U moždanoj kori analiziraju se svi podražaji koji dolaze iz okolne vanjske i unutarnje sredine. Najveći broj aferentnih impulsa dopire do stanica 3. i 4. sloja moždane kore. Kora velikog mozga sadrži centre koji reguliraju obavljanje određenih funkcija. I. P. Pavlov smatrao je cerebralni korteks skupom kortikalnih završetaka analizatora. Pojam "analizator" odnosi se na složen kompleks anatomskih struktura, koji se sastoji od perifernog receptorskog (percipirajućeg) aparata, vodiča živčanih impulsa i centra. U procesu evolucije funkcije su lokalizirane u cerebralnom korteksu. Kortikalni kraj analizatora nije nikakva strogo definirana zona. U cerebralnom korteksu razlikuju se "jezgra" osjetnog sustava i "raspršeni elementi". Jezgra je područje u kojem se nalazi najveći broj kortikalnih neurona u kojem su točno projicirane sve strukture perifernog receptora. Raspršeni elementi nalaze se u blizini jezgre i na različitim udaljenostima od nje. Ako se više analize i sinteze provode u jezgri, onda se jednostavnije provode u raspršenim elementima. Istodobno, zone "raspršenih elemenata" različitih analizatora nemaju jasne granice i međusobno se preklapaju.

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona frontalnog režnja. U području precentralnog girusa frontalnog režnja nalazi se kortikalna jezgra motoričkog analizatora. Ovo područje se također naziva senzomotorni korteks. Neka od aferentnih vlakana iz talamusa dolaze ovamo, noseći proprioceptivne informacije iz mišića i zglobova tijela (slika 8.7). Ovdje počinju i silazni putovi do moždanog debla i leđne moždine, koji pružaju mogućnost svjesne regulacije pokreta (piramidalni putevi). Oštećenje ovog područja korteksa dovodi do paralize suprotne polovice tijela.

Riža. 8.7. Somatotopska distribucija u precentralnom girusu

Središte pisanja nalazi se u stražnjoj trećini srednje frontalne vijuge. Ova zona korteksa daje projekcije na jezgre okulomotornih kranijalnih živaca, a također, preko kortiko-kortikalnih veza, komunicira sa centrom za vid u okcipitalnom režnju i kontrolnim centrom za mišiće ruku i vrata u precentralnom dijelu. girus. Oštećenje ovog centra dovodi do poremećene vještine pisanja pod kontrolom vida (agrafija).

Govorni motorički centar (Broca centar) nalazi se u području inferiornog frontalnog girusa. Ima izraženu funkcionalnu asimetriju. Kada je uništena u desnoj hemisferi, gubi se sposobnost regulacije boje i intonacije, govor postaje monoton. Kada je centar za motoriku govora s lijeve strane uništen, artikulacija govora je nepovratno oštećena, sve do gubitka sposobnosti artikulacije govora (afazija) i pjevanja (amuzija). S djelomičnim kršenjima može se uočiti agrammatizam - nemogućnost pravilnog oblikovanja fraza.

U području prednje i srednje trećine gornje, srednje i djelomično donje frontalne vijuge nalazi se prostrana prednja asocijativna zona korteksa koja programira složene oblike ponašanja (planiranje različitih oblika aktivnosti, donošenje odluka, analiza). dobivenih rezultata, voljno pojačanje aktivnosti, korekcija motivacijske hijerarhije).

Područje frontalnog pola i medijalnog frontalnog girusa povezano je s regulacijom aktivnosti emotiogenih područja mozga uključenih u limbički sustav i povezano je s kontrolom psihoemocionalnih stanja. Poremećaji u ovom području mozga mogu dovesti do promjena u onome što se obično naziva "strukturom osobnosti" i utjecati na karakter osobe, njezine vrijednosne orijentacije i intelektualnu aktivnost.

Orbitalna regija sadrži centre olfaktornog analizatora i usko je povezana anatomski i funkcionalno s limbičkim sustavom mozga.

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona parijetalnog režnja. U postcentralnom girusu i gornjem parijetalnom režnju nalazi se kortikalni centar analizatora opće osjetljivosti (bol, temperatura i taktil), odnosno somatosenzorni korteks. Prikaz raznih dijelova tijela u njemu, kao iu precentralnom girusu, izgrađen je prema somatotopskom principu. Ovo načelo pretpostavlja da se dijelovi tijela projiciraju na površinu utora u topografskim odnosima koje imaju u ljudskom tijelu. Međutim, zastupljenost različitih dijelova tijela u cerebralnom korteksu značajno varira. Najveća je zastupljenost u onim područjima (ruka, glava, osobito jezik i usne) koja su povezana sa složenim pokretima kao što su pisanje, govor i sl. Kortikalni poremećaji u ovom području dovode do djelomične ili potpune anestezije (gubitak osjetljivosti).

Lezije korteksa u području gornjeg parijetalnog lobula dovode do smanjenja osjetljivosti na bol i poremećaja stereognoze - prepoznavanja predmeta dodirom bez pomoći vida.

U donjem parijetalnom režnju, u području supramarginalnog girusa, nalazi se centar prakse, koji regulira sposobnost provođenja složenih koordiniranih radnji koje čine osnovu procesa rada, koji zahtijevaju posebnu obuku. Odavde potječe i značajan broj silaznih vlakana koja slijede u sklopu putova koji kontroliraju svjesne pokrete (piramidalni putovi). Ovo područje parijetalnog korteksa, preko kortiko-kortikalnih veza, usko je u interakciji s korteksom frontalnog režnja i svim senzornim područjima stražnje polovice mozga.

Vizualni (optički) govorni centar nalazi se u kutnom vijugu parijetalnog režnja. Njegovo oštećenje dovodi do nemogućnosti razumijevanja čitljivog teksta (aleksija).

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona okcipitalnog režnja. U području kalkarinskog sulkusa nalazi se kortikalni centar vizualnog analizatora. Njegovo oštećenje dovodi do sljepoće. Ako postoje poremećaji u područjima korteksa uz calcarine sulcus u području okcipitalnog pola na medijalnoj i lateralnoj površini režnja, može doći do gubitka vizualnog pamćenja, sposobnosti snalaženja u nepoznatom okruženju, povezanih funkcija s binokularnim vidom su poremećeni (sposobnost korištenja vida za procjenu oblika predmeta, udaljenost do njih, ispravno proporcionalno kretanje u prostoru pod vizualnom kontrolom itd.).

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona temporalnog režnja. U području gornjeg temporalnog girusa, duboko u lateralnom sulkusu, nalazi se kortikalni centar slušnog analizatora. Njegovo oštećenje dovodi do gluhoće.

Središte slušnog govora (Wernickeovo središte) nalazi se u stražnjoj trećini gornje temporalne vijuge. Ozljede u ovom području dovode do nemogućnosti razumijevanja govornog jezika: percipira se kao buka (senzorna afazija).

U području srednjeg i donjeg temporalnog vijuga nalazi se kortikalni prikaz vestibularnog analizatora. Oštećenje ovog područja dovodi do neravnoteže pri stajanju i smanjene osjetljivosti vestibularnog aparata.

Funkcionalne karakteristike kortikalnih zona inzule.

Podaci o funkcijama insule su kontradiktorni i nedostatni. Postoje dokazi da je kora prednjeg dijela inzule povezana s analizom mirisnih i okusnih osjeta, a stražnji dio s obradom somatosenzornih informacija i slušnom percepcijom govora.

Funkcionalne karakteristike limbičkog sustava. Limbički sustav– skup niza moždanih struktura, uključujući cingulate gyrus, isthmus, dentate i parahippocampal gyrus itd. Sudjeluje u regulaciji funkcija unutarnjih organa, mirisa, instinktivnog ponašanja, emocija, pamćenja, spavanja, budnosti itd.

Cingulate i parahipokampalne vijuge izravno su povezane s limbičkim sustavom mozga (sl. 8.8 i 8.9). Kontrolira kompleks vegetativnih i bihevioralnih psiho-emocionalnih reakcija na vanjske utjecaje okoline. Kortikalni prikaz gustatornog i olfaktornog analizatora nalazi se u parahipokampalnom girusu i unkusu. Istodobno, hipokampus ima važnu ulogu u učenju: s njim su povezani mehanizmi kratkoročnog i dugoročnog pamćenja.

Riža. 8.8. Medijalna površina mozga

Bazalne (subkortikalne središnje) jezgre – nakupine sive tvari koje tvore odvojeno ležeće jezgre koje leže bliže bazi mozga. To uključuje strijatum, koji čini dominantnu masu hemisfera u nižih kralježnjaka; ograda i amigdala (sl. 8.10).

Riža. 8.9. Limbički sustav

Riža. 8.10. Bazalni gangliji

Strijatum se sastoji od kaudatusne i lentikularne jezgre. Siva tvar kaudatusne i lentikularne jezgre izmjenjuje se sa slojevima bijele tvari, što je dovelo do zajedničkog naziva ove skupine subkortikalnih jezgri - striatum.

Kaudatusna jezgra nalazi se lateralno i iznad talamusa, a od njega je odvojena stria terminalis. Caudatus nucleus ima glavu, tijelo i rep. Lentikularna jezgra nalazi se lateralno od kaudatusa. Sloj bijele tvari, unutarnja kapsula, odvaja lentikularnu jezgru od kaudatusa i od talamusa. U lentikularnoj jezgri razlikuju se globus pallidus (medijalno) i putamen (lateralno). Vanjska kapsula (uska traka bijele tvari) odvaja ljusku od kućišta.

