ритмично колеблет личинок, которые пассивно подчиняются струям и больше напоминают мелкие водные растения, чем живые существа. Только периодически сокращающиеся "веера", расположенные около ротового отверстия личинок, свидетельствуют о том,что внутри этих организмов течет интенсивная жизнь.
Веера - это сложные образования, состоящие из многочисленных волосков и щетинок и служащие для улавливания пищи. Образовались они из боковых отделов верхней губы. Пища личинок - взвешенные в воде органические остатки или мелкие водные организмы - как решетом отцеживается из проточной воды и скапливается в веерах личинок. Затем веера сокращаются, и пищевой комок подгоняется к ротовому отверстию и поступает в кишечник. При таком способе питания чем быстрее течение, тем больше фильтруется воды через веера и тем больше улавливается пищи. Поэтому личинки мошек заселяют участки русла с наиболее быстрым течением. Это тем более необходимо потому, что личинки мошек очень чувствительны к недостатку кислорода и быстро погибают в стоячей или слабопроточной воде с большим содержанием гниющих органических остатков.
Трудно представить себе, что эти безногие личинки могут перемещаться в струях быстрого потока. Однако опытный наблюдатель сразу же заметит на переднем конце тела личинки конусовидный вырост, подошва которого несет ряды крючьев.
Значение этого выроста, называемого "ногой" личинки, становится понятным только тогда, когда личинки начинают ползти. При этом личинка смазывает клейким паутинным секретом ближайший участок поверхности, закрепляется на нем грудной "ногой" и подтягивает задний конец тела. Закрепив на паутинной площадке задний конец тела, личинка освобождает грудную "ногу" и, выпрямившись, ищет новую площадку для прикрепления. По всему пути передвижения личинка плетет паутинную нить, на которой удерживается, если ее сорвет течением.
При резких нарушениях условий водоема личинки некоторых мошек выпускают паутинку длиной до 2 м
и некоторое время держатся на ней в струях потока. При восстановлении режима водоема они возвращаются по паутинке на прежнее место.
Вся колония личинок очень дружно окукливается. Перед окукливанием взрослая личинка плетет кокон, имеющий вид чехлика, из которого торчит куколка. На ее головогруди имеются разветвленные дыхательные трубки, обеспечивающие газообмен. Взрослые мошки появляются из куколок через 1,5-2 недели. Покидая куколочную шкурку, мошка обволакивается пузырьком воздуха, в котором поднимается к поверхности, и выходит из воды совершенно сухой.
Взрослые мошки питаются только в жаркие солнечные дни, в пасмурную погоду, в сумерки и ночью они неактивны. Кровососами являются только самки, самцы питаются на цветах.
Короткий хоботок мошек с пилящими мандибулами и рвущими максиллами хорошо приспособлен для прокалывания кожных покровов животных. Казалось бы, кровососание для всех мошек является наиболее естественным способом питания. Однако это далеко не так. В некоторых местностях, несмотря на значительное обилие мошек, они не нападают на животных и человека. Специально поставленные опыты показали, что самки мошек могут успешно питаться на цветах, при этом яйца в их яичниках созревают нормально.
Активность взрослых кровососов также неодинакова в разных зонах их распространения: она убывает с севера на юг. Так, широконогая мошка
(Eusimulium latipes), украшенная мошка
(Odagmia ornata), ползучая мошка
(Simulium repens) в тундре являются бичом человека и животных, а южнее - в лесостепной и степной зонах вовсе не зарегистрированы как кровососы. Вполне вероятно предположение, что потребность в питании кровью возникает у взрослых мошек в том случае, если их личинки развивались в неблагоприятных условиях и не накопили достаточных запасов питательных веществ. Среди мошек, однако, есть виды, для которых кровососание является необходимым этапом в жизненном цикле. Именно эти виды и представляют наибольшую опасность.
Укол мошки - это целая хирургическая операция. В момент укола в ранку вводится слюна, содержащая анестезирующие вещества. Поэтому боль быстро пропадает и появляется вновь только после того, как мошка насосалась крови и улетела. Одновременно в ранку вводятся вещества, препятствующие свертыванию крови.
Слюна мошек ядовита. В месте укола в течение нескольких минут развивается отек, появляются жжение и зуд. При многочисленных укусах повышается температура тела, появляются признаки общего отравления, начинаются кровоизлияния и отеки внутренних органов, что может привести к быстрому смертельному исходу.
Бичом животноводства в придунайских странах является колумбацкая мошка
(Simulium columbaczense). Личинки этого вида развиваются в крупных реках и особенно многочисленны в Дунае. Личинки колумбацкой мошки окукливаются в первой половине мая, и уже к концу этого месяца прибрежные кусты покрываются роями вылетевших комариков. После оплодотворения самцы погибают, а самки роями отлетают от берега на 5-20 км и нападают на скот. В отдельные годы от этой мошки погибали десятки тысяч голов скота.
В СССР мошки-кровососы наиболее разнообразны в таежной зоне. Самыми злостными кровососами здесь являются тундровая мошка
(Schoenbaueria pusilla), мошка Холодковского
(Gnus cholodkovskii), украшенная мошка
(Odagmia ornata) и ряд других видов. Нападают эти мошки при температурах от 6 до 23° С, а осенью мошка Холодковского бывает активна даже после выпадения снега.
Вред от мошек усугубляется тем, что они являются переносчиками таких тяжелых заболеваний, как сибирская язва, сап, туляремия, чума, проказа. Возбудители этих заболеваний передаются самкой, прервавшей питание на больном животном, при быстром нападении на здоровое. В Африке мошки переносят филариидоз человека.
Бабочницы
(семейство
Psychodidae) - очень своеобразные мелкие комарики, отличающиеся густоволосистым телом и широкими мохнатыми крыльями с густой сетью продольных жилок.
В сырых и темных помещениях часто встречается на окнах безвредная обычная бабочница
(Psychoda phalaenoides), заходящая далеко на север.
Не так безобидны южные родственники бабочниц - москиты
(Phlebotomus), распространенные в тропиках и субтропиках, а в СССР встречающиеся в Средней Азии. Уже начиная с апреля самки москитов, подобно самкам комаров, в сумерки оставляют свои дневные убежища и нападают на разных млекопитающих, птиц, рептилий, доставляя немало тяжелых минут и людям. Питание кровью для самок совершенно необходимо, иначе они не оставят потомства. Нектар цветов, хотя и употребляется москитами в пищу, полностью обеспечивает только самцов, самки же москитов отличаются особой кровожадностью. Насосавшись крови, самки приступают к ее перевариванию. Одновременно начинается созревание яиц в яичниках.
В отличие от комаров москиты не связаны с водой. Их личинки развиваются в различных органических остатках, однако при достаточно высокой их влажности. В населенных пунктах местами развития москитов являются пространства под полом, мусорные ямы, уборные, скотные дворы, в природе - пещеры, дупла, сырые ямы и, особенно в пустынных местностях, норы черепах и грызунов. Длительность развития одного поколения москитов - около 2 месяцев.
Человеку следует тщательно оберегаться укусов этих мелких насекомых. С их слюной в кровь могут быть занесены возбудители тяжелых заболеваний - вирус лихорадки папатачи, а также лейшмании, вызывающие висцеральный и кожный лейшманиоз-пендинскую язву. Особенно опасен висцеральный лейшманиоз, при котором поражаются внутренние органы человека - печень, селезенка, костный мозг.
Галлицы
(Cecidomyiidae) - семейство
двукрылых, насчитывающее свыше 3000 видов. Сюда относятся мелкие комарики, большей частью оранжевого цвета, с длинными антеннами и ногами и с очень слабыми крыльями, укрепленными лишь 3-4 продольными жилками. Взрослые галлицы не питаются и живут всего 2-3 суток, поэтому процветание этого семейства объясняется многими полезными приспособлениями, которые выработались у их личинок.
Чем мельче насекомое, тем больше у него врагов. Но личинкам галлиц, которых можно детально рассмотреть только в лупу, не страшны враги - они надежно укрыты внутри галла как от хищников, так и от неблагоприятных воздействий внешней среды.
Галл - ненормально измененные части органов, а иногда и целые органы растения (цветки, плоды, побеги, листья), преобразованные личинками в более или менее замкнутую камеру (табл. 58). В такой камере к услугам личинок питательная пища - растительный сок, им не страшны превратности погоды - стенки галла их надежно изолируют от неблагоприятных воздействий.
Процесс образования галла очень сложен. Личинки галлиц не грызут ткань растения, их крошечная голова и колющие ротовые части непригодны для этого. Личинка действует иначе: выделяет на окружающие ткани специфические ростовые вещества, под воздействием которых клетки растения начинают бурно расти и делиться. В результате тесного и точного взаимодействия личинки и растения образуется галл строго определенной характерной формы, так что по форме галла можно легко определить и вид галлицы. Взрослые личинки иногда так и окукливаются в галле, иногда падают в почву, где плетут себе шелковистый кокон.
Внутри кокона личинка быстро превращается в куколку. Появляющиеся из куколок взрослые галлицы должны отыскать растение, пригодное для развития личинок. Галлиц-фитофагов очень много, но каждый вид их строго приурочен к определенному виду растения. Если самка ошибется, вышедшие из яиц личинки так и не смогут образовать галл на чуждом растении и погибнут. Но такие ошибки очень редки, так как галлицы различают растения очень точно, руководствуясь при этом тонкими особенностями их запахов.
Многие виды галлиц обычны и очень широко распространены. В лесах на черешках листьев осины летом встречаются красноватые округлые галлы осиновой черешковой галлицы
(Syndiplosis petioli, табл. 58, 2). Верхушки побегов ивы преобразуют в характерный галл, напоминающий по структуре цветок розы, личинки ивовой розообразующей галлицы
(Rhabdophaga rosaria, табл. 58,5). Особенно разнообразны галлы, вызываемые саксауловыми галлицами в пустынях.
Галлицы периодически размножаются в невероятных количествах. Особенно опасны в периоды массовых размножений виды, повреждающие культурные растения. В Европе, Азии и Северной Америке распространена гессенская мушка
(Mayetiola destructor) - бич зерновых хлебов. Самки этой галлицы откладывают яйца на листья всходов пшеницы, ржи или ячменя. Личинки развиваются во влагалищах листьев, повреждая стебель настолько, что он обламывается от ветра. Поля, пораженные гессенкой, выглядят как бы потоптанными скотом.
Однако не все группы галлиц развиваются в тканях растений. Примитивные галлицы еще сохранили прочную связь со своей первичной средой обитания - почвой, подстилкой, гниющей древесиной. Особенно примечательны живущие в гниющих растительных остатках и древесине галлицы рода миастор
с единственным видом - Miastor metraloas. Колонии личинок этого вида насчитывают тысячи экземпляров (табл. 58, 12), а произошла каждая колония из одного яйца. Миастор отличается редкой среди насекомых способностью размножаться на стадии личинки. Едва успевает личинка этого вида достигнуть зрелости, как внутри нее быстро формируются многочисленные дочерние личинки, которые, съедая внутренности своей родительницы, разрывают стенку ее тела и выходят наружу. Их в конечном итоге постигает та же участь, и колония личинок быстро увеличивается. Лишь сильно размножившись, все личинки колонии наконец дружно окукливаются, и взрослые галлицы разлетаются в поисках новых местообитаний.
