در قشر مغز، تمام محرک هایی که از محیط بیرونی و درونی اطراف می آیند، تجزیه و تحلیل می شوند. بیشترین تعداد تکانه های آوران به سلول های لایه های 3 و 4 قشر مغز می رسد. قشر مغز شامل مراکزی است که عملکرد عملکردهای خاصی را تنظیم می کند. I. P. Pavlov قشر مغز را به عنوان مجموعه ای از انتهای قشر آنالیزورها در نظر گرفت. اصطلاح "آنالایزر" به مجموعه پیچیده ای از ساختارهای تشریحی اطلاق می شود که از یک دستگاه گیرنده (درک) محیطی، هادی های تکانه های عصبی و یک مرکز تشکیل شده است. در فرآیند تکامل، عملکردها در قشر مغز قرار می گیرند. انتهای قشر آنالایزرها هیچ ناحیه کاملاً مشخصی ندارد. در قشر مغز، یک "هسته" از سیستم حسی و "عناصر پراکنده" متمایز می شود. هسته ناحیه ای است که بیشترین تعداد نورون های قشر مغز در آن قرار دارد که تمام ساختارهای گیرنده محیطی به دقت پیش بینی شده است. عناصر پراکنده در نزدیکی هسته و در فواصل مختلف از آن قرار دارند. اگر تجزیه و تحلیل و سنتز بالاتر در هسته انجام شود، آنگاه آنالیزهای ساده تر در عناصر پراکنده انجام می شوند. در عین حال، مناطق "عناصر پراکنده" تحلیلگرهای مختلف مرزهای واضحی ندارند و با یکدیگر همپوشانی دارند.

ویژگی های عملکردی مناطق قشری لوب فرونتال.در ناحیه شکنج پیش مرکزی لوب فرونتال هسته قشر آنالایزر موتور وجود دارد. به این ناحیه قشر حسی حرکتی نیز می گویند. برخی از فیبرهای آوران از تالاموس به اینجا می آیند و اطلاعات حس عمقی را از عضلات و مفاصل بدن حمل می کنند (شکل 8.7). مسیرهای نزولی به سمت ساقه مغز و نخاع نیز از اینجا شروع می شود و امکان تنظیم آگاهانه حرکات (مجاری هرمی) را فراهم می کند. آسیب به این ناحیه از قشر مغز منجر به فلج شدن نیمه مخالف بدن می شود.

برنج. 8.7. توزیع سوماتوتوپیک در شکنج پیش مرکزی

مرکز نوشتار در یک سوم خلفی شکنج پیشانی میانی قرار دارد. این ناحیه از قشر برجستگی هایی را به هسته های اعصاب جمجمه ای حرکتی چشمی می دهد و همچنین از طریق اتصالات کورتیکو-قشر با مرکز بینایی در لوب اکسیپیتال و مرکز کنترل عضلات بازوها و گردن در ناحیه پیش مرکزی ارتباط برقرار می کند. چین سینوسی مغز. آسیب به این مرکز منجر به اختلال در مهارت نوشتاری تحت کنترل بصری (آگرافیا) می شود.

مرکز حرکتی گفتار (مرکز بروکا) در ناحیه شکنج فرونتال تحتانی قرار دارد. عدم تقارن عملکردی مشخصی دارد. هنگامی که در نیمکره راست از بین می رود، توانایی تنظیم صدا و آهنگ از بین می رود، گفتار یکنواخت می شود. هنگامی که مرکز حرکت گفتار در سمت چپ از بین می رود، بیان گفتار به طور غیر قابل برگشتی مختل می شود، تا اینکه توانایی بیان گفتار (آفازی) و آواز خواندن (آموسیا) از بین می رود. با نقض جزئی، آگراماتیسم ممکن است مشاهده شود - ناتوانی در تشکیل صحیح عبارات.

در ناحیه یک سوم قدامی و میانی شکنج پیشانی فوقانی، میانی و تا حدی تحتانی، یک ناحیه انجمنی قدامی گسترده از قشر وجود دارد که اشکال پیچیده رفتار را برنامه ریزی می کند (برنامه ریزی اشکال مختلف فعالیت، تصمیم گیری، تجزیه و تحلیل نتایج به دست آمده، تقویت ارادی فعالیت، اصلاح سلسله مراتب انگیزشی).

ناحیه قطب فرونتال و شکنج فرونتال میانی با تنظیم فعالیت نواحی هیجان زایی مغز که در سیستم لیمبیک قرار دارند مرتبط است و به کنترل حالات روانی-عاطفی مربوط می شود. اختلالات در این ناحیه از مغز می تواند منجر به تغییراتی در چیزی شود که معمولاً "ساختار شخصیت" نامیده می شود و بر شخصیت، جهت گیری های ارزشی و فعالیت فکری فرد تأثیر می گذارد.

ناحیه مداری شامل مراکز تجزیه کننده بویایی است و از نظر تشریحی و عملکردی با سیستم لیمبیک مغز ارتباط نزدیک دارد.

ویژگی های عملکردی مناطق قشری لوب جداری.در شکنج پست مرکزی و لوبول جداری فوقانی مرکز قشر آنالایزر حساسیت عمومی (درد، دما و لمس) یا قشر حسی تنی وجود دارد. نمایش قسمت های مختلف بدن در آن، مانند شکنج پیش مرکزی، بر اساس اصل سوماتوتوپیک ساخته شده است. این اصل فرض می‌کند که اجزای بدن در روابط توپوگرافیکی که در بدن انسان دارند، بر روی سطح شیار قرار می‌گیرند. با این حال، نمایش قسمت های مختلف بدن در قشر مغز به طور قابل توجهی متفاوت است. بیشترین نمایش در آن نواحی (دست، سر، به ویژه زبان و لب) است که با حرکات پیچیده ای مانند نوشتن، گفتار و غیره همراه است. اختلالات قشر مغز در این ناحیه منجر به بیهوشی نسبی یا کامل (از دست دادن حساسیت) می شود.

ضایعات قشر در ناحیه لوبول جداری فوقانی منجر به کاهش حساسیت درد و اختلال در تشخیص استریوگنوز - تشخیص اشیاء با لمس بدون کمک بینایی می شود.

در لوبول پاریتال تحتانی، در ناحیه شکنج فوق حاشیه، یک مرکز پراکسی وجود دارد که توانایی انجام اقدامات هماهنگ پیچیده را تنظیم می کند که اساس فرآیندهای زایمان را تشکیل می دهد، که نیاز به آموزش ویژه دارد. تعداد قابل توجهی از الیاف نزولی که به عنوان بخشی از مسیرهایی که حرکات آگاهانه را کنترل می کنند (مسیرهای هرمی) نیز از اینجا سرچشمه می گیرند. این ناحیه از قشر جداری، از طریق اتصالات قشری-قشری، از نزدیک با قشر لوب فرونتال و با تمام نواحی حسی نیمه خلفی مغز در تعامل است.

مرکز گفتار بصری (نوری) در شکنج زاویه ای لوب جداری قرار دارد. آسیب آن منجر به ناتوانی در درک متن قابل خواندن (الکسیا) می شود.

ویژگی های عملکردی مناطق قشری لوب اکسیپیتال.در ناحیه شیار کلکارین مرکز قشر آنالایزر بینایی قرار دارد. آسیب آن منجر به نابینایی می شود. اگر اختلالاتی در نواحی قشر مجاور شیار آهکی در ناحیه قطب اکسیپیتال در سطوح داخلی و جانبی لوب وجود داشته باشد، از دست دادن حافظه بصری، ممکن است توانایی حرکت در یک محیط ناآشنا رخ دهد، عملکردهای مرتبط با دید دوچشمی مختل می شود (توانایی استفاده از بینایی برای ارزیابی شکل اجسام، فاصله از آنها، تناسب صحیح حرکات در فضای تحت کنترل بصری و غیره).

ویژگی های عملکردی مناطق قشری لوب تمپورال.در ناحیه شکنج تمپورال فوقانی، در عمق شیار جانبی، مرکز قشر آنالایزر شنوایی وجود دارد. آسیب آن منجر به ناشنوایی می شود.

مرکز گفتار شنوایی (مرکز ورنیکه) در یک سوم خلفی شکنج گیجگاهی فوقانی قرار دارد. صدمات در این ناحیه منجر به ناتوانی در درک زبان گفتاری می شود: به عنوان سر و صدا (آفازی حسی) درک می شود.

در ناحیه شکنج گیجگاهی میانی و تحتانی یک نمایش قشری از آنالایزر دهلیزی وجود دارد. آسیب به این ناحیه منجر به عدم تعادل در هنگام ایستادن و کاهش حساسیت دستگاه دهلیزی می شود.

ویژگی های عملکردی مناطق قشر اینسولا.

اطلاعات مربوط به عملکرد اینسولا متناقض و ناکافی است. شواهدی وجود دارد که نشان می دهد قشر قسمت قدامی اینسولا با تجزیه و تحلیل حس بویایی و چشایی و قسمت خلفی مربوط به پردازش اطلاعات حسی تنی و ادراک شنیداری گفتار است.

ویژگی های عملکردی سیستم لیمبیک. سیستم لیمبیک– مجموعه ای از تعدادی ساختار مغز از جمله شکنج سینگوله، ایستموس، شکنج دندانه ای و پاراهیپوکامپ و غیره. در تنظیم عملکرد اندام های داخلی، بویایی، رفتار غریزی، احساسات، حافظه، خواب، بیداری و غیره شرکت می کند.

شکم سینگولیت و پاراهیپوکامپ به طور مستقیم با سیستم لیمبیک مغز مرتبط هستند (شکل 8.8 و 8.9). مجموعه‌ای از واکنش‌های روانی-عاطفی رویشی و رفتاری را به تأثیرات محیطی خارجی کنترل می‌کند. نمای قشر آنالایزرهای چشایی و بویایی در شکنج پاراهیپوکامپ و آنکوس قرار دارد. در عین حال، هیپوکامپ نقش مهمی در یادگیری دارد: مکانیسم های حافظه کوتاه مدت و بلند مدت با آن مرتبط است.

برنج. 8.8. سطح داخلی مغز

هسته های پایه (مرکزی زیر قشری) -انباشته شدن ماده خاکستری که به طور جداگانه هسته های خوابیده ای را تشکیل می دهد که نزدیک به پایه مغز قرار دارند. اینها شامل جسم مخطط است که توده غالب نیمکره ها را در مهره داران تحتانی تشکیل می دهد. حصار و آمیگدال (شکل 8.10).

برنج. 8.9. سیستم لیمبیک

برنج. 8.10. عقده های قاعده ای

مخطط از هسته دمی و عدسی تشکیل شده است. ماده خاکستری هسته های دمی و عدسی شکل متناوب با لایه هایی از ماده سفید است که منجر به نام مشترک این گروه از هسته های زیر قشری - مخطط می شود.

هسته دمی جانبی و بالاتر از تالاموس قرار دارد و توسط استریا انتهایی از آن جدا می شود. هسته دم دار دارای سر، بدن و دم است. هسته عدسی در کنار دمی قرار دارد. لایه ای از ماده سفید، کپسول داخلی، هسته عدسی را از دم و از تالاموس جدا می کند. در هسته عدسی، گلوبوس پالیدوس (در داخل) و پوتامن (جانبی) متمایز می شوند. کپسول بیرونی (نوار باریکی از ماده سفید) پوسته را از محفظه جدا می کند.