Caudatus nucleus, putamen i globus pallidus kontroliraju složeno koordinirane automatizirane pokrete tijela, kontroliraju i održavaju tonus skeletnih mišića, a također su najviši centar za regulaciju takvih autonomnih funkcija kao što su proizvodnja topline i metabolizam ugljikohidrata u mišićima tijelo. Ako su putamen i globus pallidus oštećeni, mogu se uočiti spori, stereotipni pokreti (atetoza).

Jezgre strijatuma pripadaju ekstrapiramidnom sustavu koji je uključen u kontrolu pokreta i regulaciju mišićnog tonusa.

Ograda je okomita ploča sive tvari čiji se donji dio nastavlja u tvar prednje perforirane ploče u bazi mozga. Ograda se nalazi u bijeloj tvari hemisfere lateralno od lentikularne jezgre i ima brojne veze s moždanom korom.

Amigdala leži u bijeloj tvari temporalnog režnja hemisfere, 1,5-2 cm posteriorno od njegovog temporalnog pola, preko svojih jezgri ima veze s cerebralnim korteksom, sa strukturama olfaktornog sustava, s hipotalamusom i jezgrama moždanog debla koji kontroliraju autonomne funkcije tijela. Njegovo uništenje dovodi do agresivnog ponašanja ili apatičnog, letargičnog stanja. Svojim vezama s hipotalamusom amigdala utječe na endokrini sustav kao i na reproduktivno ponašanje.

Bijela tvar hemisfere uključuje unutarnju kapsulu i vlakna koja prolaze kroz cerebralne komisure (corpus callosum, anterior comissura, fornix comissura) i idu do korteksa i bazalnih ganglija, forniksa, kao i sustave vlakana koja povezuju područja korteksa i subkortikalni centri unutar jedne polovice mozga (hemisfere).

I i II lateralne klijetke.Šupljine cerebralnih hemisfera su lateralne komore (I i II), smještene u debljini bijele tvari ispod corpus callosuma. Svaki ventrikul sastoji se od četiri dijela: prednji rog leži u frontalnom, središnji dio - u parijetalnom, stražnji rog - u okcipitalnom i inferiorni rog - u temporalnom režnju (slika 8.11).

Prednji rogovi obje klijetke odvojeni su jedan od drugog s dvije ploče prozirnog septuma. Središnji dio lateralnog ventrikula savija se odozgo oko talamusa, oblikuje luk i prolazi posteriorno - u stražnji rog, prema dolje u donji rog. Koroidni pleksus strši u središnji dio i donji rog lateralnog ventrikula, koji se preko interventrikularnog otvora povezuje s horoidnim pleksusom treće klijetke.

Riža. 8.11. Ventrikuli mozga:

1 - lijeva hemisfera mozga, 2 - lateralne klijetke, 3 - treća klijetka, 4 - akvadukt srednjeg mozga, 5 - četvrta klijetka, 6 - mali mozak, 7 - ulaz u središnji kanal leđne moždine, 8 - leđna moždina

Ventrikularni sustav uključuje uparene šupljine u obliku slova C - lateralne klijetke sa svojim prednjim, donjim i stražnjim rogovima, koji se protežu redom u frontalne režnjeve, temporalne režnjeve i okcipitalne režnjeve cerebralnih hemisfera. Oko 70% sve cerebrospinalne tekućine izlučuje koroidni pleksus zidova lateralnih ventrikula.

Iz bočnih klijetki tekućina prolazi kroz interventrikularne otvore u šupljinu treće klijetke koja se nalazi u sagitalnoj ravnini mozga i dijeli talamus i hipotalamus na dvije simetrične polovice. Šupljina treće klijetke povezana je uskim kanalom - akvaduktom srednjeg mozga (Sylviusov akvadukt) sa šupljinom četvrte klijetke. Četvrta klijetka komunicira kroz nekoliko kanala (otvora) sa subarahnoidnim prostorima mozga i leđne moždine.

Diencephalon

Diencephalon se nalazi ispod žuljevitog tijela i sastoji se od talamusa, epitalamusa, metatalamusa i hipotalamusa (slika 8.12, vidi sliku 7.2).

Talamus(vidni tuberkul) – uparen, jajolik, formiran uglavnom od sive tvari. Talamus je subkortikalno središte svih vrsta osjetljivosti. Medijalna površina desnog i lijevog talusa, okrenuta jedna prema drugoj, tvore bočne stijenke šupljine diencefalona - treće klijetke; međusobno su povezane intertalamičkom fuzijom. Talamus sadrži sivu tvar koja se sastoji od nakupina neurona koji tvore jezgre talamusa. Jezgre su odvojene tankim slojevima bijele tvari. Proučavano je oko 40 jezgri talamusa. Glavne jezgre su prednja, medijalna, stražnja.

Riža. 8.12. Dijelovi mozga

Epithalamus uključuje pinealnu žlijezdu, uzice i trokute uzice. Pinealno tijelo ili pinealna žlijezda, koja je endokrina žlijezda, obješena je, takoreći, na dvije uzice, međusobno povezane komisurom i povezane s talamusom kroz trokute uzica. Trokuti uzice sadrže jezgre povezane s olfaktornim analizatorom. Kod odrasle osobe prosječna duljina epifize je ~0,64 cm, a masa ~0,1 g. Metatalamus tvore ga parna medijalna i lateralna koljenasta tijela koja leže iza svakog talamusa. Medijalno genikulatno tijelo nalazi se iza talamičkog jastuka; ono je, zajedno s donjim kolikulama krovne ploče srednjeg mozga (kvadrigeminal), subkortikalno središte slušnog analizatora. Lateralno - smješteno prema dolje od jastuka, zajedno s gornjim kolutima krovne ploče je subkortikalno središte vizualnog analizatora. Jezgre koljenastih tijela povezane su s kortikalnim centrima vizualnih i slušnih analizatora.

Hipotalamus, koji predstavlja ventralni dio diencefalona, ​​nalazi se anteriorno od cerebralnih pedunkula i uključuje niz struktura koje imaju različito podrijetlo - prednji vidni dio formira se od telencefalona (optička hijaza, optički trakt, sivi tuberkulum, infundibulum, neurohipofiza) ; od intermedijarnog - olfaktornog dijela (mamilarna tijela i sama subtalamička regija - hipotalamus) (sl. 8.13).

Slika 8.13. Bazalni gangliji i diencefalon

Hipotalamus je središte regulacije endokrinih funkcija, spaja živčane i endokrine regulatorne mehanizme u zajednički neuroendokrini sustav, koordinira živčane i hormonske mehanizme za regulaciju funkcija unutarnjih organa. Hipotalamus sadrži neurone uobičajenog tipa i neurosekretorne stanice. Hipotalamus i hipofiza čine jedan funkcionalni kompleks, u kojem prvi ima regulatornu, a drugi efektorsku ulogu.

Hipotalamus ima više od 30 pari jezgri. Velike neurosekretorne stanice supraoptičkih i paraventrikularnih jezgri prednje hipotalamičke regije proizvode neurosekrete peptidne prirode.

Medijalni hipotalamus sadrži neurone koji percipiraju sve promjene koje se događaju u krvi i cerebrospinalnoj tekućini (temperatura, sastav, sadržaj hormona itd.). Medijalni hipotalamus također je povezan s lateralnim hipotalamusom. Potonji nema jezgre, ali ima bilateralne veze s gornjim i temeljnim dijelovima mozga. Medijalni hipotalamus je poveznica između živčanog i endokrinog sustava. Posljednjih godina iz hipotalamusa su izolirani enkefalini i endorfini (peptidi) koji imaju učinak sličan morfiju. Vjeruje se da sudjeluju u regulaciji ponašanja i vegetativnih procesa.

Anteriorno od stražnje perforirane supstance leže dva mala sferna mastoidna tijela, formirana od sive tvari prekrivene tankim slojem bijele boje. Jezgre mamilarnih tijela su subkortikalni centri olfaktornog analizatora. Sprijeda od mastoidnih tijela nalazi se sivi tuberkul, koji je sprijeda ograničen optičkom kijazmom i optičkim traktom; to je tanka ploča sive tvari na dnu treće klijetke, koja je proširena prema dolje i prema naprijed i oblikuje lijevak. . Kraj toga ulazi u hipofiza – žlijezda s unutarnjim izlučivanjem smještena u hipofiznoj jami turskog sedla. U sivom humku leže jezgre autonomnog živčanog sustava. Oni također utječu na emocionalne reakcije osobe.

Dio diencefalona, ​​smješten ispod talamusa i odvojen od njega hipotalamičkim žlijebom, čini sam hipotalamus. Ovdje se nastavljaju ovojnice moždanih peteljki, ovdje završavaju crvene jezgre i crna supstanca srednjeg mozga.

III klijetka.Šupljina diencefalona - III klijetka To je uzak prostor poput proreza smješten u sagitalnoj ravnini, lateralno omeđen medijalnim površinama talamusa, dolje hipotalamusom, sprijeda stupovima forniksa, prednjom komisurom i laminom terminalis, straga epitalamikom (stražnja) komisura, a gore forniksom, iznad kojeg se nalazi corpus callosum. Samu gornju stijenku čini vaskularna baza treće klijetke, u kojoj leži njezin koroidni pleksus.

