Dans le cortex cérébral, tous les stimuli provenant de l'environnement externe et interne environnant sont analysés. Le plus grand nombre d'influx afférents atteint les cellules des 3e et 4e couches du cortex cérébral. Le cortex cérébral contient des centres qui régulent l'exécution de certaines fonctions. I. P. Pavlov considérait le cortex cérébral comme un ensemble d'extrémités corticales d'analyseurs. Le terme « analyseur » fait référence à un complexe complexe de structures anatomiques, composé d'un appareil récepteur périphérique (de perception), de conducteurs de l'influx nerveux et d'un centre. En cours d'évolution, les fonctions sont localisées dans le cortex cérébral. L'extrémité corticale des analyseurs ne constitue pas une zone strictement définie. Dans le cortex cérébral, on distingue un « noyau » du système sensoriel et des « éléments épars ». Le noyau est la zone où se trouve le plus grand nombre de neurones corticaux, dans laquelle toutes les structures du récepteur périphérique sont projetées avec précision. Les éléments dispersés sont situés à proximité du noyau et à différentes distances de celui-ci. Si des analyses et des synthèses supérieures sont effectuées dans le noyau, des analyses plus simples sont effectuées dans des éléments dispersés. Dans le même temps, les zones d'« éléments dispersés » de divers analyseurs n'ont pas de limites claires et se chevauchent.

Caractéristiques fonctionnelles des zones corticales du lobe frontal. Dans la zone du gyrus précentral du lobe frontal se trouve le noyau cortical de l'analyseur moteur. Cette zone est également appelée cortex sensorimoteur. Certaines des fibres afférentes du thalamus arrivent ici, transportant les informations proprioceptives provenant des muscles et des articulations du corps (Fig. 8.7). Ici commencent également les voies descendantes vers le tronc cérébral et la moelle épinière, offrant la possibilité d'une régulation consciente des mouvements (voies pyramidales). Les dommages causés à cette zone du cortex entraînent une paralysie de la moitié opposée du corps.

Riz. 8.7. Distribution somatotopique dans le gyrus précentral

Le centre de l'écriture se situe dans le tiers postérieur du gyrus frontal moyen. Cette zone du cortex donne des projections aux noyaux des nerfs crâniens oculomoteurs et communique également, via des connexions cortico-corticales, avec le centre de vision dans le lobe occipital et le centre de contrôle des muscles des bras et du cou dans le lobe précentral. gyrus. Les dommages à ce centre entraînent une altération des capacités d'écriture sous contrôle visuel (agraphie).

Le centre moteur de la parole (centre de Broca) est situé dans la zone du gyrus frontal inférieur. Il présente une asymétrie fonctionnelle prononcée. Lorsqu'il est détruit dans l'hémisphère droit, la capacité de réguler le timbre et l'intonation est perdue et la parole devient monotone. Lorsque le centre moteur de la parole à gauche est détruit, l'articulation de la parole est irréversiblement altérée, jusqu'à la perte de la capacité d'articuler la parole (aphasie) et le chant (amusie). En cas de violations partielles, un agrammatisme peut être observé - l'incapacité de former correctement des phrases.

Dans la zone du tiers antérieur et moyen des gyri frontaux supérieur, moyen et partiellement inférieur, il existe une vaste zone associative antérieure du cortex, qui programme des formes de comportement complexes (planification de diverses formes d'activité, prise de décisions, analyse des résultats obtenus, renforcement volontaire de l'activité, correction de la hiérarchie motivationnelle).

La zone du pôle frontal et du gyrus frontal médial est associée à la régulation de l'activité des zones émotiogéniques du cerveau incluses dans le système limbique et est liée au contrôle des états psycho-émotionnels. Les perturbations dans cette zone du cerveau peuvent entraîner des changements dans ce que l’on appelle communément la « structure de la personnalité » et affecter le caractère d’une personne, ses orientations de valeurs et son activité intellectuelle.

La région orbitale contient les centres de l'analyseur olfactif et est étroitement liée anatomiquement et fonctionnellement au système limbique du cerveau.

Caractéristiques fonctionnelles des zones corticales du lobe pariétal. Dans le gyrus postcentral et le lobule pariétal supérieur se trouve le centre cortical de l'analyseur de sensibilité générale (douleur, température et tactile), ou cortex somatosensoriel. La représentation des différentes parties du corps, comme dans le gyrus précentral, est construite selon le principe somatotopique. Ce principe suppose que les parties du corps sont projetées sur la surface du sillon dans les relations topographiques qu'elles entretiennent dans le corps humain. Cependant, la représentation des différentes parties du corps dans le cortex cérébral varie considérablement. La plus grande représentation se situe dans les zones (main, tête, notamment langue et lèvres) associées à des mouvements complexes tels que l'écriture, la parole, etc. Les troubles corticaux dans cette zone conduisent à une anesthésie partielle ou complète (perte de sensibilité).

Les lésions du cortex au niveau du lobule pariétal supérieur entraînent une diminution de la sensibilité à la douleur et une altération de la stéréognose - reconnaissance d'objets par le toucher sans l'aide de la vision.

Dans le lobule pariétal inférieur, dans la région du gyrus supramarginal, se trouve un centre de praxie, qui régule la capacité d'effectuer des actions complexes et coordonnées qui constituent la base des processus de travail qui nécessitent une formation spéciale. Un nombre important de fibres descendantes qui suivent les voies qui contrôlent les mouvements conscients (voies pyramidales) proviennent également de là. Cette zone du cortex pariétal, via les connexions cortico-corticales, interagit étroitement avec le cortex du lobe frontal et avec toutes les zones sensorielles de la moitié postérieure du cerveau.

Le centre visuel (optique) de la parole est situé dans le gyrus angulaire du lobe pariétal. Ses dommages conduisent à l'incapacité de comprendre un texte lisible (Alexia).

Caractéristiques fonctionnelles des zones corticales du lobe occipital. Dans la zone du sulcus calcarin se trouve le centre cortical de l'analyseur visuel. Ses dégâts conduisent à la cécité. S'il y a des perturbations dans les zones du cortex adjacentes au sulcus calcarin dans la région du pôle occipital sur les surfaces médiale et latérale du lobe, une perte de mémoire visuelle, la capacité de naviguer dans un environnement inconnu peuvent survenir, des fonctions associées avec la vision binoculaire sont perturbés (la capacité d'utiliser la vision pour évaluer la forme des objets, leur distance, proportionner correctement les mouvements dans l'espace sous contrôle visuel, etc.).

Caractéristiques fonctionnelles des zones corticales du lobe temporal. Dans la zone du gyrus temporal supérieur, au plus profond du sillon latéral, se trouve le centre cortical de l'analyseur auditif. Ses dégâts conduisent à la surdité.

Le centre auditif de la parole (centre de Wernicke) se situe dans le tiers postérieur du gyrus temporal supérieur. Les blessures dans cette zone entraînent une incapacité à comprendre le langage parlé : celui-ci est perçu comme du bruit (aphasie sensorielle).

Dans la zone des gyri temporaux moyen et inférieur, il existe une représentation corticale de l'analyseur vestibulaire. Les dommages à cette zone entraînent un déséquilibre en position debout et une diminution de la sensibilité de l'appareil vestibulaire.

Caractéristiques fonctionnelles des zones corticales de l'insula.

Les informations concernant les fonctions de l'insula sont contradictoires et insuffisantes. Il existe des preuves que le cortex de la partie antérieure de l'insula est lié à l'analyse des sensations olfactives et gustatives, et que la partie postérieure est liée au traitement des informations somatosensorielles et à la perception auditive de la parole.

Caractéristiques fonctionnelles du système limbique. Système limbique– un ensemble d'un certain nombre de structures cérébrales, dont le gyrus cingulaire, l'isthme, les gyrus dentés et parahippocampiques, etc. Participe à la régulation des fonctions des organes internes, de l'odorat, du comportement instinctif, des émotions, de la mémoire, du sommeil, de l'éveil, etc.

Les gyri cingulaires et parahippocampiques sont directement liés au système limbique du cerveau (Fig. 8.8 et 8.9). Il contrôle un complexe de réactions psycho-émotionnelles végétatives et comportementales aux influences environnementales externes. La représentation corticale des analyseurs gustatifs et olfactifs est située dans le gyrus et l'uncus parahippocampiques. Parallèlement, l'hippocampe joue un rôle important dans l'apprentissage : les mécanismes de la mémoire à court et à long terme lui sont associés.

Riz. 8.8. Surface médiale du cerveau

Noyaux basaux (centraux sous-corticaux) – accumulations de matière grise qui forment des noyaux séparés et plus proches de la base du cerveau. Il s'agit notamment du striatum, qui constitue la masse prédominante des hémisphères chez les vertébrés inférieurs ; clôture et amygdale (Fig. 8.10).

Riz. 8.9. Système limbique

Riz. 8.10. Ganglions de la base

Le striatum est constitué des noyaux caudé et lenticulaire. La matière grise des noyaux caudés et lenticulaires alterne avec des couches de substance blanche, ce qui a conduit au nom commun de ce groupe de noyaux sous-corticaux - le striatum.

Le noyau caudé est situé latéralement et supérieur au thalamus, en étant séparé par la strie terminale. Le noyau caudé a une tête, un corps et une queue. Le noyau lenticulaire est situé latéralement au caudé. Une couche de substance blanche, la capsule interne, sépare le noyau lenticulaire du caudé et du thalamus. Dans le noyau lenticulaire, on distingue le globus pallidus (médialement) et le putamen (latéralement). La capsule externe (une étroite bande de matière blanche) sépare la coque de l'enceinte.