هسته دمی، پوتامن و گلوبوس پالیدوس حرکات خودکار و پیچیده بدن را کنترل می کنند، تون عضلات اسکلتی را کنترل و حفظ می کنند و همچنین بالاترین مرکز برای تنظیم عملکردهای خودمختار مانند تولید گرما و متابولیسم کربوهیدرات در ماهیچه های بدن هستند. بدن اگر پوتامن و گلوبوس پالیدوس آسیب ببینند، ممکن است حرکات آهسته و کلیشه ای (اتتوز) مشاهده شود.

هسته های جسم مخطط متعلق به سیستم خارج هرمی است که در کنترل حرکات و تنظیم تون عضلانی نقش دارد.

حصار صفحه ای عمودی از ماده خاکستری است که قسمت پایینی آن به داخل ماده صفحه سوراخ شده قدامی در پایه مغز ادامه می یابد. حصار در ماده سفید نیمکره جانبی هسته عدسی قرار دارد و اتصالات متعددی با قشر مغز دارد.

آمیگدال در ماده سفید لوب تمپورال نیمکره قرار دارد، 1.5-2 سانتی متر عقب تر از قطب تمپورال آن، از طریق هسته های خود با قشر مغز، با ساختارهای سیستم بویایی، با هیپوتالاموس و هسته ها ارتباط دارد. ساقه مغز که عملکردهای خودمختار بدن را کنترل می کند. تخریب آن منجر به رفتار پرخاشگرانه یا حالت بی‌حالی و بی‌حالی می‌شود. آمیگدال از طریق ارتباط با هیپوتالاموس بر سیستم غدد درون ریز و همچنین رفتار تولید مثلی تأثیر می گذارد.

ماده سفید نیمکره شامل کپسول داخلی و الیافی است که از کمیسورهای مغزی (corpus callosum، قدامی، fornix commissure) عبور می کنند و به سمت قشر و عقده های قاعده ای، فورنیکس و همچنین سیستم های الیافی که نواحی قشر مغز را به هم وصل می کنند و می رود. مراکز زیر قشری در یک نیمه مغز (نیمکره ها).

بطن های جانبی I و II.حفره های نیمکره های مغزی بطن های جانبی (I و II) هستند که در ضخامت ماده سفید زیر جسم پینه ای قرار دارند. هر بطن از چهار قسمت تشکیل شده است: شاخ قدامی در قسمت جلویی، قسمت مرکزی - در جداری، شاخ خلفی - در پس سری و شاخ تحتانی - در لوب تمپورال (شکل 8.11).

شاخ های قدامی هر دو بطن توسط دو صفحه سپتوم شفاف از یکدیگر جدا می شوند. قسمت مرکزی بطن جانبی از بالا در اطراف تالاموس خم می شود، یک قوس تشکیل می دهد و از عقب عبور می کند - به شاخ خلفی، به سمت پایین به سمت شاخ تحتانی. شبکه مشیمیه به قسمت مرکزی و شاخ تحتانی بطن جانبی بیرون زده است که از طریق سوراخ بین بطنی به شبکه مشیمیه بطن سوم متصل می شود.

برنج. 8.11. بطن های مغز:

1 - نیمکره چپ مغز، 2 - بطن جانبی، 3 - بطن سوم، 4 - قنات مغز میانی، 5 - بطن چهارم، 6 - مخچه، 7 - ورودی کانال مرکزی نخاع، 8 - نخاع

سیستم بطنی شامل حفره های C شکل جفتی است - بطن های جانبی با شاخ های قدامی، تحتانی و خلفی خود، به ترتیب به سمت لوب های پیشانی، لوب های گیجگاهی و لوب های پس سری نیمکره های مغزی گسترش می یابند. حدود 70 درصد از کل مایع مغزی نخاعی توسط شبکه کوروئید دیواره بطن های جانبی ترشح می شود.

از بطن های جانبی، مایع از سوراخ بین بطنی وارد حفره شکاف مانند بطن سوم می شود که در صفحه ساژیتال مغز قرار دارد و تالاموس و هیپوتالاموس را به دو نیمه متقارن تقسیم می کند. حفره بطن سوم توسط یک کانال باریک - قنات مغز میانی (قنات سیلویوس) با حفره بطن چهارم متصل می شود. بطن چهارم از طریق چندین کانال (دیافراگم) با فضاهای زیر عنکبوتیه مغز و نخاع ارتباط برقرار می کند.

دی انسفالون

دی انسفالون در زیر جسم پینه ای قرار دارد و از تالاموس، اپی تالاموس، متاتالاموس و هیپوتالاموس تشکیل شده است (شکل 8.12، شکل 7.2 را ببینید).

تالاموس(سل بصری) - جفت، بیضی شکل، عمدتا توسط ماده خاکستری تشکیل شده است. تالاموس مرکز زیر قشری انواع حساسیت است. سطح میانی تالامی راست و چپ، رو به روی یکدیگر، دیواره های جانبی حفره دی انسفالون - بطن سوم را تشکیل می دهند. تالاموس حاوی ماده خاکستری است که از خوشه هایی از نورون ها تشکیل شده است که هسته های تالاموس را تشکیل می دهند. هسته ها توسط لایه های نازکی از ماده سفید جدا شده اند. حدود 40 هسته تالاموس مورد مطالعه قرار گرفت. هسته های اصلی قدامی، میانی، خلفی هستند.

برنج. 8.12. قسمت های مغز

اپیتالاموسشامل غده صنوبری، افسار و مثلث افسار می باشد. بدن صنوبری، یا غده صنوبری، که یک غده درون ریز است، بر روی دو بند آویزان است، که توسط یک شکاف به هم متصل شده و از طریق مثلث های بند به تالاموس متصل می شود. مثلث های افسار حاوی هسته های مربوط به تجزیه کننده بویایی هستند. در یک بزرگسال، متوسط ​​طول غده صنوبری ~0.64 سانتی متر و جرم آن ~0.1 گرم است. متاتالاموس تشکیل شده توسط جفت جناغی میانی و جانبی که در پشت هر تالاموس قرار دارند. بدن ژنیکوله داخلی در پشت بالشتک تالاموس قرار دارد، همراه با کولیکول‌های پایینی صفحه سقف مغز میانی (چهار ژمینال)، مرکز زیر قشری آنالایزر شنوایی است. جانبی - واقع شده به سمت پایین از بالش، همراه با کولیکول های بالایی صفحه سقف، مرکز زیر قشری تحلیلگر بینایی است. هسته های اجسام ژنیکوله با مراکز قشری آنالیزورهای بینایی و شنوایی مرتبط هستند.

هیپوتالاموس, که نمایانگر بخش شکمی دیانسفالون است، در جلوی دمگل‌های مغزی قرار دارد و شامل تعدادی ساختار است که منشأ متفاوتی دارند - بخش بصری واقع در قدامی از تلانسفالن تشکیل می‌شود (کیاسم بینایی، مجرای بینایی، توبرکل خاکستری، اینفاندیبولوم، نوروهیپوفیز) ; از قسمت میانی - قسمت بویایی (بدن پستاندار و خود ناحیه زیر تالاموس - هیپوتالاموس) (شکل 8.13).

شکل 8.13. عقده های بازال و دی انسفالون

هیپوتالاموس مرکز تنظیم عملکردهای غدد درون ریز است و مکانیسم های تنظیمی عصبی و غدد درون ریز را در یک سیستم عصبی غدد ترکیب می کند و مکانیسم های عصبی و هورمونی را برای تنظیم عملکرد اندام های داخلی هماهنگ می کند. هیپوتالاموس حاوی نورون هایی از نوع معمول و سلول های ترشح کننده عصبی است. هیپوتالاموس و غده هیپوفیز یک مجموعه عملکردی واحد را تشکیل می دهند که در آن اولی نقش تنظیمی و دومی نقش موثری را ایفا می کند.

هیپوتالاموس بیش از 30 جفت هسته دارد. سلول های ترشح کننده عصبی بزرگ هسته های فوق اپتیک و پارا بطنی ناحیه هیپوتالاموس قدامی ترشحات عصبی ماهیت پپتیدی تولید می کنند.

هیپوتالاموس داخلی حاوی نورون هایی است که تمام تغییرات رخ داده در خون و مایع مغزی نخاعی (دما، ترکیب، محتوای هورمون و غیره) را درک می کنند. هیپوتالاموس داخلی نیز به هیپوتالاموس جانبی متصل است. دومی هسته ندارد، اما دارای ارتباطات دوطرفه با قسمت های پوشاننده و زیرین مغز است. هیپوتالاموس داخلی پیوندی بین سیستم عصبی و غدد درون ریز است. در سال های اخیر، انکفالین ها و اندورفین ها (پپتیدها) که اثری شبیه مورفین دارند، از هیپوتالاموس جدا شده اند. اعتقاد بر این است که آنها در تنظیم رفتار و فرآیندهای رویشی نقش دارند.

در جلوی ماده سوراخ شده خلفی دو جسم ماستوئید کروی شکل کوچک قرار دارند که توسط ماده خاکستری پوشیده شده با لایه نازکی از سفید تشکیل شده است. هسته های اجسام پستاندار مراکز زیر قشری آنالایزر بویایی هستند. در قسمت قدامی اجسام ماستوئید یک غده خاکستری وجود دارد که در جلو توسط کیاسم بینایی و مجرای بینایی محدود شده است. صفحه نازکی از ماده خاکستری در پایین بطن سوم است که به سمت پایین و قدامی کشیده شده و یک قیف را تشکیل می دهد. . پایان آن وارد می شود هیپوفیز - یک غده درون ریز واقع در حفره هیپوفیز sella turcica. هسته های سیستم عصبی خودمختار در تپه خاکستری قرار دارند. آنها همچنین بر واکنش های عاطفی فرد تأثیر می گذارند.

بخشی از دیانسفالون که در زیر تالاموس قرار دارد و توسط شیار هیپوتالاموس از آن جدا شده است، خود هیپوتالاموس را تشکیل می دهد. پوشش دمگل های مغزی در اینجا ادامه دارد، هسته های قرمز و ماده سیاه مغز میانی به اینجا ختم می شود.

بطن III.حفره دی انسفالون - بطن III این یک فضای باریک و شکاف مانند است که در صفحه ساژیتال واقع شده است، از طرفی توسط سطوح داخلی تالاموس، در زیر توسط هیپوتالاموس، در جلو توسط ستون‌های فونیکس، کمیسور قدامی و lamina terminalis، در پشت توسط اپیتالاموس محدود می‌شود. (خلفی) کمیسور و در بالا توسط فورنیکس که بالای آن جسم پینه ای قرار دارد. خود دیواره بالایی توسط قاعده عروقی بطن سوم تشکیل شده است که شبکه کوروئید آن در آن قرار دارد.