Šupljina treće klijetke prolazi posteriorno u akvadukt srednjeg mozga, a ispred na stranama kroz interventrikularne otvore komunicira s bočnim ventrikulima.

Srednji mozak

Srednji mozak – najmanji dio mozga, koji se nalazi između diencefalona i ponsa (sl. 8.14 i 8.15). Područje iznad akvadukta naziva se krovom srednjeg mozga, a na njemu se nalaze četiri konveksiteta – kvadrigeminalna ploča s kolikulima superior i inferior. Ovo je mjesto gdje vizualni i slušni refleksni putevi idu do leđne moždine.

Cerebralne peteljke su bijele okrugle vrpce koje izlaze iz ponsa i pomiču se naprijed prema moždanim hemisferama. Okulomotorni živac (III par kranijalnih živaca) izlazi iz utora na medijalnoj površini svake peteljke. Svaka noga sastoji se od gume i baze, granica između njih je crna tvar. Boja ovisi o obilju melanina u njegovim živčanim stanicama. Substantia nigra pripada ekstrapiramidnom sustavu koji je uključen u održavanje tonusa mišića i automatski regulira rad mišića. Osnovu peteljke čine živčana vlakna koja idu od moždane kore do kralježnice i produžene moždine te ponsa. Tegmentum cerebralnih pedunkula sadrži uglavnom uzlazna vlakna koja vode prema talamusu, među kojima leže jezgre. Najveće su crvene jezgre, od kojih počinje motorna crvena jezgra-spinalni put. Osim toga, retikularna formacija i jezgra dorzalnog longitudinalnog fascikulusa (intermedijarna jezgra) nalaze se u tegmentumu.

stražnji mozak

Stražnji mozak uključuje ventralno smješten pons i mali mozak koji leži iza ponsa.

Riža. 8.14. Shematski prikaz uzdužnog presjeka mozga

Riža. 8.15. Poprečni presjek kroz srednji mozak na razini gornjeg kolikulusa (ravnina presjeka prikazana je na slici 8.14)

Most izgleda kao ležeći poprečno zadebljali greben, s čije se bočne strane desno i lijevo pružaju srednji cerebelarni pedunci. Stražnja površina ponsa, prekrivena malim mozgom, sudjeluje u formiranju romboidne jame, prednja površina (uz bazu lubanje) graniči s produženom moždinom odozdo i cerebralnim pedunkulama iznad (vidi sliku 8.15). Poprečno je isprugan zbog poprečnog smjera vlakana koja idu od pontinskih jezgri do srednjih cerebelarnih peteljki. Na prednjoj površini mosta duž središnje linije nalazi se bazilarni utor koji se nalazi uzdužno, u kojem prolazi istoimena arterija.

Most se sastoji od mnogih živčanih vlakana koja tvore puteve, među kojima su stanične nakupine - jezgre. Prednji putevi povezuju moždanu koru s leđnom moždinom i korom malog mozga. U stražnjem dijelu mosta (tegmentum) nalaze se uzlazni putovi i djelomično silazni, retikularna formacija, jezgre V, VI, VII, VIII para kranijalnih živaca. Na granici između oba dijela mosta leži trapezoidno tijelo formirano od jezgri i poprečno protežućih vlakana provodnog puta slušnog analizatora.

Cerebelum ima veliku ulogu u održavanju tjelesne ravnoteže i koordinacije pokreta. Mali mozak kod čovjeka postiže najveći razvoj u vezi s uspravnim držanjem i prilagodbom ruke na rad. U tom smislu, ljudi imaju visoko razvijene hemisfere (novi dio) malog mozga.

U malom mozgu postoje dvije hemisfere i neparni srednji filogenetski stari dio - vermis (sl. 8.16).

Riža. 8.16. Mali mozak: pogled odozgo i odozdo

Površine hemisfera i vermisa odvojene su poprečnim paralelnim žljebovima, između kojih se nalaze uski dugi listovi malog mozga. Mali mozak je podijeljen na prednji, stražnji i flokulonodularni režanj, odvojen dubljim pukotinama.

Mali mozak sastoji se od sive i bijele tvari. Bijela tvar, koja prodire između sive tvari, čini se da se grana, tvoreći na srednjem dijelu lik razgranatog stabla - "drvo života" malog mozga.

Kora malog mozga sastoji se od sive tvari debljine 1-2,5 mm. Osim toga, u debljini bijele tvari nalaze se nakupine sivih - uparenih jezgri: nazubljena jezgra, plutasta, sferna i šatorska jezgra. Aferentna i eferentna vlakna koja povezuju mali mozak s drugim dijelovima tvore tri para cerebelarnih pedunkula: donji idu do produžene moždine, srednji do ponsa, gornji do kvadrigemulusa.

Do rođenja mali mozak je slabije razvijen od telencefalona (osobito hemisfere), ali se u prvoj godini života razvija brže od ostalih dijelova mozga. Izraženo povećanje malog mozga uočava se između 5. i 11. mjeseca života, kada dijete uči sjediti i hodati.

Medula je izravni nastavak leđne moždine. Njegova donja granica smatra se mjestom izlaza korijena 1. cervikalnog spinalnog živca ili križanja piramida, gornja je stražnji rub mosta, njegova duljina je oko 25 mm, njegov oblik se približava krnjem konusu. , s bazom okrenutom prema gore.

Prednju plohu dijeli fisura anterior medijan na čijim se stranama nalaze piramide koje tvore piramidalni putovi koji se djelomično sijeku (dekusacija piramide) u dubini opisane fisure na granici s leđnom moždinom. Vlakna piramidalnih puteva povezuju cerebralni korteks s jezgrama kranijalnih živaca i prednjih rogova leđne moždine. Sa svake strane piramide nalazi se po jedna maslina, odvojena od piramide prednjim bočnim utorom.

Stražnja površina medule oblongate podijeljena je stražnjim srednjim sulkusom; s obje strane nalaze se nastavci stražnjih užeta leđne moždine, koji se odvajaju prema gore, prelazeći u donje cerebelarne pedunke.

Duguljasta moždina građena je od bijele i sive tvari, potonju predstavljaju jezgre IX–XII para kranijalnih živaca, masline, centri za disanje i cirkulaciju te retikularna formacija. Bijelu tvar čine duga i kratka vlakna koja čine odgovarajuće putove.

Retikularna formacija je skup stanica, staničnih nakupina i živčanih vlakana smještenih u moždanom deblu (moždana oblongata, pons i srednji mozak) i tvore mrežu. Retikularna formacija povezana je sa svim osjetilnim organima, motoričkim i osjetnim područjima kore velikog mozga, talamusom i hipotalamusom te leđnom moždinom. Regulira razinu ekscitabilnosti i tonusa različitih dijelova središnjeg živčanog sustava, uključujući cerebralni korteks, te je uključen u regulaciju razine svijesti, emocija, spavanja i budnosti, autonomnih funkcija i svrhovitih pokreta.

IV klijetka- Ovo je šupljina romboidnog mozga, prema dolje se nastavlja u središnji kanal leđne moždine. Dno IV ventrikula, zbog svog oblika, naziva se romboidna fosa (slika 8.17). Formiraju ga stražnje površine medule oblongate i ponsa, gornje strane fosse su gornje, a donje su inferiorni cerebelarni pedunci.

Riža. 8.17. Moždano deblo; pogled straga. Mali mozak je uklonjen, romboidna jama je otvorena

Srednji žlijeb dijeli dno jame na dvije simetrične polovice; s obje strane žlijeba vidljiva su medijalna uzdignuća koja se u sredini fosse šire u desnu i lijevu kvržicu lica, gdje leže: jezgra VI. para kranijalnih živaca (živac abducens), dublje i lateralnije – jezgra VII para ( živac lica), a prema dolje medijalna eminencija prelazi u trokut hipoglosalnog živca, lateralno od kojeg je trokut vagusnog živca. U trokutima, u debljini moždane supstance, leže jezgre istoimenih živaca. Gornji kut romboidne jame komunicira s akvaduktom srednjeg mozga. Bočni dijelovi romboidne jame nazivaju se vestibularna polja, gdje leže slušne i vestibularne jezgre vestibulokohlearnog živca (VIII par kranijalnih živaca). Od slušnih jezgri, poprečne medularne pruge protežu se do srednjeg sulkusa, koji se nalazi na granici između medule oblongate i ponsa i vlakna su vodljivog puta slušnog analizatora. U debljini romboidne jame leže jezgre V, VI, VII, VIII, IX, X, XI i XII para kranijalnih živaca.

Dotok krvi u mozak

Krv ulazi u mozak kroz dvije uparene arterije: unutarnju karotidnu i vertebralnu. U lubanjskoj šupljini spajaju se obje vertebralne arterije, zajedno tvoreći glavnu (bazalnu) arteriju. Na dnu mozga, bazilarna arterija spaja se s dvije karotidne arterije, tvoreći jedan arterijski prsten (slika 8.18). Ovaj kaskadni mehanizam opskrbe mozga krvlju osigurava dovoljan protok krvi ako neka od arterija zakaže.

Riža. 8.19. Arterije na bazi mozga i Willisovom krugu (desna cerebelarna hemisfera i desni temporalni režanj uklonjeni); Willisov krug prikazan je isprekidanom linijom

Iz arterijskog prstena izlaze tri žile: prednja, stražnja i srednja moždana arterija, koje opskrbljuju moždane hemisfere. Ove arterije prolaze duž površine mozga, a iz njih se krv doprema duboko u mozak manjim arterijama.