Le noyau caudé, le putamen et le globus pallidus contrôlent les mouvements automatisés du corps complexes et coordonnés, contrôlent et maintiennent le tonus des muscles squelettiques et constituent également le centre le plus élevé de régulation de fonctions autonomes telles que la production de chaleur et le métabolisme des glucides dans les muscles du corps. corps. Si le putamen et le globus pallidus sont endommagés, des mouvements lents et stéréotypés (athétose) peuvent être observés.

Les noyaux du striatum appartiennent au système extrapyramidal, qui participe au contrôle des mouvements et à la régulation du tonus musculaire.

La barrière est une plaque verticale de matière grise dont la partie inférieure se prolonge dans la substance de la plaque perforée antérieure à la base du cerveau. La barrière est située dans la substance blanche de l'hémisphère latéral au noyau lenticulaire et possède de nombreuses connexions avec le cortex cérébral.

L'amygdale se situe dans la substance blanche du lobe temporal de l'hémisphère, 1,5 à 2 cm en arrière de son pôle temporal, à travers ses noyaux elle a des connexions avec le cortex cérébral, avec les structures du système olfactif, avec l'hypothalamus et les noyaux du tronc cérébral qui contrôlent les fonctions autonomes du corps. Sa destruction conduit à un comportement agressif ou à un état apathique et léthargique. Grâce à ses connexions avec l'hypothalamus, l'amygdale influence le système endocrinien ainsi que le comportement reproductif.

La substance blanche de l'hémisphère comprend la capsule interne et les fibres passant par les commissures cérébrales (corps calleux, commissure antérieure, commissure du fornix) et se dirigeant vers le cortex et les noyaux gris centraux, le fornix, ainsi que les systèmes de fibres reliant les zones du cortex et centres sous-corticaux situés dans la moitié du cerveau (hémisphères).

Ventricules latéraux I et II. Les cavités des hémisphères cérébraux sont les ventricules latéraux (I et II), situés dans l'épaisseur de la substance blanche sous le corps calleux. Chaque ventricule se compose de quatre parties : la corne antérieure se trouve dans la partie frontale, la partie centrale - dans la partie pariétale, la corne postérieure - dans la partie occipitale et la corne inférieure - dans le lobe temporal (Fig. 8.11).

Les cornes antérieures des deux ventricules sont séparées l'une de l'autre par deux plaques d'un septum transparent. La partie centrale du ventricule latéral se courbe d'en haut autour du thalamus, forme un arc et passe en arrière - dans la corne postérieure, vers le bas dans la corne inférieure. Le plexus choroïde fait saillie dans la partie centrale et la corne inférieure du ventricule latéral, qui se connecte au plexus choroïde du troisième ventricule par le foramen interventriculaire.

Riz. 8.11. Ventricules du cerveau :

1 - hémisphère gauche du cerveau, 2 - ventricules latéraux, 3 - troisième ventricule, 4 - aqueduc du mésencéphale, 5 - quatrième ventricule, 6 - cervelet, 7 - entrée du canal central de la moelle épinière, 8 - moelle épinière

Le système ventriculaire comprend des cavités appariées en forme de C - les ventricules latéraux avec leurs cornes antérieure, inférieure et postérieure, s'étendant respectivement dans les lobes frontaux, les lobes temporaux et les lobes occipitaux des hémisphères cérébraux. Environ 70 % de tout le liquide céphalo-rachidien est sécrété par le plexus choroïde des parois des ventricules latéraux.

À partir des ventricules latéraux, le liquide traverse les foramens interventriculaires jusqu'à la cavité en forme de fente du troisième ventricule, située dans le plan sagittal du cerveau et divisant le thalamus et l'hypothalamus en deux moitiés symétriques. La cavité du troisième ventricule est reliée par un canal étroit - l'aqueduc du mésencéphale (aqueduc de Sylvius) à la cavité du quatrième ventricule. Le quatrième ventricule communique par plusieurs canaux (ouvertures) avec les espaces sous-arachnoïdiens du cerveau et de la moelle épinière.

Diencéphale

Le diencéphale est situé sous le corps calleux et comprend le thalamus, l'épithalamus, le métathalamus et l'hypothalamus (Fig. 8.12, voir Fig. 7.2).

Thalamus(tubercule visuel) – apparié, ovoïde, formé principalement de matière grise. Le thalamus est le centre sous-cortical de tous les types de sensibilité. Les surfaces médiales des thalami droit et gauche, se faisant face, forment les parois latérales de la cavité du diencéphale - le troisième ventricule, elles sont reliées l'une à l'autre par fusion interthalamique. Le thalamus contient de la matière grise, constituée d'amas de neurones formant les noyaux thalamiques. Les noyaux sont séparés par de fines couches de matière blanche. Environ 40 noyaux du thalamus ont été étudiés. Les noyaux principaux sont antérieur, médial et postérieur.

Riz. 8.12. Parties du cerveau

Épithalamus comprend la glande pinéale, les laisses et les triangles de laisse. Le corps pinéal, ou glande pinéale, qui est une glande endocrine, est en quelque sorte suspendu à deux laisses, reliées entre elles par une commissure et reliées au thalamus par des triangles de laisses. Les triangles de laisse contiennent des noyaux liés à l'analyseur olfactif. Chez un adulte, la longueur moyenne de la glande pinéale est d'environ 0,64 cm et sa masse est d'environ 0,1 g. Métathalamus formé par des corps géniculés médiaux et latéraux appariés situés derrière chaque thalamus. Le corps genouillé médial est situé derrière le coussin thalamique ; il est, avec les collicules inférieurs de la plaque du toit du mésencéphale (quadrigéminal), le centre sous-cortical de l'analyseur auditif. Latéral - situé vers le bas par rapport à l'oreiller, il constitue, avec les collicules supérieurs de la plaque de toit, le centre sous-cortical de l'analyseur visuel. Les noyaux des corps géniculés sont reliés aux centres corticaux des analyseurs visuels et auditifs.

Hypothalamus, représentant la partie ventrale du diencéphale, est située en avant des pédoncules cérébraux et comprend un certain nombre de structures d'origines différentes - la partie visuelle située en avant est formée du télencéphale (chiasme optique, tractus optique, tubercule gris, infundibulum, neurohypophyse) ; de l'intermédiaire - la partie olfactive (corps mamillaires et la région sous-thalamique elle-même - l'hypothalamus) (Fig. 8.13).

Graphique 8.13. Ganglions de la base et diencéphale

L'hypothalamus est le centre de régulation des fonctions endocriniennes ; il combine les mécanismes de régulation nerveux et endocriniens en un système neuroendocrinien commun, coordonne les mécanismes nerveux et hormonaux de régulation des fonctions des organes internes. L'hypothalamus contient des neurones de type habituel et des cellules neurosécrétoires. L'hypothalamus et l'hypophyse forment un seul complexe fonctionnel, dans lequel le premier joue un rôle régulateur et la seconde un rôle effecteur.

L'hypothalamus possède plus de 30 paires de noyaux. Les grandes cellules neurosécrétoires des noyaux supraoptiques et paraventriculaires de la région hypothalamique antérieure produisent des neurosécrétions de nature peptidique.

L'hypothalamus médial contient des neurones qui perçoivent tous les changements survenant dans le sang et le liquide céphalo-rachidien (température, composition, teneur en hormones, etc.). L'hypothalamus médial est également relié à l'hypothalamus latéral. Ce dernier ne possède pas de noyau, mais entretient des connexions bilatérales avec les parties sus-jacentes et sous-jacentes du cerveau. L'hypothalamus médial est un lien entre les systèmes nerveux et endocrinien. Ces dernières années, des enképhalines et des endorphines (peptides), qui ont un effet similaire à celui de la morphine, ont été isolées de l'hypothalamus. On pense qu’ils sont impliqués dans la régulation du comportement et des processus végétatifs.

En avant de la substance perforée postérieure se trouvent deux petits corps mastoïdes sphériques formés de matière grise recouverte d'une fine couche de blanc. Les noyaux des corps mamillaires sont les centres sous-corticaux de l'analyseur olfactif. En avant des corps mastoïdes se trouve un tubercule gris, limité en avant par le chiasma optique et le tractus optique ; il s'agit d'une fine plaque de matière grise située au bas du troisième ventricule, qui s'étend vers le bas et vers l'avant et forme un entonnoir. . La fin entre dans pituitaire – une glande endocrine située dans la fosse pituitaire de la selle turcique. Les noyaux du système nerveux autonome se trouvent dans le monticule gris. Ils influencent également les réactions émotionnelles d’une personne.

La partie du diencéphale, située sous le thalamus et séparée de celui-ci par le sillon hypothalamique, constitue l'hypothalamus lui-même. Les enveloppes des pédoncules cérébraux se poursuivent ici, les noyaux rouges et la substance noire du mésencéphale se terminent ici.

III ventricule. Cavité du diencéphale - IIIe ventricule Il s'agit d'un espace étroit en forme de fente situé dans le plan sagittal, délimité latéralement par les surfaces médiales du thalamus, en bas par l'hypothalamus, en avant par les colonnes du fornix, la commissure antérieure et la lame terminale, en arrière par l'épithalamus. commissure (postérieure), et au-dessus par le fornix, au-dessus duquel se trouve le corps calleux. La paroi supérieure elle-même est formée par la base vasculaire du troisième ventricule, dans laquelle se trouve son plexus choroïde.