حفره بطن سوم از عقب به داخل قنات مغز میانی می رود و در جلو در طرفین از طریق سوراخ بین بطنی با بطن های جانبی ارتباط برقرار می کند.

مغز میانی

مغز میانی –کوچکترین قسمت مغز که بین دیانسفالون و پونز قرار دارد (شکل 8.14 و 8.15). ناحیه بالای قنات سقف مغز میانی نامیده می شود و بر روی آن چهار محدب وجود دارد - صفحه چهار ضلعی با کولیکول های فوقانی و تحتانی. اینجاست که مسیرهای رفلکس بینایی و شنوایی به سمت نخاع می روند.

دمگل های مغزی تارهای گرد سفید رنگی هستند که از حوضچه بیرون می آیند و به سمت نیمکره های مغزی حرکت می کنند. عصب چشمی (جفت سوم اعصاب جمجمه ای) از شیار سطح داخلی هر پدانکل خارج می شود. هر پایه از یک لاستیک و یک پایه تشکیل شده است که مرز بین آنها یک ماده سیاه است. رنگ بستگی به فراوانی ملانین در سلول های عصبی آن دارد. ماده سیاه متعلق به سیستم خارج هرمی است که در حفظ تون عضلانی نقش دارد و به طور خودکار عملکرد عضلات را تنظیم می کند. قاعده ساقه توسط رشته های عصبی که از قشر مغز به سمت ستون فقرات و بصل النخاع و پونز حرکت می کنند تشکیل شده است. تگمنتوم دمگل‌های مغزی عمدتاً شامل الیاف صعودی است که به سمت تالاموس می‌روند، که هسته‌ها در میان آنها قرار دارند. بزرگترین آنها هسته های قرمز هستند که هسته قرمز حرکتی - دستگاه نخاعی از آنها شروع می شود. علاوه بر این، تشکیل مشبک و هسته فاسیکول طولی پشتی (هسته میانی) در تگمنتوم قرار دارد.

مغز عقبی

مغز عقبی شامل حفره های شکمی و مخچه واقع در پشت پلک ها است.

برنج. 8.14. نمایش شماتیک یک بخش طولی از مغز

برنج. 8.15. مقطع عرضی از طریق مغز میانی در سطح کولیکولوس فوقانی (صفحه مقطع در شکل 8.14 نشان داده شده است)

پلشبیه یک برجستگی ضخیم عرضی خوابیده است که از سمت جانبی آن دمگل های مخچه میانی به سمت راست و چپ کشیده شده است. سطح خلفی پونز که توسط مخچه پوشانده شده است در تشکیل حفره لوزی شرکت می کند، سطح قدامی (در مجاورت قاعده جمجمه) با بصل النخاع پایین و دمگل های مغزی در بالا مرز دارد (شکل 8.15 را ببینید). به دلیل جهت عرضی رشته هایی که از هسته های پونتین به دمگل های مخچه میانی می روند به صورت عرضی مخطط است. در سطح قدامی پل در امتداد خط وسط یک شیار قاعده ای وجود دارد که به صورت طولی قرار دارد که شریان به همین نام از آن عبور می کند.

این پل از رشته های عصبی بسیاری تشکیل شده است که مسیرهایی را تشکیل می دهند که در میان آنها خوشه های سلولی - هسته ها وجود دارد. مسیرهای قدامی قشر مخ را با نخاع و قشر مخچه متصل می کند. در قسمت خلفی پل (تگمنتوم) مسیرهای صعودی و تا حدی نزولی وجود دارد، تشکیل شبکه ای، هسته های جفت اعصاب جمجمه ای V، VI، VII، VIII قرار دارد. در مرز بین هر دو قسمت پل یک جسم ذوزنقه ای قرار دارد که توسط هسته ها و الیاف متقاطع مسیر رسانای تحلیلگر شنوایی تشکیل شده است.

مخچهنقش مهمی در حفظ تعادل بدن و هماهنگی حرکات دارد. مخچه در ارتباط با وضعیت ایستاده و سازگاری دست با کار به بزرگترین رشد خود در انسان می رسد. در این راستا، انسان نیمکره های (قسمت جدید) مخچه بسیار توسعه یافته است.

در مخچه، دو نیمکره و یک قسمت میانی از نظر فیلوژنتیکی قدیمی جفت نشده وجود دارد - ورمیس (شکل 8.16).

برنج. 8.16. مخچه: نمای بالا و پایین

سطوح نیمکره ها و ورمیس توسط شیارهای موازی عرضی از هم جدا می شوند که بین آنها برگ های باریک بلند مخچه وجود دارد. مخچه به لوب های قدامی، خلفی و فلوکولونودولار تقسیم می شود که با شکاف های عمیق تری از هم جدا می شوند.

مخچه از ماده خاکستری و سفید تشکیل شده است. ماده سفید که بین ماده خاکستری نفوذ می کند، به نظر می رسد منشعب می شود و در قسمت میانی شکل یک درخت منشعب - "درخت زندگی" مخچه را تشکیل می دهد.

قشر مخچه از ماده خاکستری به ضخامت 1-2.5 میلی متر تشکیل شده است. علاوه بر این، در ضخامت ماده سفید، انباشته شدن هسته های خاکستری - جفت وجود دارد: هسته دندانه دار، چوب پنبه شکل، کروی و هسته چادری. الیاف آوران و وابران که مخچه را با قسمت های دیگر متصل می کنند، سه جفت دمگل مخچه را تشکیل می دهند: الیاف پایینی به بصل النخاع، وسط ها به پونز، قسمت بالایی به چهارگوشه می روند.

در زمان تولد، مخچه کمتر از تلانسفالن (به خصوص نیمکره) توسعه یافته است، اما در سال اول زندگی سریعتر از سایر قسمت های مغز رشد می کند. بزرگ شدن محسوس مخچه بین ماه های پنجم تا یازدهم زندگی، زمانی که کودک نشستن و راه رفتن را یاد می گیرد، مشاهده می شود.

مدولاادامه مستقیم نخاع است. مرز زیرین آن محل خروج ریشه های 1 عصب نخاعی گردنی یا نقطه عطف اهرام در نظر گرفته می شود، قسمت بالایی لبه خلفی پل است، طول آن حدود 25 میلی متر است، شکل به یک مخروط کوتاه نزدیک می شود. ، با پایه رو به بالا.

سطح قدامی توسط شکاف میانی قدامی تقسیم می شود که در طرفین آن هرم هایی وجود دارد که توسط مسیرهای هرمی شکل گرفته اند که تا حدی در عمق شکاف توصیف شده در مرز با نخاع قطع می شوند (تقاطع هرمی). فیبرهای مجاری هرمی قشر مغز را با هسته اعصاب جمجمه و شاخ های قدامی نخاع متصل می کنند. در هر طرف هرم یک زیتون وجود دارد که توسط شیار جانبی قدامی از هرم جدا شده است.

سطح خلفی بصل النخاع توسط شیار میانی خلفی در دو طرف آن تقسیم می شود که ادامه طناب های خلفی نخاع وجود دارد که به سمت بالا واگرا می شوند و به دمگل های مخچه تحتانی می روند.

بصل النخاع از ماده سفید و خاکستری ساخته شده است، دومی توسط هسته های جفت IX-XII اعصاب جمجمه، زیتون، مراکز تنفس و گردش خون، و تشکیل شبکه ای نشان داده شده است. ماده سفید توسط الیاف بلند و کوتاه تشکیل می شود که مسیرهای مربوطه را تشکیل می دهند.

تشکیل شبکه ایمجموعه ای از سلول ها، خوشه های سلولی و رشته های عصبی است که در ساقه مغز (بصل النخاع، پونز و مغز میانی) قرار گرفته و شبکه ای را تشکیل می دهند. تشکیل شبکه به تمام اندام های حسی، نواحی حرکتی و حسی قشر مغز، تالاموس و هیپوتالاموس و نخاع متصل است. سطح تحریک پذیری و تن بخش های مختلف سیستم عصبی مرکزی از جمله قشر مغز را تنظیم می کند و در تنظیم سطح هوشیاری، احساسات، خواب و بیداری، عملکردهای خودمختار و حرکات هدفمند نقش دارد.

بطن IV- این حفره مغز لوزی است و به سمت پایین تا کانال مرکزی نخاع ادامه می یابد. پایین بطن IV، به دلیل شکل آن، حفره لوزی نامیده می شود (شکل 8.17). این توسط سطوح خلفی بصل النخاع و پونز تشکیل می شود، اضلاع بالای حفره فوقانی و پایینی دمگل های مخچه تحتانی هستند.

برنج. 8.17. ساقه مغز؛ نمای پشتی. مخچه برداشته می شود، حفره لوزی باز است

شیار میانی پایین حفره را به دو نیمه متقارن در هر دو طرف شیار تقسیم می کند، ارتفاعات میانی قابل مشاهده است که در وسط حفره به سمت راست و چپ صورت گسترش می یابد، جایی که آنها قرار دارند: هسته VI. یک جفت اعصاب جمجمه ای (عصب ابدوسنس)، عمیق تر و جانبی تر - هسته جفت VII (عصب صورت) و به سمت پایین برجستگی داخلی به مثلث عصب هیپوگلاسال می رود که در طرفین آن مثلث عصب واگ است. در مثلث ها، در ضخامت ماده مغزی، هسته های اعصابی به همین نام قرار دارند. زاویه فوقانی حفره لوزی با قنات مغز میانی ارتباط برقرار می کند. بخش های جانبی حفره لوزی را میدان دهلیزی می نامند، جایی که هسته های شنوایی و دهلیزی عصب دهلیزی (جفت هشتم اعصاب جمجمه ای) قرار دارند. از هسته های شنوایی، نوارهای مدولاری عرضی تا شیار میانی که در مرز بین بصل النخاع و پونز قرار دارد گسترش می یابد و الیاف مسیر رسانای آنالایزر شنوایی هستند. در ضخامت حفره لوزی، هسته های جفت اعصاب جمجمه ای V، VI، VII، VIII، IX، X، XI و XII قرار دارند.

خون رسانی به مغز

خون از طریق دو شریان جفتی وارد مغز می شود: کاروتید داخلی و شریان مهره ای. در حفره جمجمه، هر دو شریان مهره ای ادغام می شوند و با هم شریان اصلی (پایه ای) را تشکیل می دهند. در پایه مغز، شریان بازیلار با دو شریان کاروتید ادغام می شود و یک حلقه شریانی را تشکیل می دهد (شکل 8.18). این مکانیسم آبشاری خون رسانی به مغز جریان خون کافی را در صورت از کار افتادن هر یک از شریان ها تضمین می کند.

برنج. 8.19. شریان های قاعده مغز و دایره ویلیس (نیمکره راست مخچه و لوب تمپورال راست برداشته شده است). دایره ویلیس با یک خط نقطه چین نشان داده شده است

سه رگ از حلقه شریانی خارج می شوند: شریان های مغزی قدامی، خلفی و میانی که نیمکره های مغزی را تامین می کنند. این شریان ها در امتداد سطح مغز قرار دارند و از آنها خون توسط شریان های کوچکتر به عمق مغز منتقل می شود.