Sustav karotidne arterije naziva se karotidni sustav, koji osigurava 2/3 potreba mozga za arterijskom krvlju i opskrbljuje prednje i srednje dijelove mozga.

Sustav "vertebralno-bazalne" arterije naziva se vertebrobazilarnim sustavom, koji osigurava 1/3 potreba mozga i isporučuje krv u stražnje dijelove.

Odljev venske krvi odvija se uglavnom kroz površne i duboke cerebralne vene i venske sinuse (slika 8.19). Krv na kraju teče u unutarnju jugularnu venu, koja izlazi iz lubanje kroz jugularni foramen, koji se nalazi na dnu lubanje lateralno od foramena magnuma.

Meninge

Membrane mozga štite ga od mehaničkih oštećenja i od prodiranja infekcija i otrovnih tvari (slika 8.20).

Riža. 8.19. Vene i venski sinusi mozga

Sl.8.20. Koronalni presjek kroz lubanjsku ljusku i mozak

Prva membrana koja štiti mozak zove se pia mater. Usko je uz mozak, proteže se u sve utore i šupljine (ventrikule) prisutne u debljini samog mozga. Ventrikuli mozga ispunjeni su tekućinom koja se naziva cerebrospinalna tekućina ili cerebrospinalna tekućina. Dura mater je neposredno uz kosti lubanje. Između meke i tvrde membrane nalazi se arahnoidna (arahnoidna) membrana. Između arahnoidne i meke ovojnice nalazi se prostor (subarahnoidalni ili subarahnoidalni prostor) ispunjen likvorom. Arahnoidna membrana se širi preko utora mozga, tvoreći most, a meka se spaja s njima. Zbog toga se između dviju školjki stvaraju šupljine koje se nazivaju cisterne. Cisterne sadrže cerebrospinalnu tekućinu. Ti spremnici štite mozak od mehaničkih ozljeda, djelujući kao "zračni jastuci".

Živčane stanice i krvne žile okružene su neurogijom - posebnim staničnim formacijama koje obavljaju zaštitne, potporne i metaboličke funkcije, osiguravajući reaktivna svojstva živčanog tkiva i sudjelujući u stvaranju ožiljaka, upalnih reakcija itd.

Kada je mozak oštećen, aktivira se mehanizam plastičnosti, kada preostale moždane strukture preuzimaju funkcije zahvaćenih područja.

Limbički sustav je funkcionalna zajednica moždanih struktura koja osigurava složene oblike ponašanja.

Limbički sustav uključuje strukture starog korteksa, starog korteksa, mezokorteksa i neke subkortikalne formacije. Značajka limbičkog sustava je da veze između njegovih struktura tvore mnoge zatvorene krugove, a to stvara uvjete za dugotrajnu cirkulaciju pobude u sustavu. Opisuju se glavni krugovi s funkcionalnom specifičnošću. Ovo je veliki krug Papesa, koji uključuje: hipokampus - forniks - mamilarna tijela - mamilarno-talamički fascikulus Vic-d, Azira - prednje jezgre talamusa - cingularni korteks - parahipokampalni girus - hipokampus.

Vrlo važna multifunkcionalna struktura u velikom krugu je hipokampus. Njegovim oštećenjem kod čovjeka dolazi do poremećaja pamćenja događaja koji su prethodili oštećenju, poremećeno je pamćenje, obrada novih informacija, razlikovanje prostornih signala, smanjuje se emocionalnost i inicijativa, usporava se brzina osnovnih živčanih procesa.

Mali krug Naute čine: amigdala - stria terminalis - hipotalamus - septum - amigdala.

Važna struktura malog kruga je amigdala. Njegove su funkcije povezane s osiguranjem obrambenog ponašanja, autonomnih, motoričkih, emocionalnih reakcija i motivacije uvjetovanog refleksnog ponašanja. Brojni autonomni učinci amigdale posljedica su povezanosti s hipotalamusom.

Općenito, limbički sustav pruža:

• 1. Organizacija vegetativno-somatskih komponenti emocija.
• 2. Organizacija kratkoročnog i dugoročnog pamćenja.
• 3. Sudjeluje u formiranju orijentacijsko-istraživačkih aktivnosti (Klüver-Bucyjev sindrom).
• 4. Organizira najjednostavniju motivacijsku i informativnu komunikaciju (govor).
• 5. Sudjeluje u mehanizmima spavanja.
• 6. Ovdje se nalazi centar olfaktornog osjetnog sustava.

Prema McLeanu (1970.), s funkcionalnog gledišta, limbik se dijeli na: 1) donji dio - amigdala i hipokampus, koji su središta emocija i ponašanja za preživljavanje i samoodržanje; 2) gornji dio - cingulatni girus i temporalni korteks, oni predstavljaju središta društvenosti i seksualnosti; 3) srednji dio - hipotalamus i cingularni girus - središta biosocijalnih instinkata.

Hemisfere mozga sastoje se od bijele tvari, koja je izvana prekrivena sivom tvari ili korteksom. Korteks je najmlađi i najsloženiji dio mozga u kojem se obrađuju senzorne informacije, formiraju motoričke naredbe i integriraju složeni oblici ponašanja. Osim neurona, postoji ogroman broj glijalnih stanica koje obavljaju ionsko-regulacijske i trofičke funkcije.

Cerebralni korteks ima morfofunkcionalne značajke: 1) višeslojni raspored neurona; 2) modularni princip organizacije; 3) somatotopska lokalizacija receptorskih sustava; 4) screenability - raspodjela vanjskog prijema na ravnini neuronskog polja kortikalnog kraja analizatora; 5) ovisnost razine aktivnosti o utjecaju subkortikalnih struktura i retikularne formacije; 6) prisutnost zastupljenosti svih funkcija temeljnih struktura središnjeg živčanog sustava; 7) citoarhitektonski raspored na polja; 8) prisutnost u specifičnim projekcijskim senzornim i motoričkim sustavima korteksa sekundarnih i tercijarnih polja s prevlašću asocijativnih funkcija; 9) prisutnost specijaliziranih asocijativnih područja korteksa; 10) dinamička lokalizacija funkcija, koja se izražava u mogućnosti kompenzacije funkcija izgubljenih kortikalnih struktura; 11) preklapanje u korteksu zona susjednih perifernih receptivnih polja; 12) mogućnost dugotrajnog očuvanja tragova iritacije; 13) recipročni funkcionalni odnos između ekscitacijskih i inhibitornih stanja korteksa; 14) sposobnost zračenja države; 15) prisutnost specifične električne aktivnosti.

Kora se sastoji od 6 slojeva:

• 1. Vanjski molekularni sloj predstavljen je pleksusom živčanih vlakana koji leže paralelno s površinom kortikalnih vijuga i uglavnom su dendriti piramidnih stanica. Ovdje dolaze aferentna talamokortikalna vlakna iz nespecifičnih jezgri talamusa, koja reguliraju razinu ekscitabilnosti kortikalnih neurona.
• 2. Vanjski granularni sloj formiraju male zvjezdaste stanice, koje određuju trajanje cirkulacije uzbude u korteksu i povezane su s pamćenjem.
• 3. Vanjski piramidalni sloj tvore piramidalne stanice srednje veličine.

Funkcionalno, 2. i 3. sloj provode kortiko-kortikalne asocijativne veze.

• 4. Aferentna talamokortikalna vlakna iz specifičnih (projekcijskih) jezgri talamusa dolaze u unutarnji granularni sloj.
• 5. Unutarnji piramidalni sloj tvore divovske piramidalne Betzove stanice. Aksoni ovih stanica tvore kortikospinalni i kortikobulbarni put, koji su uključeni u koordinaciju ciljanih pokreta i držanja tijela.
• 6. Polimorfni ili vretenasti stanični sloj. Tu nastaju kortikotalamički putevi.

Sve analizatore karakterizira somatotopski princip organiziranja projekcije perifernih receptorskih sustava na korteks. Na primjer, u osjetnom korteksu drugog središnjeg girusa postoje područja zastupljenosti svake točke na površini kože, u motornom korteksu svaki mišić ima svoju temu, svoje mjesto, u slušnom korteksu postoji topička lokalizacija određene tonove.

Značajka kortikalnih polja je zaslonski princip funkcioniranja, koji leži u činjenici da receptor projicira svoj signal ne na jedan kortikalni neuron, već na njihovo polje, koje se sastoji od kolaterala i veza neurona. U ovom slučaju signal se fokusira ne od točke do točke, već na mnogo neurona, što osigurava njegovu potpunu analizu i mogućnost, ako je potrebno, prijenosa na druge strukture.

U okomitom smjeru, ulazna i izlazna vlakna zajedno sa zvjezdastim stanicama tvore "stupove", koji su funkcionalne jedinice korteksa. I kada se mikroelektroda uroni okomito u korteks, cijelom putanjom nailazi na neurone koji reagiraju na jednu vrstu stimulacije, dok ako mikroelektroda ide horizontalno uz korteks, onda nailazi na neurone koji reagiraju na različite vrste podražaja.

Prisutnost strukturno različitih polja također implicira njihovu različitu funkcionalnu namjenu.

Najvažnije motoričko područje korteksa nalazi se u precentralnom girusu. U 30 prošlog stoljeća, Penfield je utvrdio prisutnost ispravne prostorne projekcije somatskih mišića različitih dijelova tijela na motoričko područje korteksa. Najopsežnije i s najnižim pragom su zone koje kontroliraju pokrete ruku i mišića lica. Sekundarno motoričko područje nađeno je na medijalnoj površini pored primarnog. Ali ta područja, osim motoričkog izlaza iz korteksa, imaju neovisne senzorne inpute od kožnih i mišićnih receptora, pa su nazvana primarni i sekundarni motosenzorni korteks.