La cavité du troisième ventricule passe en arrière dans l'aqueduc du mésencéphale et, en avant sur les côtés, à travers les foramens interventriculaires, communique avec les ventricules latéraux.

Mésencéphale

Mésencéphale – la plus petite partie du cerveau, située entre le diencéphale et le pont (Fig. 8.14 et 8.15). La zone située au-dessus de l'aqueduc s'appelle le toit du mésencéphale et comporte quatre convexités: la plaque quadrijumeau avec les colliculi supérieur et inférieur. C’est là que les voies réflexes visuelles et auditives mènent à la moelle épinière.

Les pédoncules cérébraux sont des cordons ronds blancs qui émergent du pont et avancent vers les hémisphères cérébraux. Le nerf oculomoteur (III paire de nerfs crâniens) émerge du sillon situé sur la surface médiale de chaque pédoncule. Chaque jambe est constituée d'un pneu et d'une base, la frontière entre eux est une substance noire. La couleur dépend de l'abondance de mélanine dans ses cellules nerveuses. La substance noire appartient au système extrapyramidal, qui participe au maintien du tonus musculaire et régule automatiquement la fonction musculaire. La base du pédicule est formée de fibres nerveuses allant du cortex cérébral à la moelle épinière et à la moelle allongée et au pont. Le tegmentum des pédoncules cérébraux contient principalement des fibres ascendantes se dirigeant vers le thalamus, parmi lesquelles se trouvent les noyaux. Les plus gros sont les noyaux rouges, à partir desquels commence le noyau rouge moteur et le tractus spinal. De plus, la formation réticulaire et le noyau du fascicule longitudinal dorsal (noyau intermédiaire) sont situés dans le tegmentum.

cerveau postérieur

Le cerveau postérieur comprend le pont situé ventralement et le cervelet situé derrière le pont.

Riz. 8.14. Représentation schématique d'une coupe longitudinale du cerveau

Riz. 8h15. Coupe transversale du mésencéphale au niveau du colliculus supérieur (le plan de coupe est représenté sur la Fig. 8.14)

Pont ressemble à une crête allongée transversalement épaissie, à partir du côté latéral de laquelle les pédoncules cérébelleux moyens s'étendent vers la droite et la gauche. La face postérieure du pont, recouverte par le cervelet, participe à la formation de la fosse rhomboïde, la face antérieure (adjacente à la base du crâne) borde la moelle allongée en dessous et les pédoncules cérébraux au dessus (voir Fig. 8.15). Il est strié transversalement en raison de la direction transversale des fibres qui vont des noyaux pontiques aux pédoncules cérébelleux moyens. Sur la surface antérieure du pont le long de la ligne médiane se trouve un sillon basilaire situé longitudinalement, dans lequel passe l'artère du même nom.

Le pont est constitué de nombreuses fibres nerveuses qui forment des voies, parmi lesquelles se trouvent des amas cellulaires - des noyaux. Les voies antérieures relient le cortex cérébral à la moelle épinière et au cortex cérébelleux. Dans la partie postérieure du pont (tegmentum) se trouvent des voies ascendantes et partiellement descendantes, la formation réticulaire, les noyaux des paires V, VI, VII, VIII de nerfs crâniens. À la frontière entre les deux parties du pont se trouve un corps trapézoïdal formé par les noyaux et les fibres transversales du chemin conducteur de l'analyseur auditif.

Cervelet joue un rôle majeur dans le maintien de l’équilibre du corps et de la coordination des mouvements. Le cervelet atteint son plus grand développement chez l'homme en relation avec la posture verticale et l'adaptation de la main au travail. À cet égard, les humains possèdent des hémisphères (nouvelle partie) du cervelet très développés.

Dans le cervelet, il y a deux hémisphères et une partie moyenne phylogénétiquement ancienne non appariée - le vermis (Fig. 8.16).

Riz. 8.16. Cervelet : vues de dessus et de dessous

Les surfaces des hémisphères et du vermis sont séparées par des rainures transversales parallèles, entre lesquelles se trouvent de longues feuilles étroites du cervelet. Le cervelet est divisé en lobes antérieur, postérieur et floculonodulaire, séparés par des fissures plus profondes.

Le cervelet est constitué de matière grise et blanche. La substance blanche, pénétrant entre la matière grise, semble se ramifier, formant sur la section médiane la figure d'un arbre ramifié - « l'arbre de vie » du cervelet.

Le cortex cérébelleux est constitué de matière grise de 1 à 2,5 mm d'épaisseur. De plus, dans l'épaisseur de la substance blanche se trouvent des accumulations de noyaux appariés gris : noyau denté, noyau en forme de liège, sphérique et en forme de tente. Les fibres afférentes et efférentes reliant le cervelet aux autres parties forment trois paires de pédoncules cérébelleux : les inférieurs vont à la moelle allongée, ceux du milieu au pont, les supérieurs au quadrijumeau.

Au moment de la naissance, le cervelet est moins développé que le télencéphale (en particulier l'hémisphère), mais au cours de la première année de vie, il se développe plus rapidement que les autres parties du cerveau. Une hypertrophie prononcée du cervelet est observée entre le 5e et le 11e mois de la vie, lorsque l'enfant apprend à s'asseoir et à marcher.

Moelle est une continuation directe de la moelle épinière. Sa limite inférieure est considérée comme le lieu de sortie des racines du 1er nerf spinal cervical ou la décussation des pyramides, la limite supérieure est le bord postérieur du pont, sa longueur est d'environ 25 mm, la forme se rapproche d'un cône tronqué. , avec la base tournée vers le haut.

La surface antérieure est divisée par la fissure médiane antérieure, sur les côtés de laquelle se trouvent des pyramides formées par des voies pyramidales qui se croisent partiellement (décussation pyramidale) dans la profondeur de la fissure décrite à la frontière avec la moelle épinière. Les fibres des voies pyramidales relient le cortex cérébral aux noyaux des nerfs crâniens et aux cornes antérieures de la moelle épinière. De chaque côté de la pyramide se trouve une olive, séparée de la pyramide par la rainure latérale antérieure.

La surface postérieure de la moelle allongée est divisée par le sillon médian postérieur ; de chaque côté se trouvent des prolongements des moelles postérieures de la moelle épinière, qui divergent vers le haut, passant dans les pédoncules cérébelleux inférieurs.

La moelle allongée est constituée de matière blanche et grise, cette dernière étant représentée par les noyaux des paires IX-XII de nerfs crâniens, les olives, les centres de respiration et de circulation et la formation réticulaire. La matière blanche est formée de fibres longues et courtes qui constituent les voies correspondantes.

Formation réticulaire est un ensemble de cellules, d'amas de cellules et de fibres nerveuses situés dans le tronc cérébral (cerveau rachidien, pont et mésencéphale) et formant un réseau. La formation réticulaire est reliée à tous les organes sensoriels, aux zones motrices et sensorielles du cortex cérébral, au thalamus et à l'hypothalamus, ainsi qu'à la moelle épinière. Il régule le niveau d'excitabilité et le tonus de diverses parties du système nerveux central, y compris le cortex cérébral, et participe à la régulation du niveau de conscience, des émotions, du sommeil et de l'éveil, des fonctions autonomes et des mouvements ciblés.

Ventricule IV- Il s'agit de la cavité du cerveau rhomboïde ; vers le bas, elle se poursuit dans le canal central de la moelle épinière. Le fond du ventricule IV, en raison de sa forme, est appelé fosse rhomboïde (Fig. 8.17). Il est formé par les surfaces postérieures de la moelle allongée et du pont, les côtés supérieurs de la fosse sont les supérieurs et les inférieurs sont les pédoncules cérébelleux inférieurs.

Riz. 8.17. Tronc cérébral; vue arrière. Le cervelet est retiré, la fosse rhomboïde est ouverte

Le sillon médian divise le fond de la fosse en deux moitiés symétriques ; des deux côtés du sillon, des élévations médiales sont visibles, s'étendant au milieu de la fosse dans les tubercules faciaux droit et gauche, où ils se trouvent : le noyau du VI. paire de nerfs crâniens (nerf abducens), plus profond et plus latéral – le noyau de la paire VII (nerf facial), et vers le bas l'éminence médiale passe dans le triangle du nerf hypoglosse, latéral auquel se trouve le triangle du nerf vague. Dans les triangles, dans l'épaisseur de la substance cérébrale, se trouvent les noyaux des nerfs du même nom. L'angle supérieur de la fosse rhomboïde communique avec l'aqueduc du mésencéphale. Les sections latérales de la fosse rhomboïde sont appelées champs vestibulaires, où se trouvent les noyaux auditif et vestibulaire du nerf vestibulocochléaire (VIII paire de nerfs crâniens). Depuis les noyaux auditifs, les bandes médullaires transversales s'étendent jusqu'au sulcus médian, situé à la frontière entre la moelle oblongate et le pont et sont les fibres du trajet conducteur de l'analyseur auditif. Dans l'épaisseur de la fosse rhomboïde se trouvent les noyaux des paires de nerfs crâniens V, VI, VII, VIII, IX, X, XI et XII.

Apport sanguin au cerveau

Le sang pénètre dans le cerveau par deux paires d’artères : la carotide interne et la vertébrale. Dans la cavité crânienne, les deux artères vertébrales fusionnent pour former ensemble l’artère principale (basale). À la base du cerveau, l'artère basilaire fusionne avec les deux artères carotides, formant un seul anneau artériel (Fig. 8.18). Ce mécanisme en cascade d’apport sanguin au cerveau assure un flux sanguin suffisant en cas de défaillance de l’une des artères.