Этот редкий способ размножения, впервые изученный Н. Вагнером именно у этих галлиц, получил название педогенеза. В дальнейшем педогенез
в классе насекомых был открыт также у одного из североамериканских жуков.
Семейство
толстоножек
(Bibionidae) включает около 400 видов, значение которых в природе заключается в активной переработке поступающих в почву органических веществ и улучшении свойств почвы. Эту переработку осуществляют крупные, длиной до 1,5 см
, серые личинки, имеющие крупную голову, сильные челюсти и многочисленные мясистые выросты на теле. Живут личинки отдельными колониями, каждая из которых является потомством одной самки, отложившей в данном месте весь запас своих яиц. Живыми растениями питаются только некоторые дилофусы (Dilophus), личинки которых подгрызают корни.
Взрослые особи появляются очень дружно в теплые весенние месяцы. Они нередко в массе скапливаются на цветах, траве, листьях кустарников или лениво летают в лучах солнца. Своеобразны глаза толстоножек. У самцов каждый глаз поделен на две части, причем фасетки в верхней половине значительно крупнее, чем в нижней. Обычно глаза густо покрыты волосками. Усики короткие, состоят из 9-12 члеников. Голени передних ног утолщены и снабжены шипами. Нередко самцы и самки различаются по окраске. У садовой мотки
(Bibio hortulanus) самец черный, самка же красно-бурая, но голова, щиток и ноги у нее черные.
Выразительная внешность медлительных, неуклюжих блестяще черных или бурых комаров из семейства
аксимиид
(Axymyiidae) напоминает о тех далеких временах, когда двукрылые еще только зарождались.
И действительно, многие черты строения этих комаров унаследованы ими от далеких предков. Прежде всего обращают на себя внимание их крылья, приспособленные к медленному и тяжелому полету, вялые, неуклюжие ноги, да и весь облик насекомого, неспособного ни быстро улететь, ни убежать, ни каким-либо другим образом защититься от врагов. Только глаза этих комаров достигли высокой степени совершенства: они занимают почти всю поверхность головы и у самцов состоят каждый из двух отделов - верхнего, из крупных фасеток, и нижнего, из более мелких фасеток. Ротовые части комаров редуцированы, а усики сильно укорочены, но имеют большое число коротких члеников, которых бывает от 13 До 17.
Как же дожили такие беспомощные насекомые до наших дней? Это стало возможным потому, что почти полная беззащитность взрослых комаров компенсировалась развитием весьма совершенных приспособлений у их личинок, которые перешли к жизни в мокрой гнилой древесине. Они имеют крупную голову и сильные челюсти, с помощью которых протачивают короткие ходы. Их толстое беловатое тело заканчивается длинной дыхательной трубкой, у основания которой прикрепляются 2-4 четковидных выроста с густым сплетением трахей внутри. Все это - сложный аппарат дыхания в древесине, насыщенной водой. Другие насекомые не смогли приспособиться к жизни в такой среде, и поэтому у аксимиид очень немного врагов и конкурентов. Но и в этих условиях до настоящего времени дожили всего 4 вида этого семейства, распространенные только в северном полушарии.
Сравнительно недавно, в 1935 году, когда казалось, что все семейства двукрылых уже известны, было опубликовано описание странного комара, обнаруженного в горах Японии. Эта находка сразу привлекла внимание ученых, так как описанное насекомое не могло быть включено ни в одно из известных семейств отряда. Так были получены первые сведения о новом семействе
нимфомиид
(Nymphomyiidae), представители которого совсем недавно были обнаружены также в Северной Америке.
Белая нимфомия
(Nymphomyia alba) от других двукрылых отличается прежде всего своими крупными удлиненно-треугольными крыльями с очень слабовыраженным жилкованием. Передний и особенно задний край крыльев усажены густыми рядами очень длинных волосков, увеличивающих общую площадь крыла. Голова комаров направлена прямо вперед, слаборазвитые глаза сливаются не с верхней, а с нижней стороны, ротовые части недоразвиты, а антенны состоят всего из 3 члеников с небольшим придатком на конце.
Еще более удивительна куколка белой нимфомии, которая имеет свободную подвижную голову. О личинках этого удивительного комара известно только, что они обитают по берегам горных потоков. Это установлено потому, что там были найдены куколки насекомого, самих же личинок еще никто никогда не видел.
Среди современных двукрылых не нашлось форм, с которыми можно было бы сблизить нимфомиид. Их нельзя с полным правом считать длинноусыми двукрылыми, так как усики их состоят всего из 3 члеников. От короткоусых они тоже резко отличаются. Лишь из верхнетриасовых отложений, изученных в Средней Азии, известны ископаемые двукрылые, обладающие сходным строением. Когда будут изучены личинки нимфомиид, возможно, удастся ответить на вопрос, какие же современные двукрылые являются их ближайшими родственниками. Пока же это семейство в отряде двукрылых занимает обособленное положение.
Это типичные мухи с компактным коротким телом и широкими сильными крыльями. Их антенны состоят из 3 члеников, но последний из них может сохранять следы дополнительного расчленения. Головная капсула личинок сильно редуцирована. Личиночная шкурка при окукливании, как правило, сбрасывается. Куколка покрытая, при выходе мухи ее гот ловогрудь растрескивается по Т-образной линии.
Слепни
(семейство
Tabanidae) - крупные кровососущие двукрылые. Самка слепня способна за одно кровососание принять до 200 мг крови, т. е. столько, сколько выпивают 70 комаров или 4000 мокрецов. Если к этому добавить, что в болотистых местностях в жаркие летние месяцы стада домашних животных атакуют десятки тысяч слепней, становится понятным огромное отрицательное значение слепней в природе и хозяйстве человека. Их вредность усугубляется еще и тем, что в момент кровососания слепни переносят возбудителей сибирской язвы, туляремии, полиомиелита и других тяжелых заболеваний, а также передают некоторые болезни, вызываемые нематодами.
Велики потери животноводства от слепней. Часто наиболее продуктивные пастбища по берегам озер и в долинах рек в летние месяцы пустуют, так как их невозможно использовать из-за обилия кровососов. Даже при умеренном нападении слепней коровы снижают удой на 10-15% и быстро худеют. Ученые высчитали, что за сутки потеря сил животными, которых беспокоят слепни и мухи, эквивалентна недоеданию 400 г
овса на голову скота. И это понятно, так как самые крупные из слепней достигают длины 2-3 см
, их укусы чрезвычайно болезненны и сопровождаются отеком, который вызывается слюной, попадающей в ранку во время кровососания.
Слепней иногда неправильно называют оводами. Однако достаточно убедиться, что пойманная на животном муха имеет короткий колющий хоботок, чтобы с уверенностью отнести ее к слепням. Красивы крупные глаза слепней - золотистые, переливающиеся всеми цветами радуги. Крылья их иногда прозрачны, иногда с дымчатыми пятнами, брюшко всегда уплощено.
Жизненный цикл слепней имеет много общего с основными особенностями жизненного цикла других кровососов. Самцы питаются исключительно нектаром цветов и сахаристыми выделениями тлей, червецов, щитовок, а также вытекающим из пораненных деревьев сладким соком.
Неоплодотворенные самки также придерживаются той же диеты, однако после оплодотворения их агрессивности нет предела. Они нападают на животных и человека в жаркие дни с утра и вплоть до захода солнца, слепни-дождевки активны и в пасмурную погоду, особенно перед дождем. В числе их жертв на первом месте стоят крупные животные: олени, лоси, косули и особенно домашний скот. Слепни способны нападать и на мелких животных - грызунов, птиц, особенно неоперившихся птенцов, и даже ящериц - варанов, такырных круглоголовок и т. д. Они не пренебрегают даже трупами животных в первые 2-3 суток после гибели, что делает слепней особо опасными переносчиками инфекций.
На близких расстояниях слепни руководствуются зрением и воспринимают контуры и движение предметов. Нередко они ошибаются и подолгу преследуют движущиеся машины, лодки, пароходы, залетая даже в вагоны поездов.
Слепни обычно не отличаются избирательностью в отношении пищи. Однако в сложных растительных сообществах, например в многоярусных тропических лесах, отдельные комплексы видов встречаются преимущественно в одном каком-либо растительном ярусе. Во влажных лесах Камеруна, например, эфиопские пестряки
(Chrysops silvacea, Ch. centuriones) держатся в кронах деревьев и преследуют стада обезьян.
Самки, насосавшиеся крови, быстро ее переваривают. Уже через 24 часа сгусток крови в желудке значительно уменьшается, а поглощенные питательные вещества идут на питание постепенно увеличивающихся яичников. Через 48 часов в кишечнике остается лишь небольшое количество полупереваренной крови, а созревающие яйцевые клетки сильно вырастают. Через 76 часов пищеварение заканчивается, яйца окончательно дозревают. Таким образом, откладка яиц производится в среднем через 3-4 суток после кровососания. Самки слепней в результате повторных кровососаний могут проделывать до пяти таких циклов, откладывая в итоге свыше 3500 яиц. Плодовитость различных видов слепней может, однако, сильно варьировать.
Яйца откладываются на растения, обычно над водой озер и болот. Вышедшие из яиц личинки падают в воду и живут в моховом покрове, сплетениях корней или в верхних слоях влажной почвы, у одних видов питаясь разлагающимися растительными остатками, у других - активно хищничая. К числу их жертв относятся личинки других насекомых, бокоплавы, дождевые черви.
Бычий слепень
(Tabanus bovinus) - один из наиболее крупных видов. Он темно-бурый, грудь с темными полосами и желтоватыми волосками, брюшко окаймлено желто-бурой каймой с полоской светлых треугольных пятен в средней части.
Ярко окрашен более мелкий обыкновенный златоглазик
(Chrysops caecutiens), действительно имеющий яркие изумрудно-золотистые глаза. Брюшко этого вида в основании с желтыми пятнами. Более скромно окрашена обыкновенная дождевка
(Chrysozona pluvialis), крылья которой отличаются сложным дымчатым рисунком. Всего в семействе слепней насчитывается свыше 3500 видов.
Длиннохоботницы
(Nemestrinidae) - небольшое семейство
двукрылых, распространенное в основном в тропических и субтропических областях. Взрослые мухи напоминают слепней, но хорошо отличаются от них сильно удлиненным хоботком, который бывает обычно значительно длиннее тела. С его помощью мухи сосут нектар цветов. Однако длиннохоботницам не так просто добраться до нектара - их хоботок не сгибается, и мухе, особенно в ветреную погоду, приходится много потрудиться, чтобы утолить голод.