Postcentralni girus sadrži prvo somatosenzorno područje, koje prima aferentne signale iz specifičnih jezgri talamusa. Nose informacije od kožnih receptora i motoričkog sustava. I ovdje je zabilježena somatotopska organizacija.

Drugo somatosenzorno područje nalazi se u Silvijevoj pukotini, a od. Prva i druga somatosenzorna zona osim aferentnih inputa imaju i motoričke izlaze, ispravnije ih je nazvati primarna i sekundarna senzomotorička zona.

Primarno vidno područje nalazi se u okcipitalnoj regiji.

U temporalnom režnju nalazi se slušna regija.

U svakom režnju moždane kore, uz projekcijske zone, nalaze se polja koja nisu povezana s obavljanjem određene funkcije - to je asocijativni korteks, čiji neuroni odgovaraju na stimulaciju različitih modaliteta i sudjeluju u integraciji. senzornih informacija, a također osigurava komunikaciju između osjetljivih i motoričkih područja korteksa. To je fiziološka osnova viših mentalnih funkcija.

Frontalni režnjevi imaju opsežne bilateralne veze s limbičkim sustavom mozga i uključeni su u kontrolu urođenih akata ponašanja uz pomoć akumuliranog iskustva, osiguravaju koordinaciju vanjskih i unutarnjih motivacija za ponašanje, razvoj strategija ponašanja i akcijskih programa. , te mentalne karakteristike pojedinca.

Ne postoji potpuna simetrija u aktivnosti hemisfera. Dakle, kod 9 od 10 ljudi lijeva hemisfera dominira za motoričke radnje (desna ruka) i govor. Za većinu ljevorukih centar govora je također na lijevoj strani. Oni. Ne postoji apsolutna dominacija. Asimetrija hemisfere je posebno uočljiva kada je jedna hemisfera odvojena od druge (komisurotomija). Lijeva hemisfera sadrži središte pisanog jezika, stereognozu. U lijevoj hemisferi bolje se prepoznaju verbalni, lako prepoznatljivi i poznati podražaji. Lijeva hemisfera je bolja u obavljanju zadataka koji uključuju vremenske odnose, utvrđivanje sličnosti i identificiranje podražaja po imenima. Lijeva hemisfera provodi analitičku i sekvencijalnu percepciju, generalizirano prepoznavanje.

U desnoj hemisferi provodi se stereognozija za lijevu ruku, razumijevanje elementarnog govora, neverbalno mišljenje (tj. mišljenje u slikama), bolje se prepoznaju neverbalni, teško razlučivi i nepoznati podražaji. Bolje se izvode zadaci o prostornim odnosima, utvrđivanju razlika i identičnosti podražaja na temelju fizičkih svojstava. U desnoj hemisferi odvija se holistička, simultana percepcija i specifično prepoznavanje.

Desna hemisfera kod 9 od 10 ljudi je blago inhibirana, dominira alfa ritam, koji pak donekle usporava lijevu hemisferu i sprječava njezino pretjerano uzbuđenje. Kada je desna hemisfera isključena, osoba puno i kontinuirano priča (logorrhea), puno obećava, ali ne ispunjava obećanja (brbljivac).

S lijevom hemisferom koja je uspavana, naprotiv, osoba je tiha i tužna.

Desna hemisfera odgovorna je za neverbalno (podsvjesno) razmišljanje. Lijeva hemisfera odgovorna je za razumijevanje onoga što joj desna hemisfera podsvjesno šalje.

Funkcionalno stanje moždanih struktura proučava se metodama snimanja električnih potencijala. Ako se elektroda za snimanje nalazi u subkortikalnoj strukturi, tada se snimljena aktivnost naziva subkortikogram, ako je u kori velikog mozga - kortikogram, ako se elektroda nalazi na površini vlasišta, onda se preko nje bilježi ukupna aktivnost, u kojoj postoji doprinos i korteksa i subkortikalnih struktura – to je manifestacijska aktivnost naziva se elektroencefalogram (EEG).

EEG je valovita krivulja, čija priroda ovisi o stanju korteksa. Dakle, u mirovanju, na EEG-u kod osobe prevladava spori alfa ritam (8-12 Hz, amplituda = 50 μV). Tijekom prijelaza u aktivnost alfa ritam prelazi u brzi beta ritam (14 - 30 Hz, amplituda 25 μV). Proces uspavljivanja prati sporiji theta ritam (4 - 7 Hz) ili delta ritam (0,5 - 3,5 Hz, amplituda 100 - 300 µV). Kada se u pozadini mirovanja ili drugog stanja ljudskog mozga pojavi nadražaj, na primjer, svjetlo, zvuk, električna struja, tada se uz pomoć mikroelektroda ugrađenih u određene strukture korteksa stvaraju tzv. evocirani potencijali. zabilježeno, čije razdoblje latencije i amplituda ovise o intenzitetu nadražaja, a komponente, broj i priroda oscilacija ovise o adekvatnosti podražaja.

Lokalizacija funkcija u moždanoj kori

Opće karakteristike. U određenim područjima moždane kore koncentrirani su pretežno neuroni koji percipiraju jednu vrstu podražaja: okcipitalna regija - svjetlo, temporalni režanj - zvuk, itd. Međutim, nakon uklanjanja klasičnih projekcijskih zona (slušnih, vizualnih), uvjetovani refleksi se razvijaju. na odgovarajuće podražaje djelomično su očuvani. Prema teoriji I. P. Pavlova, u cerebralnom korteksu postoji "jezgra" analizatora (kortikalni kraj) i "raspršeni" neuroni po korteksu. Suvremeni koncept lokalizacije funkcija temelji se na principu multifunkcionalnosti (ali ne i ekvivalentnosti) kortikalnih polja. Svojstvo multifunkcionalnosti omogućuje da jedna ili druga kortikalna struktura bude uključena u pružanje različitih oblika aktivnosti, dok ostvaruje glavnu, genetski inherentnu funkciju (O.S. Adrianov). Stupanj multifunkcionalnosti različitih kortikalnih struktura varira. U poljima asocijativnog korteksa je viši. Multifunkcionalnost se temelji na višekanalnom ulasku aferentne ekscitacije u cerebralni korteks, preklapanju aferentne ekscitacije, posebno na talamusnoj i kortikalnoj razini, modulirajućem utjecaju različitih struktura, na primjer, nespecifičnih jezgri talamusa, bazalnih ganglija na kortikalne funkcije, interakcija kortikalno-subkortikalnih i interkortikalnih putova ekscitacije. Pomoću tehnologije mikroelektroda bilo je moguće u različitim područjima moždane kore registrirati aktivnost specifičnih neurona koji reagiraju na podražaje samo jedne vrste podražaja (samo svjetlost, samo zvuk itd.), odnosno postoji višestruka zastupljenost funkcija u moždana kora .

Trenutno je prihvaćena podjela korteksa na senzorne, motoričke i asocijativne (nespecifične) zone (područja).

Senzorna područja korteksa. Senzorne informacije ulaze u projekcijski korteks, kortikalne dijelove analizatora (I.P. Pavlov). Ove zone se nalaze uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Uzlazni putovi do osjetnog korteksa uglavnom dolaze iz relejnih osjetnih jezgri talamusa.

Primarna osjetilna područja - to su zone osjetilne kore, čija iritacija ili uništenje uzrokuje jasne i trajne promjene u osjetljivosti tijela (jezgre analizatora prema I.P. Pavlovu). Sastoje se od monomodalnih neurona i tvore osjete iste kvalitete. U primarnim osjetilnim zonama obično postoji jasan prostorni (topografski) prikaz dijelova tijela i njihovih receptorskih polja.

Primarne projekcijske zone korteksa sastoje se uglavnom od neurona 4. aferentnog sloja, koji se odlikuju jasnom topičnom organizacijom. Značajan dio ovih neurona ima najveću specifičnost. Na primjer, neuroni u vizualnim područjima selektivno reagiraju na određene znakove vizualnih podražaja: neki - na nijanse boje, drugi - na smjer kretanja, treći - na prirodu linija (rub, pruga, nagib linije) itd. Međutim, treba napomenuti da primarne zone pojedinih kortikalnih područja također uključuju neurone multimodalnog tipa koji reagiraju na nekoliko vrsta podražaja. Osim toga, postoje neuroni čija reakcija odražava utjecaj nespecifičnih (limbičko-retikularnih ili modulirajućih) sustava.

Sekundarna osjetilna područja smješteni oko primarnih osjetilnih područja, manje lokalizirani, njihovi neuroni reagiraju na djelovanje nekoliko podražaja, t.j. oni su multimodalni.

Lokalizacija osjetnih zona. Najvažnije osjetilno područje je tjemeni režanj postcentralni girus i odgovarajući dio paracentralnog lobula na medijalnoj površini hemisfera. Ova zona je označena kao somatosenzorno područjeja. Ovdje postoji projekcija osjetljivosti kože na suprotnoj strani tijela od taktilnih, bolnih, temperaturnih receptora, interoceptivne osjetljivosti i osjetljivosti mišićno-koštanog sustava - od mišićnih, zglobnih, tetivnih receptora (slika 2).