Riz. 8.19. Artères à la base du cerveau et cercle de Willis (hémisphère cérébelleux droit et lobe temporal droit retirés) ; Le cercle de Willis est représenté par une ligne pointillée

Trois vaisseaux partent de l'anneau artériel : les artères cérébrales antérieure, postérieure et moyenne, qui irriguent les hémisphères cérébraux. Ces artères longent la surface du cerveau et, à partir d’elles, le sang est acheminé profondément dans le cerveau par des artères plus petites.

Le système de l'artère carotide est appelé système carotide, qui fournit les 2/3 des besoins en sang artériel du cerveau et alimente les parties antérieure et moyenne du cerveau.

Le système artériel « vertébral-basal » est appelé système vertébrobasilaire, qui assure 1/3 des besoins du cerveau et achemine le sang vers les sections postérieures.

L'écoulement du sang veineux se fait principalement par les veines cérébrales superficielles et profondes et les sinus veineux (Fig. 8.19). Le sang s'écoule finalement dans la veine jugulaire interne, qui sort du crâne par le foramen jugulaire, situé à la base du crâne, latéralement au foramen magnum.

Méninges

Les membranes du cerveau le protègent des dommages mécaniques et de la pénétration d'infections et de substances toxiques (Fig. 8.20).

Riz. 8.19. Veines et sinus veineux du cerveau

Figure 8.20. Coupe coronale de la coque du crâne et du cerveau

La première membrane qui protège le cerveau s’appelle la pie-mère. Il est étroitement adjacent au cerveau et s'étend dans tous les sillons et cavités (ventricules) présents dans l'épaisseur du cerveau lui-même. Les ventricules du cerveau sont remplis d'un liquide appelé liquide céphalo-rachidien ou liquide céphalo-rachidien. La dure-mère est directement adjacente aux os du crâne. Entre les membranes molles et dures se trouve la membrane arachnoïdienne (arachnoïde). Entre l'arachnoïde et les membranes molles se trouve un espace (sous-arachnoïdien ou espace sous-arachnoïdien) rempli de liquide céphalo-rachidien. La membrane arachnoïdienne s'étend sur les sillons du cerveau, formant un pont, et la membrane molle se confond avec eux. De ce fait, des cavités appelées citernes se forment entre les deux coques. Les citernes contiennent du liquide céphalo-rachidien. Ces réservoirs protègent le cerveau des blessures mécaniques, agissant comme des « airbags ».

Les cellules nerveuses et les vaisseaux sanguins sont entourés de névroglies - des formations cellulaires spéciales qui remplissent des fonctions de protection, de soutien et métaboliques, fournissant les propriétés réactives du tissu nerveux et participant à la formation de cicatrices, de réactions inflammatoires, etc.

Lorsque le cerveau est endommagé, le mécanisme de plasticité est activé, lorsque les structures cérébrales restantes reprennent les fonctions des zones touchées.

Le système limbique est une union fonctionnelle de structures cérébrales qui fournit des formes complexes de comportement.

Le système limbique comprend les structures de l'ancien cortex, de l'ancien cortex, du mésocortex et de certaines formations sous-corticales. Une caractéristique du système limbique est que les connexions entre ses structures forment de nombreux cercles fermés, ce qui crée les conditions d'une circulation à long terme de l'excitation dans le système. Les principaux cercles ayant une spécificité fonctionnelle sont décrits. Il s'agit d'un grand cercle de Papes, qui comprend : hippocampe - fornix - corps mamillaires - fascicule mamillary-thalamique Vic-d, Azira - noyaux antérieurs du thalamus - cortex cingulaire - gyrus parahippocampique - hippocampe.

L’hippocampe est une structure multifonctionnelle très importante dans le grand cercle. Les dommages causés chez l'homme perturbent la mémoire des événements qui ont précédé les dommages, la mémorisation, le traitement de nouvelles informations, la discrimination des signaux spatiaux sont altérés, l'émotivité et l'initiative diminuent et la vitesse des processus nerveux de base ralentit.

Le petit cercle de Nauta est formé par : amygdale - strie terminale - hypothalamus - septum - amygdale.

L’amygdale est une structure importante du petit cercle. Ses fonctions sont associées à la garantie d'un comportement défensif, de réactions autonomes, motrices, émotionnelles et de motivation d'un comportement réflexe conditionné. De nombreux effets autonomes de l’amygdale sont dus à des connexions avec l’hypothalamus.

De manière générale, le système limbique assure :

• 1. Organisation des composantes végétatives-somatiques des émotions.
• 2. Organisation de la mémoire à court et à long terme.
• 3. Participe à la formation d'activités de recherche d'orientation (syndrome de Klüver-Bucy).
• 4. Organise la communication de motivation et d'information la plus simple (discours).
• 5. Participe aux mécanismes du sommeil.
• 6. Le centre du système sensoriel olfactif se trouve ici.

Selon McLean (1970), d'un point de vue fonctionnel, le limbique est divisé en : 1) la partie inférieure - l'amygdale et l'hippocampe, qui sont des centres d'émotions et de comportement pour la survie et l'auto-préservation ; 2) la partie supérieure - le gyrus cingulaire et le cortex temporal, ils représentent les centres de sociabilité et de sexualité ; 3) section médiane - hypothalamus et gyrus cingulaire - centres des instincts biosociaux.

Les hémisphères du cerveau sont constitués de matière blanche, recouverte à l’extérieur de matière grise ou cortex. Le cortex est la partie la plus jeune et la plus complexe du cerveau, où les informations sensorielles sont traitées, les commandes motrices sont formées et les formes complexes de comportement sont intégrées. En plus des neurones, il existe un grand nombre de cellules gliales qui remplissent des fonctions de régulation ionique et trophiques.

Le cortex cérébral présente des caractéristiques morphofonctionnelles : 1) disposition multicouche des neurones ; 2) principe d'organisation modulaire ; 3) localisation somatotopique des systèmes récepteurs ; 4) criblage - répartition de la réception externe sur le plan du champ neuronal de l'extrémité corticale de l'analyseur ; 5) dépendance du niveau d'activité à l'influence des structures sous-corticales et de la formation réticulaire ; 6) présence d'une représentation de toutes les fonctions des structures sous-jacentes du système nerveux central ; 7) répartition cytoarchitectonique dans les champs ; 8) la présence dans des systèmes sensoriels et moteurs de projection spécifiques du cortex de champs secondaire et tertiaire avec une prédominance de fonctions associatives ; 9) la présence de zones associatives spécialisées du cortex ; 10) localisation dynamique des fonctions, qui s'exprime dans la possibilité de compenser les fonctions des structures corticales perdues ; 11) chevauchement dans le cortex des zones de champs récepteurs périphériques voisins ; 12) la possibilité de conserver à long terme les traces d'irritation ; 13) relation fonctionnelle réciproque entre les états excitateurs et inhibiteurs du cortex ; 14) capacité à irradier l'État ; 15) la présence d'une activité électrique spécifique.

L'écorce est constituée de 6 couches :

• 1. La couche moléculaire externe est représentée par un plexus de fibres nerveuses parallèles à la surface des circonvolutions corticales et sont principalement des dendrites de cellules pyramidales. Ici viennent les fibres thalamocorticales afférentes des noyaux non spécifiques du thalamus ; elles régulent le niveau d'excitabilité des neurones corticaux.
• 2. La couche granulaire externe est formée de petites cellules étoilées qui déterminent la durée de circulation de l'excitation dans le cortex et sont liées à la mémoire.
• 3. La couche pyramidale externe est formée de cellules pyramidales de taille moyenne.

Fonctionnellement, les 2ème et 3ème couches réalisent les connexions associatives cortico-corticales.

• 4. Les fibres thalamocorticales afférentes provenant de noyaux spécifiques (de projection) du thalamus arrivent à la couche granulaire interne.
• 5. La couche pyramidale interne est formée de cellules pyramidales géantes de Betz. Les axones de ces cellules forment les voies corticospinales et corticobulbaires, qui sont impliquées dans la coordination des mouvements et de la posture orientés vers un objectif.
• 6. Couche de cellules polymorphes ou fusiformes. C’est là que se forment les voies corticothalamiques.

Tous les analyseurs sont caractérisés par le principe somatotopique d'organiser la projection des systèmes récepteurs périphériques sur le cortex. Par exemple, dans le cortex sensoriel du deuxième gyrus central il y a des zones de représentation de chaque point à la surface de la peau, dans le cortex moteur chaque muscle a son propre sujet, sa propre place, dans le cortex auditif il y a une localisation topique de certains tons.

Une caractéristique des champs corticaux est le principe de fonctionnement de l'écran, qui réside dans le fait que le récepteur projette son signal non pas sur un neurone cortical, mais sur son champ, qui est formé de collatérales et de connexions de neurones. Dans ce cas, le signal n'est pas focalisé point à point, mais sur de nombreux neurones, ce qui assure son analyse complète et la possibilité, si nécessaire, de le transmettre à d'autres structures.

Dans la direction verticale, les fibres d'entrée et de sortie ainsi que les cellules étoilées forment des « colonnes », qui sont les unités fonctionnelles du cortex. Et lorsque la microélectrode est immergée perpendiculairement dans le cortex, elle rencontre tout au long du trajet des neurones qui répondent à un type de stimulation, tandis que si la microélectrode va horizontalement le long du cortex, elle rencontre alors des neurones qui répondent à différents types de stimuli.