Самки североамериканской трихопсидеи
(Trichopsidea clausa) откладывают яйца в трещины стволов деревьев или телеграфных столбов. Плодовитость самок очень велика - несколько тысяч яиц, и это понятно, так как вышедшие из яиц оригинальные личинки, снабженные многочисленными выростами, попросту разносятся в разные стороны ветром. Встреча с хозяином, которым являются саранчовые, во многом зависит от случайности, поэтому большинство личинок погибает, так и не достигнув цели. Но если эта встреча произошла, личинка проникает в тело саранчи через одно из дыхалец и, питаясь тканями хозяина, к осени заканчивает развитие и зимует. Взрослые мухи появляются весной.
Всего в семействе длиннохоботниц известно около 250 видов.
Крупное семейство
львинок
(Stratiomyiidae), включающее около 2000 видов, распространено преимущественно в зоне влажных тропиков. В северных лесах Евразии встречается всего около сотни видов.
Отличить львинок легко по их широкому, уплощенному телу, окрашенному обычно в яркие цвета часто с металлическим блеском, по коротким прозрачным крыльям и своеобразным усикам, имеющим кольчатый последний членик.
Именно такой облик имеет обыкновенная львинка
(Stratiomyia chamaeleon), которая часто встречается на цветах. Ее черное с желтыми пятнами брюшко, бурая грудь с желтым щитком и красно-желтые ноги хорошо гармонируют с яркой окраской венчиков цветков, скрывая насекомое от врагов.
Своеобразна личинка этой мухи, обитающая в мелких загрязненных водоемах. Ее веретеновидное тело, достигающее у взрослой личинки длины 20 мм
, заканчивается длинным "хвостом", который образуется из нескольких вытянутых последних сегментов брюшка. На конце "хвоста" находится стигмальная пластинка с двумя отверстиями для дыхания. Здесь же имеется венчик из длинных несмачивающихся волосков. Личинка дышит, подвесившись задним концом тела к поверхности воды. При этом несмачивающиеся волоски расправляются, стигмы открываются, а сама личинка пассивно удерживается силами поверхностного натяжения. Надышавшись, личинка резко изгибается, отрываясь от поверхностной пленки. Волоски при этом складываются и закрывают стигмальную площадку. Затем личинка медленно опускается на дно, где роется среди ила и водорослей, заглатывая разлагающиеся органические вещества. Куколка образуется внутри шкурки взрослой личинки.
Многие виды львинок развиваются в почве, навозе, гниющей древесине. Среди них особенно своеобразны металлически зеленые или синие геосаргусы
(Geosargus), личинки которых обычны в навозе. Покровы личинок пропитаны углекислым кальцием и служат хорошей защитой как для личинки, так и для куколки, которая образуется внутри личиночной шкурки.
Около 5000 видов семейства
ктырей
(Asilidae) - преимущественно обитатели открытых пространств - степей и пустынь. Эти стройные мухи, тело которых покрыто густым коротким опушением, обычно греются на солнце, готовые мгновенно взлететь при появлении опасности или в погоне за добычей. Все в их облике говорит о приспособлении к хищничеству. Острота выпуклых глаз, глубоко разделенных теменем, настолько велика, что к сидящим ктырям трудно подойти незамеченным. Хотя в их хоботке отсутствуют мандибулы, другие части ротового аппарата - максиллы, подглоточник и нижняя губа - образуют весьма совершенный колющий орган. Слюна ктырей содержит сильный яд, от которого насекомые умирают мгновенно. Пойманный рукою ктырь иногда кусает и человека. Такой укус столь же болезнен, как укол пчелиного жала.
Удивляет быстрота и безошибочность реакции ктырей: мгновение, короткий взлет, и бездыханное насекомое уже высасывается ктырем, вернувшимся на прежнее место. Агрессивность ктырей настолько велика, что они выходят победителями в схватке с такими хорошо вооруженными насекомыми, как пчелы, осы, жуки-скакуны; необычайная прожорливость этих мух заставляет их охотиться непрерывно.
Личинки ктырей также хищники. В почве они преследуют личинок других насекомых, причем могут выдерживать продолжительное голодание. Зато в случае успешной охоты они растут очень быстро.
Своеобразны личинки ляфрий
(Laphria), преследующие в древесине личинок усачей или пластинчатоусых жуков. Их тело несет многочисленные выросты, помогающие личинке передвигаться в ходах. Взрослые ляфрий сидят на коре деревьев. Иногда они окрашены в яркие цвета, например золотистая рыжая ляфрия
(L. flava).
Крупные ктыри достигают длины 4-5 см
. Таков гигантский ктырь
(Satanas gigas), встречающийся в степях.
Среди двукрылых мало найдется других групп, представители которых могли бы сравниться по скорости и ловкости полета с мухами из семейства
жужжал
(Bombyliidae). Внешность большинства жужжал очень своеобразна: короткое коренастое тело, покрытое длинными густыми волосками, крылья, в покое направленные в стороны и назад, напоминая положение крыльев у скоростных самолетов, и, наконец, игловидный хоботок, который у некоторых видов не уступает длине тела.
Хоботок - прекрасное приспособление для высасывания нектара из цветков с глубоким венчиком, которые недоступны для многих насекомых. Но жужжалы не смогли бы воспользоваться этим своим преимуществом, если бы не были прекрасными летунами. С поразительной ловкостью питающиеся мухи буквально висят в воздухе над цветами, погружая в это время хоботок в нектарники, и, не присаживаясь на цветок, высасывают нектар.
В современной фауне семейство жужжал относится к числу процветающих и насчитывает в своем составе около 3000 видов.
Хищниками являются как взрослые мухи семейства
толкунчиков
(Empididae), так и их личинки, обитающие в почве. Нектар цветов, на которых часто встречаются взрослые мухи, служит для них дополнительным источником питания. Длинный игловидный хоботок толкунчиков одинаково хорошо приспособлен для высасывания насекомых и для поглощения растительных соков. Добыча - мелкие двукрылые - захватывается передними ногами, бедра которых усажены шипами, а голени плотно к ним прикладываются, образуя крепкие щипцы.
Непропорционально маленькая круглая голова и слабоопушенное тело дополняют характерный облик представителей этого семейства. Но особенно своеобразны "танцы" толкунчиков во время брачного полета. Они не только довольно сложны по своему исполнению, но примечательны также и тем, что самцы таскают за собой в это время шелковистые "парашюты" или эллипсовидные "баллоны" с пенистыми стенками, внутри которых лежит мертвая добыча - мелкая мушка или комар. Перед спариванием самец предлагает самке эту добычу и тем спасает свою собственную жизнь, так как агрессивные самки нередко съедают самцов после копуляции. Такие "танцы" наблюдаются у представителей наиболее обычных родов - эмпис
(Empis), гилара
(Hilara) ц др.
Мухи-зеленушки
(семейство
Dolichopodidae) - металлически блестящие или сероватые мелкие двукрылые с длинными ногами и сжатым с боков телом. Всего в составе семейства более 3500 видов. Зеленушки нередки на сырых лугах, по берегам прудов и речек, однако их трудно заметить на фоне зеленых частей растений. Они нападают на мелких комариков и мошек, убивая их хоботком, состоящим из заостренных придатков нижней губы и шипов подглоточника; мандибулы у этих двукрылых не развиты.
Наиболее тесно связаны с водой зеленушки-водомерки
(Hydrophorus), скользящие по ее поверхности наподобие водных клопов. Они охотятся за мелкими насекомыми, которые часто прилипают к поверхности воды. Их личинки, как и у большинства других видов зеленушек, хищничают во влажной почве.
Полезны зеленушки-медетеры
(Medetera), личинки которых уничтожают короедов в их ходах под корой деревьев. Взрослые мухи сероватого цвета часто попадаются на стволах в лесу.
Типичные мухи с коротким компактным телом и широкими сильными крыльями. Их антенны укороченные, 3-члениковые, со щетинкой на третьем членике. Головная капсула личинок полностью редуцирована, сохраняются лишь ротовые крючки. Личиночная шкурка при окукливании не сбрасывается, приобретает бочонковидную форму и затвердевает, пропитываясь специальными выделениями, образуя ложный кокон - пупарий. Куколка свободная. При выходе взрослой мухи пупарий открывается по округлой линии под давлением головы или лобного пузыря, который в большинстве случаев хорошо развит.
Горбатки
(семейство
Phoridae) - очень мелкие невзрачные мухи со вздутой горбовидной грудью, крепкими ногами, бедра которых утолщены. Прозрачные крылья укреплены по переднему краю двумя толстыми сближенными жилками; остальные жилки крыла значительно тоньше, поперечных жилок в крыле нет.
В муравейниках встречаются представители рода платифора
(Platyphora). Крылатый самец этих мух сохраняет все признаки семейства, самка же бескрыла, ее тело уплощено, как у таракана, внешне она ничем не напоминает муху.
В термитниках живут своеобразные термитницы
(Termitoxenia, Termitomyia), которые иногда выделяются в особое семейство Termitoxeniidae. Они обладают мягким удлиненным телом, вытянутой головой с колющим хоботком, короткими антеннами и цепкими ногами (рис. 420, 3). Крылья представлены небольшими обрубками, за которые их обычно таскают термиты; брюшко мягкое, необычайно сильно вздутое.
На цветках зонтичных и сложноцветных часто рядом с осами и шмелями сидят очень похожие на них мухи из семейства
журчалок
(Syrphidae, табл. 59). Хотя эти мухи совершенно безобидны, птицы не решаются их трогать, принимая за вооруженных жалом перепончатокрылых. В семействе журчалок около 4500 видов.
Оригинален полет этих мух. Наряду с обычными перелетами журчалки могут подолгу висеть в воздухе, непрерывно работая крыльями, но не двигаясь с места. Изучение такого "стоячего" полета показало, что только при опускании крыла его плоскость направлена горизонтально - возникающая при этом подъемная сила уравновешивает вес насекомого. В нижнем положении крыло поворачивается на 45° и возвращается кверху, разрезая воздух своим острым передним краем. Никакой поступательной силы при этом, естественно, не возникает.
Необычайно разнообразен образ жизни личинок журчалок в противоположность взрослым мухам, которые расстаются с нектароносными цветами только для того, чтобы отложить яйца в подходящее место. Самки одних видов летят для этого к грязным, зловонным ручейкам, другие устремляются под полог леса, разыскивая деревья с вытекающим из ран бродящим соком, третьи разыскивают колонии тлей или гнезда шмелей, четвертые хлопочут около муравейников и т. д.
Из личинок сирфид, развивающихся в воде, особенно примечательна личинка обыкновенной пчеловидки
(Eristalis tenax), которую образно называют "крыской". Тело этой личинки бочонковидное, неясно сегментированное, с выростами - "ложными ножками" - на брюшной поверхности. Последние три сегмента брюшка образуют характерный "хвост" - дыхательную трубку. Эти сегменты тонкие, и каждый последующий может втягиваться в предыдущий или, наоборот, быстро выдвигаться из него. На конце этого приспособления находятся два дыхальца, а внутри трубки проходят две толстые трахеи. Полностью выдвинутая дыхательная трубка взрослых личинок достигает длины 12- 15 см
(рис. 421, 5).