Riža. 2. Dijagram osjetnih i motoričkih homunkula

(prema W. Penfield, T. Rasmussen). Presjek hemisfera u frontalnoj ravnini:

A– projekcija opće osjetljivosti u korteksu postcentralnog girusa; b– projekcija motornog sustava u korteksu precentralnog girusa

Osim somatosenzornog područja I, postoje somatosenzorno područje II manje veličine, smješten na granici sjecišta središnjeg žlijeba s gornjim rubom temporalni režanj, u dubini bočnog žlijeba. Ovdje je manje izražena točnost lokalizacije dijelova tijela. Dobro proučena zona primarne projekcije je slušni korteks(polja 41, 42), koji se nalazi u dubini lateralnog sulkusa (korteks Heschlove transverzalne temporalne vijuge). Projekcijski korteks temporalnog režnja također uključuje središte vestibularnog analizatora u gornjem i srednjem temporalnom vijugu.

U okcipitalni režanj nalazi se primarno vidno područje(korteks dijela sfenoidnog girusa i lingvalnog lobula, područje 17). Ovdje postoji aktualni prikaz retinalnih receptora. Svaka točka mrežnice odgovara svom dijelu vidnog korteksa, dok zona makule ima relativno veliko područje zastupljenosti. Zbog nepotpunog križanja vidnih putova, iste polovice mrežnice projiciraju se u vidno područje svake hemisfere. Prisutnost retinalne projekcije u oba oka u svakoj hemisferi osnova je binokularnog vida. U blizini polja 17 nalazi se kora sekundarno vidno područje(polja 18 i 19). Neuroni ovih zona su multimodalni i ne reagiraju samo na svjetlo, već i na taktilne i slušne podražaje. U tom vizualnom području dolazi do sinteze različitih tipova osjetljivosti, nastaju složenije vizualne slike i njihovo prepoznavanje.

U sekundarnim zonama, vodeći su 2. i 3. sloj neurona, za koje se glavni dio informacija o okolišu i unutarnjem okruženju tijela, primljenih u senzornom korteksu, prenosi na daljnju obradu u asocijativni korteks. , nakon čega se pokreće (ako je potrebno) reakcija ponašanja uz obvezno sudjelovanje motoričkog korteksa.

Područja motoričkog korteksa. Postoje primarne i sekundarne motoričke zone.

U primarna motorička zona (precentralni girus, polje 4) nalaze se neuroni koji inerviraju motoričke neurone mišića lica, trupa i udova. Ima jasnu topografsku projekciju mišića tijela (vidi sliku 2). Glavni obrazac topografskog prikaza je da regulacija aktivnosti mišića koji pružaju najtočnije i najrazličitije pokrete (govor, pisanje, izrazi lica) zahtijeva sudjelovanje velikih područja motoričkog korteksa. Iritacija primarnog motoričkog korteksa uzrokuje kontrakciju mišića suprotne strane tijela (za mišiće glave kontrakcija može biti obostrana). Kada je ova kortikalna zona oštećena, gubi se sposobnost finih koordiniranih pokreta udova, osobito prstiju.

Sekundarno motoričko područje (polje 6) nalazi se i na lateralnoj površini hemisfera, ispred precentralnog girusa (premotorni korteks), i na medijalnoj površini, što odgovara korteksu gornjeg frontalnog girusa (dopunsko motoričko područje). U funkcionalnom smislu, sekundarni motorički korteks ima dominantnu ulogu u odnosu na primarni motorički korteks, obavljajući više motoričke funkcije povezane s planiranjem i koordinacijom voljnih pokreta. Ovdje se u najvećoj mjeri bilježi sporo rastuća negativnost. potencijal spremnosti, javlja se otprilike 1 s prije početka kretanja. Korteks područja 6 prima većinu impulsa iz bazalnih ganglija i malog mozga i uključen je u kodiranje informacija o planu složenih pokreta.

Iritacija korteksa područja 6 uzrokuje složene koordinirane pokrete, na primjer, okretanje glave, očiju i trupa u suprotnom smjeru, kooperativne kontrakcije fleksora ili ekstenzora na suprotnoj strani. U premotornom korteksu nalaze se motorički centri povezani s ljudskim društvenim funkcijama: centar za pisani govor u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa (polje 6), Broca motorički centar za govor u stražnjem dijelu inferiornog frontalnog girusa (polje 44). ), osiguravajući govornu praksu, kao i glazbeni motorički centar (polje 45), osiguravajući tonalitet govora i sposobnost pjevanja. Neuroni motornog korteksa primaju aferentne ulaze kroz talamus od receptora mišića, zglobova i kože, iz bazalnih ganglija i malog mozga. Glavni eferentni izlaz motoričkog korteksa do matičnih i spinalnih motoričkih centara su piramidalne stanice sloja V. Glavni režnjevi cerebralnog korteksa prikazani su na sl. 3.

Riža. 3. Četiri glavna režnja moždane kore (frontalni, temporalni, parijetalni i okcipitalni); pogled sa strane. Sadrže primarna motorna i senzorna područja, motorna i senzorna područja višeg reda (drugi, treći itd.) i asocijativni (nespecifični) korteks

Udruženje kortikalnih područja(nonspecific, intersensory, interanalyzer cortex) obuhvaćaju područja nove kore velikog mozga koja se nalaze oko projekcijskih zona i uz motoričke zone, ali ne obavljaju izravno senzorne ili motoričke funkcije, stoga im se ne može pripisati pretežno senzorne ili motoričke funkcije; neuroni ovih zona imaju velike sposobnosti učenja. Granice ovih područja nisu jasno definirane. Asocijativni korteks je filogenetski najmlađi dio neokorteksa, koji je dobio najveći razvoj kod primata i čovjeka. Kod ljudi čini oko 50% cjelokupnog korteksa ili 70% neokorteksa. Pojam asocijativni korteks nastao je u vezi s postojećom idejom da te zone, zahvaljujući kortiko-kortikalnim vezama koje prolaze kroz njih, povezuju motorička područja i ujedno služe kao supstrat za više mentalne funkcije. Glavni asocijacijska područja korteksa su: parijeto-tempora-okcipitalni, prefrontalni korteks frontalnih režnjeva i limbička asocijacijska zona.

Neuroni asocijativnog korteksa su polisenzorni (polimodalni): oni u pravilu ne reagiraju na jedan (kao neuroni primarnih senzornih zona), već na više podražaja, tj. isti neuron može biti pobuđen podražajem slušnog, vidnog, kože i drugih receptora. Polisenzornost neurona asocijativnog korteksa stvaraju kortikokortikalne veze s različitim projekcijskim zonama, veze s asocijativnim jezgrama talamusa. Kao rezultat toga, asocijativni korteks je neka vrsta sakupljača različitih senzornih pobuda i uključen je u integraciju senzornih informacija i osiguravanje interakcije senzornih i motoričkih područja korteksa.

Asocijativna područja zauzimaju 2. i 3. stanični sloj asocijativnog korteksa, gdje se susreću snažni unimodalni, multimodalni i nespecifični aferentni tokovi. Rad ovih dijelova moždane kore neophodan je ne samo za uspješnu sintezu i diferencijaciju (selektivnu diskriminaciju) podražaja koje osoba percipira, već i za prijelaz na razinu njihove simbolizacije, odnosno za operiranje značenjima. riječi i njihovo korištenje za apstraktno mišljenje, za sintetičku prirodu percepcije.

Od 1949. hipoteza D. Hebba postala je široko poznata, postulirajući kao uvjet za sinaptičku modifikaciju podudarnost presinaptičke aktivnosti s pražnjenjem postsinaptičkog neurona, budući da ne dovodi sva sinaptička aktivnost do ekscitacije postsinaptičkog neurona. Na temelju hipoteze D. Hebba može se pretpostaviti da su pojedini neuroni asocijativnih zona korteksa povezani na različite načine i tvore stanične ansamble koji razlikuju "podobrasce", tj. koji odgovaraju jedinstvenim oblicima percepcije. Te su veze, kako je primijetio D. Hebb, tako dobro razvijene da je dovoljno aktivirati jedan neuron i cijeli ansambl je uzbuđen.

Uređaj koji djeluje kao regulator razine budnosti, te selektivno modulira i ažurira prioritet pojedine funkcije je modulacijski sustav mozga koji se često naziva limbičko-retikularni kompleks ili uzlazni aktivirajući sustav. . Živčane tvorevine ovog aparata uključuju limbičke i nespecifične moždane sustave s aktivirajućim i inaktivirajućim strukturama. Od aktivirajućih formacija prvenstveno se razlikuju retikularna formacija srednjeg mozga, stražnji hipotalamus i locus coeruleus u donjim dijelovima moždanog debla. Inaktivirajuće strukture uključuju preoptičko područje hipotalamusa, raphe jezgre u moždanom deblu i frontalni korteks.

Trenutno se na temelju talamokortikalnih projekcija predlaže razlikovati tri glavna asocijativna sustava mozga: talamoparietalni, talamofrontalni I talamotemporalni.