La présence de champs structurellement différents implique également leurs objectifs fonctionnels différents.

La zone motrice la plus importante du cortex est située dans le gyrus précentral. Dans 30 Au siècle dernier, Penfield a établi la présence d'une projection spatiale correcte des muscles somatiques de diverses parties du corps vers la zone motrice du cortex. Les zones les plus étendues et avec le seuil le plus bas sont les zones qui contrôlent les mouvements des mains et des muscles du visage. Une zone motrice secondaire a été trouvée sur la surface médiale à côté de la surface primaire. Mais ces zones, en plus de la sortie motrice du cortex, ont des entrées sensorielles indépendantes provenant des récepteurs cutanés et musculaires, c'est pourquoi elles ont été appelées cortex motosensoriel primaire et secondaire.

Le gyrus postcentral contient la première zone somatosensorielle, qui reçoit des signaux afférents provenant de noyaux spécifiques du thalamus. Ils transportent des informations provenant des récepteurs cutanés et du système moteur. Et ici on note l'organisation somatotopique.

La deuxième zone somatosensorielle est située dans la fissure sylvienne, et depuis. Les première et deuxième zones somatosensorielles, en plus des entrées afférentes, ont également des sorties motrices, il est plus correct de les appeler zones sensorimotrices primaires et secondaires ;

La zone visuelle principale est située dans la région occipitale.

Dans le lobe temporal se trouve la région auditive.

Dans chaque lobe du cortex cérébral, à côté des zones de projection, se trouvent des champs qui ne sont pas associés à l'exécution d'une fonction spécifique - il s'agit du cortex associatif dont les neurones répondent à la stimulation de diverses modalités et participent à l'intégration. d'informations sensorielles, et assurent également la communication entre les zones sensibles et motrices du cortex. C'est la base physiologique des fonctions mentales supérieures.

Les lobes frontaux ont de nombreuses connexions bilatérales avec le système limbique du cerveau et sont impliqués dans le contrôle des actes comportementaux innés à l'aide de l'expérience accumulée, assurent la coordination des motivations externes et internes du comportement, le développement de stratégies comportementales et de programmes d'action. , et les caractéristiques mentales de l'individu.

Il n'y a pas de symétrie complète dans l'activité des hémisphères. Ainsi, chez 9 personnes sur 10, l'hémisphère gauche domine pour les actes moteurs (droitiers) et la parole. Pour la plupart des gauchers, le centre du discours se trouve également à gauche. Ceux. Il n’y a pas de domination absolue. L'asymétrie hémisphérique est particulièrement visible lorsqu'un hémisphère est séparé de l'autre (commissurotomie). L'hémisphère gauche contient le centre du langage écrit, la stéréognose. Dans l’hémisphère gauche, les stimuli verbaux, facilement reconnaissables et familiers sont mieux reconnus. L’hémisphère gauche est plus apte à effectuer des tâches impliquant des relations temporelles, à établir des similitudes et à identifier les stimuli par des noms. L'hémisphère gauche réalise une perception analytique et séquentielle, une reconnaissance généralisée.

Dans l'hémisphère droit, la stéréognosie de la main gauche, la compréhension du discours élémentaire, la pensée non verbale (c'est-à-dire la pensée en images) sont mieux reconnues ; Les tâches sur les relations spatiales, l'établissement des différences et l'identité des stimuli basées sur les propriétés physiques sont mieux exécutées. Dans l’hémisphère droit, une perception holistique simultanée et une reconnaissance spécifique ont lieu.

L'hémisphère droit de 9 personnes sur 10 est légèrement inhibé, le rythme alpha domine, ce qui ralentit quelque peu l'hémisphère gauche et l'empêche de se surexciter. Lorsque l'hémisphère droit est éteint, une personne parle beaucoup et continuellement (logorrhée), promet beaucoup, mais ne tient pas ses promesses (bavardage).

Avec l’hémisphère gauche endormi, au contraire, la personne est silencieuse et triste.

L'hémisphère droit est responsable de la pensée non verbale (subconsciente). L’hémisphère gauche est chargé de comprendre ce que l’hémisphère droit lui envoie inconsciemment.

L'état fonctionnel des structures cérébrales est étudié par des méthodes d'enregistrement des potentiels électriques. Si l'électrode d'enregistrement est située dans une structure sous-corticale, alors l'activité enregistrée est appelée sous-corticogramme, si dans le cortex cérébral - un corticogramme, si l'électrode est située à la surface du cuir chevelu, alors l'activité totale est enregistrée à travers elle, dans lequel il y a une contribution à la fois du cortex et des structures sous-corticales - c'est une activité de manifestation appelée électroencéphalogramme (EEG).

L'EEG est une courbe ondulatoire dont la nature dépend de l'état du cortex. Ainsi, au repos, un rythme alpha lent (8-12 Hz, amplitude = 50 μV) prédomine sur l'EEG chez une personne. Lors de la transition vers l'activité, le rythme alpha se transforme en rythme bêta rapide (14 - 30 Hz, amplitude 25 μV). Le processus d'endormissement s'accompagne d'un rythme thêta plus lent (4 - 7 Hz) ou delta (0,5 - 3,5 Hz, amplitude 100 - 300 μV). Lorsque, sur fond de repos ou d'un autre état du cerveau humain, une irritation se présente, par exemple de la lumière, du son, du courant électrique, alors à l'aide de microélectrodes implantées dans certaines structures du cortex, les potentiels évoqués sont enregistré, dont la période de latence et l'amplitude dépendent de l'intensité de l'irritation, et les composantes , le nombre et la nature des oscillations dépendent de l'adéquation du stimulus.

Localisation des fonctions dans le cortex cérébral

Caractéristiques générales. Dans certaines zones du cortex cérébral, se concentrent majoritairement des neurones qui perçoivent un type de stimulus : la région occipitale - lumière, le lobe temporal - son, etc. Cependant, après suppression des zones de projection classiques (auditives, visuelles), des réflexes conditionnés aux stimuli correspondants sont partiellement préservés. Selon la théorie d'I.P. Pavlov, dans le cortex cérébral, il existe un « noyau » de l'analyseur (extrémité corticale) et des neurones « dispersés » dans tout le cortex. Le concept moderne de localisation des fonctions repose sur le principe de multifonctionnalité (mais non d'équivalence) des champs corticaux. La propriété de multifonctionnalité permet à l'une ou l'autre structure corticale d'être impliquée dans le soutien de diverses formes d'activité, tout en réalisant la fonction principale génétiquement inhérente (O.S. Adrianov). Le degré de multifonctionnalité des différentes structures corticales varie. Dans les domaines du cortex associatif, il est plus élevé. La multifonctionnalité repose sur l'entrée multicanal de l'excitation afférente dans le cortex cérébral, le chevauchement des excitations afférentes, notamment aux niveaux thalamique et cortical, l'influence modulatrice de diverses structures, par exemple les noyaux non spécifiques du thalamus, les noyaux gris centraux sur les fonctions corticales , et l'interaction des voies d'excitation cortico-sous-corticales et intercorticales. Grâce à la technologie des microélectrodes, il a été possible d'enregistrer dans diverses zones du cortex cérébral l'activité de neurones spécifiques répondant aux stimuli d'un seul type de stimulus (uniquement la lumière, uniquement le son, etc.), c'est-à-dire qu'il existe de multiples représentations de fonctions dans le cortex cérébral .

Actuellement, la division du cortex en zones (zones) sensorielles, motrices et associatives (non spécifiques) est acceptée.

Zones sensorielles du cortex. Les informations sensorielles pénètrent dans le cortex de projection, les sections corticales des analyseurs (I.P. Pavlov). Ces zones sont localisées principalement dans les lobes pariétal, temporal et occipital. Les voies ascendantes vers le cortex sensoriel proviennent principalement des noyaux sensoriels relais du thalamus.

Zones sensorielles primaires - ce sont des zones du cortex sensoriel dont l'irritation ou la destruction provoque des modifications nettes et permanentes de la sensibilité de l'organisme (noyaux des analyseurs selon I.P. Pavlov). Ils sont constitués de neurones monomodaux et forment des sensations de même qualité. Dans les zones sensorielles primaires, il existe généralement une représentation spatiale (topographique) claire des parties du corps et de leurs champs récepteurs.

Les zones primaires de projection du cortex sont principalement constituées de neurones de la 4ème couche afférente, caractérisées par une organisation topique claire. Une partie importante de ces neurones possède la plus grande spécificité. Par exemple, les neurones des zones visuelles répondent sélectivement à certains signes de stimuli visuels : certains - aux nuances de couleur, d'autres - à la direction du mouvement, d'autres - à la nature des lignes (bord, bande, pente de ligne), etc. . Cependant, il convient de noter que les zones primaires des aires corticales individuelles comprennent également des neurones de type multimodal qui répondent à plusieurs types de stimuli. De plus, il existe des neurones dont la réaction reflète l'influence de systèmes non spécifiques (limbiques-réticulaires ou modulants).

Zones sensorielles secondaires situés autour des aires sensorielles primaires, moins localisées, leurs neurones répondent à l'action de plusieurs stimuli, c'est-à-dire ils sont multimodaux.