Ее значение в жизни личинок становится понятным, если пошевелить палкой дно водоема, в котором они живут. Оттуда поднимется ил, неразложившиеся органические вещества и появятся пузырьки зловонных газов. Между тем личинка пчеловидки смело опускается в это гниющее месиво, где она находит обильное питание - ведь на поверхности воды она оставляет конец дыхательной трубки, через которую и происходит газообмен. Когда же личинка ныряет в более глубокие слои, она вынуждена через некоторое время подниматься к поверхности для дыхания. Окукливается личинка в почве рядом с водоемом. Куколка образуется внутри личиночной шкурки. Взрослая муха с буроватой грудью и желто-черным пятнистым брюшком очень напоминает пчелу (табл. 59, 2). Именно на этом сходстве было основано утверждение, возникшее на ранних этапах развития науки, о том, что пчелы могут зарождаться из грязи. Теперь такое утверждение может вызвать только улыбку.
Очень похожи на ос взрослые журчалки из рода темностома
(Temnostoma). Личинки их - активные разрушители древесины влажных пней и мертвых стволов. Как же эти личинки высших двукрылых, которые, как известно, лишены головной капсулы и грызущих челюстей, могут протачивать ходы в древесине? Для этого у личинок оказались совершенно неожиданные приспособления: основания их переднегрудных дыхалец сильно увеличились, частично обособились и превратились в два мощных скребка, края которых усажены рядами зубцов. Они скребут древесину подобно тому, как моллюск - корабельный червь - пользуется для этих же целей остатками своей недоразвитой раковины.
Однако наиболее обычны из журчалок виды, обитающие в колониях тлей. Трудно представить себе, что ползающие в колониях тлей зеленоватые или серые личинки, напоминающие небольших пиявок, принадлежат к тому же семейству, что "крыска", но это так. Достаточно взглянуть на взрослых журчалок из рода сирфов
(Syrphus). Внешность их вполне типична: темная с металлическим отливом грудь и такое же брюшко, на каждом сегменте которого по два полулунных пятна.
Личинки наших обычных сирфов (Syrphus balteatus, S. ribesii) являются серьезными врагами капустной тли (табл. 59, 16). Одна взрослая личинка только за день высасывает свыше 200 тлей. Учитывая, что период питания длится около 20 дней, можно подсчитать, что каждая личинка уничтожит за это время до 2000 экземпляров вредителей, а таких личинок в потомстве только одной самки несколько сотен. Привлекая сирфид на поля посевом нектароносных цветов, можно с успехом бороться с многими вредными видами тлей.
Личинок журчалок из рода микродон
(Microdon), обитающих в муравейниках, принимали сначала за моллюсков и описывали как особый род этих беспозвоночных животных. Эта ошибка не случайна: личинка имеет округлое тело с плоской нижней поверхностью без всяких следов членистости и даже некоторое подобие раковины, которую образуют ее полусферические затвердевшие наружные покровы, несущие на себе наслоения из пыли и грязи. Однако из этих личинок в конце концов появляются бронзово-зеленые мухи, принадлежность которых к журчалкам не вызывает сомнений.
Наибольшего успеха в подражании жалоносным перепончатокрылым достигли различные виды шмелевидок
, или мохнатой
(Volucella), которые похожи на шмелей как формой тела, так и расположением густых пушистых волосков, окрашенных, как и у шмелей, в различные цвета (табл. 59, 8). Такое сходство возникло, по всей вероятности, потому, что мохнатки биологически тесно связаны со шмелями. Их личинки развиваются в гнездах шмелей, питаясь трупами погибших личинок или всегда имеющимися испражнениями и отбросами.
Трудно представить, что липкая смола, вытекающая из пораненных елей, может скрывать в себе живых личинок. Но журчалки приспособились и к этой среде обитания. Личинки черной хилозии
(Chilosia morio) развиваются только в смоле. Беловатое тело этих личинок погружено в ее толщу, а короткая дыхательная трубка выведена на поверхность, обеспечивая беспрепятственное поступление воздуха. Весной, также не покидая смолу, эти личинки окукливаются в своеобразном пупарии. Вылетевшие совершенно черные журчалки откладывают яйца в поранения со свежей смолой.
Другой интересный пример подражания жалоносным перепончатокрылым обнаруживают представители семейства
большеголовой
(Conopidae), насчитывающего свыше 600 видов. Брюшко взрослых мух стройное, слабостебельчатое, слегка изогнутое книзу - признаки, придающие болынеголовкам сходство с осами. Голова мух очень крупная, усики часто удлинены; хоботок длинный, тонкий, с одним или двумя коленчатыми перегибами, тело окрашено в черные, бурые и желтые тона.
Один из наиболее крупных видов семейства - желтоногая большеголовка
(Conops flavipes), длиной до 15 мм
. Ее тело черное, голова с желтыми пятнами, на брюшке также имеются 2-3 желтые перевязи.
Злаковые мухи
(семейство
Chloropidae) получили печальную известность как вредители зерновых хлебов, не менее опасные, чем гессенская муха. Почти все представители этого обширного семейства, насчитывающего свыше 1300 видов, развиваются на диких и культурных злаках. Взрослые мухи обычны на лугах, лесных полянах, на межах сельскохозяйственных полей, где их можно собрать в большом количестве обычным сачком. Размеры злаковых мух не превышают 3-5 мм
, тело голое, блестяще черное, желтое или зеленоватое; у многих видов грудь сверху с продольными темными полосками по желтому фону.
Личинки повреждают верхушечную часть стебля злаков, в результате чего часто возникает характерное веретенообразное скопление листьев. В итоге растение или отмирает, или начинает куститься, развивая слабые придаточные стебли.
Большинство видов злаковых мух избирательно в отношении пищи; каждый из них успешно развивается на немногих, строго определенных видах растений. Наиболее хозяйственно важные виды этого семейства, хотя встречаются также и на диких злаках, отдают явное предпочтение культурным.
Одним из опаснейших вредителей зерновых хлебов является шведская муха
(Oscinella frit). Новые исследования этих мух дают, однако, основания предполагать, что это не один вид, а целый комплекс видов, каждый из которых предпочитает одну из зерновых культур - пшеницу (O. vastator), ячмень (O. pusilla) или овес (O. frit).
Повреждения культурных злаков шведской мухой в зависимости от времени откладки яиц хорошо различаются. Если нападение вредителя совпадает с фазой кущения яровых хлебов, то личинка обитает под влагалищами листьев у зачатка колоса, который уничтожается. Когда же летает следующее поколение шведки, хлеба уже колосятся. В этом случае яйца откладываются непосредственно в колос и личинки выедают зерна.
Другой вредный вид из этого семейства - зеленоглазка
(Chlorops pumilionis) - желтая мушка с черными полосами на груди. Весной она наиболее часто поражает яровую пшеницу и ячмень, а осенью - всходы озимой пшеницы и озимой ржи. Личинка зеленоглазки обитает под влагалищами листьев, вызывая укорочение и утолщение междоузлий.
Пестрокрылки
(семейство
Trypetidae) - мелкие или средней величины мухи со своеобразным, характерным для каждого вида рисунком на крыльях. Рисунок выполнен либо темными полосами и пятнами на прозрачных крыльях, либо на общем темном фоне проступает то или иное количество светлых пятен. Пятнистым бывает нередко и брюшко. Всего в семействе известно около 2500 видов.
Взрослые мухи питаются нектаром цветов или выделениями тлей. Личинки же их - типичные фитофаги, т. е. питаются за счет живых тканей растений. Многие виды пестрокрылок приспособились к развитию внутри корзинок сложноцветных растений, где они выедают завязи цветков и цветоложа. Разломив крупные корзинки лопуха (Arctium), очень часто можно обнаружить грязно-белых личинок ореллии
(Orellia tussilaginis). Встречаются личинки пестрокрылок также в сочных плодах вишни, барбариса и других растений.
Вишневая муха
(Rhagoletis cerasi) буро-черная с желтой головой и щитком, ноги, за исключением бедер, также желтые. Самки откладывают яйца под кожицу созревающих вишен, личинки питаются мякотью плодов, вызывая их загнивание и опадение.
Некоторые виды пестрокрылок вступают с растениями в более сложные взаимоотношения, вызывая образование патологических разрастаний - галлов.
Во всех случаях у представителей этого семейства хорошо выражена пищевая избирательность - отдельные виды семейства способны развиваться не на любых, а лишь на строго определенных видах растений.
Чрезвычайно интересны с биологической точки зрения минирующие мухи
(семейство
Agromyzidae). Представители этого сравнительно большого семейства, в составе которого насчитывается 1000 видов, подобно пестрокрылкам развиваются в живых растительных тканях. Так же как и у пестрокрылок, разнообразен характер повреждений, наносимых личинками минирующих мух. В составе семейства есть виды-галлообразователи, имеются виды - обитатели соцветий сложноцветных или их семян, вредители стеблей трав и даже виды, перешедшие к обитанию в стволах и ветвях деревьев. Но наибольшего расцвета достигают виды-минеры, личинки которых выедают обширные щелевидные полости в паренхиме листьев, получившие название "мины".
Для большинства минирующих мух характерен не только повреждаемый вид растения, но и форма мины, которая иногда настолько специфична, что дает возможность безошибочно определить вид вредителя. Интересно отметить, что представители этого семейства приспособились к жизни почти на всех группах растений - от примитивных папоротников и хвощей до исторически наиболее молодых сложноцветных.
Некоторые виды минирующих мух, перешедшие к питанию культурными растениями, зарекомендовали себя как серьезные вредители. Капусте и другим крестоцветным вредит фитомиза
(Phytomyza atricornis), которая, в отличие от большинства видов семейства, отличается значительным безразличием к пище. Известно около 300 видов растений из 30 разных семейств, на которых находили личинок этой мухи. Внешность взрослых экземпляров типична для семейства: длина тела - 2-3 мм
, спинка блестяще черная, ноги и бока груди желтые.
Местами в лесной зоне сильно вредят минеры-подкорники из рода дизигомиза
(Dizygomyza), связанные с древесными породами. Особенно страдают от них ивы, березы и некоторые плодовые деревья.
Семейство
береговушек
(Ephydridae), включающее более 1000 видов, достигает своего расцвета в лесной зоне. Эти очень мелкие, невзрачные мушки, окрашенные в серые и черные тона, примечательны своей биологией.
Совершенно необычен способ питания личинок нефтяной псилопы
(Psilopa petrolei), встречающихся в нефтяных источниках Калифорнии. В нефти, а также в кишечнике личинок обнаружены многочисленные бактерии, способные разлагать парафин и, как полагают, обеспечивающие личинку пищей. Пока, однако, не ясно, каким образом получают личинки азотистые вещества, необходимые для синтеза белков.