Talamotparietalni sustav predstavljen je asocijativnim zonama parijetalnog korteksa, primajući glavne aferentne ulaze iz stražnje skupine asocijativnih jezgri talamusa. Parietalni asocijativni korteks ima eferentne izlaze prema jezgrama talamusa i hipotalamusa, motoričkog korteksa i jezgri ekstrapiramidalnog sustava. Glavne funkcije talamoparietalnog sustava su gnoza i praksa. Pod, ispod gnoza razumjeti funkciju različitih vrsta prepoznavanja: oblik, veličinu, značenje predmeta, razumijevanje govora, poznavanje procesa, obrazaca itd. Gnostičke funkcije uključuju procjenu prostornih odnosa, npr. relativnog položaja predmeta. U parijetalnom korteksu nalazi se središte stereognoze, koje omogućuje prepoznavanje predmeta dodirom. Varijanta gnostičke funkcije je formiranje u svijesti trodimenzionalnog modela tijela ("dijagram tijela"). Pod, ispod praksa razumjeti svrhovito djelovanje. Praxis centar nalazi se u suprakortikalnom girusu lijeve hemisfere, osigurava pohranu i provedbu programa motoričkih automatiziranih radnji.

Talamobni sustav predstavljena asocijativnim zonama frontalnog korteksa, koje imaju glavni aferentni ulaz iz asocijativne mediodorzalne jezgre talamusa i drugih subkortikalnih jezgri. Glavna uloga frontalnog asocijativnog korteksa svodi se na pokretanje osnovnih sistemskih mehanizama za formiranje funkcionalnih sustava svrhovitih akata ponašanja (P.K. Anokhin). Prefrontalna regija igra glavnu ulogu u razvoju strategija ponašanja. Poremećaj ove funkcije je posebno uočljiv kada je potrebno brzo promijeniti radnju i kada prođe neko vrijeme između formulacije problema i početka njegovog rješavanja, tj. Podražaji imaju vremena da se akumuliraju i zahtijevaju pravilno uključivanje u holistički odgovor ponašanja.

Talamotemporalni sustav. Neki asocijativni centri, na primjer, stereognozija i praksa, također uključuju područja temporalnog korteksa. Wernickeov slušni govorni centar nalazi se u temporalnom korteksu, smještenom u stražnjim dijelovima gornjeg temporalnog girusa lijeve hemisfere. Ovaj centar pruža govornu gnozu: prepoznavanje i pohranjivanje usmenog govora, vlastitog i tuđeg. U srednjem dijelu gornjeg temporalnog vijuga nalazi se centar za prepoznavanje glazbenih zvukova i njihovih kombinacija. Na granici temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja nalazi se centar za čitanje koji omogućuje prepoznavanje i pohranu slika.

Značajnu ulogu u formiranju akata ponašanja igra biološka kvaliteta bezuvjetne reakcije, odnosno njezino značenje za očuvanje života. U procesu evolucije to se značenje učvrstilo u dva suprotna emocionalna stanja – pozitivno i negativno, koja kod čovjeka čine osnovu njegovih subjektivnih doživljaja – ugode i nezadovoljstva, radosti i tuge. U svim slučajevima, ciljno ponašanje se gradi u skladu s emocionalnim stanjem koje je nastalo tijekom djelovanja podražaja. Tijekom bihevioralnih reakcija negativne prirode, napetost autonomnih komponenti, osobito kardiovaskularnog sustava, u nekim slučajevima, osobito u kontinuiranim tzv. konfliktnim situacijama, može doseći veliku snagu, što uzrokuje kršenje njihovih regulacijskih mehanizama (vegetativne neuroze). .

U ovom dijelu knjige razmatraju se glavna opća pitanja analitičke i sintetičke aktivnosti mozga, što će nam omogućiti da u sljedećim poglavljima prijeđemo na prikaz specifičnih pitanja fiziologije osjetnih sustava i višeg živčanog djelovanja.

• 1) početkom 19. stoljeća. F. Gall je sugerirao da su supstrat raznih mentalnih "sposobnosti" (poštenje, štedljivost, ljubav, itd.))) mala područja n. tk. KBP-ovi koji rastu s razvojem ovih sposobnosti. Gall je vjerovao da različite sposobnosti imaju jasnu lokalizaciju u GM-u i da se mogu odrediti prema izbočinama na lubanji, gdje navodno raste mozak koji odgovara ovoj sposobnosti. tk. i počinje se izbočiti, stvarajući kvržicu na lubanji.
• 2) 40-ih godina XIX stoljeća. Gallu se suprotstavlja Flourens, koji na temelju pokusa ekstirpacije (uklanjanja) dijelova GM-a zastupa stav o ekvipotencijalnosti (od lat. equus - “jednak”) funkcija CBP-a. Po njegovom mišljenju, GM je homogena masa koja funkcionira kao jedinstveni cjeloviti organ.
• 3) Temelj moderne doktrine o lokalizaciji funkcija u CBP-u postavio je francuski znanstvenik P. Broca, koji je 1861. godine identificirao motorički centar govora. Naknadno je njemački psihijatar K. Wernicke 1873. godine otkrio središte gluhoće riječi (oštećeno razumijevanje govora).

Od 70-ih godina. Studija kliničkih opažanja pokazala je da oštećenje ograničenih područja KBP-a dovodi do pretežnog gubitka dobro definiranih mentalnih funkcija. To je dovelo do identificiranja zasebnih područja u CBP-u, koja su se počela smatrati živčanim centrima odgovornim za određene mentalne funkcije.

Saževši zapažanja o ranjenicima s oštećenjem mozga tijekom Prvog svjetskog rata, njemački psihijatar K. Kleist sastavio je 1934. godine tzv. lokalizacijsku kartu, u kojoj su i najsloženije psihičke funkcije povezane s ograničenim područjima KBP-a. No pristup izravne lokalizacije složenih mentalnih funkcija u određenim područjima CBP-a je neodrživ. Analiza kliničkih opažanja pokazala je da se poremećaji u tako složenim mentalnim procesima kao što su govor, pisanje, čitanje i brojanje mogu pojaviti kod lezija KBP-a koje su potpuno različite po mjestu. Oštećenje ograničenih područja cerebralnog korteksa u pravilu dovodi do poremećaja cijele skupine mentalnih procesa.

4) pojavio se novi pravac koji mentalne procese smatra funkcijom cjelokupnog GM-a u cjelini („antilokalizacijski”), ali je neodrživ.

Kroz radove I. M. Sechenova, a zatim I. P. Pavlova - doktrina o refleksnim temeljima mentalnih procesa i refleksnim zakonima rada KBP-a, dovela je do radikalne revizije koncepta "funkcije" - počela je biti smatrati skupom složenih privremenih veza. Postavljeni su temelji za nove ideje o dinamičkoj lokalizaciji funkcija u KBP-u.

Ukratko, možemo istaknuti glavne odredbe teorije sustavne dinamičke lokalizacije viših mentalnih funkcija:

• - svaka mentalna funkcija je složen funkcionalni sustav i osigurava je mozak kao cjelina. Istodobno, različite moždane strukture daju svoj specifičan doprinos provedbi ove funkcije;
• - različiti elementi funkcionalnog sustava mogu se nalaziti u područjima mozga koji su dovoljno udaljeni jedni od drugih i, ako je potrebno, zamijeniti jedni druge;
• - kada je određeno područje mozga oštećeno, javlja se "primarni" defekt - kršenje određenog fiziološkog principa rada karakterističnog za određenu strukturu mozga;
• - kao rezultat oštećenja zajedničke veze uključene u različite funkcionalne sustave, mogu se pojaviti "sekundarni" nedostaci.

Trenutačno je teorija sustavne dinamičke lokalizacije viših mentalnih funkcija glavna teorija koja objašnjava odnos između psihe i mozga.

Histološke i fiziološke studije pokazale su da je KBP vrlo diferenciran aparat. Različita područja moždane kore imaju različite strukture. Kortikalni neuroni često se pokažu toliko specijaliziranim da se među njima mogu razlikovati oni koji reagiraju samo na vrlo posebne podražaje ili na vrlo posebne znakove. Postoji niz osjetnih centara smještenih u moždanoj kori.

Čvrsto je uspostavljena lokalizacija u takozvanim "projekcijskim" zonama - kortikalnim poljima koja su svojim stazama izravno povezana s donjim dijelovima NS-a i periferijom. Funkcije KBP su složenije, filogenetski mlađe i ne mogu se usko lokalizirati; Vrlo velika područja korteksa, pa čak i cijeli korteks u cjelini, uključeni su u provedbu složenih funkcija. Istodobno, unutar CBP-a postoje područja čija oštećenja uzrokuju različite stupnjeve, primjerice poremećaji govora, poremećaji gnoze i prakse, čija je topodijagnostička vrijednost također značajna.