Localisation des zones sensorielles. La zone sensorielle la plus importante est lobe pariétal gyrus postcentral et la partie correspondante du lobule paracentral sur la surface médiale des hémisphères. Cette zone est désignée comme zone somatosensorielleje. Ici, il y a une projection de la sensibilité cutanée du côté opposé du corps à partir des récepteurs tactiles, de la douleur, de la température, de la sensibilité intéroceptive et de la sensibilité du système musculo-squelettique - à partir des récepteurs musculaires, articulaires et tendineux (Fig. 2).

Riz. 2. Schéma des homoncules sensoriels et moteurs

(d'après W. Penfield, T. Rasmussen). Coupe des hémisphères dans le plan frontal :

UN– projection de sensibilité générale dans le cortex du gyrus postcentral ; b– projection du système moteur dans le cortex du gyrus précentral

En plus de la zone somatosensorielle I, il existe zone somatosensorielle II de plus petite taille, situé au bord de l'intersection de la rainure centrale avec le bord supérieur lobe temporal, dans la profondeur de la rainure latérale. La précision de la localisation des parties du corps est ici moins prononcée. Une zone de projection primaire bien étudiée est Cortex auditif(champs 41, 42), qui est situé dans la profondeur du sillon latéral (cortex du gyri temporal transverse de Heschl). Le cortex de projection du lobe temporal comprend également le centre de l'analyseur vestibulaire dans les gyri temporaux supérieur et moyen.

DANS lobe occipital situé zone visuelle principale(cortex d'une partie du gyrus sphénoïde et du lobule lingual, zone 17). Il y a ici une représentation topique des récepteurs rétiniens. Chaque point de la rétine correspond à sa propre section du cortex visuel, tandis que la zone macula a une zone de représentation relativement importante. En raison de la décusation incomplète des voies visuelles, les mêmes moitiés de la rétine sont projetées dans la zone visuelle de chaque hémisphère. La présence d'une projection rétinienne dans les deux yeux de chaque hémisphère est à la base de la vision binoculaire. Près du champ 17 il y a une écorce zone visuelle secondaire(champs 18 et 19). Les neurones de ces zones sont multimodaux et répondent non seulement à la lumière, mais aussi aux stimuli tactiles et auditifs. Dans cet espace visuel, une synthèse de différents types de sensibilité se produit, des images visuelles plus complexes et leur reconnaissance apparaissent.

Dans les zones secondaires, les principales sont les 2e et 3e couches de neurones, pour lesquelles l'essentiel des informations sur l'environnement et l'environnement interne du corps, reçues dans le cortex sensoriel, est transférée pour un traitement ultérieur au cortex associatif. , après quoi une réaction comportementale est initiée (si nécessaire) avec la participation obligatoire du cortex moteur.

Zones du cortex moteur. Il existe des zones motrices primaires et secondaires.

DANS zone motrice primaire (gyrus précentral, champ 4) il existe des neurones innervant les motoneurones des muscles du visage, du tronc et des membres. Il présente une projection topographique claire des muscles du corps (voir Fig. 2). Le schéma principal de la représentation topographique est que la régulation de l'activité des muscles qui assurent les mouvements les plus précis et les plus variés (parole, écriture, expressions faciales) nécessite la participation de larges zones du cortex moteur. L'irritation du cortex moteur primaire provoque une contraction des muscles du côté opposé du corps (pour les muscles de la tête, la contraction peut être bilatérale). Lorsque cette zone corticale est endommagée, la capacité à effectuer des mouvements finement coordonnés des membres, en particulier des doigts, est perdue.

Zone motrice secondaire (champ 6) est situé à la fois sur la surface latérale des hémisphères, en avant du gyrus précentral (cortex prémoteur), et sur la surface médiale, correspondant au cortex du gyrus frontal supérieur (aire motrice supplémentaire). En termes fonctionnels, le cortex moteur secondaire joue un rôle dominant par rapport au cortex moteur primaire, effectuant des fonctions motrices supérieures associées à la planification et à la coordination des mouvements volontaires. Ici, c'est le négatif qui augmente lentement qui est enregistré dans la plus grande mesure. potentiel de préparation, survenant environ 1 s avant le début du mouvement. Le cortex de la zone 6 reçoit l'essentiel des impulsions des noyaux gris centraux et du cervelet et participe à l'enregistrement des informations sur le plan des mouvements complexes.

L'irritation du cortex de la zone 6 provoque des mouvements coordonnés complexes, par exemple une rotation de la tête, des yeux et du torse dans le sens opposé, des contractions conjugales des fléchisseurs ou des extenseurs du côté opposé. Dans le cortex prémoteur se trouvent des centres moteurs associés aux fonctions sociales humaines : le centre de la parole écrite dans la partie postérieure du gyrus frontal moyen (champ 6), le centre moteur de la parole de Broca dans la partie postérieure du gyrus frontal inférieur (champ 44). ), fournissant une pratique de la parole, ainsi qu'un centre moteur musical (champ 45), fournissant la tonalité de la parole et la capacité de chanter. Les neurones du cortex moteur reçoivent des entrées afférentes via le thalamus en provenance des récepteurs musculaires, articulaires et cutanés, des noyaux gris centraux et du cervelet. Les principales sorties efférentes du cortex moteur vers les centres moteurs de la tige et de la colonne vertébrale sont les cellules pyramidales de la couche V. Les principaux lobes du cortex cérébral sont représentés sur la Fig. 3.

Riz. 3. Quatre lobes principaux du cortex cérébral (frontal, temporal, pariétal et occipital) ; vue de côté. Ils contiennent les aires motrices et sensorielles primaires, les aires motrices et sensorielles d'ordre supérieur (deuxième, troisième, etc.) et le cortex associatif (non spécifique).

Zones corticales d'association(cortex non spécifique, intersensoriel, interanalyseur) comprennent des zones du nouveau cortex cérébral qui sont situées autour des zones de projection et à côté des zones motrices, mais qui n'exercent pas directement de fonctions sensorielles ou motrices, elles ne peuvent donc pas être attribuées à titre prédominant à des fonctions sensorielles ou motrices ; les neurones de ces zones ont de grandes capacités d'apprentissage. Les limites de ces zones ne sont pas clairement définies. Le cortex associatif est phylogénétiquement la partie la plus jeune du néocortex, qui a reçu le plus grand développement chez les primates et les humains. Chez l’homme, il représente environ 50 % de l’ensemble du cortex ou 70 % du néocortex. Le terme « cortex associatif » est né en relation avec l'idée existante selon laquelle ces zones, en raison des connexions cortico-corticales qui les traversent, relient les aires motrices et servent en même temps de substrat aux fonctions mentales supérieures. Principal zones d'association du cortex sont : le cortex pariéto-temporo-occipital, préfrontal des lobes frontaux et la zone d'association limbique.

Les neurones du cortex associatif sont polysensoriels (polymodaux) : ils répondent, en règle générale, non pas à un (comme les neurones des zones sensorielles primaires), mais à plusieurs stimuli, c'est-à-dire qu'un même neurone peut être excité par une irritation auditive, visuelle, peau et autres récepteurs. Le caractère polysensoriel des neurones du cortex associatif est créé par des connexions cortico-corticales avec différentes zones de projection, connexions avec les noyaux associatifs du thalamus. De ce fait, le cortex associatif est une sorte de collecteur de diverses excitations sensorielles et participe à l'intégration des informations sensorielles et à assurer l'interaction des aires sensorielles et motrices du cortex.

Les zones associatives occupent les 2ème et 3ème couches cellulaires du cortex associatif, où se rencontrent de puissants flux afférents unimodaux, multimodaux et non spécifiques. Le travail de ces parties du cortex cérébral est nécessaire non seulement pour la synthèse et la différenciation réussies (discrimination sélective) des stimuli perçus par une personne, mais aussi pour le passage au niveau de leur symbolisation, c'est-à-dire pour opérer avec les significations des mots et de les utiliser pour la pensée abstraite, pour la nature synthétique de la perception.

Depuis 1949, l'hypothèse de D. Hebb est devenue largement connue, postulant comme condition de modification synaptique la coïncidence de l'activité présynaptique avec la décharge d'un neurone postsynaptique, puisque toute activité synaptique ne conduit pas à l'excitation du neurone postsynaptique. Sur la base de l'hypothèse de D. Hebb, on peut supposer que les neurones individuels des zones associatives du cortex sont connectés de diverses manières et forment des ensembles cellulaires qui distinguent des « sous-modèles », c'est-à-dire correspondant à des formes unitaires de perception. Ces connexions, comme le note D. Hebb, sont si bien développées qu'il suffit d'activer un neurone et l'ensemble est excité.

Le dispositif qui agit comme un régulateur du niveau d'éveil, ainsi que comme modulant et mettant à jour sélectivement la priorité d'une fonction particulière, est le système de modulation du cerveau, souvent appelé complexe limbique-réticulaire, ou système d'activation ascendant. . Les formations nerveuses de cet appareil comprennent les systèmes cérébraux limbiques et non spécifiques avec des structures activatrices et inactivatrices. Parmi les formations activatrices, on distingue principalement la formation réticulaire du mésencéphale, l'hypothalamus postérieur et le locus coeruleus dans les parties inférieures du tronc cérébral. Les structures inactivatrices comprennent la zone préoptique de l'hypothalamus, les noyaux du raphé dans le tronc cérébral et le cortex frontal.

Actuellement, sur la base des projections thalamocorticales, il est proposé de distinguer trois principaux systèmes associatifs du cerveau : thalamopariétal, thalamofrontal Et thalamotemporel.