К числу вредных видов семейства относится ячменная береговушка
(Hydrellia griseola). Личинки этой мелкой серой мушки с прозрачными крыльями развиваются в минах на листьях злаков, в том числе ячменя, пшеницы и риса, и иногда наносят существенный вред.
Навозные мухи
(семейство
Scatophagidae) получили свое название потому, что их наиболее массовые виды обычны на экскрементах животных, т. е. являются копробионтами. Такова рыжая навозница
(Scatophaga stercoraria) - крупная муха, длиной до 10 мм
, желто-бурого цвета с густыми ржаво-желтыми волосками и несколько более светлыми крыльями того же оттенка (табл. 60, 8). Ее личинки хищничают в навозе и фекалиях.
Однако, как это ни парадоксально, большая часть видов навозных мух не связана с навозом. Среди них особенно интересны вредители растений, личинки которых, подобно личинкам минирующих мух, развиваются в листовых минах или обитают в генеративных органах растений.
Вредителями колосьев дикорастущих и культурных злаков (ржи, тимофеевки) являются личинки колосовых мух (Amaurosoma).
Всего в семействе свыше 500 видов. Многие из них связаны со скоплениями разлагающихся растительных остатков.
Свыше 3000 видов насчитывается в семействе
настоящих мух
(Muscidae). Их облик легко представить, вспомнив всем известную комнатную муху.
Многие виды настоящих мух являются синантропными, т. е. более или менее тесно связанными с человеком. Некоторые из них, например комнатная муха
(Musca domestica, рис. 423), уже не встречаются в дикой природе, вне поселков и городов. Навоз, фекалии, различный мусор - вот те отбросы, где развиваются личинки комнатной мухи - постоянного спутника людских поселений. Поразительна скорость размножения этого вида. За один раз самка в среднем откладывает около 100-150 яиц, но при достаточном питании яйцекладки повторяются с интервалом в 2-4 дня, так что ее общая плодовитость составляет в итоге 600, а в странах с жарким климатом 2000 и более яиц. Если бы личинки, куколки и сами мухи не погибали, то потомство только одной самки к концу лета могло бы превысить 5 триллионов (5 000 000 000 000) экземпляров.
Личинки комнатной мухи, как и других высших мух, не имеют головы. Они разжижают пищу, выпуская на нее пищеварительные соки,-такой способ пищеварения носит название внекишечного. В результате вся колония личинок мух оказывается плавающей в разжиженной полупереваренной среде, которая ими постоянно заглатывается (табл. 55). В результате пища используется с удивительной экономией. В одном литре конского или коровьего навоза или в таком же количестве кухонных отбросов может одновременно развиться от 1000 до 1500 личинок мух, а в свином навозе - до 4000.
Комнатные мухи - опасные распространители инфекций. Каждая из них, побывав на фекалиях и различного рода отбросах, несет на поверхности своего тела около 6 миллионов микроорганизмов и не менее 25-28 миллионов в кишечнике. А надо сказать, что болезнетворные бактерии в кишечнике мухи не перевариваются и вполне жизнеспособными выделяются наружу. На мухах были обнаружены бациллы брюшного тифа и паратифа, дизентерийная палочка, холерный вибрион, туберкулезная палочка, споры сибирской язвы, возбудитель дифтерии, а также яйца глистов. Поэтому борьба с комнатной мухой является важным звеном в общей системе борьбы с болезнями человека.
Наряду с личинками комнатной мухи в навозе и отбросах развиваются многие другие виды этого семейства. Личинки домовой мухи
(Muscina stabulans) также начинают свою жизнь как потребители разлагающихся растительных веществ, но затем, окрепнув, начинают питаться личинками других двукрылых, т. е. становятся хищниками. Одними из наиболее активных хищников в навозе являются личинки обыкновенной зубоножки
(Hydrotaea dentipes), которые уничтожают личинок комнатной мухи, жигалок и других видов двукрылых.
Конкуренция среди обитателей навоза бывает, как правило, чрезвычайно жестокой. Некоторые виды мух выработали особый жизненный ритм, позволяющий избежать в этой конкуренции больших потерь: они откладывают в навоз не яйца, а живых личинок, часто уже довольно крупных. Так, личинки некоторых видов рода дазифора
(Dasyphora) развиваются в теле матери вплоть до третьей стадии, т. е. попадают в навоз будучи уже почти взрослыми.
Нередко говорят, что мухи к осени становятся злыми и начинают кусаться. Такая народная примета возникла потому, что именно к осени появляются мухи-жигалки, в первую очередь осенняя жигалка
(Stomoxys calcitrans). Эта муха, снабженная колющим хоботком, является кровососом и приносит вред как механический переносчик возбудителей сибирской язвы, туляремии и других болезней.
Печальную известность приобрела другая кровососущая муха, переносящая особый вид трипаносом - возбудителей "сонной болезни", распространенной в Африке. Сами трипаносомы постоянно встречаются в крови антилоп, которым не приносят вреда. Муха це-це
(Glossina palpalis), напившись крови такой антилопы, нередко затем кусает человека, передавая ему трипаносом. Болезнь выражается в глубоком истощении и обычно заканчивается смертью.
Другой вид из того же рода - Glossina morsitans распространяет сходную болезнь, которой болеют, однако, только животные. Интересно, что у этих мух личинка полностью развивается внутри раздутого брюшка самки, питаясь специальными выделениями придаточных желез. Покинув тело матери, личинка сразу же окукливается в почве.
Весьма серьезными вредителями являются настоящие мухи, развивающиеся в живых растительных тканях. Пораженные мухами растения обычно загнивают и погибают. Сильно вредят капусте и другим крестоцветным капустные мухи, сероватая окраска которых придает им большое сходство с комнатной мухой. Их личинки точат ходы в корнях повреждаемых растений, способствуя распространению корневых гнилей. Особенно опасна весенняя капустная муха
(Chortophila brassicae), первое поколение которой нападает на рассаду, вызывая гибель растений.
Похожа на капустную, но светлее окрашена луковая муха
(Ch. antiqua). Личинки этого вредителя выедают внутренности луковиц на огородах. Свеклу повреждают личинки свекольной мухи
(Реgomyia hyosciami), которые выедают в паренхиме листа пузыревидные полости. В стеблях хлебных злаков обитает озимая муха
(Hylemyia coarctata). Ее личинки вызывают повреждения, напоминающие повреждения шведки. Личинки яровой мухи
(Phorbia genitalis), также обитающие в стеблях пшеницы и ячменя, выгрызают в них спиралевидные ходы.
* (Описываемую ниже саранчеедку Сахарова иногда выделяют в самостоятельное семейство Acridomyiidae или включают в семейство Anthomyiidae.
)
Падалъные мухи
(Calliphoridae) - преимущественно тропическое семейство, насчитывающее около 900 видов, некоторые его представители обычны вплоть до самых северных районов. Подобно многим тропическим насекомым, они имеют яркую окраску зеленых или синих тонов с металлическим блеском (табл. 60).
В тропических странах близкие виды нападают также на человека. Обычно самки этих видов откладывают яйца на земляной пол в хижине, где живут люди, а личинки затем активно внедряются под кожу человека и домашних животных.
В период первой мировой войны произошел случай, который помог обнаружить совершенно неожиданное благоприятное действие личинок падальных мух, поселяющихся в гноящихся ранах. Два тяжелораненных солдата немецкой армии были подобраны лишь спустя семь дней после сражения, причем раны каждого из них кишели личинками падальных мух.
После того как раны были промыты, они оказались в таком хорошем состоянии, что этот факт обратил на себя внимание хирургов, тем более что обычно такие ранения оканчивались смертью.
Изучение действия личинок мух, таких, как зеленые падалъиые мухи
(Lucilia), синие падалъиые мухи
(Calliphora), и других показало, что, питаясь разлагающимися тканями раны, они не только удаляют эти ткани и мелкие осколки костей, но и своими выделениями препятствуют размножению патогенных бактерий. Кроме того, они выделяют в рану аллантоин - вещество, способствующее их заживлению.
Однако применение мух из природной обстановки не всегда заканчивается успешно, так как они могут занести в раны палочки столбняка или бациллы гангрены. Поэтому для клинического лечения труднозаживающих ран мух разводят в лаборатории и получают совершенно стерильных, т. е. свободных от всяких болезнетворных микробов, личинок.
Более крупное семейство
серых мясных мух
(Sarcophagidae), насчитывающее свыше 2000 видов, слабо представлено в тропиках и достигает своего расцвета в более умеренных зонах северного полушария.
Тело этих мух чаще всего окрашено в пепельно-серые тона с черным шашечным рисунком или округлыми пятнами.
В лесной зоне на падали развиваются личинки обыкновенной мясной мухи
(Sarcophaga carnaria). Взрослых мух, серых с черным рисунком, можно встретить на цветах, размеры их достигают 20 мм
, но встречаются и карлики длиной всего 6-8 мм
.
В Южной Европе и Средней Азии распространена волъфартова муха
(Wohlfahrtia magnifica), отличающаяся от других видов по наличию трех рядов темных пятен на сером брюшке. Самки этого вида, как и большинства других видов семейства, живородящи. Они с силой выбрасывают личинок в язвы и раны,а также в глаза, уши и ноздри различных животных. Личинки питаются живыми тканями, причиняя сильные мучения, нередко кончающиеся смертью. Особенно сильно вредит этот вид в скотоводческих районах.
Известно немало случаев, когда жертвой личинок вольфартовой мухи оказывался человек, у которого они вызывали обычно длительные нагноения (миазы) на голове или проникали в носовую полость. Прокладывая ходы в тканях, личинки не только порождают болезненные ощущения: поврежденные участки распухают и гноятся, ткани частично отмирают, из носа начинается кровотечение. После удаления личинок все эти явления проходят.
Семейство
подкожных оводов
(Hypodermatidae), как это отражено в его названии, включает виды, личинки которых развиваются в желваках под кожей животных.
Интересны приспособления подкожных оводов к тому, чтобы в строго определенные периоды в природе создавалась высокая численность взрослых особей, что важно для успешного размножения видов. Хотя личинки оводов выпадают из свищей в почву в различное время, первые куколки, образовавшиеся весной, развиваются медленнее по сравнению с теми, которые образуются несколько позднее. Поэтому значительное большинство куколок заканчивает развитие почти одновременно и в течение нескольких дней из них появляется сразу большое количество взрослых мух. Более того, оводы выходят из куколок в строго определенное время суток, в умеренной зоне обычно с 7 час. 30 мин. до 8 час. 30 мин. утра. Все появившиеся особи слетаются с больших территорий в одни и те же, постоянные из года в год пункты, обычно на вершины некоторых холмов или гор, на определенные участки дорог, тропинок и т. д. Самцов в этих скоплениях бывает значительно больше, чем самок. Если оводов отпугнуть от этих мест, то через некоторое время они снова туда возвращаются. На основе этих наблюдений делались даже предложения о борьбе со взрослыми оводами именно в местах их скоплений.