سیستم شریان کاروتید سیستم کاروتید نامیده می شود که 2/3 نیاز خون شریانی مغز را تامین می کند و قسمت های قدامی و میانی مغز را تامین می کند.

سیستم شریان "مهره ای-پایه ای" سیستم ورتبروبازیلار نامیده می شود که 1/3 نیاز مغز را تامین می کند و خون را به بخش های خلفی می رساند.

خروج خون وریدی عمدتاً از طریق وریدهای سطحی و عمیق مغزی و سینوس های وریدی انجام می شود (شکل 8.19). خون در نهایت به داخل ورید ژوگولار داخلی می‌ریزد، که از طریق سوراخ ژوگولار از جمجمه خارج می‌شود، که در قاعده جمجمه در سمت فورامن مگنوم قرار دارد.

مننژ

غشاهای مغز آن را از آسیب های مکانیکی و نفوذ عفونت ها و مواد سمی محافظت می کنند (شکل 8.20).

برنج. 8.19. سیاهرگ ها و سینوس های وریدی مغز

شکل 8.20. بخش تاج از طریق پوسته جمجمه و مغز

اولین غشایی که از مغز محافظت می کند پیا ماتر نام دارد. این نزدیک به مغز است، به تمام شیارها و حفره ها (بطن) موجود در ضخامت خود مغز گسترش می یابد. بطن های مغز با مایعی به نام مایع مغزی نخاعی یا مایع مغزی نخاعی پر شده است. سختابه مستقیماً در مجاورت استخوان های جمجمه قرار دارد. بین غشاهای نرم و سخت غشای عنکبوتیه (عنکبوتیه) قرار دارد. بین غشاهای عنکبوتیه و نرم فضایی (فضای زیر عنکبوتیه یا زیر عنکبوتیه) پر از مایع مغزی نخاعی وجود دارد. غشای عنکبوتیه روی شیارهای مغز پخش می شود و یک پل را تشکیل می دهد و غشای نرم با آنها ادغام می شود. به همین دلیل در بین دو پوسته حفره هایی به نام مخزن ایجاد می شود. مخزن ها حاوی مایع مغزی نخاعی هستند. این تانک ها از مغز در برابر آسیب های مکانیکی محافظت می کنند و به عنوان کیسه هوا عمل می کنند.

سلول های عصبی و رگ های خونی توسط نوروگلیا احاطه شده اند - تشکیلات سلولی ویژه ای که عملکردهای محافظتی، حمایتی و متابولیکی را انجام می دهند و خواص واکنشی بافت عصبی را فراهم می کنند و در تشکیل اسکارها، واکنش های التهابی و غیره شرکت می کنند.

هنگامی که مغز آسیب می بیند، مکانیسم پلاستیسیته فعال می شود، زمانی که ساختارهای مغز باقی مانده عملکرد مناطق آسیب دیده را بر عهده می گیرند.

سیستم لیمبیک یک اتحاد عملکردی از ساختارهای مغز است که اشکال پیچیده رفتار را ارائه می دهد.

سیستم لیمبیک شامل ساختارهای قشر باستانی، قشر قدیمی، مزوکورتکس و برخی تشکیلات زیر قشری است. یکی از ویژگی های سیستم لیمبیک این است که اتصالات بین ساختارهای آن دایره های بسته زیادی را تشکیل می دهد و این شرایط را برای گردش طولانی مدت تحریک در سیستم ایجاد می کند. دایره های اصلی با ویژگی عملکردی شرح داده شده است. این یک دایره بزرگ از Papes است که شامل: هیپوکامپ - فورنیکس - اجسام پستانی - مامیلاری-تالاموس فاسیکلوس Vic-d، آزیرا - هسته های قدامی تالاموس - قشر سینگوله - شکنج پاراهیپوکامپ - هیپوکامپ است.

یک ساختار چند منظوره بسیار مهم در دایره بزرگ هیپوکامپ است. آسیب به آن در انسان حافظه را برای رویدادهایی که قبل از آسیب دیده اند مختل می کند، به خاطر سپردن، پردازش اطلاعات جدید، تشخیص سیگنال های فضایی مختل می شود، احساسات و ابتکار کاهش می یابد و سرعت فرآیندهای عصبی اساسی کاهش می یابد.

دایره کوچک Nauta توسط: آمیگدال - stria terminalis - هیپوتالاموس - سپتوم - آمیگدال تشکیل می شود.

ساختار مهم دایره کوچک آمیگدال است. عملکردهای آن با اطمینان از رفتار دفاعی، واکنش های خودکار، حرکتی، احساسی و انگیزه رفتار رفلکس شرطی مرتبط است. اثرات اتونوم متعدد آمیگدال به دلیل ارتباط با هیپوتالاموس است.

به طور کلی، سیستم لیمبیک فراهم می کند:

• 1. سازماندهی اجزای نباتی - جسمی عواطف.
• 2. سازماندهی حافظه کوتاه مدت و بلند مدت.
• 3. در شکل گیری فعالیت های جهت گیری-پژوهشی (سندرم کلاور-بوسی) شرکت می کند.
• 4. ساده ترین ارتباط انگیزشی و اطلاعاتی (گفتار) را سامان می دهد.
• 5. در مکانیسم های خواب شرکت می کند.
• 6. مرکز سیستم حسی بویایی در اینجا قرار دارد.

به گفته مک لین (1970)، از دیدگاه عملکردی، لیمبیک به موارد زیر تقسیم می شود: 1) بخش پایینی - آمیگدال و هیپوکامپ، که مراکز احساسات و رفتار برای بقا و حفظ خود هستند. 2) بخش فوقانی - شکنج و قشر گیجگاهی، آنها مراکز اجتماعی بودن و جنسیت را نشان می دهند. 3) بخش میانی - هیپوتالاموس و شکنج سینگولات - مراکز غرایز زیست اجتماعی.

نیمکره های مغز از ماده سفید تشکیل شده است که از بیرون توسط ماده خاکستری یا قشر پوشیده شده است. قشر جوان‌ترین و پیچیده‌ترین بخش مغز است که در آن اطلاعات حسی پردازش می‌شود، دستورات حرکتی شکل می‌گیرد و اشکال پیچیده رفتار در آن ادغام می‌شود. علاوه بر نورون ها، تعداد زیادی سلول گلیال وجود دارد که عملکردهای تنظیم کننده یون و تغذیه را انجام می دهند.

قشر مغز دارای ویژگی های مورفوفانکشنال است: 1) آرایش چند لایه نورون ها. 2) اصل مدولار سازمان. 3) محلی سازی سوماتوتوپیک سیستم های گیرنده. 4) قابلیت غربالگری - توزیع دریافت خارجی در سطح میدان عصبی انتهای قشر آنالایزر. 5) وابستگی سطح فعالیت به تأثیر ساختارهای زیر قشری و تشکیل شبکه. 6) وجود نمایش تمام عملکردهای ساختارهای زیرین سیستم عصبی مرکزی. 7) توزیع cytoarchitectonic به زمینه. 8) حضور در سیستم های حسی و حرکتی خاص قشر زمینه های ثانویه و سوم با غلبه عملکردهای انجمنی. 9) وجود مناطق انجمنی تخصصی قشر. 10) محلی سازی پویا توابع، که در امکان جبران عملکرد ساختارهای قشر از دست رفته بیان می شود. 11) همپوشانی در قشر مناطق میدان های پذیرای محیطی مجاور. 12) امکان حفظ طولانی مدت آثار تحریک؛ 13) رابطه عملکردی متقابل بین حالات تحریکی و مهاری قشر. 14) توانایی تابش حالت؛ 15) وجود فعالیت الکتریکی خاص.

پوست درخت از 6 لایه تشکیل شده است:

• 1. لایه مولکولی خارجی توسط شبکه ای از رشته های عصبی که به موازات سطح پیچش های قشر مغز قرار دارند و عمدتاً دندریت های سلول های هرمی هستند نشان داده می شود. فیبرهای تالاموکورتیکال آوران از هسته های غیر اختصاصی تالاموس به اینجا می آیند که سطح تحریک پذیری نورون های قشر مغز را تنظیم می کنند.
• 2. لایه دانه ای بیرونی توسط سلول های ستاره ای کوچکی تشکیل شده است که مدت زمان گردش تحریک در قشر مغز را تعیین می کند و مربوط به حافظه است.
• 3. لایه بیرونی هرمی توسط سلول های هرمی با اندازه متوسط ​​تشکیل شده است.

از نظر عملکردی، لایه های 2 و 3 اتصالات انجمنی قشر مغز را انجام می دهند.

• 4. الیاف تالاموکورتیکال آوران از هسته های خاص (برآمده) تالاموس به لایه دانه ای داخلی می آیند.
• 5. لایه هرمی داخلی توسط سلول های هرمی غول پیکر Betz تشکیل شده است. آکسون‌های این سلول‌ها مجاری قشر نخاعی و کورتیکوبولبار را تشکیل می‌دهند که در هماهنگی حرکات و وضعیت بدنی هدف‌دار نقش دارند.
• 6. لایه سلولی چند شکلی یا دوکی. این جایی است که مسیرهای کورتیکوتلامیک تشکیل می شود.

همه آنالایزرها با اصل سوماتوتوپیک سازماندهی طرح ریزی سیستم های گیرنده محیطی بر روی قشر مشخص می شوند. به عنوان مثال، در قشر حسی شکنج مرکزی دوم، مناطقی از نمایش هر نقطه در سطح پوست وجود دارد، در قشر حرکتی هر عضله موضوع خاص خود را دارد، مکان خاص خود را دارد، در قشر شنوایی محلی سازی موضعی وجود دارد. زنگ های خاص

یکی از ویژگی های میدان های قشری، اصل عملکرد صفحه نمایش است، که در این واقعیت نهفته است که گیرنده سیگنال خود را نه بر روی یک نورون قشر مغز، بلکه بر روی میدان آنها، که توسط وثیقه ها و اتصالات نورون ها تشکیل می شود، پخش می کند. در این حالت، سیگنال نه نقطه به نقطه، بلکه بر روی بسیاری از نورون ها متمرکز می شود که تجزیه و تحلیل کامل آن و امکان انتقال در صورت لزوم به ساختارهای دیگر را تضمین می کند.

در جهت عمودی، فیبرهای ورودی و خروجی همراه با سلول های ستاره ای "ستون هایی" را تشکیل می دهند که واحدهای عملکردی قشر هستند. و هنگامی که ریزالکترود به صورت عمود در قشر غوطه ور می شود، در طول کل مسیر با نورون هایی مواجه می شود که به یک نوع تحریک پاسخ می دهند، در حالی که اگر میکروالکترود به صورت افقی در امتداد قشر حرکت کند، با نورون هایی مواجه می شود که به انواع مختلف محرک ها پاسخ می دهند.

وجود میدان‌های ساختاری متفاوت نیز حاکی از اهداف عملکردی متفاوت آنهاست.