Système thalamopariétal est représenté par des zones associatives du cortex pariétal, recevant les principaux apports afférents du groupe postérieur des noyaux associatifs du thalamus. Le cortex associatif pariétal a des sorties efférentes vers les noyaux du thalamus et de l'hypothalamus, le cortex moteur et les noyaux du système extrapyramidal. Les principales fonctions du système thalamopariétal sont la gnose et la praxis. Sous gnose comprendre la fonction de différents types de reconnaissance : forme, taille, signification des objets, compréhension de la parole, connaissance des processus, des modèles, etc. Les fonctions gnostiques incluent l'évaluation des relations spatiales, par exemple la position relative des objets. Dans le cortex pariétal, il existe un centre de stéréognose, qui permet de reconnaître des objets au toucher. Une variante de la fonction gnostique est la formation dans la conscience d'un modèle tridimensionnel du corps (« diagramme corporel »). Sous pratique comprendre une action intentionnelle. Le centre de pratique est situé dans le gyrus supracortical de l'hémisphère gauche ; il assure le stockage et la mise en œuvre d'un programme d'actes moteurs automatisés.

Système thalamobique représenté par des zones associatives du cortex frontal, qui ont le principal apport afférent du noyau associatif médiodorsal du thalamus et d'autres noyaux sous-corticaux. Le rôle principal du cortex associatif frontal se réduit à l'initiation de mécanismes systémiques de base pour la formation de systèmes fonctionnels d'actes comportementaux intentionnels (P.K. Anokhin). La région préfrontale joue un rôle majeur dans le développement des stratégies comportementales. La perturbation de cette fonction est particulièrement perceptible lorsqu'il est nécessaire de modifier rapidement l'action et lorsqu'un certain temps s'écoule entre la formulation du problème et le début de sa solution, c'est-à-dire Les stimuli ont le temps de s’accumuler et nécessitent une inclusion appropriée dans une réponse comportementale holistique.

Système thalamotemporel. Certains centres associatifs, par exemple la stéréognose et la praxis, incluent également des zones du cortex temporal. Le centre auditif de la parole de Wernicke est situé dans le cortex temporal, situé dans les parties postérieures du gyrus temporal supérieur de l'hémisphère gauche. Ce centre assure la gnose de la parole : reconnaissance et stockage de la parole orale, la sienne et celle des autres. Dans la partie médiane du gyrus temporal supérieur se trouve un centre de reconnaissance des sons musicaux et de leurs combinaisons. À la frontière des lobes temporal, pariétal et occipital se trouve un centre de lecture qui assure la reconnaissance et le stockage des images.

La qualité biologique de la réaction inconditionnelle, à savoir son importance pour la préservation de la vie, joue un rôle important dans la formation des actes comportementaux. Au cours du processus d'évolution, cette signification s'est fixée dans deux états émotionnels opposés - positifs et négatifs, qui chez l'homme constituent la base de ses expériences subjectives - le plaisir et le déplaisir, la joie et la tristesse. Dans tous les cas, le comportement axé sur un objectif est construit en fonction de l'état émotionnel apparu lors de l'action du stimulus. Lors de réactions comportementales de nature négative, la tension des composants autonomes, en particulier du système cardiovasculaire, peut dans certains cas, notamment dans des situations continues dites de conflit, atteindre une grande force, ce qui provoque une violation de leurs mécanismes de régulation (névroses végétatives). .

Cette partie de l'ouvrage examine les principales problématiques générales de l'activité analytique et synthétique du cerveau, ce qui nous permettra de passer dans les chapitres suivants à la présentation de problématiques spécifiques de la physiologie des systèmes sensoriels et de l'activité nerveuse supérieure.

• 1) au début du 19ème siècle. F. Gall a suggéré que le substrat de diverses « capacités » mentales (honnêteté, frugalité, amour, etc.))) sont de petites zones de n. merci. Des KBP qui grandissent avec le développement de ces capacités. Gall croyait que diverses capacités ont une localisation claire chez le MJ et qu'elles peuvent être déterminées par les saillies sur le crâne, où le cerveau correspondant à cette capacité est censé se développer. merci. et commence à se gonfler, formant un tubercule sur le crâne.
• 2) Dans les années 40 du XIXème siècle. Gall s'oppose à Flourens, qui, à partir d'expériences d'extirpation (suppression) de parties du GM, avance la position d'équipotentialité (du latin equus - « égal ») des fonctions du CBP. Selon lui, le GM est une masse homogène qui fonctionne comme un seul organe intégral.
• 3) La base de la doctrine moderne de la localisation des fonctions dans le CBP a été posée par le scientifique français P. Broca, qui a identifié le centre moteur de la parole en 1861. Par la suite, le psychiatre allemand K. Wernicke découvrit en 1873 le centre de la surdité des mots (altération de la compréhension de la parole).

Depuis les années 70. L'étude des observations cliniques a montré que les dommages causés à des zones limitées du KBP entraînent une perte prédominante de fonctions mentales bien définies. Cela a donné lieu à l'identification de zones distinctes dans le CBP, qui ont commencé à être considérées comme des centres nerveux responsables de certaines fonctions mentales.

Après avoir résumé les observations faites sur les blessés atteints de lésions cérébrales pendant la Première Guerre mondiale, le psychiatre allemand K. Kleist a élaboré en 1934 ce qu'on appelle la carte de localisation, dans laquelle même les fonctions mentales les plus complexes étaient corrélées à des zones limitées du KBP. Mais l’approche de localisation directe de fonctions mentales complexes dans certaines zones du CBP est intenable. Une analyse des observations cliniques a montré que des perturbations dans des processus mentaux aussi complexes que la parole, l'écriture, la lecture et le comptage peuvent survenir avec des lésions du KBP de localisation complètement différente. En règle générale, les dommages causés à des zones limitées du cortex cérébral entraînent une perturbation de tout un groupe de processus mentaux.

4) une nouvelle direction est apparue qui considère les processus mentaux comme une fonction de l’ensemble du GM (« anti-localisationnisme »), mais elle est intenable.

À travers les travaux d'I.M. Sechenov, puis d'I.P. Pavlov - la doctrine des fondements réflexes des processus mentaux et les lois réflexes du travail du KBP, elle a conduit à une révision radicale du concept de « fonction » - elle a commencé à être considéré comme un ensemble de connexions temporaires complexes. Les bases ont été jetées pour de nouvelles idées sur la localisation dynamique des fonctions dans le KBP.

Pour résumer, nous pouvons souligner les principales dispositions de la théorie de la localisation dynamique systémique des fonctions mentales supérieures :

• - chaque fonction mentale est un système fonctionnel complexe et est assurée par le cerveau dans son ensemble. Parallèlement, diverses structures cérébrales apportent leur contribution spécifique à la mise en œuvre de cette fonction ;
• - divers éléments du système fonctionnel peuvent être localisés dans des zones du cerveau suffisamment éloignées les unes des autres et, si nécessaire, se remplacer ;
• - lorsqu'une certaine zone du cerveau est endommagée, un défaut « primaire » se produit - une violation d'un certain principe physiologique de fonctionnement caractéristique d'une structure cérébrale donnée ;
• - suite à l'endommagement d'un lien commun inclus dans différents systèmes fonctionnels, des défauts « secondaires » peuvent survenir.

Actuellement, la théorie de la localisation dynamique systémique des fonctions mentales supérieures est la principale théorie expliquant la relation entre le psychisme et le cerveau.

Des études histologiques et physiologiques ont montré que le KBP est un appareil hautement différencié. Différentes zones du cortex cérébral ont des structures différentes. Les neurones corticaux s'avèrent souvent si spécialisés que parmi eux, on peut distinguer ceux qui répondent uniquement à des stimuli ou à des signes très particuliers. Il existe un certain nombre de centres sensoriels situés dans le cortex cérébral.

La localisation dans les zones dites de « projection » - champs corticaux, directement reliés par leurs trajets aux sections sous-jacentes du NS et à la périphérie, est solidement établie. Les fonctions du KBP sont plus complexes, phylogénétiquement plus jeunes et ne peuvent pas être étroitement localisées ; De très vastes zones du cortex, voire l'ensemble du cortex dans son ensemble, sont impliquées dans la mise en œuvre de fonctions complexes. Parallèlement, au sein du CBP, il existe des domaines dont les dommages provoquent des degrés divers, par exemple des troubles de la parole, des troubles de la gnose et de la praxie, dont la valeur topodiagnostique est également significative.