Самки подкожных оводов, откладывающие яйца, ведут себя очень активно и подолгу целыми стаями преследуют животных, которые обращаются в паническое бегство. Доить коров во время лёта оводов удается только тогда, когда они стоят в воде - оводы на них в это время не нападают. Количество надаиваемого молока у утомленных животных уменьшается вдвое, их упитанность резко падает. Огромные убытки от подкожных оводов терпит северное оленеводство, так как сильно снижается ценность шкур, продырявленных личинками.
Иногда, правда очень редко, жертвой подкожных оводов оказывается человек. Обычно это люди, ухаживающие за домашними животными. Миграция личинок подкожных оводов в теле человека нередко заканчивается их проникновением в голову - ведь личинки мигрируют, как и у животных, вверх. Наиболее тяжелые заболевания вызываются внедрением личинок в глаз. В этом случае для извлечения личинки необходима операция, которая ведет к частичной потере зрения.
Бычий овод
(Hypoderma bovis) распространен в Европе, Северной Африке и Азии. Самки этого вида откладывают яйца на волосяной покров животных, главным образом на ноги. Поражается в основном крупный рогатый скот. Через 4-6 дней из яиц выходят личинки и, внедрившись под кожу, начинают сложные миграции. Сначала они по соединительнотканным прослойкам поднимаются к пищеводу и проникают в его стенки, затем спускаются в грудную клетку и здесь выходят к месту своего окончательного развития, которое протекает под кожей в межреберных промежутках, где образуются желваки.
Взрослый овод достигает длины 14 мм
, его тело покрыто густыми волосками. На груди в передней половине волоски желтовато-серые, в задней - черные; брюшко в средней части в черных волосках, его конец рыжеватый, а основание еще более светлое.
Олени бывают очень сильно заражены северным подкожником. В среднем на одном олене развивается 200 личинок овода, а максимальное заражение исчисляется в 1000-1500 личинок.
Личинки разных видов желудочных оводов
(семейство
Gastrophilidae) развиваются не только в желудке, но также и в других отделах кишечного тракта. Самки при этом откладывают яйца на волосяной покров животного, но в строго определенные места - чаще на волоски губ, щек или межчелюстного пространства. В этом случае появляющиеся из яиц личинки самостоятельно достигают ротовой полости и спускаются в кишечник. Некоторые желудочные оводы откладывают яйца на волосяной покров тех мест тела животного, которые оно чешет зубами. В этом случае личинки не покидают оболочки яйца, сохраняя жизнеспособность в течение 90-250 суток - период времени достаточный, чтобы животное случайно во время чесания слизало яйца оводов, из которых в ротовой полости незамедлительно появляются личинки. Дальнейшая миграция личинок до желудка или какого-либо другого отдела кишечника совершается быстро. Здесь личинки прикрепляются к стенкам ротовыми крючками, питаются выделяющимися слизью и кровью, а достигнув зрелости, выносятся наружу.вместе с каловыми массами. Окукливаются в почве.
Овод-крючок
(Gastrophilus intestinalis) является одним из самых многочисленных желудочных оводов. Это крупный желтовато-бурый вид, длиной до 15 мм
, с пятнистыми крыльями. Грудь мухи покрыта торчащими светло-желтыми или буроватыми волосками, на брюшке волоски соломенно-желтые с некоторой примесью темных.
Самка откладывает яйца на волоски губ хозяина. Есть данные о том, что самка способна также втыкать яйца в кожу животного острым прикрепительным отростком. Вышедшие из яиц личинки до первой линьки развиваются в ротовой полости, а затем спускаются в желудок. В конце развития личинки выносятся в прямую кишку, где вновь прикрепляются к стенкам и живут продолжительное время.
Интересен цикл развития представителей семейства
носоглоточных оводов
(Oestridae), Самки всех видов этой группы живородящи, однако к моменту их появления из куколок личинки в яйцах не успевают развиться. Самки почти три недели проводят в полной неподвижности, ожидая момента, когда в их брюшке из яиц появятся молодые личинки. После этого начинается период активного поиска животных-хозяев. Самка выбрызгивает каждый раз по нескольку личинок непосредственно в носовую полость животного, где они развиваются за счет слизистых и кровяных патологических выделений. Вместе с личинками самкой выбрызгивается и некоторое количество жидкости. Личинки очень чувствительны к высыханию и еще до испарения этой жидкости должны попасть на слизистую оболочку носоглотки. Некоторые животные, например олени, во время нападения оводов вдыхают пыль и мелкий песок, тем самым высушивая носовую полость и в какой-то мере защищаясь от личинок.
В условиях умеренного климата зимуют молодые личинки оводов, весной и летом их развитие завершается. Взрослые личинки выходят через ноздри хозяина.
Известны случаи нападения носоглоточных оводов на человека. При этом самки обычно выбрызгивают личинок в глаз. Личинки быстро расползаются и царапают слизистую оболочку глаза своими крючками, вызывая ее воспаление (конъюнктивит).
Большой вред скотоводству приносит кручак
, или овечий овод
(Oestrus ovis), который развивается в носовой полости, лобных пазухах н полостях у основания рогов овец. Самка этого вида живет до 25 суток, причем первые 12-20 суток необходимы для окончательного формирования личинок. Затем самка энергично ищет хозяина и быстро пристраивает потомство, так как даже небольшое промедление с откладкой личинок ведет к тому, что личинки расползаются в теле самки и вызывают ее гибель. Всего самка может отложить до 500 яиц.
Убытки, причиняемые кручаком, очень велики. При развитии более чем 50 личинок в носовой полости и лобных пазухах у овец наблюдается "ложная вертячка" - болезнь, при которой овцы кружатся в одном направлении и через несколько суток погибают. При проникновении личинок в дыхательные пути смерть наступает от пневмонии.
Вред от оводов чрезвычайно велик. Огромные средства ежегодно затрачиваются на борьбу с этими двукрылыми, однако борьба с оводами эффективна только тогда, когда она проводится планово и на больших территориях. В СССР в последнее десятилетие в результате применения комплекса химических и профилактических мер борьбы достигнут значительный прогресс в истреблении оводов.
Тело взрослых мух, особенно брюшко, обычно усажено крепкими щетинками, последний членик усиков сжат с боков. Тахины - солнцелюбивые насекомые, летом их чаще всего можно встретить на цветах, где мухи питаются нектаром или медвяной росой. Однако высокой температуры они избегают и в жаркие часы дня прячутся в укрытиях. Лишь немногим видам тахин свойствен сумеречный период активности.
Хотя оплодотворение происходит в первые часы после появления самок из пупариев, яйца откладываются не сразу. У различных видов тахин для дозревания яиц в яичниках требуется от 8 до 25 дней. После этого все поведение самок резко меняется, так как период питания на растениях сменяется периодом интенсивных поисков хозяина.
Среди представителей семейства сравнительно немного видов монофагов, развивающихся исключительно за счет какого-либо одного вида животных. Большинство тахин успешно пристраивает свое потомство на большом числе различных хозяев, относящихся, однако, к какому-либо одному семейству или отряду, т. е. более или менее родственных. Личинки, вышедшие из яиц, проглоченных с пищей, пробуравливают стенку кишечника и с током гемолимфы достигают определенных органов, где проходит их развитие. У одних видов личинки помещаются в надглоточном нервном узле, у других - проникают в слюнные железы или задерживаются в мускульной ткани.
Вырастая, личинки начинают испытывать затруднения в дыхании и обычно прикрепляются задним концом тела к одному из трахейных стволов хозяина так, чтобы дыхальца личинки выходили в просвет трахеи.
Удачно проникшие в тело хозяина личинки начинают питаться его тканями, однако в первый период щадят жизненно важные органы. Лишь в завершающий этап развития личинка выделяет большое количество пищеварительных соков в ткани хозяина, вызывая их полное переваривание. Закончив питаться, взрослые личинки чаще всего выходят через покровы тела и окукливаются в почве.
Яйца кровососок созревают в теле самки, и там же из них выводятся личинки. Пищей личинкам служат выделения специальных придаточных желез. Яйца в яичниках образуются поочередно, и поэтому самка выкармливает в каждый последующий период времени по одной личинке. Личинка на питательной пище быстро растет и покидает тело матери только затем, чтобы, забравшись в почву, сразу же окуклиться. Поэтому часто кровососок и некоторых других двукрылых, рождающих готовых к окукливанию личинок, объединяют в группу "куклородных".
Птичьи кровососки, как правило, могут успешно жить на многих видах птиц. При контакте птиц друг с другом мухи нередко меняют хозяина. Особенно разнообразен видовой состав кровососок на хищных птицах, которые охотятся на других пернатых: в то время, когда хищник поедает свою жертву, все жившие на ней кровососки перебираются на нового хозяина.
У кровососок летучих мышей отмечены два способа прикрепления рождающихся личинок. Самки большинства видов в этот период покидают хозяина и прикрепляют личинок к какому-нибудь субстрату - на каменные стены пещер, на кору деревьев, на стены чердаков, где мыши прячутся днем, и т. д. Вышедшая из пупария кровососка самостоятельно разыскивает хозяина. Лишь немногие виды прикрепляют рождающихся личинок к шерсти летучих мышей.
Всего в семействе насчитывается около 150 видов. Все они сравнительно мелкие - длина обычной кровососки летучих мышей
(Nycteribia pedicularia) всего 2-3 мм
. Несмотря на некоторое внешнее сходство кровососки летучих мышей не считаются близко родственными рассмотренному выше семейству Hippoboscidae. Предполагают, что они возникли независимо от двукрылых, которые первоначально развивались на отбросах в убежищах летучих мышей, а затем приспособились к питанию их кровью.
И др.). Однако в то же время они имеют большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями различных растений, в том числе культурных.
Энциклопедичный YouTube
1
/
5
✪ Отряд Двукрылые. Класс Насекомые. Уроки Биологии Онлайн
✪ Мосты. Самые необычные конструкции. Фильм 3 | ЕХперименты с Антоном Войцеховским
✪ Для чего ученые спаивают и усыпляют мух
✪ Жизнь насекомых (рассказывает энтомолог Андрей Маталин)
✪ Отряды Прямокрылые, Таракановые, Вши, Равнокрылые хоботные, Полужесткокрылые. Видеоурок по биологии
Субтитры
Морфология имаго
В большинстве случаев голова, грудь и брюшко отделы хорошо обособленны и каждый несёт специфические придатки .
Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Ноги имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски, с помощью которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям. Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов.
Голова
Голоптические глаза характерны для тех групп, которым характерно роение и спаривание на лету, и бывают чаще у самцов, а у представителей семейств сетчатокрылок (Blephariceridae
), Thaumaleidae
, жужжал (Bombyliidae
), шаровок (Acroceridae
), большеглазок (Pipunculidae
) у обоих полов. У Acroceridae глаза могут соприкасаться как над, так и под усиками (антеннами), у большинства детритниц (Sciaridae
) и некоторых галлиц (Cecidomyiidae
) они сливаются и образуют глазной мостик выше усиков на дорсальной стороне головы, у Nymphomyiidae
- на вентральной .