مهمترین ناحیه حرکتی قشر مغز در شکنج پیش مرکزی قرار دارد. در 30 در قرن گذشته، پنفیلد وجود یک طرح فضایی صحیح ماهیچه های بدنی قسمت های مختلف بدن را به ناحیه حرکتی قشر ایجاد کرد. وسیع ترین و با کمترین آستانه، مناطقی هستند که حرکات دست ها و عضلات صورت را کنترل می کنند. یک ناحیه حرکتی ثانویه در سطح داخلی در کنار سطح اولیه پیدا شد. اما این نواحی علاوه بر خروجی حرکتی از قشر، دارای ورودی حسی مستقل از گیرنده های پوستی و عضلانی هستند، بنابراین به آنها قشر حسی حرکتی اولیه و ثانویه گفته می شود.

شکنج پست مرکزی شامل اولین ناحیه حسی تنی است که سیگنال های آوران را از هسته های خاص تالاموس دریافت می کند. آنها اطلاعات را از گیرنده های پوست و سیستم حرکتی حمل می کنند. و در اینجا سازمان somatotopic ذکر شده است.

دومین ناحیه حسی تنی در شکاف سیلوین قرار دارد و از آن زمان. نواحی حسی اول و دوم علاوه بر ورودی های آوران دارای خروجی حرکتی نیز هستند.

ناحیه بینایی اولیه در ناحیه اکسیپیتال قرار دارد.

در لوب تمپورال ناحیه شنوایی قرار دارد.

در هر لوب قشر مغز، در کنار مناطق طرح ریزی، زمینه هایی وجود دارد که با عملکرد خاصی مرتبط نیستند - این قشر انجمنی است که نورون های آن به تحریک روش های مختلف پاسخ می دهند و در ادغام شرکت می کنند. اطلاعات حسی و همچنین ارتباط بین نواحی حساس و حرکتی قشر را فراهم می کند. این اساس فیزیولوژیکی عملکردهای ذهنی بالاتر است.

لوب های فرونتال ارتباطات دو طرفه گسترده ای با سیستم لیمبیک مغز دارند و با کمک تجربه انباشته در کنترل اعمال رفتاری ذاتی نقش دارند، هماهنگی انگیزه های بیرونی و درونی برای رفتار، توسعه استراتژی های رفتاری و برنامه های عملی را تضمین می کنند. ، و ویژگی های ذهنی فرد.

هیچ تقارن کاملی در فعالیت نیمکره ها وجود ندارد. بنابراین، در 9 نفر از 10 نفر، نیمکره چپ برای اعمال حرکتی (راست دست) و گفتار غالب است. برای اکثر چپ دست ها، مرکز گفتار نیز در سمت چپ است. آن ها هیچ تسلط مطلقی وجود ندارد. عدم تقارن نیمکره به ویژه هنگامی که یک نیمکره از نیمکره دیگر جدا می شود (کمیسوروتومی) قابل توجه است. نیمکره چپ شامل مرکز زبان نوشتاری، استریوگنوزیس است. در نیمکره چپ، محرک های کلامی، به راحتی قابل تشخیص و آشنا بهتر تشخیص داده می شوند. نیمکره چپ در انجام وظایف مربوط به روابط زمانی، ایجاد شباهت ها و شناسایی محرک ها با نام بهتر است. نیمکره چپ ادراک تحلیلی و متوالی، تشخیص تعمیم یافته را انجام می دهد.

در نیمکره راست، کلیشه برای دست چپ، درک گفتار ابتدایی، تفکر غیر کلامی (یعنی تفکر در تصاویر) بهتر تشخیص داده می شود. وظایف مربوط به روابط فضایی، ایجاد تفاوت ها و هویت محرک ها بر اساس ویژگی های فیزیکی بهتر انجام می شود. در نیمکره راست، ادراک کل نگر، همزمان و تشخیص خاص صورت می گیرد.

نیمکره راست 9 نفر از 10 نفر اندکی مهار می شود، ریتم آلفا غالب است، که به نوبه خود تا حدودی سرعت نیمکره چپ را کاهش می دهد و از تحریک بیش از حد آن جلوگیری می کند. وقتی نیمکره راست خاموش می شود، انسان زیاد و پیوسته صحبت می کند (لگوره)، وعده های زیادی می دهد، اما به قول خود عمل نمی کند (جنگ گویی).

با خواباندن نیمکره چپ، برعکس، فرد ساکت و غمگین است.

نیمکره راست مسئول تفکر غیرکلامی (ناخودآگاه) است. نیمکره چپ مسئول درک چیزی است که نیمکره راست ناخودآگاه به آن ارسال می کند.

وضعیت عملکردی ساختارهای مغز با روش های ثبت پتانسیل الکتریکی مورد مطالعه قرار می گیرد. اگر الکترود ضبط در یک ساختار زیر قشری قرار داشته باشد، فعالیت ثبت شده ساب کورتیکوگرام نامیده می شود، اگر در قشر مغز - کورتیکوگرام، اگر الکترود روی سطح پوست سر قرار داشته باشد، فعالیت کل از طریق آن ثبت می شود. که در آن سهمی از ساختارهای قشر و زیر قشری وجود دارد - این یک فعالیت آشکار است که الکتروانسفالوگرام (EEG) نامیده می شود.

EEG یک منحنی موج مانند است که ماهیت آن به وضعیت قشر مغز بستگی دارد. بنابراین، در حالت استراحت، یک ریتم آلفای آهسته (8-12 هرتز، دامنه = 50 μV) بر روی EEG در فرد غالب است. در طول انتقال به فعالیت، ریتم آلفا به یک ریتم سریع بتا (14 - 30 هرتز، دامنه 25 μV) تغییر می کند. روند به خواب رفتن با ریتم آهسته تر تتا (4 - 7 هرتز) یا ریتم دلتا (0.5 - 3.5 هرتز، دامنه 100 - 300 μV) همراه است. هنگامی که در پس زمینه استراحت یا حالت دیگری از مغز انسان، تحریکی ایجاد می شود، به عنوان مثال، نور، صدا، جریان الکتریکی، سپس با کمک میکروالکترودهای کاشته شده در ساختارهای خاصی از قشر، به اصطلاح پتانسیل های برانگیخته ایجاد می شود. ثبت شده که دوره تأخیر و دامنه آن به شدت تحریک بستگی دارد و اجزاء، تعداد و ماهیت نوسانات به کفایت محرک بستگی دارد.

محلی سازی عملکردها در قشر مغز

خصوصیات عمومیدر نواحی خاصی از قشر مغز، عمدتاً نورون‌ها متمرکز شده‌اند که یک نوع محرک را درک می‌کنند: ناحیه پس سری - نور، لوب گیجگاهی - صدا و غیره. با این حال، پس از حذف نواحی پیش‌بینی کلاسیک (شنوایی، بینایی)، رفلکس‌های شرطی به محرک های مربوطه تا حدی حفظ می شود. طبق نظریه I.P. Pavlov، در قشر مغز یک "هسته" تحلیلگر (انتهای قشر مغز) و نورون های "پراکنده" در سراسر قشر وجود دارد. مفهوم مدرن محلی سازی توابع بر اساس اصل چند عملکردی (اما نه هم ارزی) زمینه های قشر مغز است. خاصیت چند عملکردی به یک یا آن ساختار قشری اجازه می دهد تا در حمایت از اشکال مختلف فعالیت شرکت کند و در عین حال عملکرد اصلی و ذاتی ژنتیکی را درک کند (O.S. Adrianov). درجه چند عملکردی ساختارهای مختلف قشری متفاوت است. در زمینه های قشر انجمنی بالاتر است. چند کارکردی مبتنی بر ورود چند کانالی تحریک آوران به قشر مغز، همپوشانی تحریکات آوران، به ویژه در سطوح تالاموس و قشر مغز، تأثیر تعدیل کننده ساختارهای مختلف، به عنوان مثال، هسته های غیر اختصاصی تالاموس، گانگلیون های پایه بر روی عملکردهای قشر مغز است. و برهمکنش مسیرهای کورتیکال-زیر قشری و بین قشری تحریک. با استفاده از فناوری میکروالکترود، می‌توان فعالیت نورون‌های خاصی را که به محرک‌های یک نوع محرک (فقط نور، فقط صدا و غیره) پاسخ می‌دهند، در نواحی مختلف قشر مغز ثبت کرد، یعنی نمایش‌های متعددی از عملکردها در مغز وجود دارد. غشاء مغزی .

در حال حاضر، تقسیم قشر به مناطق (مناطق) حسی، حرکتی و انجمنی (غیر اختصاصی) پذیرفته شده است.

نواحی حسی قشر.اطلاعات حسی وارد قشر طرح ریزی، بخش های قشر آنالیزورها (I.P. Pavlov) می شود. این مناطق عمدتاً در لوب های جداری، گیجگاهی و پس سری قرار دارند. مسیرهای صعودی به قشر حسی عمدتاً از هسته های حسی رله تالاموس می آیند.

نواحی حسی اولیه - اینها مناطقی از قشر حسی هستند که تحریک یا تخریب آنها باعث تغییرات واضح و دائمی در حساسیت بدن می شود (هسته های آنالیزور طبق I.P. Pavlov). آنها از نورون های تک وجهی تشکیل شده اند و احساساتی با همان کیفیت ایجاد می کنند. در نواحی حسی اولیه معمولاً نمایش فضایی (توپوگرافی) واضحی از قسمت های بدن و میدان های گیرنده آنها وجود دارد.

مناطق برجسته اولیه قشر عمدتاً از نورون های لایه آوران چهارم تشکیل شده است که با سازماندهی موضعی واضح مشخص می شود. بخش قابل توجهی از این نورون ها دارای بالاترین ویژگی هستند. به عنوان مثال، نورون ها در نواحی بینایی به طور انتخابی به نشانه های خاصی از محرک های بصری پاسخ می دهند: برخی - به سایه های رنگ، دیگران - به جهت حرکت، دیگران - به ماهیت خطوط (لبه، نوار، شیب خط) و غیره. . با این حال، باید توجه داشت که نواحی اولیه نواحی قشری فردی نیز شامل نورون‌هایی از نوع چندوجهی است که به چندین نوع محرک پاسخ می‌دهند. علاوه بر این، نورون هایی وجود دارند که واکنش آنها تأثیر سیستم های غیر اختصاصی (لیمبیک-شبکه یا تعدیل کننده) را منعکس می کند.

نواحی حسی ثانویه واقع در اطراف نواحی حسی اولیه، کمتر موضعی، نورون های آنها به عمل چندین محرک پاسخ می دهند، به عنوان مثال. آنها چندوجهی هستند.

محلی سازی مناطق حسی مهمترین ناحیه حسی است لوب جداریشکنج پست مرکزی و قسمت مربوط به لوبول پارا مرکزی در سطح داخلی نیمکره ها. این منطقه به عنوان تعیین شده است ناحیه حسی تنیمن. در اینجا یک طرح ریزی از حساسیت پوست در طرف مقابل بدن از گیرنده های لمسی، درد، دما، حساسیت بینابینی و حساسیت سیستم اسکلتی عضلانی - از گیرنده های عضلانی، مفصلی، تاندون وجود دارد (شکل 2).