Au lieu de l'idée du KBP comme, dans une certaine mesure, une superstructure isolée au-dessus des autres étages du NS avec des zones étroitement localisées reliées le long de la surface (association) et avec la périphérie (projection), I.P. Pavlov a créé la doctrine de l'unité fonctionnelle des neurones appartenant à diverses parties du système nerveux - des récepteurs périphériques au cortex cérébral - la doctrine des analyseurs. Ce que nous appelons le centre est la section corticale la plus élevée de l’analyseur. Chaque analyseur est connecté à certaines zones du cortex cérébral

3) La doctrine de la localisation des fonctions dans le cortex cérébral s'est développée dans l'interaction de deux concepts opposés - l'anti-localisationnisme, ou équipontialisme (Flourens, Lashley), qui niait la localisation des fonctions dans le cortex, et le psychomorphologisme de localisation étroite, qui essayé dans ses versions extrêmes (Gall ) localiser dans des zones limitées du cerveau même des qualités mentales telles que l'honnêteté, le secret, l'amour pour les parents. La découverte par Fritsch et Hitzig en 1870 de zones du cortex dont l'irritation provoquait un effet moteur fut d'une grande importance. D'autres chercheurs ont également décrit des zones du cortex associées à la sensibilité cutanée, à la vision et à l'audition. Les neurologues cliniciens et les psychiatres témoignent également de la perturbation de processus mentaux complexes dans les lésions cérébrales focales. Les fondements de la vision moderne de la localisation des fonctions dans le cerveau ont été posés par Pavlov dans sa doctrine des analyseurs et la doctrine de la localisation dynamique des fonctions. Selon Pavlov, un analyseur est un ensemble neuronal complexe et fonctionnellement unifié qui sert à décomposer (analyser) des stimuli externes ou internes en éléments individuels. Cela commence par un récepteur en périphérie et se termine dans le cortex cérébral. Les centres corticaux sont les sections corticales des analyseurs. Pavlov a montré que la représentation corticale ne se limite pas à la zone de projection des conducteurs correspondants, allant bien au-delà de ses limites, et que les zones corticales des différents analyseurs se chevauchent. Le résultat des recherches de Pavlov fut la doctrine de la localisation dynamique des fonctions, suggérant la possibilité de la participation des mêmes structures nerveuses à la fourniture de diverses fonctions. La localisation des fonctions signifie la formation de structures dynamiques complexes ou de centres combinatoires, constitués d'une mosaïque de points éloignés excités et inhibés du système nerveux, unis dans un travail commun conformément à la nature du résultat final requis. La doctrine de la localisation dynamique des fonctions a été développée davantage dans les travaux d'Anokhin, qui a créé le concept d'un système fonctionnel comme un cercle de certaines manifestations physiologiques associées à l'exécution d'une fonction spécifique. Le système fonctionnel comprend à chaque fois dans des combinaisons différentes diverses structures centrales et périphériques : centres nerveux corticaux et profonds, voies, nerfs périphériques, organes exécutifs. Les mêmes structures peuvent être incluses dans de nombreux systèmes fonctionnels, ce qui exprime le dynamisme de localisation des fonctions. I.P. Pavlov pensait que les zones individuelles du cortex avaient une signification fonctionnelle différente. Cependant, il n’y a pas de frontières strictement définies entre ces zones. Les cellules d’une zone se déplacent vers les zones voisines. Au centre de ces zones se trouvent des amas de cellules les plus spécialisées, appelées noyaux analyseurs, et à la périphérie des cellules moins spécialisées. Ce ne sont pas des points strictement définis qui participent à la régulation des fonctions corporelles, mais de nombreux éléments nerveux du cortex. L'analyse et la synthèse des impulsions entrantes et la formation d'une réponse à celles-ci sont effectuées par des zones beaucoup plus grandes du cortex. Selon Pavlov, le centre est l'extrémité cérébrale de ce qu'on appelle l'analyseur. Un analyseur est un mécanisme nerveux dont la fonction est de décomposer la complexité connue du monde externe et interne en éléments séparés, c'est-à-dire d'effectuer une analyse. En même temps, grâce à de larges connexions avec d'autres analyseurs, il existe également une synthèse des analyseurs entre eux et avec différentes activités du corps.

Cette question est extrêmement importante en théorie et surtout en pratique. Hippocrate savait déjà que les lésions cérébrales entraînaient des paralysies et des convulsions dans la moitié opposée du corps, et s'accompagnaient parfois d'une perte de la parole.

En 1861, l'anatomiste et chirurgien français Broca, lors de l'autopsie des cadavres de plusieurs patients souffrant d'un trouble de la parole sous forme d'aphasie motrice, découvrit de profonds changements dans la pars operculaire du troisième gyrus frontal de l'hémisphère gauche ou dans le substance blanche sous cette zone du cortex. Sur la base de ses observations, Broca a établi un centre moteur de la parole dans le cortex cérébral, qui portera plus tard son nom.

Le neuropathologiste anglais Jackson (1864) s'est également prononcé en faveur de la spécialisation fonctionnelle de zones individuelles des hémisphères sur la base de données cliniques. Un peu plus tard (1870), les chercheurs allemands Fritsch et Hitzig ont prouvé l'existence de zones spéciales dans le cortex cérébral du chien, dont l'irritation par un faible courant électrique s'accompagne d'une contraction de certains groupes musculaires. Cette découverte a donné lieu à un grand nombre d'expériences, confirmant principalement l'existence de certaines zones motrices et sensorielles dans le cortex cérébral des animaux supérieurs et de l'homme.

Sur la question de la localisation (représentation) de la fonction dans le cortex cérébral, deux points de vue diamétralement opposés s'affrontaient : les localisationnistes et les antilocalisationnistes (équipotentialistes).

Les localisationnistes étaient partisans d'une localisation étroite de diverses fonctions, à la fois simples et complexes.

Les anti-localisations ont adopté un point de vue complètement différent. Ils ont nié toute localisation des fonctions dans le cerveau. Toute l'écorce était pour eux égale et homogène. Toutes ses structures, pensaient-ils, ont les mêmes capacités pour remplir diverses fonctions (équipotentielles).

Le problème de la localisation ne peut recevoir une résolution correcte qu'avec une approche dialectique, prenant en compte à la fois l'activité intégrale de l'ensemble du cerveau et les différentes significations physiologiques de ses différentes parties. C'est exactement ainsi qu'IP Pavlov a abordé le problème de la localisation. De nombreuses expériences menées par I.P. Pavlov et ses collègues sur l'extirpation de certaines zones du cerveau soutiennent de manière convaincante la localisation des fonctions dans le cortex. La résection des lobes occipitaux des hémisphères cérébraux (centres de vision) d'un chien provoque d'énormes dommages aux réflexes conditionnés qu'il a développés aux signaux visuels et laisse intacts tous les réflexes conditionnés aux stimuli sonores, tactiles, olfactifs et autres. Au contraire, la résection des lobes temporaux (centres auditifs) entraîne la disparition des réflexes conditionnés aux signaux sonores et n'affecte pas les réflexes associés aux signaux optiques, etc. Les dernières données de l'électroencéphalographie parlent également contre l'équipotentialisme et en faveur de la représentation de la fonction dans certaines zones des hémisphères cérébraux . L'irritation d'une certaine zone du corps entraîne l'apparition de potentiels réactifs (évoqués) dans le cortex au « centre » de cette zone.

I.P. Pavlov était un partisan convaincu de la localisation des fonctions dans le cortex cérébral, mais uniquement d'une localisation relative et dynamique. La relativité de la localisation se manifeste dans le fait que chaque partie du cortex cérébral, étant porteuse d'une certaine fonction particulière, le « centre » de cette fonction, responsable de celle-ci, participe également à de nombreuses autres fonctions du cortex, mais non plus comme le maillon principal, non pas comme le « centre » », mais à égalité avec de nombreux autres domaines.

La plasticité fonctionnelle du cortex, sa capacité à restaurer la fonction perdue en établissant de nouvelles combinaisons parlent non seulement de la relativité de la localisation des fonctions, mais aussi de son dynamisme.

La base de toute fonction plus ou moins complexe est l'activité coordonnée de nombreuses zones du cortex cérébral, mais chacune de ces zones participe à cette fonction à sa manière.

La base des idées modernes sur la « localisation systémique des fonctions » est l'enseignement de I. P. Pavlov sur le stéréotype dynamique. Ainsi, les fonctions mentales supérieures (parole, écriture, lecture, comptage, gnose, praxis) ont une organisation complexe. Ils ne sont jamais réalisés par des centres isolés, mais sont toujours des processus « situés le long d'un système complexe de zones du cortex cérébral » (A. R. Luria, 1969). Ces « systèmes fonctionnels » sont mobiles ; en d'autres termes, le système de moyens par lesquels telle ou telle tâche peut être résolue change, ce qui, bien entendu, ne réduit pas pour eux l'importance des aires corticales « fixes » bien étudiées de Broca, Wernicke et d'autres.

Les centres du cortex cérébral humain sont divisés en symétriques, présents dans les deux hémisphères, et asymétriques, présents dans un seul hémisphère. Ces derniers comprennent des centres de parole et des fonctions associées à l'acte de parole (écriture, lecture, etc.), n'existant que dans un seul hémisphère : à gauche - pour les droitiers, à droite - pour les gauchers.

Les idées modernes sur l'organisation structurelle et fonctionnelle du cortex cérébral proviennent du concept pavlovien classique des analyseurs, affiné et complété par des recherches ultérieures. Il existe trois types de champs corticaux (G.I. Polyakov, 1969). Les champs primaires (noyaux des analyseurs) correspondent aux zones architecturales du cortex, dans lesquelles aboutissent les voies sensorielles (zones de projection). Les champs secondaires (sections périphériques des noyaux de l'analyseur) sont situés autour des champs primaires. Ces zones sont indirectement connectées aux récepteurs ; un traitement plus détaillé des signaux entrants s'y produit. Les champs tertiaires, ou associatifs, sont situés dans les zones de chevauchement mutuel des systèmes corticaux des analyseurs et occupent plus de la moitié de la surface totale du cortex chez l'homme. Dans ces zones, des connexions inter-analyseurs s'établissent, assurant une forme généralisée d'action généralisée (V. M. Smirnov, 1972). Les dommages causés à ces zones s'accompagnent de perturbations dans la gnose, la praxis, la parole et le comportement orienté vers un but.