Дихоптические глаза у некоторых представителей семейств сетчатокрылок (Blephariceridae
), Axymyiidea
и галлиц (Cecidomyiidae
) могут быть разделены на вентральную и дорсальную части полоской, которая не содержит фасеток.
Окраска глаза очень различна, современных видов иногда с яркими полосками, например, у слепней (Tabanidae
) .
Отдельным частям головы даны соответствующие названия. Между глазами расположен лоб (frons
), который переходит кверху в темя (vertex
). Нижняя граница лба определяется положением усиков (antennae
). У подотрядов короткоусые и длинноусые лоб представляет собой более или менее равномерно склеритизированную пластинку. Иногда (слепни - Tabanidae
, лжектыри - Therevidae
) на лбу выделяются отдельные сильнее склеритизированные блестящие участки, которые называются мозолями. У Cyclorrhapha-Schizophora
(кроме некоторых тенниц - Sciomyzidae
) над основание усиков проходит дуговидный шов, который несёт название шов птилинума (ptilinal fissure
), опускающийся вниз на лицо .
Птилинум (ptilinum
) выворачивается подобно мешку и раздувается от нагнетаемой гемолимфы в период, когда нужно появляется на свет из пупария . С его помощью муха проламывает пупарий и выходит на поверхность. На протяжении всей остальной жизни птилинум бывает втянутым внутрь головы и не виден. У некоторых двукрылых, к примеру у мушек минирующих (Agromyzidae
), между дуговидным швом и основаниями усиков хорошо заметна пластинка, которая называется лунулой (lunule
) .
У большинства низших двукрылых лоб, это склеритизированная пластинка. У представителей Schizophora
центральная часть лба обычно более менее мембранозная и образует лобную пластинку (frontal vitta
, interfrins
, seu
mesofrons
). С боков есть более склеритизированные парафронтальные (фронтоорбитальные) пластинки (orbitis
, seu
parafrontalia
). Или же они идут вдоль края глаза по всему лбу, либо более укороченные и делятся на верхние орбитальные пластинки, которые иногда могут называться теменными пластинками, они расположены по сторонам от глазкового треугольника и нижние фронтальные пластинки, несущие название скуловые пластинки. У пестрокрылок (Tephritidae
) фронтальные пластинки иногда сильно увеличены, у Calytratae
всегда слиты с орбитальными. У некоторых представителей злаковых мух (Chloropidae
) и милихиид (Milichiidae
) центральная часть лба занята большим глазковым, также называют теменным, треугольником .
Часть головы ниже усиков называется лицом (face
). У большинства длинноусых (Nematocera
) лица практически нет, а у кровососущих форм, то есть у комаров (Culicidae
), мокрец (Ceratopogonidae
), мошек (Simuliidae
), слепней (Tabanidae
), эту часть головы занимает большой клипеус (clypeus
). У большинства высших двукрылых часть лица занимает лицевая пластинка, которая ограничена лобно-щёчным или фронтогенальным швом. У Schizophora
снаружи от фронтального проходит дуговидный шов. Ту часть лица, которая находится между дуговидным швом и глазами называют скулами, или иначе парафациалиями (parafacialia). Полоса между скулами и фронтальным швом выпуклая и представляет собой лицевой, или вибриссальный киль (parafacialia
), заканчивающийся внизу вибриссальным углом. Лицо бывает вогнутым, выпуклым, с в той или иной степени развитыми бугорками, например у журчалок (Syrphidae
), плодовых мушек (Drosophilidae
). Лобная пластинка обычно голая, но иногда (у ктырей - Asilidae
) несёт пучок длинных волосков, которая называется «бородой» На лице могут быть две углублённые борозды или усиковые ямки (antennal foveae
), в которых как бы частично скрыты усики, разделяющий их гребень называется лицевым килем (facial carina
). В нижней части головы находится клипеус (пролабрум), который отделён от лица швом. У высших двукрылых (Muscomorpha
) клипеус редуцирован до небольшого склерита в верхней части хоботка и не виден снаружи. Нижний край лица у них называется эпистомом .
Под глазами сбоку находятся щёки (genae
), которые состоят из собственно щёки и узкой полосы снизу, так называемые пощёки, или постгена (postgenae
). Задняя часть головы выпуклая, плоская, реже вогнутая, у семейств Bombiliidae и Pipunculidae, и называется эта часть посткариномом (postcarinum
). В её центральной части расположен собственно затылков (occiput
), в нижней части называется защёчной частью (postgena
) .
На голове расположены парные сегментарные придатки, так называемые усики, или антенны (antennae). У двукрылых строение усиков очень разнообразно. Они состоят из скапуса (scapus
) - самый первый сегмент, педицеля (pedicellus
) - второй сегмент, и так называемого жгутика усиков, или флагеллума (flagellum
), число сегментов которого довольно сильно варьирует .
Скапус чаще короткий, иногда редуцирован и плохо виден. Педицель бывает увеличен и удлинён и в его строение входит Джонстонов сенсорный орган , который воспринимает движение жгутика усиков. У некоторых Muscomorpha сверху педицель имеет шов. Жгутик Nematocera исходно состоит из четырнадцати сегментов, у примитивных короткоусых (Brachycera
) из восьми, у Asilomorpha
из трёх и у Cyclorrhapha
из четырёх. У длинноусых (Nematocera
) сегменты жгутика могут быть тонкими цилиндрическими или более короткими массивными, или гребнеобразными с одним или несколькими выростами, (некоторые представители комаров-долгоножек Tipulidae
, брахицерид Brachiceridae
), или чётковидными с одним или двумя округлыми расширениями. Иногда, у Thaumaleidae
, сегменты на вершине боле узкие, чем в основной части жгутика. У самцов комаров (Culicidae
) и комаров-звонцов (Chironomidae
) сегменты жгутика часто покрыты короткими или же очень длинными волосками и называются перистыми, на жгутик галлиц (Cecidomyiidae
) есть петлевидные сенсорные нити .
У высших двукрылых первый сегмент жгутика, то есть третий сегмент усиков, обычно увеличен и обозначается как первый флагелломер, а остальные сильно редуцированы и превращены в палочкообразный придаток - стилус (stylus
) или нитевидный придаток - аристу (arista
). Стилус располагается обычно на вершине первого флагелломера или вблизи неё, а ариста может располагаться как на вершине, так и на дорсальной стороне. Ариста у Cyclorrhapha состоит из трёх сегментов, но у Syrphidea
и некоторых Empidoidea
из двух сегментов. Ариста бывает голая, коротко или длинно опушенная или с некоторым количеством длинных редких лучей. У некоторых злаковых мух (Chloropidae
) ариста уплощённая и утолщённая. Стилус может быть разделён на сегменты. У Scenopinidae
, Cryptochetidae
и некоторых горбаток (Phoridae
) аритса и стилус редуцированы .
Ротовая полость и ротовые органы
У большинства высших двукрылых нижняя часть головы занята субкранальной, или ротовой полостью, в которую втягивается хоботок. У форм с колющим хоботком, кровососов (комары - Culicidae
, мокрецы - Ceratopogonidae
, мошки - Simuliidae
, слепни - Tabanidae
) и некоторых хищников - Asilidae
, ротовая полость не развита, хоботок не втягивается и направлен вперёд или вниз .
Хоботок двукрылых по своему происхождению отличается от аналогичных приспособлений бабочек и клопов . Он состоит в основном из нижней губы (labium
) - представляющей подобие жёлоба, открытого сверху и оканчивающегося сосательными лопастями (считается, что они гомологи лабиальных щупиков). Верхняя губа (labrum) и более или менее прочно спаянный с ней гипофаринкс прикрывают сверху жёлоб нижней губы. Внутри гипофаринкса проходит канал слюнной железы. К основанию хоботка причленяются максиллярные щупики.
Однако нельзя сказать, что такое строение ротовых частей характерно для всех Двукрылых: в различных семействах возникают своеобразные его модификации. Канал, по которому всасывается пища, у большинства представителей отряда образован гипофаринксом и верхней губой.
Грудь
Крылья
Большей частью крылья покрыты мелкими волосками, так называемыми микротрихиями, иногда кроме них крупными волосками - макротрихиями, у некоторых семейств часто голые. На жилках могут присутствовать щетинки крупных размеров, некоторые из них (на костальной жилке и на R
1) имеют таксономическое значение. У некоторых представителей семейств комаров (Culicidae
) и бабочниц (Psychodidae
) на жилках расположены чешуйки. Крыловая мембрана прозрачная, не раскрашенная, сплошь сероватая, коричневатая до почти чёрной или с разнообразным рисунком из тёмных полос или пятен .
Жилкование современных видов двукрылых представлено следующим жилкованием. По переднему краю крыла проходит костальная жилка - C
, иногда она обходит всё крыло, в этом случае по заднему его краю бывает более тонкая. На костальной жилке находятся мелкие волоски, иногда, особенно у некоторых семейств Acalyptratae
, место волосков бывают шиповидные щетинки. В этой же группе семейств костальная жилка может иметь утончения и перерывы: первый субкостальный перерыв у впадения в костальную жилку субкостальной или радиальной (если вершина субкостальной редуцирована), второй субкостальный перерыв дистальнее плечевой жилки. Плечевая поперечная жилка соединяет костальную жилку с субкостальной и расположена вблизи основания крыла. Реже встречается третий костальный перерыв, который расположен проксимальнее плечевой поперечной жилки. За костальной жилкой следует субкостальная жилка - Sc
, которая обычно не разветвляется и впадает в костальную посередине или в передней трети крыла. Иногда субкостальная жилка полностью редуцирована. У некоторых длинноусых (Nematocera
) Sc
на вершине разделяется на две ветви Sc
1 и Sc
2 , у болотниц (Limoniidae
), иногда оканчивается свободно, не достигая костальной, реже, у комаров-долгоножек (Tipulidae
) и части минирующих мушек (Agromyzidae
), как бы впадает в следующую за ней радиальную жилку. Субкостальная жилка может быть соединена с последующей радиальной отдельной поперечной жилкой Sc-R
(у некоторых авторов обозначена как Sc
2) .