برنج. 2. نمودار هومونکول های حسی و حرکتی

(به گفته دبلیو پنفیلد، تی راسموسن). بخش نیمکره ها در صفحه پیشانی:

آ- پیش بینی حساسیت عمومی در قشر شکنج پست مرکزی. ب- برآمدگی سیستم حرکتی در قشر شکنج پیش مرکزی

علاوه بر ناحیه حسی تنی I، وجود دارد ناحیه حسی تنی II با اندازه کوچکتر، واقع در مرز تقاطع شیار مرکزی با لبه بالایی لوب تمپورال،در عمق شیار جانبی. دقت محلی سازی اعضای بدن در اینجا کمتر مشخص می شود. یک منطقه طرح ریزی اولیه به خوبی مطالعه شده است قشر شنوایی(فیلدهای 41، 42)، که در عمق شیار جانبی (قشر شکنج زمانی عرضی Heschl) قرار دارد. قشر برآمده لوب گیجگاهی همچنین شامل مرکز آنالایزر دهلیزی در شکنج گیجگاهی فوقانی و میانی است.

که در لوب پس سریواقع شده ناحیه بصری اولیه(قشر قسمتی از شکنج اسفنوئید و لوبول زبانی ناحیه 17). در اینجا یک نمایش موضعی از گیرنده های شبکیه وجود دارد. هر نقطه از شبکیه مربوط به بخش خود از قشر بینایی است، در حالی که ناحیه ماکولا دارای ناحیه نسبتاً بزرگی از نمایش است. به دلیل بحث ناقص مسیرهای بینایی، همان نیمه های شبکیه به ناحیه بینایی هر نیمکره پیش می رود. وجود برآمدگی شبکیه در هر دو چشم در هر نیمکره اساس دید دوچشمی است. نزدیک میدان 17 یک پوست وجود دارد ناحیه بصری ثانویه(فیلدهای 18 و 19). نورون های این مناطق چندوجهی هستند و نه تنها به نور، بلکه به محرک های لمسی و شنوایی نیز پاسخ می دهند. در این ناحیه بصری، ترکیبی از انواع مختلف حساسیت رخ می دهد، تصاویر بصری پیچیده تر و تشخیص آنها بوجود می آید.

در مناطق ثانویه، لایه های پیشرو لایه های 2 و 3 نورون ها هستند که برای آنها قسمت اصلی اطلاعات در مورد محیط و محیط داخلی بدن که در قشر حسی دریافت می شود، برای پردازش بیشتر به قشر انجمنی منتقل می شود. ، پس از آن (در صورت لزوم) واکنش رفتاری با مشارکت اجباری قشر حرکتی آغاز می شود.

نواحی قشر حرکتیمناطق موتور اولیه و ثانویه وجود دارد.

که در منطقه موتور اولیه (شکنج پیش مرکزی، میدان 4) نورون هایی وجود دارد که نورون های حرکتی عضلات صورت، تنه و اندام ها را عصب دهی می کنند. این یک برجستگی توپوگرافی واضح از عضلات بدن دارد (شکل 2 را ببینید). الگوی اصلی نمایش توپوگرافی این است که تنظیم فعالیت ماهیچه هایی که دقیق ترین و متنوع ترین حرکات (گفتار، نوشتن، حالات صورت) را ارائه می دهند، مستلزم مشارکت مناطق وسیعی از قشر حرکتی است. تحریک قشر حرکتی اولیه باعث انقباض عضلات طرف مقابل بدن می شود (برای عضلات سر، انقباض می تواند دو طرفه باشد). هنگامی که این ناحیه قشری آسیب می بیند، توانایی انجام حرکات هماهنگ اندام، به ویژه انگشتان دست از بین می رود.

ناحیه موتور ثانویه (فیلد 6) هم در سطح جانبی نیمکره ها، در جلوی شکنج پیش مرکزی (قشر پیش حرکتی) و هم در سطح داخلی، مربوط به قشر شکنج پیشانی فوقانی (ناحیه حرکتی تکمیلی) قرار دارد. از نظر عملکردی، قشر حرکتی ثانویه نقش غالبی در رابطه با قشر حرکتی اولیه دارد و عملکردهای حرکتی بالاتری را انجام می دهد که با برنامه ریزی و هماهنگی حرکات ارادی مرتبط است. در اینجا منفی آهسته در حال افزایش به بیشترین میزان ثبت می شود. پتانسیل آمادگی،تقریباً 1 ثانیه قبل از شروع حرکت رخ می دهد. قشر ناحیه 6 بخش عمده ای از تکانه ها را از عقده های قاعده ای و مخچه دریافت می کند و در رمزگذاری مجدد اطلاعات در مورد طرح حرکات پیچیده نقش دارد.

تحریک قشر ناحیه 6 باعث حرکات هماهنگ پیچیده می شود، به عنوان مثال، چرخش سر، چشم و تنه در جهت مخالف، انقباضات زناشویی فلکسورها یا اکستانسورها در طرف مقابل. در قشر پیش حرکتی مراکز حرکتی مرتبط با عملکردهای اجتماعی انسان وجود دارد: مرکز گفتار نوشتاری در قسمت خلفی شکنج پیشانی میانی (فیلد 6)، مرکز گفتار حرکتی بروکا در قسمت خلفی شکنج فرونتال تحتانی (فیلد 44) ) ارائه پراکسیس گفتار و همچنین مرکز حرکتی موسیقایی (حوزه 45) ، ایجاد تونالیته گفتار و توانایی آواز خواندن. نورون‌های قشر حرکتی ورودی‌های آوران را از طریق تالاموس از گیرنده‌های عضلانی، مفصلی و پوستی، از عقده‌های قاعده‌ای و مخچه دریافت می‌کنند. خروجی اصلی وابران قشر حرکتی به مراکز حرکتی ساقه و نخاع سلول های هرمی لایه V هستند. لوب های اصلی قشر مغز در شکل نشان داده شده است. 3.

برنج. 3. چهار لوب اصلی قشر مغز (پیشانی، تمپورال، جداری و پس سری). نمای کنار. آنها شامل نواحی حرکتی و حسی اولیه، نواحی حرکتی و حسی درجه بالاتر (دوم، سوم و غیره) و قشر انجمنی (غیر اختصاصی) هستند.

نواحی قشر مغز را با هم مرتبط کنید(غیر اختصاصی، بین حسی، قشر بین آنالایزر) شامل نواحی از قشر جدید مغز است که در اطراف نواحی برآمدگی و در کنار نواحی حرکتی قرار دارند، اما به طور مستقیم عملکردهای حسی یا حرکتی را انجام نمی دهند، بنابراین نمی توان آنها را عمدتاً عملکردهای حسی یا حرکتی نسبت داد. نورون های این نواحی توانایی یادگیری زیادی دارند. مرزهای این مناطق به وضوح مشخص نشده است. قشر ارتباطی از نظر فیلوژنتیکی جوانترین بخش نئوکورتکس است که بیشترین رشد را در پستانداران و انسانها داشته است. در انسان حدود 50 درصد کل قشر یا 70 درصد نئوکورتکس را تشکیل می دهد. اصطلاح "قشر انجمنی" در ارتباط با این ایده وجود داشت که این مناطق به دلیل عبور از اتصالات کورتیکو-قشر از آنها، نواحی حرکتی را به هم متصل می کنند و در عین حال به عنوان بستری برای عملکردهای ذهنی بالاتر عمل می کنند. اصلی نواحی ارتباطی قشرعبارتند از: پاریتو-گیجگاهی-اکسیپیتال، قشر جلوی پیشانی لوب های فرونتال و ناحیه ارتباط لیمبیک.

نورون‌های قشر انجمنی چند حسی (چند وجهی) هستند: آنها معمولاً به یک (مانند نورون‌های نواحی حسی اولیه) پاسخ نمی‌دهند، بلکه به چندین محرک پاسخ می‌دهند، یعنی همان نورون می‌تواند با تحریک شنوایی، بینایی، تحریک شود. پوست و سایر گیرنده ها ماهیت چند حسی نورون های قشر انجمنی توسط اتصالات قشر-قشر با مناطق مختلف طرح ریزی، اتصالات با هسته های انجمنی تالاموس ایجاد می شود. در نتیجه، قشر انجمنی نوعی جمع‌آورنده تحریکات حسی مختلف است و در یکپارچگی اطلاعات حسی و اطمینان از تعامل نواحی حسی و حرکتی قشر نقش دارد.

نواحی انجمنی لایه‌های سلولی دوم و سوم قشر انجمنی را اشغال می‌کنند، جایی که جریان‌های آوران قدرتمند تک‌وجهی، چندوجهی و غیراختصاصی به هم می‌رسند. کار این قسمت‌های قشر مغز نه تنها برای سنتز و تمایز موفقیت‌آمیز (تبعیض انتخابی) محرک‌های درک شده توسط شخص، بلکه برای انتقال به سطح نمادسازی آنها، یعنی برای عملکرد با معانی ضروری است. کلمات و استفاده از آنها برای تفکر انتزاعی، برای ماهیت ترکیبی ادراک.

از سال 1949، فرضیه D. Hebb به طور گسترده ای شناخته شده است، و به عنوان شرطی برای اصلاح سیناپسی، همزمانی فعالیت پیش سیناپسی با تخلیه یک نورون پس سیناپسی را فرض می کند، زیرا همه فعالیت های سیناپسی منجر به تحریک نورون پس سیناپسی نمی شود. بر اساس فرضیه D. Hebb، می توان فرض کرد که نورون های منفرد از مناطق انجمنی قشر به روش های مختلف به هم متصل هستند و مجموعه های سلولی را تشکیل می دهند که "الگوهای فرعی" را متمایز می کنند. مربوط به اشکال واحد ادراک است. همانطور که D. Hebb اشاره کرد، این اتصالات به قدری توسعه یافته اند که کافی است یک نورون را فعال کنیم و کل مجموعه هیجان زده می شود.

دستگاهی که به عنوان تنظیم کننده سطح بیداری عمل می کند و همچنین به طور انتخابی اولویت یک عملکرد خاص را تعدیل و به روز می کند، سیستم تعدیل کننده مغز است که اغلب به آن کمپلکس لیمبیک-شبکه یا سیستم فعال کننده صعودی می گویند. . تشکیلات عصبی این دستگاه شامل سیستم های لیمبیک و غیراختصاصی مغز با ساختارهای فعال و غیرفعال می شود. در میان تشکیلات فعال کننده، تشکیل شبکه ای مغز میانی، هیپوتالاموس خلفی و لوکوس سرولئوس در قسمت های پایینی ساقه مغز در درجه اول متمایز است. ساختارهای غیرفعال شامل ناحیه پیش‌اپتیک هیپوتالاموس، هسته‌های رافه در ساقه مغز و قشر پیشانی هستند.