Umjesto ideje o KBP-u kao, u određenoj mjeri, izoliranoj nadgradnji iznad ostalih etaža NS-a s usko lokaliziranim područjima povezanim duž površine (asocijacija) i s periferijom (projekcija), I.P. Pavlov je stvorio doktrinu funkcionalnog jedinstva neurona koji pripadaju različitim dijelovima živčanog sustava - od receptora na periferiji do cerebralnog korteksa - doktrinu analizatora. Ono što nazivamo središtem je najviši, kortikalni dio analizatora. Svaki analizator povezan je s određenim područjima moždane kore

3) Doktrina o lokalizaciji funkcija u moždanoj kori razvila se u interakciji dvaju suprotstavljenih koncepata – antilokalizacijskog, odnosno ekvipontencionalizma (Flourens, Lashley), koji niječe lokalizaciju funkcija u korteksu, i uske lokalizacijske psihomorfologije, koja pokušao u svojim ekstremnim verzijama (Gall) lokalizirati u ograničenim područjima mozga čak i mentalne kvalitete kao što su iskrenost, tajnovitost, ljubav prema roditeljima. Od velike je važnosti bilo otkriće Fritscha i Hitziga 1870. godine područja korteksa čija je iritacija uzrokovala motorički učinak. Drugi su istraživači također opisali područja korteksa povezana s osjetljivošću kože, vidom i sluhom. Klinički neurolozi i psihijatri također svjedoče o poremećaju složenih mentalnih procesa u žarišnim lezijama mozga. Temelje suvremenog pogleda na lokalizaciju funkcija u mozgu postavio je Pavlov u svojoj doktrini o analizatorima i doktrini o dinamičkoj lokalizaciji funkcija. Prema Pavlovu, analizator je složena, funkcionalno jedinstvena neuralna cjelina koja služi za razlaganje (analizu) vanjskih ili unutarnjih podražaja na pojedinačne elemente. Počinje receptorom na periferiji, a završava u moždanoj kori. Kortikalni centri su kortikalni dijelovi analizatora. Pavlov je pokazao da kortikalna reprezentacija nije ograničena na zonu projekcije odgovarajućih vodiča, koja ide daleko izvan njenih granica, i da se kortikalne zone različitih analizatora međusobno preklapaju. Rezultat Pavlovljevih istraživanja bila je doktrina dinamičke lokalizacije funkcija, sugerirajući mogućnost sudjelovanja istih živčanih struktura u pružanju različitih funkcija. Lokalizacija funkcija znači formiranje složenih dinamičkih struktura ili kombinacijskih centara, koji se sastoje od mozaika uzbuđenih i inhibiranih udaljenih točaka živčanog sustava, ujedinjenih u zajedničkom radu u skladu s prirodom traženog konačnog rezultata. Doktrina dinamičke lokalizacije funkcija dobila je daljnji razvoj u djelima Anokhina, koji je stvorio koncept funkcionalnog sustava kao kruga određenih fizioloških manifestacija povezanih s izvedbom određene funkcije. Funkcionalni sustav uključuje svaki put u različitim kombinacijama različite središnje i periferne strukture: kortikalne i duboke živčane centre, putove, periferne živce, izvršne organe. Iste strukture mogu biti uključene u mnoge funkcionalne sustave, što izražava dinamičnost lokalizacije funkcija. I. P. Pavlov je vjerovao da pojedina područja korteksa imaju različito funkcionalno značenje. Međutim, ne postoje striktno definirane granice između ovih područja. Stanice iz jednog područja prelaze u susjedna područja. U središtu tih područja nalaze se nakupine najspecijaliziranijih stanica - tzv. jezgre analizatora, a na periferiji su manje specijalizirane stanice. U regulaciji tjelesnih funkcija ne sudjeluju strogo određene točke, već mnogi živčani elementi korteksa. Analizu i sintezu dolaznih impulsa i formiranje odgovora na njih provode značajno veća područja korteksa. Prema Pavlovu, središte je moždani kraj takozvanog analizatora. Analizator je živčani mehanizam čija je funkcija razlaganje poznate složenosti vanjskog i unutarnjeg svijeta na zasebne elemente, odnosno provođenje analize. Istovremeno, zahvaljujući širokoj povezanosti s drugim analizatorima, dolazi i do sinteze analizatora međusobno i s različitim aktivnostima organizma.

Ovo je pitanje izuzetno važno teorijski, a posebno praktično. Već je Hipokrat znao da ozljede mozga dovode do paralize i konvulzija na suprotnoj polovici tijela, a ponekad su praćene gubitkom govora.

Godine 1861. francuski anatom i kirurg Broca, obdukcijom leševa nekoliko pacijenata koji su patili od poremećaja govora u obliku motoričke afazije, otkrio je duboke promjene na pars opercularis treće frontalne vijuge lijeve hemisfere ili na bijele tvari ispod ovog područja korteksa. Na temelju svojih zapažanja Broca je u moždanoj kori uspostavio centar za motorički govor koji je kasnije nazvan po njemu.

Za funkcionalnu specijalizaciju pojedinih područja hemisfera na temelju kliničkih podataka govorio je i engleski neurolog Jackson (1864). Nešto kasnije (1870.) njemački istraživači Fritsch i Hitzig dokazali su postojanje posebnih područja u moždanoj kori psa, čije je iritiranje slabom električnom strujom praćeno kontrakcijom pojedinih mišićnih skupina. Ovo otkriće dovelo je do velikog broja eksperimenata, koji su uglavnom potvrdili postojanje određenih motoričkih i osjetilnih područja u moždanoj kori viših životinja i ljudi.

O pitanju lokalizacije (reprezentacije) funkcije u moždanoj kori međusobno su se natjecala dva dijametralno suprotna stajališta: lokalizacijski i antilokalizacijski (ekvipotencijalisti).

Lokalizatori su bili pristaše uske lokalizacije raznih funkcija, jednostavnih i složenih.

Protivnici lokalizacije zauzeli su potpuno drugačiji stav. Zanijekali su bilo kakvu lokalizaciju funkcija u mozgu. Sva kora im je bila jednaka i homogena. Sve njegove strukture, smatrali su, imaju iste sposobnosti za obavljanje različitih funkcija (ekvipotencijal).

Problem lokalizacije može dobiti ispravno rješenje samo dijalektičkim pristupom, uzimajući u obzir kako cjelovitu aktivnost cijelog mozga tako i različito fiziološko značenje njegovih pojedinih dijelova. Upravo je tako IP Pavlov pristupio problemu lokalizacije. Brojni eksperimenti I. P. Pavlova i njegovih kolega s ekstirpacijom određenih područja mozga uvjerljivo podupiru lokalizaciju funkcija u korteksu. Resekcija okcipitalnih režnjeva moždanih hemisfera (centara za vid) kod psa uzrokuje ogromna oštećenja uvjetovanih refleksa koje je pas razvio na vizualne signale i ostavlja netaknute sve uvjetovane reflekse na zvučne, taktilne, olfaktorne i druge podražaje. Naprotiv, resekcija sljepoočnih režnjeva (centara za sluh) dovodi do nestanka uvjetovanih refleksa na zvučne signale i ne utječe na reflekse povezane s optičkim signalima itd. Najnoviji podaci elektroencefalografije također govore protiv ekvipotencijalizma, au korist prikaza funkcija u određenim područjima moždanih hemisfera. Iritacija određenog područja tijela dovodi do pojave reaktivnih (evociranih) potencijala u korteksu u "središtu" ovog područja.

I. P. Pavlov bio je uvjereni pristaša lokalizacije funkcija u moždanoj kori, ali samo relativne i dinamičke lokalizacije. Relativnost lokalizacije očituje se u činjenici da svaki dio moždane kore, kao nositelj određene posebne funkcije, "središte" te funkcije, odgovorno za nju, također sudjeluje u mnogim drugim funkcijama kore, ali ne više kao glavna poveznica, a ne kao "centar"", ali u rangu s mnogim drugim područjima.

Funkcionalna plastičnost korteksa, njegova sposobnost vraćanja izgubljene funkcije uspostavljanjem novih kombinacija govori ne samo o relativnosti lokalizacije funkcija, već io njezinom dinamizmu.

Osnova svake više ili manje složene funkcije je usklađena aktivnost mnogih područja moždane kore, ali svako od tih područja sudjeluje u ovoj funkciji na svoj način.

Temelj modernih ideja o "sustavnoj lokalizaciji funkcija" je učenje I. P. Pavlova o dinamičkom stereotipu. Dakle, više mentalne funkcije (govor, pisanje, čitanje, brojanje, gnoza, praksa) imaju složenu organizaciju. Nikada ih ne provode nikakvi izolirani centri, već su uvijek procesi "smješteni duž složenog sustava zona cerebralnog korteksa" (A. R. Luria, 1969). Ovi "funkcionalni sustavi" su mobilni; drugim riječima, mijenja se sustav sredstava pomoću kojih se ovaj ili onaj zadatak može riješiti, što, naravno, ne umanjuje važnost za njih dobro proučenih "fiksnih" kortikalnih područja Broca, Wernickea i drugih.

Centri ljudske moždane kore dijele se na simetrične, zastupljene u obje hemisfere, i asimetrične, prisutne samo u jednoj hemisferi. Potonji uključuju centre govora i funkcije povezane s činom govora (pisanje, čitanje itd.), koji postoje samo u jednoj hemisferi: u lijevoj - za dešnjake, u desnoj - za ljevoruke.

Suvremene ideje o strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji cerebralnog korteksa potječu iz klasičnog Pavlovljevog koncepta analizatora, pročišćenog i dopunjenog kasnijim istraživanjima. Postoje tri vrste kortikalnih polja (G.I. Polyakov, 1969). Primarna polja (jezgre analizatora) odgovaraju arhitektonskim zonama korteksa u kojima završavaju senzorni putovi (zone projekcije). Sekundarna polja (periferni dijelovi jezgri analizatora) nalaze se oko primarnih polja. Ove su zone neizravno povezane s receptorima, u njima se odvija detaljnija obrada dolaznih signala. Tercijarna ili asocijativna polja nalaze se u područjima međusobnog preklapanja kortikalnih sustava analizatora i zauzimaju više od polovice ukupne površine korteksa kod ljudi. U tim zonama uspostavljaju se veze između analizatora, pružajući generalizirani oblik generaliziranog djelovanja (V. M. Smirnov, 1972). Oštećenje ovih zona praćeno je poremećajem gnoze, prakse, govora i ciljanog ponašanja.