Система радиальных жилок - R
, начинается одним стволом, который в дальнейшим может разделятся три раза. Первая ответвляющаяся жилка обозначена как радиус первый - R
1 , остальные как секторы радиуса - Rs
, при полном разветвлении есть четыре жилки сектора радиуса - R
2 , R
3 , R
4 , R
5 . Такое генерализированное состояние сохраняется у представителей Tanyderidae
и бабочниц (Psychodidae
), у остальных двукрылых сохраняется три или менее ветвей сектора радиуса - R
2+3 , R
4 , R
5 или R
4+5 . У мелких двукрылых, у галлиц (Cecidomyiidae
), часто бывает только одна ветвь сектора радиуса. Радиальные жилки соединены с системой медиальных жилок поперечной r-m
(ранее обозначалась ta
- передняя поперечная жилка). Основание общего ствола медиальных жилок атрофированы и они как бы отходят от следующих кубитальных. Считается, что из двух первичных ветвей медиально жилки у двукрылых сохраняется только задняя, передняя остаётся в базальной части крыла о виде небольшого отростка. У медильной жилки имеется три ветви M
1 , M
2 и M
3 , где между M
2 и M
3 проходит поперечная жилка m-m
. Передняя кубитальная жилка имеет две ветви - CuA
и CuA
2 . Жилка CuP
идёт позади CuA
2 , близко от неё и иногда не достигает края крыла. За системой кубитальных жилок в гееирализованной форме идут две анальные жилки - A
1 и A
2 ; A
2 оканчивается, не достигая края крыла у вех двукрылых, за исключением комаров-долгоножек (Tipulidae
) и зимних комаров (Trichoceridae
). A
1 у многих полная и достигает края крыла, но часто сокращена или совсем редуцирована. В основной части имеется ещё одна перечная жилка m-cu
, которая соединяет систему медиальных и кубитальных жилок и расположенная ближе к основанию крыла, чем поперечная m-m
.
Последняя из радиальных жилок, медиальные и передняя кубитальная ячейка ранее не обозначались как закрыловые - p
, их максимальное число пять. Некоторые крыловые ячейки из-за того, что в вершинной части жилки сливаются, не выходят на край крыла и считаются замкнутыми, ячейки, которые выходят на край крыла, считаются открытыми. В основной части крыла, между радиальным и медиальными стволами, лежит передняя основная, или базальная радиальная - br
, дистально замкнутая поперечной r-m
. Позади передней основной ячейки, между медиальным и кубитальным стволами, лежит задняя основная, или базальная медиальная ячейка - bm, дистально замкнутая поперечной жилкой m-cu
. Ближе к вершине, в середине крыла, между стволами медиальных жилок лежит дискодиальная ячейка - d
, дистально замкнутая поперечной жилкой m-m
.
Таким образом исходно у двукрылых есть три ячейки в основной части крыла, наиболее дистальная из них истинная дискодиальная ячейка - d
. Хотя у некоторых длинноусых (Nematocera
) и Brachycera-Orthorrhapha
и у всех Mescomorpha
образуются дискодиальная медиальная, или дискомедиальная - dm
, Образование этой ячейки связано с тем, что жилка M
3 исчезает или соединяется с поперечной m-m
и образуют заднюю поперечную жилку dm-cu
(tp
) и соединяется с CuA
1 близ её основания, а ячейка m
3 исчезает. В этом случае дистально ячейку dm замыкает поперечная dm-cu, а не m-m
, так как она соединяет M
и CuA
1 , а не M
2 и M
3 .
Жужжальца
Конечности
Тазики чаще короткие, передние тазики бывают более вытянутые, а иногда, у семейства плоскоусиков (Mycetophilidae
), все тазики удлинены. Тазики средних ног делятся на две части: переднюю - собственно тазик, и заднюю - мерон , который более или менее соединён с эпимероном .
Бёдра длинные и обычно более или менее толстые, часто с бугорками, шипами выростами и щетинками, особенно на передних и задних ногах. Задние бёдра у некоторых представителей отряда более толстые чем передние и средние. На средних бёдрах у некоторых злаковых мух (Chloropidae
) имеются особые особые органы из увеличенных или изменённых щетинок, похожие органы у минирующих мух (Agromyzidae
) и серебрянок (Chamaemyiidae
) расположены на задних бёдрах и связаны со стридуляцией .
Голени обычно такой же длины, как бёдра, но более тонкие, с шипами и щетинками, у многих двукрылых со шпорами на вершине. У комаров-толстоножек (Bibionidae
) вершинные шпоры на передних голенях очень больших размеров, могут достигать длины самой голени. У некоторых Muscomorpha
на голенях имеются крупные щетинки, название которых определяется их расположением на передней, вентральной дорсальной, переднедорсальной, заднедорсальной, передневентральной или задневентральной поверхности голени, у Acalyptratae
имеется отдельно торчащая предвершинная дорсальная щетинка, важная для определения семейств. У злаковых мух (Chloropidae
), муравьедок (Sepsidae
), зеленушек (Dolichopodidae
) на задних голенях, у Ocydromyidae
на передних расположен сенсорный орган .
У большинства двукрылых формула лапок 5-5-5. Первый сегмент лапок обычно более длинный и часто называется метатарзусом. У шароусок (Sphaeroceridae
), Комаров-толстоножек (Bibionidae
) и некоторых других первый сегмент задних лапок утолщён, у некоторых галлиц (Cecidomyiidae
) - очень короткий и более или менее слит со вторым сегментом. Сегменты лапок могут быть утолщены, например у грибных мушек (Platypezidae
) и др., иногда, особенно на передних и задних ногах у самцов, видоизменены, вооружены гребнями щетинок или длинными волосками, чаще всего это затрагивает первый сегмент. Редукция числа сегментов лапок, характерная для многих насекомых, у двукрылых встречается очень редко: у некоторых галлиц (Cecidomyiidae
), детритниц (Sciaridae
) и горбаток (Phoridae
).
Ноги у двукрылых преимущественно ходильные, у некоторых (комары-долгоножки - Tipulidae
, болотницы - Limoniidae
, галлицы - Cecidomyiidae
и ходуленожки - Micropezidae
), очень длинные и тонкие, у комаров-долгоножек и болотниц легко обламываются. Считается, что утолщённые бёдра (у некоторых злаковых мух - Chloropidae
, журчалок - Syrphidae
, Megamerinidae
и др.) дают возможность их обладателям совершать прыжки. У хищных форм (некоторые мокрецы - Ceratopogonidae
), Empidoidea
, Ochthera
из семейства береговушек (Ephydridae
) и др.) передние ноги хватательные, с сильно развитыми бёдрами и характерными щетинками и выростами. В строении ног часто проявляется половой диморфизм . У самцов (муравьевидок (Sepsidae
), тенниц (Sciomyzidae
), навозных мух (Scathophagidae
), настоящих мух (Muscidae
) и др.) имеются специальные выросты и щетинки на бёдрах и голенях передних и задних ног, с помощью которых сдерживается самка при копуляции .
Морфология инфраимагинальных стадий
Морфология куколок
Последний брюшной сегмент несёт различные выросты, в том числе вёслообразные плавательные лопасти у большей части подвижных куколок некоторых водных форм. У некоторых куколок, например из семейства цилиндротомид (Cylindrotomidae
), на конце тела остаётся шкурка личинки последнего возраста. Некоторые личинки галлиц (Cecidomyiidae
) окукливаются внутри видоизменённой личиночной шкурки, образуя коричневый пупарий. Внутри личиночной шкурки последнего возраста окукливаются также личинки семейства Stratomyiidae, при этом их личиночная шкурка, импрегнированная кальцием, почти не имеет своей формы, только на переднегруди видны дыхательные органы. Куколки другого типа - pupae exaratae
характерны для высших двукрылых Cyclorrhapha
. Они имеют свободные придатки и всегда находятся внутри пупария - видоизменённой шкурки личинки третьего возраста .
В отличие от личинок куколки в большей частью пропнейсточные
, особенно у водных форм с дыхальцами только на переднегрудном сегменте. У длинноусых (Nematocera
) переднегрудные дыхальца часто расположены на длинных выступах, которые носят название проторакальные органы, выросты, рожки или нити, которые часто ветвятся. Среди Brachycera-Orthorrhapha
длинные проторакальные дыхательные органы развиты только у семейства зеленушек (Dolichopodidae
) .
Развитие
Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой). Хорион по строению ячеистый или губчатый.
Личинки червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела.
Число сегментов личинки - меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных). У некоторых может появляться вторичная сегментация.
В пределах отряда Diptera отчётливо наблюдается тенденция к редукции головы у личинок от хорошо развитой, не втягивающейся головной капсулы у некоторых Nematocera (сем. Bibionidae и др.) до полного её отсутствия у Cyclorrhapha.
Куколка Nematocera и Orthorhapha является свободной. При выходе имаго оболочка куколки разрывается по прямому шву.
У Cyclorrhapha куколка заключена в пупарий (затвердевшая оболочка личинки последнего возраста), который при вылуплении разрывается по круглому шву.
Биология
Отдельную биологическую группу личинок Diptera
составляют обитатели шляпочных грибов . В основном это грибные комарики (сем. Mycetophilidae
), реже - комары сем. Limoniidae
и мухи сем. Helomyzidae
, сем. Drosophilidae
и др.
Также велико число видов двукрылых в составе разнородной группы, характеризующейся наличием личинок-сапробионтов. К этой группе относится большинство синантропов . Зачастую эти двукрылые являются распространителями различным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов.
Имаго двукрылых являются обитателями воздушной среды. В пищу большинство из них употребляет нектар или пыльцу , однако также среди них встречаются хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, реже птиц и насекомых). Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически единой: в её состав входят и некоторые семейства Nematocera
(сем. Culicidae , сем. Ceratopogonidae
, сем. Simuliidae), и примитивные Brachycera
(сем. Tabanidae), и представители Cyclorrhapha
(сем. Muscidae
, сем. Hyppoboscidae
и др.).
Классификация
Отряд Diptera
ранее традиционно делили на три подотряда - Nematocera
, Orthorhapha
и Cyclorrhapha
. Два последних объединяют в группу Brachycera
(короткоусые, или мухи), которая противопоставляется подотряду Nematocera
(длинноусые, или комары): для Nematocera
характерны многочлениковые (более 6) усики, для Brachycera
- трёхчлениковые. Иногда термин «Brachycera
» употребляют в качестве синонима «Orthorhapha
» .
Представители Cyclorrhapha
(дословно: «круглошовные») в отличие от прочих двукрылых обладают пупарием - отставшей и затвердевшей оболочкой личинки последней стадии, внутри которой находится куколка. При выходе взрослой особи оболочка пупария открывается по круглому шву. У Orthorhapha
(дословно: «прямошовные») куколка открывается прямым продольным швом.
У большей части представителей Cyclorrhapha
- группы Schizophora
в момент выхода из куколки над усиками выпячивается лобный пузырь (ptilinum
) - особое тонкостенное образование. Он своей пульсацией помогает разорвать оболочки куколки и пупария. Впоследствии лобный пузырь втягивается внутрь головы. Таким образом, голова Schizophora
оказывается наиболее сложно устроенной в пределах Diptera
.
По современным взглядам группы Nematocera , Orthorrhapha и Aschiza признаны искусственными (парафилетическими). Они включают группу базальных линий, от которых произошли другие монофилетические категории (Brachycera , Cyclorrhapha и Schizophora, соответственно) .
В отряд двукрылые включают около 10000 родов, 150 семейств, 22-32 надсемейств, 8-10 инфраотрядов и 2 подотряда (Yeates & Wiegmann, 1999) .
Кладограмма (Yeates et al., 2012):