در حال حاضر، بر اساس پیش بینی های تالاموکورتیکال، تشخیص سه سیستم اصلی انجمنی مغز پیشنهاد شده است: تالاموپاریتال، تالاموفرونتال و تالاموتامپورال

سیستم تالاموتپاریتال توسط مناطق انجمنی قشر جداری نشان داده می شود که ورودی های آوران اصلی را از گروه خلفی هسته های انجمنی تالاموس دریافت می کند. قشر انجمنی جداری دارای خروجی های وابران به هسته های تالاموس و هیپوتالاموس، قشر حرکتی و هسته های سیستم خارج هرمی است. وظایف اصلی سیستم تالاموپاریتال عبارتند از گنوسیس و پراکسیس. زیر عرفان عملکرد انواع مختلف تشخیص را درک کنید: شکل، اندازه، معنای اشیا، درک گفتار، دانش فرآیندها، الگوها، و غیره. در قشر جداری یک مرکز استریوگنوز وجود دارد که توانایی تشخیص اشیاء با لمس را فراهم می کند. یک نوع عملکرد عرفانی، شکل گیری یک مدل سه بعدی بدن ("نمودار بدن") در آگاهی است. زیر پراکسیس درک عمل هدفمند مرکز پراکسیس در شکنج سوپراکورتیکال نیمکره چپ قرار دارد و ذخیره و اجرای برنامه ای از اقدامات خودکار حرکتی را تضمین می کند.

سیستم تالاموبیک توسط مناطق انجمنی قشر فرونتال نشان داده می شود که ورودی اصلی آوران را از هسته میانی تالاموس و سایر هسته های زیر قشری دارد. نقش اصلی قشر انجمنی پیشانی به شروع مکانیسم های سیستمیک اساسی برای تشکیل سیستم های عملکردی اعمال رفتاری هدفمند کاهش می یابد (P.K. Anokhin). ناحیه پیش پیشانی نقش عمده ای در توسعه استراتژی های رفتاری ایفا می کند.اختلال در این عملکرد به ویژه هنگامی که لازم است به سرعت عمل را تغییر دهید و زمانی که مدتی بین فرمول بندی مسئله و شروع حل آن می گذرد، قابل توجه است. محرک ها زمان زیادی برای جمع شدن دارند و نیاز به گنجاندن مناسب در یک واکنش رفتاری کل نگر دارند.

سیستم تالاموتامپورال برخی از مراکز انجمنی، به عنوان مثال، stereognosis و پراکسیس، همچنین شامل مناطقی از قشر تمپورال هستند. مرکز گفتار شنوایی ورنیکه در قشر گیجگاهی قرار دارد که در قسمت های خلفی شکنج گیجگاهی فوقانی نیمکره چپ قرار دارد. این مرکز شناخت گفتار را فراهم می کند: شناسایی و ذخیره گفتار شفاهی، هم خود و هم از دیگران. در قسمت میانی شکنج گیجگاهی فوقانی مرکزی برای تشخیص صداهای موسیقی و ترکیبات آنها وجود دارد. در مرز لوب گیجگاهی، جداری و اکسیپیتال یک مرکز خواندن وجود دارد که تشخیص و ذخیره تصاویر را فراهم می کند.

کیفیت بیولوژیکی واکنش بدون قید و شرط، یعنی اهمیت آن برای حفظ زندگی، نقش مهمی در شکل گیری اعمال رفتاری ایفا می کند. در روند تکامل، این معنا در دو حالت عاطفی متضاد - مثبت و منفی که در انسان اساس تجربیات ذهنی او را تشکیل می دهد - لذت و ناراحتی، شادی و غم ثابت شد. در همه موارد، رفتار معطوف به هدف مطابق با حالت عاطفی ایجاد می شود که در طی عمل محرک ایجاد می شود. در طی واکنش های رفتاری با ماهیت منفی، تنش اجزای خودمختار، به ویژه سیستم قلبی عروقی، در برخی موارد، به ویژه در موقعیت های به اصطلاح درگیری مداوم، می تواند به قدرت زیادی برسد، که باعث نقض مکانیسم های تنظیمی آنها می شود (نوروزهای نباتی). .

این بخش از کتاب به بررسی مسائل کلی اصلی فعالیت تحلیلی و مصنوعی مغز می‌پردازد که به ما امکان می‌دهد در فصل‌های بعدی به ارائه موضوعات خاص فیزیولوژی سیستم‌های حسی و فعالیت عصبی بالاتر برویم.

• 1) در آغاز قرن 19. اف. گال پیشنهاد کرد که بستر "توانایی های" ذهنی مختلف (صداقت، صرفه جویی، عشق و غیره))) مناطق کوچکی از n هستند. tk. KBP هایی که با توسعه این توانایی ها رشد می کنند. گال معتقد بود که توانایی های مختلف محلی سازی واضحی در GM دارند و می توان آنها را با برجستگی های روی جمجمه تعیین کرد، جایی که ظاهراً مغز مربوط به این توانایی رشد می کند. tk. و شروع به برآمدگی می کند و یک غده روی جمجمه تشکیل می دهد.
• 2) در دهه 40 قرن نوزدهم. گال با فلورنس مخالفت می‌کند، که بر اساس آزمایش‌هایی در حذف (حذف) بخش‌هایی از GM، موقعیت برابری پتانسیل (از کلمه لاتین equus - "برابر") عملکردهای CBP را مطرح می‌کند. به نظر او، GM یک توده همگن است که به عنوان یک اندام جدایی ناپذیر عمل می کند.
• 3) اساس دکترین مدرن محلی سازی عملکردها در CBP توسط دانشمند فرانسوی P. Broca، که مرکز حرکتی گفتار را در سال 1861 شناسایی کرد، قرار گرفت. متعاقباً، روانپزشک آلمانی K. Wernicke در سال 1873 مرکز ناشنوایی کلمات (اختلال در درک گفتار) را کشف کرد.

از دهه 70. مطالعه مشاهدات بالینی نشان داد که آسیب به مناطق محدود KBP منجر به از دست دادن غالب عملکردهای ذهنی کاملاً تعریف شده می شود. این منجر به شناسایی مناطق جداگانه در CBP شد که به عنوان مراکز عصبی مسئول عملکردهای ذهنی خاص در نظر گرفته شدند.

پس از خلاصه کردن مشاهدات انجام شده بر روی مجروحان آسیب مغزی در طول جنگ جهانی اول، در سال 1934 روانپزشک آلمانی K. Kleist نقشه به اصطلاح محلی سازی را تهیه کرد که در آن حتی پیچیده ترین عملکردهای ذهنی با مناطق محدود KBP در ارتباط بودند. اما رویکرد محلی سازی مستقیم عملکردهای ذهنی پیچیده در مناطق خاصی از CBP غیرقابل دفاع است. تجزیه و تحلیل مشاهدات بالینی نشان داد که اختلالات در چنین فرآیندهای ذهنی پیچیده مانند گفتار، نوشتن، خواندن و شمارش می تواند با ضایعات KBP که از نظر مکان کاملاً متفاوت هستند رخ دهد. آسیب به مناطق محدود قشر مغز، به عنوان یک قاعده، منجر به اختلال در یک گروه کامل از فرآیندهای ذهنی می شود.

4) جهت جدیدی پدید آمده است که فرآیندهای ذهنی را تابعی از کل GM به عنوان یک کل می داند ("ضد بومی سازی")، اما غیرقابل دفاع است.

از طریق آثار I.M. Sechenov، و سپس I.P. Pavlov - آموزه مبانی بازتابی فرآیندهای ذهنی و قوانین بازتابی کار KBP، منجر به تجدید نظر اساسی در مفهوم "عملکرد" ​​شد. به عنوان مجموعه ای از اتصالات موقت پیچیده در نظر گرفته می شود. پایه های ایده های جدید در مورد محلی سازی پویا توابع در KBP گذاشته شد.

به طور خلاصه، می‌توانیم مفاد اصلی نظریه محلی‌سازی دینامیکی سیستمیک عملکردهای ذهنی بالاتر را برجسته کنیم:

• - هر عملکرد ذهنی یک سیستم عملکردی پیچیده است و توسط مغز به عنوان یک کل ارائه می شود. در همان زمان، ساختارهای مختلف مغز سهم خاص خود را در اجرای این عملکرد ایفا می کنند.
• - عناصر مختلف سیستم عملکردی را می توان در مناطقی از مغز قرار داد که به اندازه کافی از یکدیگر فاصله دارند و در صورت لزوم جایگزین یکدیگر می شوند.
• - هنگامی که ناحیه خاصی از مغز آسیب می بیند، نقص "اولیه" رخ می دهد - نقض یک اصل فیزیولوژیکی خاصی از عملکرد مشخصه ساختار مغز مشخص.
• - در نتیجه آسیب به یک پیوند مشترک موجود در سیستم های عملکردی مختلف، ممکن است نقص "ثانویه" ایجاد شود.

در حال حاضر، نظریه محلی سازی پویا سیستمیک عملکردهای ذهنی بالاتر، نظریه اصلی توضیح دهنده رابطه بین روان و مغز است.

مطالعات بافت شناسی و فیزیولوژیکی نشان داده است که KBP یک دستگاه بسیار متمایز است. نواحی مختلف قشر مغز ساختارهای متفاوتی دارند. نورون های قشری اغلب به قدری تخصصی هستند که از بین آنها می توان آنهایی را که فقط به محرک های بسیار خاص یا علائم بسیار خاص پاسخ می دهند تشخیص داد. تعدادی از مراکز حسی در قشر مغز قرار دارند.

محلی سازی در مناطق به اصطلاح "پرجکشن" - زمینه های قشر مغز، که مستقیماً توسط مسیرهای آنها با بخش های زیرین NS و حاشیه متصل می شوند، به طور محکم ایجاد شده است. عملکردهای KBP پیچیده‌تر، از نظر فیلوژنتیکی جوان‌تر هستند و نمی‌توان آن‌ها را به‌طور محدود محلی کرد. مناطق بسیار وسیعی از قشر و حتی کل قشر به طور کلی در اجرای عملکردهای پیچیده نقش دارند. در عین حال، در CBP مناطقی وجود دارد که آسیب آنها درجات مختلفی را ایجاد می کند، به عنوان مثال، اختلالات گفتاری، اختلالات گنوسیس و پراکسی، که ارزش تشخیصی آن نیز قابل توجه است.

به جای ایده KBP به عنوان یک روبنای جدا شده در بالای سایر طبقات NS با نواحی باریک موضعی متصل در امتداد سطح (تداعی) و با حاشیه (برآمدگی)، I.P. پاولوف دکترین وحدت عملکردی نورون های متعلق به بخش های مختلف سیستم عصبی - از گیرنده های اطراف تا قشر مغز - دکترین تجزیه و تحلیل را ایجاد کرد. آنچه ما مرکز می نامیم بالاترین بخش قشر آنالایزر است. هر آنالایزر به نواحی خاصی از قشر مغز متصل است

3) دکترین محلی سازی عملکردها در قشر مغز در تعامل دو مفهوم متضاد ایجاد شد - ضد بومی سازی یا برابری گرایی (Flourens, Lashley) که محلی سازی عملکردها در قشر مغز را انکار می کرد و روان شناسی محلی سازی باریک. سعی شده در نسخه های افراطی خود (Gall) حتی ویژگی های ذهنی مانند صداقت، رازداری، عشق به والدین را در مناطق محدودی از مغز بومی کند. کشف نواحی از قشر مغز توسط فریچ و هیتزیگ در سال 1870 بسیار مهم بود که تحریک آنها باعث یک اثر حرکتی شد. سایر محققان نیز مناطقی از قشر مرتبط با حساسیت پوست، بینایی و شنوایی را توصیف کرده اند. متخصصان مغز و اعصاب بالینی و روانپزشکان نیز به اختلال در فرآیندهای پیچیده ذهنی در ضایعات کانونی مغز شهادت می دهند. پاولوف در دکترین تحلیلگرها و دکترین محلی سازی پویا توابع، پایه های دیدگاه مدرن در مورد محلی سازی عملکردها در مغز را پایه گذاری کرد. به گفته پاولوف، تحلیلگر یک مجموعه عصبی پیچیده و یکپارچه است که برای تجزیه (تجزیه و تحلیل) محرک های خارجی یا داخلی به عناصر منفرد عمل می کند. با یک گیرنده در محیط شروع می شود و به قشر مغز ختم می شود. مراکز قشری بخش های قشری آنالیزورها هستند. پاولوف نشان داد که نمایش قشر مغز محدود به ناحیه برآمدگی هادی‌های مربوطه نیست و بسیار فراتر از محدودیت‌های آن است و نواحی قشر آنالیزورهای مختلف با یکدیگر همپوشانی دارند. نتیجه تحقیقات پاولوف دکترین محلی سازی پویا توابع بود که امکان مشارکت همان ساختارهای عصبی را در ارائه عملکردهای مختلف نشان می داد. محلی سازی توابع به معنای تشکیل ساختارهای دینامیکی پیچیده یا مراکز ترکیبی است که از موزاییکی از نقاط دوردست سیستم عصبی برانگیخته و مهار شده تشکیل شده است که در کار مشترک مطابق با ماهیت نتیجه نهایی مورد نیاز متحد شده اند. دکترین محلی سازی پویا توابع توسعه بیشتر خود را در آثار Anokhin دریافت کرد که مفهوم یک سیستم عملکردی را به عنوان دایره ای از تظاهرات فیزیولوژیکی خاص مرتبط با عملکرد یک عملکرد خاص ایجاد کرد. سیستم عملکردی هر بار در ترکیب های مختلف ساختارهای مختلف مرکزی و محیطی را شامل می شود: مراکز عصبی قشری و عمیق، مسیرها، اعصاب محیطی، اندام های اجرایی. همین ساختارها را می توان در بسیاری از سیستم های عملکردی گنجاند که پویایی محلی سازی عملکردها را بیان می کند. I.P. Pavlov معتقد بود که مناطق جداگانه قشر دارای اهمیت عملکردی متفاوتی هستند. با این حال، هیچ مرز مشخصی بین این مناطق وجود ندارد. سلول های یک منطقه به مناطق همسایه حرکت می کنند. در مرکز این نواحی خوشه‌هایی از تخصصی‌ترین سلول‌ها، به اصطلاح هسته‌های آنالیزور، و در حاشیه آن سلول‌های کمتر تخصصی وجود دارد. این نقاط کاملاً مشخص نیستند که در تنظیم عملکردهای بدن شرکت می کنند، بلکه بسیاری از عناصر عصبی قشر مغز هستند. تجزیه و تحلیل و سنتز تکانه های دریافتی و تشکیل پاسخ به آنها توسط مناطق بسیار بزرگتری از قشر مغز انجام می شود. به گفته پاولوف، مرکز انتهای مغزی به اصطلاح تحلیلگر است. تحلیلگر مکانیزمی عصبی است که وظیفه آن تجزیه پیچیدگی شناخته شده دنیای بیرونی و درونی به عناصر جداگانه، یعنی انجام تجزیه و تحلیل است. در عین حال، به لطف ارتباطات گسترده با سایر آنالایزرها، ترکیبی از آنالایزرها با یکدیگر و با فعالیت های مختلف بدن وجود دارد.

این سوال از نظر تئوری و به خصوص عملی بسیار مهم است. بقراط از قبل می دانست که آسیب های مغزی منجر به فلج و تشنج در نیمه مخالف بدن می شود و گاهی اوقات با از دست دادن تکلم همراه است.

در سال 1861، بروکا، آناتومیست و جراح فرانسوی، در کالبد شکافی اجساد چند بیمار مبتلا به اختلال گفتاری به شکل آفازی حرکتی، تغییرات عمیقی را در ناحیه pars opercularis شکنج پیشانی سوم نیمکره چپ یا در ناحیه شکنج پیشانی سوم کشف کرد. ماده سفید زیر این ناحیه از قشر مغز. بروکا بر اساس مشاهدات خود یک مرکز گفتار حرکتی در قشر مغز ایجاد کرد که بعدها به نام او نامگذاری شد.

جکسون، آسیب شناس اعصاب انگلیسی (1864) نیز به نفع تخصصی شدن عملکردی مناطق جداگانه نیمکره ها بر اساس داده های بالینی صحبت کرد. کمی بعد (1870)، محققان آلمانی فریچ و هیتزیگ وجود مناطق خاصی را در قشر مغز سگ اثبات کردند که تحریک آن توسط جریان الکتریکی ضعیف با انقباض گروه های عضلانی منفرد همراه است. این کشف منجر به تعداد زیادی آزمایش شد که عمدتاً وجود مناطق حرکتی و حسی خاصی را در قشر مغز حیوانات و انسان‌های بالاتر تأیید می‌کرد.

در مورد موضوع محلی سازی (بازنمایی) عملکرد در قشر مغز، دو دیدگاه کاملاً متضاد با یکدیگر رقابت می کنند: محلی سازی گرایان و ضدمحلی گرایان (تعادل توان).

بومی سازی ها حامیان بومی سازی محدود توابع مختلف، اعم از ساده و پیچیده بودند.

مخالفان بومی سازی دیدگاهی کاملا متفاوت داشتند. آنها هرگونه محلی سازی عملکردها در مغز را انکار کردند. تمام پوست برای آنها یکسان و همگن بود. آنها معتقد بودند که تمام ساختارهای آن قابلیت های یکسانی برای انجام عملکردهای مختلف (تعادل پتانسیل) دارند.

مشکل محلی سازی تنها با یک رویکرد دیالکتیکی به آن، با در نظر گرفتن فعالیت یکپارچه کل مغز و اهمیت فیزیولوژیکی مختلف بخش های جداگانه آن، می تواند یک راه حل صحیح دریافت کند. این دقیقاً همان چیزی است که IP Pavlov به مشکل بومی سازی نزدیک شد. آزمایشات متعدد توسط I.P. Pavlov و همکارانش در مورد از بین بردن مناطق خاصی از مغز به طور قانع کننده ای از محلی سازی عملکردها در قشر مغز پشتیبانی می کند. برداشتن لوب اکسیپیتال نیمکره های مغزی (مراکز بینایی) سگ باعث آسیب بسیار زیادی به رفلکس های شرطی شده ای می شود که برای سیگنال های بینایی ایجاد کرده است و همه رفلکس های شرطی شده را به صدا، لمس، بویایی و سایر محرک ها دست نخورده می گذارد. برعکس، برداشتن لوب‌های تمپورال (مراکز شنوایی) منجر به ناپدید شدن رفلکس‌های شرطی شده به سیگنال‌های صوتی می‌شود و بر رفلکس‌های مرتبط با سیگنال‌های نوری و غیره تأثیری نمی‌گذارد. آخرین داده‌های الکتروانسفالوگرافی نیز علیه هم‌پتانسیل‌گرایی و به نفع بازنمایی آن صحبت می‌کنند. عملکرد در مناطق خاصی از نیمکره های مغزی. تحریک ناحیه خاصی از بدن منجر به ظهور پتانسیل های واکنشی (برانگیخته) در قشر در "مرکز" این ناحیه می شود.

I.P. Pavlov حامی قانع کننده محلی سازی عملکردها در قشر مغز بود، اما فقط محلی سازی نسبی و پویا. نسبیت محلی سازی در این واقعیت آشکار می شود که هر قسمت از قشر مغز، به عنوان حامل یک عملکرد خاص خاص، "مرکز" این عملکرد، مسئول آن، در بسیاری از عملکردهای دیگر قشر نیز شرکت می کند، اما هیچ طولانی تر به عنوان پیوند اصلی، نه به عنوان "مرکز"، بلکه همتراز با بسیاری از مناطق دیگر.

انعطاف پذیری عملکردی قشر، توانایی آن در بازگرداندن عملکرد از دست رفته با ایجاد ترکیبات جدید نه تنها از نسبیت محلی سازی عملکردها، بلکه از پویایی آن نیز صحبت می کند.

اساس هر عملکرد کم و بیش پیچیده، فعالیت هماهنگ بسیاری از نواحی قشر مغز است، اما هر یک از این مناطق به روش خاص خود در این عملکرد شرکت می کنند.

اساس ایده های مدرن در مورد "بومی سازی سیستمی توابع" آموزش I. P. Pavlov در مورد کلیشه پویا است. بنابراین کارکردهای ذهنی بالاتر (گفتار، نوشتن، خواندن، شمارش، عرفان، پراکسیس) سازمان پیچیده ای دارند. آنها هرگز توسط هیچ مرکز منزوی انجام نمی شوند، بلکه همیشه فرآیندهایی هستند که "در امتداد سیستم پیچیده ای از مناطق قشر مغز قرار دارند" (A. R. Luria, 1969). این "سیستم های عملکردی" متحرک هستند. به عبارت دیگر، سیستم وسایلی که با آن می توان این یا آن کار را حل کرد تغییر می کند، که البته از اهمیت مناطق قشری "ثابت" بروکا، ورنیکه و دیگران که به خوبی مطالعه شده اند، نمی کاهد.

مراکز قشر مغز انسان به متقارن، موجود در هر دو نیمکره، و نامتقارن، که تنها در یک نیمکره وجود دارد، تقسیم می شوند. دومی شامل مراکز گفتار و عملکردهای مرتبط با عمل گفتار (نوشتن، خواندن و غیره) است که فقط در یک نیمکره وجود دارد: در سمت چپ - برای راست دست ها، در سمت راست - برای چپ دست ها.

ایده های مدرن در مورد سازماندهی ساختاری و عملکردی قشر مغز از مفهوم کلاسیک پاولوفی آنالیزورها سرچشمه می گیرد که توسط تحقیقات بعدی اصلاح و تکمیل شده است. سه نوع میدان قشر مغز وجود دارد (G.I. Polyakov, 1969). میدان‌های اولیه (هسته‌های آنالیزورها) مربوط به مناطق معماری قشر هستند که در آن مسیرهای حسی (مناطق طرح‌ریزی) به پایان می‌رسند. میدان های ثانویه (بخش های محیطی هسته های تحلیلگر) در اطراف میدان های اولیه قرار دارند. این مناطق به طور غیر مستقیم به گیرنده ها متصل می شوند. میدان های سوم یا انجمنی در مناطقی از همپوشانی متقابل سیستم های قشر آنالیزورها قرار دارند و بیش از نیمی از سطح کل قشر انسان را اشغال می کنند. در این مناطق، اتصالات بین آنالیزور برقرار می شود که شکل تعمیم یافته ای از عمل تعمیم یافته را ارائه می دهد (V. M. Smirnov, 1972). آسیب به این نواحی با اختلال در گنوسیس، پراکسیس، گفتار و رفتار معطوف به هدف همراه است.